2 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna

Transkript

1 2 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna klass Ophiuroidea ormstjärnor stam överklass klass ordning familj släkte Echinodermata Asterozoa Klassen Ophiuroidea består av två ordningar, som båda har representanter i Sverige. Omkring nu levande arter av ormstjärnor har beskrivits, vilket gör dem till den största gruppen bland tagghudingarna. Skivan är platt och tydligt avgränsad från armarna (hos sjöstjärnor fortsätter armarna som förlängningar av skivan). Gonader och matsmältningssystem ligger i skivan och löper vanligtvis inte ut i armarna. Analöppning saknas och restprodukter avges genom munöppningen. De flesta arterna har fem armar, men hos vissa grupper kan armarna förgrena sig, både nära basen och längre ut. Det förekommer också arter med upp till tio armar som var och en har ett eget anlag. Dessa arter har alltså en avvikande symmetri, t.ex. sextalig eller tiotalig. Munnen omges hos femtaliga arter av fem kalkplattor (ibland kallade munsköldar) varav en fungerar som madreporit, dvs. madreporiten sitter på oralsidan (undersidan) hos ormstjärnor. Ambulakralrännorna är slutna av ossikler (kalkplattor) på undersidan, och slangfötterna sticker ut genom porer i dessa. Slangfötterna saknar alltid ampuller. En för ormstjärnor unik karaktär är att det på oralsidan, nära armarnas bas, finns ett par slitsformiga öppningar som leder in till små kammare som kallas genitalfickor (bursae).

2 echinodermata: art familj: ophiuroidea släkte latin Ormstjärnor är en grupp tagghudingar som finns i de flesta marina miljöer och kan dominera stora ytor av havsbottnarna. De är lätta att känna igen på sina smala, tydligt avgränsade armar, och gruppen har fått sitt svenska namn av armarnas ormlika rörelser hos många arter. Skivan är tillplattad och ofta tydligt rund. Flertalet arter har fem smala armar som regelbundet utgår från skivans undersida. De största arterna kan bli över en meter i diameter (mellan armspetsarna), men skivan är ofta mycket liten i förhållande till de långa armarna. Hos vissa grupper kan armarna vara olika långa eller förgrena sig flera gånger. Såväl armarna som skivan täcks vanligen av plåtar (ibland kallade plattor, men här använder vi benämningen plåtar), både på oral- och aboralsidan. Taggar och papiller förekommer ofta. Vid armarnas fästen kan man ofta se tydliga större plåtar, s.k. radialsköldar, på skivans översida (syns tydligt i bilden ovan). På oralsidan, nära armarnas bas, finns ett par slitsformiga inbuktningar, s.k. genitalfickor (bursae) säckliknande kammare med funktion vid såväl yngelvård som syresättning av kroppen. 3 Alla ormstjärnor har en skiva som är tydligt avgränsad från armarna. De flesta har fem armar, men det finns arter med fler armar. Medusahuvud Gorgonocephalus caput medusae (längst till vänster) har fem armar som förgrenas upprepade gånger. Arterna i släktet Ophiura (ovan) har ganska stela armar, medan arterna i släktet Amphiura (närmast till vänster) har mycket böjliga, slingrande, armar. Ormstjärnor kan variera mycket i färg, som brungrå fransormstjärna Ophiura ophiura på bilden ovan. FOTO: ANDERS SALESJÖ (LÄNGST T.V., NÄRMAST T.V.), TOBIAS DAHLIN/AZOTE (OVAN)

