Kompendium i Bakteriologi

Storlek: px
Starta visningen från sidan:

Download "Kompendium i Bakteriologi"

Transkript

1 Kompendium i Bakteriologi Karolinska Institutet Institutionen för mikrobiologi, tumör- och cellbiologi Vårterminen 2008

2 1. BAKTERIESYSTEMATIK Taxonomi (kommer från grekiska orden taxos = ordning och nomos = lag) kallas den vetenskap som arbetar med att klassificera och ge namn åt olika organismer. Ett idealiskt klassificeringssystem bör bygga på släktskap mellan organismer som vi ser dem idag, samt också spegla deras evolutionära (fylogenetiska) ursprung. Även om vi idag kan se tydliga spår av bakteriers verksamhet i tidigare tidsåldrar (exempelvis i form av fossila bränslen) så finns det inte några fossila lämningar av bakterieceller som vi kan studera för att bestämma det fylogenetiska ursprunget till olika bakteriegrupper. Därför har bakterietaxonomin varit hänvisad till att klassificera bakterier genom att bestämma egenskaper som nu finns hos bakterierna. Detta kallas ett fenetiskt klassificeringssystem. Fig 1.1 2

3 Bakteriers indelning De encelliga organismerna kan inte hänföras vare sig till växtriket (Plantae) eller djurriket (Animalia), varför de flesta läroböcker hänför de encelliga organismerna till ett eget rike, (Protista). Detta rike indelas i eukaryoter och prokaryoter. Till eukaryoter hör protozoer, alger och svampar. De kännetecknas alla av att kärnan är omsluten av ett kärnmembran, samt att de har olika typer av cellorganeller, t ex mitokondrier. Till prokaryoter, som saknar egentlig kärna och inte har några distinkta cellorganeller, hör bakterier och eventuellt virus. Moderna molekylärbiologiska tekniker har på senare tid visat att bakterier i själva verket består av två helt olika grupper av organismer eubakterier och archaebakterier. Till archaebakterierna, som skiljer sig från eubakterierna i ett flertal fundamentala egenskaper, hör bl a metanogena, termofila och halofila bakterier, medan eubakterierna omfattar alla medicinskt intressanta bakteriegrupper. Det finns 11 huvudgrupper (ordningar) av eubakterier. Huvudgrupperna delas sedan upp i familjer, som i sin tur indelas i genus och slutligen arter. Arterna namnges med genus- och speciesnamn enligt det namnsystem som infördes av Linné. Genusnamnet skrivs med stor första bokstav och species med små bokstäver, exempelvis Staphylococcus aureus. Om samma bakterienamn förekommer många gånger i en text skriver man ofta ut bara första bokstaven i genusnamnet, t ex S. aureus. Tabell 1.1 Indelning av bakterier PROKARYOTER ORDNING ex Eubacteriales FAMILJ ex Enterobacteriaceae GENUS ex Escherichia SPECIES ex E. coli SEROTYP, BIOTYP, FAGTYP etc ex E. coli K1, (med kapseltyp 1) KLON Ex E.coli stam MC1061 3

4 2. BAKTERIERS MORFOLOGI OCH KEMISKA SAMMANSÄTTNING Bakterier är encelliga organismer. Till formen är de flesta stavformiga (raka, böjda eller spiralformade) men det förekommer också sfäriska fbakterier, så kallade kocker ( jfr Staphylococcus, Streptococcus). Bakterier är mycket mindre än växt- och djurceller (s.k. eukaryota celler. De flesta kocker har en diameter på ca 1µm. Diametern på stavformiga bakterier är ofta inte mer än 0,5 µm medan längden kan variera från 1,5 upp till 20µm. De allra minsta bakterierna, Mycoplasma, är inte mer än 0,2-0,3 µm i diameter och utgör de minsta cellulära livsformerna vi känner till. Bakterier, är enklare uppbyggda än eukaryota celler och benämns som prokaryota celler. Deras arvsmassa (kromosom) omges inte av något kärnmembran, och de saknar fleras andra strukturer så som mitokondrier och endoplasmatiskt retikel. Skillnaderna mellan prokaryota och eukaryota celler sammanfattas i Tabell 2.1. Tabell 2.1 prokaryota eukaryota Antal kromosomer 1(2) 3 el fler Kromosom omgiven av kärnmembran - + Histoner associerade med kromosomerna - + Mitokondrier - + Vakuoler för upplagring av näring - + Golgi-apparat - + Endoplasmatiskt retikel - + Bakterier karakteriseras av att de har en mera komplex ytstruktur än t ex animala celler. De omges, med undantag för Mycoplasma, av en rigid cellvägg som är belägen utanför cytoplasmamembranet. Cellväggen ger bakterierna många av deras karakteristiska egenskaper såsom förmåga att överleva i mycket varierande osmotiska miljö och resistens mot mekanisk påverkan. Cellväggen bestämmer också bakteriecellens form och färgbarhet, samt den antigena specificiteten. Dessutom har cellväggens kemiska sammansättning betydelse för bakteriens känslighet för antibiotika och vissa desinfektionsmedel. Cellväggens sammansättning har hos de flesta bakteriearter stor betydelse för deras virulens. Morfologi När man studerar bakterier i vanligt ljusmikroskop ser man inte mycket av deras finstruktur. Begränsningen ligger i mikroskopets upplösningsförmåga som maximalt kan bli ca 0.2µm. Vanligt ljusmikroskop har trots detta stor betydelse inom bakteriologin då klassificering av bakterier i stor utsträckning bygger på skillnader i storlek, form och färgbarhet. Vid diagnostiskt arbete studeras främst färgade bakterier intorkade på ett objektglas. Bakterier färgas bästa med basiska färgämnen. Dubbelfärgning enligt den danske bakteriologen Gram (1884) tillåter indelning av bakterier i Gram-positiva och Gram-negativa. Denna indelning är 4

5 av grundläggande betydelse för diagnostiken och det föreligger dessutom viktiga biokemiska och fysiologiska skillnader mellan bakterier med olika färgbarhet i gramfärgning. Gramfärgning. För att färga bakterier enligt Gram fixeras de intorkade bakterierna med värme genom att föra in objektglaset i en låga under ca en sekund. Därefter färgas preparatet med kristallviolett (ett basiskt anilinfärgämne) som ger alla bakterier en blåviolett färg. Preparatet behandlas därefter med aceton/etanol varvid en del bakterier avfärgas (Gramnegativa) medan de övriga behåller sin blå färg (Gram-positiva). Slutligen färgas preparatet med fuksin (ett rött basiskt färgämne) som ger avfärgade bakterier en röd färg. Gram-positiva bakterier blir alltså blåvioletta medan Gram-negativa blir röda vid gramfärgning. Mikroskopi. Levande ofärgade bakterier kan studeras med hjälp av faskontrastmikroskop eller mörkfältsmikroskop. För att studera bakteriecellers finstruktur krävs elektronmikroskopi. Bakterier indelas efter sin form i stavar (cylindriska), kocker (sfäriska) och spiralformade (spiriller och spirocheter). Många bakterier har mycket varierande utseende beroende på odlingsbetingelserna. Sådana bakterier brukar kallas pleomorfa eller polymorfa. Vanligen kan man emellertid lätt klassificera en bakterie som tillhörande en av de morfologiska huvudtyper, som visas i Fig 2.1. Fig 2.1 Olika bakteriegruppers mikroskopiska morfologi I Fig. 2.2 visas en schematisk bild av en stavformig bakterie så som den ser ut om man studerar ett snitt i elektronmikroskopet. Den innehåller en kärnekvivalent, cytoplasma med ribosomer och ibland inklusionskroppar, cytoplasmamembran, cellvägg, kapsel, pili och ofta flageller. 5