3 4 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna Yttre byggnad ormstjärna Hos ormstjärnor är skiva och armar täckta av skelettplåtar. Ibland syns de tydligt, som hos mindre fransormstjärna Ophiura robusta t.h., men hos en del arter döljs plåtarna av huden. Bilderna nedan visar undersidan av olika ormstjärnor. Munnen omges av käkar med olika typer av tänder och papiller (munpapiller, infradentalpapiller och tandpapiller). Dessa strukturer används ofta vid bestämning av ormstjärnor men är svåra att identifiera hos levande djur. Observera att madreporiten (när sådan kan urskiljas) hos ormstjärnor sitter i anslutning till munnen. ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON (T.H.) FOTO: CHRISTOPHER REISBORG (NEDAN) armtaggar armplåt plåtar på skivan armtagg munpapill öppning till genitalficka fotpapiller käke käke tänder i mun bukplåt på arm infradentalpapiller madreporit tänder tandpapiller madreporit Ambulakralsystem Ambulakralsystemet (se s. 42) fyller upp en stor del av en ormstjärnas kropp och ligger till största delen inbäddat i skelettet. Det har viktiga funktioner för syresättning, cirkulation och gasutbyte. Slangfötterna saknar alltid ampuller och sugskivor (till skillnad från slangfötterna hos sjöstjärnor), men de har välutvecklad vidhäftande funktion genom sin förmåga att utsöndra slem. Tack vare detta kan de användas vid klättring eller för att hålla fast byten, och hos vissa arter är slangfötterna viktiga i samband med insamling av föda. Ormstjärnor har inga öppna ambulakralrännor. Armarnas skelettplåtar bildar istället ett slutet skal kring varje arm, och slangfötterna sticker ut genom porer i skelettplåtarna. Slangfötterna är försedda med kemoreceptoriska sinnesceller som kan lukta sig till ämnen som t.ex. aminosyror i omgivningen. Madreporitfunktionen sitter på oralsidan, i de fem kalkplåtar som omgärdar munnen. Hos vissa arter

4 rna skelett skelett skelett epidermis (hud) epidermis (hud) epidermis (hud) echinodermata: art familj: ophiuroidea släkte latin 5 Inre byggnad ormstjärna plåt Schematisk illustration av ormstjärna i genomskärning motsvarande den streckade linjen (a) i bilden nederst och (b) i bilden nedan till vänster. Alla inre organ visas inte. Den streckade linjen (c) mot svarar tvärsnittet av armen nedan till höger. matsmältningssystem ambulakralsystem skelett epidermis (hud) muskler mage c armplåt på armens översida kota gonad genital ficka madreporit mun muskel käke tand mun käke muskel tandplatta kota armplåt på armens undersida ILLUSTRATION: ANDREA KLINTBJER armplåt på armens översida muskler tänder armtagg b kota sidoplåt käke radiärkanal Käkarna sedda från munsidan fotpapill armplåt på armens undersida Tvärsnitt av arm kan det finnas porer med madreporitfunktion på flera av kalkplåtarna, men hos flertalet arter finns bara några par enkla porer i en av kalkplåtarna. Matsmältningssystem Matsmältningssystemet är helt begränsat till skivan. I motsats till de flesta andra tagghudingar har ormstjärnornas matsmältningssystem endast en öppning, nämligen munnen, medan analöppning saknas helt. Den föda som ormstjärnan inte kan tillgodogöra sig avges därför genom munnen. Munnen övergår i en kort matstrupe och innanför denna finns magen, som, med vissa undantag, saknar förgreningar i armarna motsvarande sjöstjärnornas pylorusbihang. Magen kan beskrivas som en veckad påse med tio lober, och under dessa ligger genitalfickorna. Både nedbrytning och absorption av näring sker i magen. Löst näring kan också tas upp direkt genom huden, slangfötterna eller genitalfickorna. Skelett En ormstjärnas kalkskelett byggs upp av relativt kraftiga kalkelement i form av kotor och plåtar, vilka hålls samman av bindväv, muskler och hud. Ormstjärnornas skiva byggs upp som en grund skål av kalkplåtar som täcks av hud. Runt den stjärnformiga munnen mitt på skivans undersida finns fem kraftiga skelett element kallade käkar. radiärkanal genitalficka med gonader a mage Vy ovanifrån Armarna består av ett antal skelettsegment som sitter ihop med hud och bindväv. Varje armsegment är uppbyggt av fyra plåtar; en upptill, en nedtill och en på varje sida. Största delen av segmentet innehåller en tjockare kalkkropp som till formen liknar en ryggkota hos ett ryggradsdjur. Tack vare kotornas struktur blir armarna ledade och mycket rörliga, hos vissa arter både i sidled och höjdled.