6 Fig 2.2 Schematisk bild av en stavformig bakteries cellmorfologi Cytoplasmamembranet Bakterier cytoplasmamembran skiljer sig inte från andra biologiska membraner vad beträffar den principiella uppbyggnaden. Cytoplasmamembranet är en semipermeabe barriär som selektivt bestämmer vilka lösliga substanser som skall tas upp respektive utsöndras. Specifika transportsystem för olika näringsämnen (t ex aminosyror, socker) är knutna till membranet liksom enzymer involverade i cellväggssyntesen. Dessutom har cytoplasmamembranet hos bakterier en liknande funktion som mitokondrierna hos eukaryota celler: det är säte för elektrontransport och oxidativ fosforylering. Cellväggen Cellväggen hos bakterier är ett fast skal som ger bakteriecellen dess form. Vissa antibiotika, däribland penicillin, verkar genom att hämma syntesen av specifika cellväggskomponenter. Cellväggen kan försvagas genom odling i närvaro av låga penicillinkoncentrationer, men också genom inverkan av enzymer. Då får man en sfärisk cell omgiven endast av cytoplasmamembranet, eventuellt med små rester av cellväggen kvar. Dessa sfäriska celler fungerar metaboliskt men är osmotiskt fragila, dvs måste ha en lämplig osmotisk miljö (0.5-1 M sackaros) för att hålla, men brister om de suspenderas i en buffer med låg salthalt. Gram-positiva bakterier. Cellväggen hos Gram-positiva bakterier varierar kraftigt i tjocklek: den kan utgöra ända upp till 25 % av bakteriens vikt och vara upp till 80nm, men tjockleken kan också vara betydligt mindre, ca 15nm och utgöra endast 10% av vikten. Den består av två huvudkomponenter, mukopeptiden (peptidoglykan) och teikonsyra, plus andra proteiner och polysackarider beroende på bakteriearten. Den dominerade komponenten i den Gram-positiva cellväggen är mukopeptiden (Fig 2.3), som består av ett nätverk av polysakaridkedjor, sammanbundna med korta peptider. Polysackarid-delen innehåller N- acetylmuraminsyra och N-acetylglukosamin. Polysackariddelen tycks vara gemensam för hittills undersökta bakterier medan sammansättningen av den tetrapeptid som sticker ut från N-acetylmuraminsyran varierar mellan olika species. Tetrapeptiden är hos Staphylococcus aureus sammansatt av, från muraminsyran räknat, L-alamin, D-glutaminsyra. L-lysin och D- alanin. Tvärbryggan består hos samma bakterie av en pentaglycin som sammanbinder den fjärde aminosyran med aminosyra nr tre i en närliggande tetrapeptid. Mukopeptiden hos olika 6

7 bakterier skiljer sig också med avseende på antalet muraminsyramolekyler som är substituerade med en peptidkedja, liksom frekvensen av tetrapeptidkedjor som sammanbundna med varandra. Hos Staphylococcus aureus är praktiskt taget alla muraminsyramolekyler försedda med tetrapeptid och ca 90 % av dessa är sammanbundna med varandra med en pentaglycinkedja. Detta göra att stafylokocker har en ovanligt tät och rigid cellvägg som därigenom har en stor mekanisk hållbarhet. Fig 2.3 Mukopeptiden hos Staphylococcus aureus Hos de Gram-positiva bakterierna finns förutom mukopeptiden en annan cellväggskomponent, teikoinsyra. Denna kan ha olika sammansättning hos olika species och utgör polymerer av antingen glycerolfosfat eller ribitolfosfat, till vilka olika socker, aminosocker och aminosyror är kopplade. Teikoinsyra är kovalent bunden till N- acetylmuraminsyra i mukopeptiden men förekommer också i en form som är förankrad i cytoplasmamembranet med hjälp av fettsyror bundna till teikoinsyran (s.k. lipoteikoinsyra). Teikonsyror finns endas hos Gram-positiva bakterier och utgör ofta dominerande antigen på bakteriens yta. Gram-negativa bakterier. Cellväggen hos Gram-negativa bakterier är som regel tunnare (ca 10nm) än hos de Gram-positiva, men är trots detta mera komplext uppbyggd. Gram-negativa bakterier har liksom de Gram-positiva ett skikt av mukopeptid som står för den mekaniska hållfastheten. Hos de Gram-negativa bakterierna är dock mukopeptidskiktet mycket tunnare än hos de Gram-positiva. Uppbygganden av mukopeptiden är i princip densamma som hos Gram-positiva, men aminosyrasammansättningen är ofta en annan. Utanför mukopeptiden finns hos Gram-negativa bakterier ett yttre membran som består av fosfolipid- 7