5 6 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna Ormstjärnor kan vara mycket talrika på vissa bottnar. Här ses en tät samling av arten brungrå fransormstjärna Ophiura ophiura. Denna art lever på mjukbottnar och födo söker uppe på bottenytan. När den är inaktiv ligger den en aning nedsjunken i sedimentet. FOTO: TONY HOLM/AZOTE Levnadssätt och ekologi Ormstjärnor förekommer i alla världens hav, på olika djup och på många olika typer av bottnar. De varierar mycket i utseende och levnadssätt. En del är rovdjur som tar byten som svampdjur, koralldjur, snäckor, maskar, musslor, armfotingar eller andra tagghudingar, men de kan även äta döda djur. Ett litet byte kan ormstjärnan fånga genom att snabbt slingra en armspets kring det och stoppa in det i munnen. Det finns också arter som livnär sig av alger eller bakterier, eller som är suspensionsätare och fångar in näringspartiklar ur vattnet på sin klibbiga kroppsyta. Suspensionsätare håller armarna sträckta uppåt för att komma åt förbiströmmande föda, medan sedimentätare kan leva nedgrävda i bottnen. En del arter skapar gångar i sedimentet och förstärker dessa med slem. Ormstjärnor saknar i stort sett specialiserade sinnesorgan, men de har många enklare sinnesceller som registrerar t.ex. ljus. En del arter har s.k. kristallhud, som innehåller ett stort antal kristaller med ursprung i de underliggande kalkplåtarna. Kristallerna fungerar som mikroskopiska linser. De fokuserar det infallande ljuset mot underliggande nerver, som momentant reagerar på ljussignalerna. Kristallhuden kan täcka stora delar av kroppen. De flesta ormstjärnor har också ett väl utvecklat smak- eller luktsinne, bl.a. genom att de har sinnesceller på slangfötterna. Detta gör det möjligt för dem t.ex. att upptäcka föda på avstånd, men också att känna av när det är tid för fortplantning, så att alla könsmogna ormstjärnor inom ett område kan släppa ut sina ägg och spermier i det omgivande vattnet samtidigt. Många ormstjärnor lever i symbiosförhållanden med bakterier som lever i deras hud. Det är möjligt att närvaron av bakterier förbättrar t.ex. näringsupptaget eller syresättningen, och vissa bakterier kan producera gifter eller illasmakande ämnen som skyddar ormstjärnan. Ormstjärnor är själva bytesdjur för t.ex. kräftdjur, fiskar eller andra tagghudingar. De kan försvara sig genom att fly eller gömma sig, men också med hjälp av sina vassa taggar eller genom att utsöndra illasmakande eller giftigt sekret. Det förekommer också att ormstjärnor genomgår s.k. självstympning ( auto tomi). Det betyder att de släpper delar av kroppen till angriparen, medan resten av kroppen räddas. Detta möjliggörs troligen av den föränderliga bindväven (s. 46). Många arter av ormstjärnor kan släppa en eller flera armar (eller delar av dem), eller t.o.m. delar av skivan, om de störs (det engelska namnet brittle star syftar på att de lätt går sönder). Dessa delar nybildas sedan, och efter en tid är ormstjärnan åter hel, med några små ärrbildningar som enda spår av självstympningen. Hos många ormstjärnor ser man