8 proteinkomplex. Det yttre membranet är sammanbundet med mukopeptiden genom ett lipoprotein, vars lipiddel sitter i den lipofila delen av det yttre membranet. På utsidan av det yttre membranet finns en lipopolysackarid, vars lipiddel, som kallas lipid A, är förankrad i yttre membranets lipofila del. Lipopolysackariden är toxisk och utgör det så kallade endotoxinet. Fig 2.4 Schematisk bild av den Gram-negativa cellväggens uppbyggnad LPS Lipopolysackariden har stor betydelse för de Gram-negativa bakteriernas patogenitet. Polysackariddelen står för antifagocytära egenskaper samt har de dominerande antigena egenskaperna, medan lipid A står för de toxiska egenskaperna. Lipid A är starkt pyrogen samt har i kombination med andra delar av cellväggen en rad biologiska effekter. Polysackariddelen av LPS utgör ett värmestabilt antigen som kallas för O-antigen. Tillsammans med det flagellära H-antigenet ligger O-antigenet till grund för den serologiska indelningen av många tarmbakterier, t.ex. Salmonella. Tabell 2.4 Egenskaper hos bakterier som har samband med deras Gram-färgbarhet Egenskap Gram-positiva Gram-negativa Känslighet för penicillin G och V + - Tjocklek hos cellväggen 20-80nm ca 10nm Lipidinnehåll i cellväggen 1-3 % 10-20% Teikonsyra i cellväggen + - Förekomst av endotoxin - + Känslighet för lysozym + - Lyseras av komplement (MAC) - + 8

9 Kapsel Alla bakterier omges antagligen yttersta av någon form av mukös substans. I vissa fall bildar detta slem en fast gel med ungefär samma tjocklek runt hela bakterien och man talar då om en kapsel. Kapseln har ingen metabolisk funktion men skyddar bakterien mot kroppens försvarsmekanismer (framförallt fagocytos) och möjliggör därigenom att bakterien överlever i kroppen och ger upphov till sjukdom. Bakterier kan förlora sin kapsel genom mutation och förlorar då i de flesta fall sin virulens. Kapselbildande bakterier har som regel kolonier med slät, glänsande yta och är ofta slemmiga. När den kapselbildande förmågan har gått förlorad blir kolonierna mindre och får en ojämn, rå yta. Förlust av kapselbildande förmåga sker ofta genom selektion vid odling av bakterien i laboratoriet, där kapseln inte utgör någon selektiv fördel. Kapseln består oftast av polysackarid, som varierar i sammansättning mellan olika bakterier. Kapslar av polypeptidnatur förkommer också. Kapselsubstanserna är antigena, vilket ger möjlighet till immunoserologisk identifiering. Så till exempel kan Streptococcus pneumoniae (pneumokocker) delas upp i mer än 70 olika typer med olika antigen-specificitet. Kapseln kan göras synlig i mikroskopet genom negativ färgning med tusch. Den syns då som en klar zon mellan den tuschfärgade omgivningen (tusch består av kolpartiklar) och den refraktila (eller färgade) bakteriecellen. Flageller Bakterier som har förmåga till aktiv rörlighet drivs av flageller som förankrade i cytoplasmamembranet och som går rakt igenom den utanför liggande cellväggen. Flageller har en diameter på 10-20nm och kan bli 15-20µm långa. Flagellerna är uppbyggda av 3-6 proteinfibriller. Proteinet kallas flagellin. Bakteriers rörelse styrs ofta av yttre kemiska signaler som gör att bakterien rör sig emot eller ifrån en viss kemisk substans (s.k. kemotaxis). Pili (fimbrier) Hos både Gram-negativa och Gram-positiva bakterier förekommer trådlika utskott som kallas pili eller fimbrier. De är kortare och rakare än flageller. De består av protein och utgår liksom flagellerna från cytoplasmamembranet. Längs ut på pili finns ett särskilda proteiner, olika hos olika bakterier, som förmedlar bindning till olika celler och vävnader hos andra organismer (djur och växter). Bindningen sker ofta till olika art- eller organ-specifika sockermolekyler på cellytan och förklarar delvis varför olika bakterier infekterar olika djur eller olika organ. Hos vissa Gramnegativa bakterier förekommer en speciell pilusform som kallas för F-pilus. Med hjälp av dessa sker överföring av DNA mellan bakterier, så kalllad konjungation (se kap. 3). Sporer Bakterier tillhörande Bacillus och Clostridium kan utveckla en mycket specialiserad intracellulär bildning som kallas spor eller endospor. Den är ett violstadium av den vegetativa cellen i vilken den bildas. Sporer kan överleva i årtionden utan tillförsel av näring. Sporbildningen induceras av näringsbrist, framförallt av energikällan. Om sporen placeras i ett näringsmedium kan den gro (germinera) och utvecklar då en vegetativ bakterie som kan tillväxa och dela sig. Närvaro av vatten är en förutsättning för geminering. Sporen är mer 9

10 refraktil än bakterien i övrigt och kan därför ses i ljusmikroskop inuti bakterier som har bildat en spor. Den färdiga sporen är svårare att färga än den vegetativa bakterien och den ses därför som en ofärgad oval i den i övrigt färgade bakterien. Sporer karakteriseras av en mycket låg metabolisk aktivitet, stor resistens mot värme, uttorkning och toxiska kemikalier. Därigenom kan smitta med sporbildande bakterier, till exempel stelkrampsbakterien, spridas med förorenad jord där sporerna kan ha överlevt i åratal. Det är den rikliga förekomsten av sporer i vår omgivning som gör det nödvändigt att autoklavera vätskor (d v s upphetta till C i ånga) eller sterilisera fasta material vid temperaturer upp till 180 C. 10

11 3. BAKTERIEGENETIK Kromosomen Den genetiska informationen hos bakterier är liksom hos alla högre organismer lagrad i DNA, vilket innebär att de i stort sett följer samma genetiska lagar som allt annat levande.. Det följande kapitlet kommer därför endast att ta upp sådant som skiljer bakterier från andra organismer och som är av särskild betydelse för förståelsen av bakterier som sjukdomsalstrare. Genomet är den totala mängden genetisk information hos en organism. Hos Bakterier, som är haploida, består genomet som regel en enda ringsluten kromosom, bestående av dubbeltrådigt DNA. Hos vissa bakteriearter, t.ex. Vibrio cholerae, är genomet fördelat på två kromosomer. Kromosomen ligger fri i cytoplasman och är inte omgiven av något kärnmembran. Kromosomen är bunden till cytoplasmamembranet, sannolikt till de s.k. mesosomerna, vilket är av betydelse för distributionen av en kopia av kromosomen till vardera dottercellen i samband med celldelningen. Till skillnad från eukaryota celler tycks bakteriens kromosom inte vara organiserad i nukleosomer. Två olika histonliknande proteiner är dock bundna till DNAt, som är organiserat som en rosett av hårt tvinnade (super-coil) loopar. Antalet gener varierar från 500 till ca 6000 mellan olika arter. Bakterie-DNA saknar introner, vilket innebär att varje gen transkriberas direkt till ett mrna som sedan translateras till ett eller flera proteiner. Extrakromosomalt DNA Flertalet bakterier innehåller förutom kromosomen en eller flera plasmider som alltså är en del av genomet. Plasmider replikeras oberoende av kromosomens replikering och föreligger oftast i flera (10-100) kopior per cell. Dessa extrakromosomala DNA-molekyler är också dubbeltrådiga och ringslutna, men innehåller i allmänhet inte mer än något tiotal gener. Dessa gener kodar för proteiner som behövs för plasmidens replikering och fortbestånd (s.k. maintenance genes). Ibland finns också gener som gör att plasmiden kan överföras mellan olika bakterier genom konjugation (tra-transver genes). Många plasmider innehåller också gener som kodar för antibiotikaresistens, olika virulensfaktorer, eller bakteriociner som hämmar tillväxten hos bakterier tillhörande samma eller andra arter. Plasmider som har förmågan att överföras till andra bakterier kallas för konjugerande plasmider eller F-faktorer, medan sådana som kodar för antibiotikaresistens kallas R-faktorer. Många F-faktorer är också R-faktorer vilket innebär att antibiotikaresistens kan överföras mellan bakterier med hög frekvens (se kap. 9). Bakteriofager (fager) är bakteriespecifika virus. Liksom bland växt- och djurvirus förekommer både DNA- och RNA-fager samt kubisk och helikal symmetri. Liksom andra virus är fager beroende av specifik receptormedierad adsorption till värdcellen för att kunna infektera denna. Fagerna är därför i allmänhet genus- eller artspecifika. Känsligheten för olika 11