6 echinodermata: art familj: ophiuroidea släkte latin 7 tydliga spår av detta genom att en eller flera armar som är på väg att nybildas är tydligt kortare och smalare än de övriga. På vissa bottnar kan ormstjärnor utgöra den helt dominerande gruppen av organismer. På en kvadratmeter av en typisk lerbotten kan man ibland hitta flera tusen individer av trådormstjärnor (Amphiuridae). Deras rörelser i bottensedimentet bidrar till att syresätta det översta sedimentlagret och skapar därmed en bättre livsmiljö även för andra organismer. Fortplantning De flesta ormstjärnor är skildkönade och förökar sig sexuellt. Det är vanligtvis omöjligt att se skillnad på könen, men ibland kan fullmogna gonader med färger som skiljer könen åt lysa igenom huden. Några få arter dock inga skandinaviska har könsdimorfism med stora honor och små dvärghanar som håller sig fast nära munöppningen på honans skiva. Gonaderna sitter längs kanterna inuti skivan och fäster vid genitalfickorna. Under fortplantningstiden kan gonaderna vara så stora att de fyller en stor del av skivan och ger denna ett uppsvällt intryck. Vid tiden för fortplantning reser sig ormstjärnan på sina armar och pumpar ut ägg eller spermier i det omgivande vattnet. Gonaderna töms på könsceller genom bristningar i genitalfickornas väggar. Hos vissa arter (ofta hermafroditer) sker inre befruktning, och i sådana fall fungerar genitalfickorna som yngelkammare. Äggen behålls då i genitalfickorna i väntan på att spermier följer med inkommande vatten, varvid befruktning sker. När äggen har kläckts kryper små juvenila ormstjärnor ut ur genitalfickorna. Hos dvärgormstjärna Amphipholis squamata finns uppgifter om att det tar 6 7 månader från det att ägg deponeras i genitalfickorna tills juvenilerna lämnar modern. Denna typ av utveckling utan ett frisimmande stadium kallas direktutveckling. Ägg som befruktas i den fria vattenmassan utvecklas ofta till frisimmande och planktonätande s.k. ophiopluteuslarver. En sådan larv har upp till fyra par långsträckta armar, var och en med ett långsträckt skelettelement av kalk. Armarna är orienterade ungefär som ett V. På hela larven, inklusive armarna, finns långsträckta cilierade band som används vid simningen. Metamorfosen sker medan larven simmar fritt, varefter juvenilen sjunker till bottnen, där den fortsätter sitt liv. Bottenlevande ormstjärnor som just avslutat larvstadiet ser oftast inte ut som de vuxna djuren. Kunskapen om dessa riktigt unga, bottenlevande individer är begränsad. Den goda förmågan att regenerera kroppsdelar möjliggör för en del ormstjärnor att dela sig tvärs över skivan, varefter de båda halvorna återbildar de delar som saknas. Denna typ av asexuell fortplantning är känd inom flera olika familjer med sexarmade arter. Hos ett par arter har man dessutom funnit att larverna kan föröka sig genom delning. juvenil Ophiopluteuslarv ILLUSTRATION: ERIK NASIBOV Här ses tre juveniler på armen av en vuxen ormstjärna. ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON

7 8 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna radialsköld Vid bestämning av ormstjärnor måste man bland annat studera formen på skivans och armarnas plåtar. Hos arterna i familjen fransormstjärnor (här brungrå fransormstjärna Ophiura ophiura) finns bl.a. armkammar och stora radialsköldar. ILLUSTRATIONER: HELENA SAMUELSSON armkam armkam radialsköld Översida av brungrå fransormstjärna Ophiura ophiura. fotpapill armtagg Undersida av fjällig trådormstjärna Amphiura chiajei. Klassifikation och artbestämning Den övergripande indelningen av ormstjärnor i taxonomiska grupper bygger på hur armsegmentens kotor är uppbyggda i detalj samt på skelettets uppbyggnad i skiva och armar. För klassifikation använder man även taggar, plåtar, slangfötter, fotpapiller och armkammar samt mundelar såsom tänder, käkar och papiller (se bilder på s. 112). Ofta kräver detta att djuret dissekeras. Samma karaktärer används även vid artbestämning, men i bestämningsnyckeln som följer använder vi framför allt yttre karaktärer som är synliga för blotta ögat. Mundelar anges ofta i litteraturen som absoluta diagnostiska karaktärer, och de beskrivs därför kortfattat även i våra texter om arter och högre taxa, men vi visar dem inte i bild och de används inte i vår nyckel, eftersom de kan vara mycket svåra att använda vid artbestämning av levande djur. Mundelarna utvecklas och nöts nämligen under en ormstjärnas livstid, och det är inte säkert att alla delar som nämns i texten är synliga på en och samma individ. Karaktärer som storlek och färg kan variera mellan olika individer. Små och unga individer skiljer sig väsentligt i både form och färg från vuxna djur och kan därför vara svåra att identifiera. Dessutom är ormstjärnor ömtåliga djur. Armarna bryts lätt när djuren samlas in eller hanteras.