12 fager kan också variera inom en art, beroende på förekomsten av olika fagrereceptorer på bakteriens yta. Detta kan utnyttjas för indelning eller typning av bakterier, s.k. fagtypning. Lysogeni. En lysogen bakterie innehåller ett integrerat fag-genom (pro-fag) i sin kromosom alltså en form av latens. Endast DNA-fager kan ge upphov till lysogeni. Lysogena bakterier är immuna mot infektion med samma fag. Det händer också att förekomsten av en progag förändrar värdbakteriens fenotyp, genom att integreringen skett på sådant sätt att det ändrar uttrycket av någon bakteriell gen. Vissa fager bär också på gener som ger helt nya funktioner åt värdbakterien, t ex produktion av toxiner (difteritoxin hos Corynebacterium diphtheriae och erytrogent (pyrogent) toxin hos Streptococcus pyogenes) eller förändring av ytantigen hos vissa Salmonella. Fenomenet kallas lysogen omvandling och skiljer sig från transduktion (se nedan). Transposoner Transposoner är DNA-fragment som karaktäriseras av att de kan integreras på många olika ställen i kromosomen eller i plasmider. Transposoner är till skillnad från plasmider inga replikon pga. att de saknar startpunkt för replikering (origin of replication). Trots detta dupliceras de ofta i samband med att de förflyttas, vilket innebär att deras antal ökar i bakterien. Ett speciellt enzym, transposas, som kodas av transposonet, interagerar med transposonets ändar och med specifika målsekvenser i mottagar-dnat. Olika transposaser känner igen olika målsekvenser som förekommer med olika frekvens i mottagar- DNAt. Den enklaste formen av transposibla element är endast baspar långa och kallas för insertionssekvenser (IS). IS har baspar långa omvända repetitioner i ändarna. Egentliga transposoner är större och innehåller förutom genen för transposas också gener som kodar för resistens mot lika toxiska substanser, t ex antibiotika. Så kallad klass I transposoner består av en eller flera resistensgener som omges av två IS-fragment (som också kan förflyttas separat). Överföring av DNA mellan bakterier Överföring av genetiskt material mellan bakterier kan ske på tre olika sätt: konjugation, transduktion och transformation. Konjugation innebär överföring av DNA genom cell- till cellkontakt, t ex via F-pili. Konjugation med hjälp av F-pili förekommer bara hos gram-negativa bakterier. Hos grampositiva bakterier förekommer speciella adhesionsproteiner på ytan av cellväggen som göra att de kan aggregera med mottagarbakterier. Även denna typ av konjugation bestäms av plasmider. Hos vissa streptokocker utsöndrar mottagarbakterien små peptider, sexferomoner, (mol vikt ca 1000) som krävs för att konjugation ska ske. Transduktion innebär överföring av DNA från en bakterie till en annan via bakteriofager. Vid generaliserad transduktion plockar fager slumpmässigt upp fragment av kromosomalt DNA som packas i fag-huvudet i stället för i fag-genomet. Fragment motsvarande 1 % av bakteriogenomet kan plockas upp. Detta DNA kan sedan injiceras i en ny bakterie varefter det kan integreras i värdbakteriens kromosom genom homolog rekombination. Eftersom inget fag-dna finns närvarande sker ingen produktion av fagpartiklar. Även hela plasmider kan överföras genom transduktion. Resistensplasmider hos stafylokocker överförs f a genom transduktion. 12

13 Transformation innebär att bakterier tar upp fragment av DNA från omgivningen. Förmågan att ta upp DNA kallas kompetens och varierar beroende på tillväxtbetingelserna. Hos vissa bakterier tycks kompetensen vara naturlig och beroende av specifika proteiner (hos Bacillus subtilis, pneumokocker, Haemophilus m fl) medan andra måste specialbehandlas på laboratoriet för att de ska kunna transformeras ( t ex E. coli). Genetisk variation I samband med replikeringen av DNA uppstår spontana mutationer med en frekvens av ca per baspar. Då en genomsnittlig gen omfattar ca 1000 baspar innebär det att muationsfrekvensen per gen är ca 10-7, d.v.s. en mutation i en viss gen inträffar bara ca en gång per 10 miljoner celldelningar. På grund av att generationstiden i allmänhet är så extremt kort (20-30 minuter vid växt i rika näringsmedier) nås koncentrationer av över 10 9 bakterier/ml efter ca 16 timmars odling i buljong. I en sådan bakteriekultur där det alltså skett mer än 10 9 replikeringar av DNAt kan man således räkna med att finna bakterier per ml med en mutation i gen A, lika många med en mutation i gen B, gen C o s v. De flesta mutationer leder inte till någon märkbar förändring av genprodukten pga att de inte ändrar aminosyrasammansättnigen leder tillberoende på selektionstrycket kommer dessa olika mutanter antingen att selekteras bort eller anrikas. En antibiotikaresistent mutant t ex överlever och anrikas bara om kulturen utsätts för medlet i fråga. Mutanter med förändrade antigena egenskaper klarar sig bättre i värdindivider som bildat antikroppar mot det ursprungliga antigenet. Mutationer som leder till förlust av virulensfaktorer innebär som regel en sämre överlevnad in vivo. Vid växt in vitro har emellertid dessa faktorer ingen betydelse. Förlust av förmågan att bilda kapselpolysackarid eller O-antigen kan till och med leda till att bakterien växer bättre in vitro (se S-R variation kapitel 2). Även vidhäftningsorgan (t ex fimbrier) och olika toxiner kan förloras då bakterier odlas under lång tid på laboratoriet. Genom överföring av kromosomalt DNA via transformation, konjugation eller transduktion och efterföljande rekombination kan nya kombinationer av egenskaper uppstå. Egenskaper som kodas av gener på plasmider eller transposoner som lätt integreras i plasmider, överförs med hög frekvens mellan olika bakterier och bidrar till den stora genetiska variationen inom en bakterieart. 13

14 4. ODLING AV BAKTERIER Substrat Vid odling av bakterier i laboratoriet för att utföra experiment eller för diagnostik har man två huvudtyper av näringssubstrat att välja mellan: dels definierade substrat vars beståndsdelar är kända både kvalitativt och kvantitativt, dels icke definierade substrat. De definierade substraten innehåller vanligen glukos eller någon annan sockerart som kol- och energikälla, ett ammoniumsalt eller en blandning av aminosyror som kvävekälla och slutligen oorganiska salter. Basen i de odefinierade substraten utgörs av hydrolyserade proteiner (nötkött eller kasein); detta substrat kan berikas ytterligare genom tillsats av serum eller blod, jästextrakt och olika sockerarter. Allmänt gäller att ju mer anpassad en bakterieart är till ett parasitärt levnadssätt dess rikare substrat kräver den. Agar Både definierade och odefinierade substrat kan användas i flytande eller fast form. För att erhålla fasta substrat tillsätts agar, en polysackarid som utvinns ur alger. Under upphettning till 100 o C löser sig agar i vatten (substratet). Om man gör en 1,5 % lösning av agar och låter den svalna stelnar den till ett gel vid o C. Koloni I flytande lösningar växer bakterier diffust och ger upphov till en grumling. På fasta medier (t ex agarplattor) växer bakterierna som regel i form av runda bildningar (kolonier), som efter växt i timmar är i storleksordningen 1-5 mm i diameter. Optimala tillväxtbetingelser För optimal tillväxt av en bakterie måste inte bara näringssubstratet utan även den fysikaliska miljön vara anpassad efter dess behov. Några väsentliga faktorer är temperatur, ph, syre- och koldioxidhalt. Temperatur Arter som växer bäst vid o C kallas mesofila; hit hör de flesta humanpatogena bakterierna. I naturen fritt levande bakterier har i regel ett lägre temperaturoptimum, o C och kallas psykrofila. Termofila bakterier har sitt temperaturoptimum vid o C, de kan isoleras i varma källor eller i jord som är upphettad genom vulkanisk aktivitet. Observera att kyla inte är någon desinfektionsmetod. Även om tillväxten av humanpatogena bakterier är optimal endast vid ett ganska snävt område kring 37 o C, kan bakterieceller bevaras intakta i fruset tillstånd under mycket lång tid och åter börja föröka sig om temperaturen höjs. Surhetsgrad Flertalet humanpatogena bakterier har ett optimum inom ett ganska smalt intervall omkring ph 7. Ett undantag utgör Vibrio cholerae som har sitt optimum vid ph 8.2 och kan växa vid ph upp till 10. Detta kan man utnyttja vid diagnostiken genom att odla faecesproven från misstänkta kolerafall på substrat med alkaliskt ph varigenom växten av andra bakterier än V. cholerae hämmas. 14

15 Bakteriell tillväxt Bakterier förökar sig genom enkel delning. Då tiden mellan två celldelningar (generationstiden) är konstant i en optimal näringsmiljö sker alltså en fördubbling av antalet bakterier under ett visst tidsintervall. Bakterieantalet ökar således logaritmiskt med tiden. Om man studerar tillväxten av en bakterie i ett slutet system, t ex i en kolv med näringsmedium, finner man att en exponentiell förökning bara äger rum under en begränsad period (Fig 5.1). Fig 4.1 Bakteriers tillväxt i ett slutet system: tillväxtkurvan Lag-fas När bakterier ympas (tillförs) i ett näringsmedium tar det som regel en viss tid innan tillväxten kommer igång beroende på att baktereierna måste adaptera sig till den nya miljön. Denna första fas kallas för lag-fasen och varierar i längd beroende på bakteriearten samt hur stor miljöförändring den utsatts för. Log-fas När bakterierna har adapterat sig till den nya miljön börjar de att dela sig. Eftersom ökningen är exponentiell, d v s logaritmen för cellantalet ökar lineärt med tiden, kallas denna period för log-fasen, eller exponentiella fasen. Generationstiden (tiden mellan två celldelningar) varierar från art till art och är beroende av vilket näringsmedium som används. Escherichia coli kan i ett rikt näringsmedium dela sig var 20:e minut vid 37 o C, medan generationstiden i ett fattigt medium (glukos + salter) är minuter. Stationärfas, deklinationsfas Log-fasen följs av en stationärfas och därefter en deklinationsfas beroende på att allt fler bakterieceller slutar dela sig och så småningom dör. Observera dock att enskilda bakterieceller kan vara viabla under mycket lång tid (veckor, månader; sporbildande bakterier kan överleva i decennier). Orsaken till att den exponentiella tillväxten hejdas och att kulturen övergår i stationärfas är dels att det ansamlas metaboliter som har toxisk effekt (t ex syror som bildas vid jäsning) dels att bakterierna har en begränsad mängd näring till sitt förfogande. För aeroba bakterier utgör syre ofta en begränsande faktor. Tillväxt av bakterier i kroppen Bakteriers tillväxthastigheten är som regel lägre i människokropppen än i laboratoriet. En humanpatogen bakterie som i ett näringsrikt medium har generationstid på 30 minuter, kan i en infektionshärd ha en generationstid på flera timmar. Ett extremt exempel på detta är en infektion med abscessbildning (orsakad av t ex stafylokocker). I abscessen ackumuleras 15

16 organiska syror och andra jäsningsprodukter samtidigt som tillgången på näringsämnen minskar, vilket leder till relativt långsam bakterietillväxt. Å andra sidan finns exempel på bakterier som växer betydligt snabbare i kroppen än utanför denna (t.ex. Streptococcus pyogenessom orsakar halsfluss), och sådana som inte alls kan tillväxa utanför kroppen (t.ex. leprabacillen, Mycobakterium leprae) En helt annan miljö för bakteriell tillväxt finner man i tarmen. Ny näring tillförs här med jämna intervall medan avfallsprodukter liksom ett stort antal mikroorganismer utsöndras. Förhållandena i tarmen liknar dem vid s.k. kontinuerlig odling där man kontinuerligt tillför näringsämnen och håller faktorer som ph och redoxpotential relativt konstanta. Detta medverkar till selektion av en för varje individ mycket konstant tarmflora (se kap. 11). I sin naturliga miljö tillväxer många bakterier fästa till en yta som är omgiven av vätska som innehåller de näringsämnen som bakterierna behöver. Genom att bakterierna också binder till varandra med hjälp av polysackarider och proteiner som de utsöndrar bildas ett tjockt lager av bakterier som kallas för biofilm. En del sjukdomsalstrande bakterier växer som biofilm i kroppen och är därigenom skyddade från angrepp av vårt immunsystem och från antibiotika. 16

17 5. ANTIBIOTIKA Antibiotika är substanser som direkt hämmar mikroorganismers tillväxt i koncentrationer som är oskadliga för värdorganismen. Idén om selektiv toxicitet utvecklades i slutet av talet av Ehrlich, som syntetiserade och testade en mängd olika substanser, men med liten framgång. I början av 1930-talet lyckades Domagk syntetisera en substans, Prontosil, som visade sig ha god effekt på infektioner orsakade av Streptokocker. Prontosil visade sig dock vara utan effekt mot denna bakterie vid test in vitro. Denna paradox löstes snart, då det visade sig att personer som behandlades med Prontosil utsöndrade sulfanilamid i urinen, och att denna substans var aktiv mot Streptokocker både in vivo och in vitro. I början av 40-talet lyckades Florey och Chain, med utgångspunk från 20 år gamla iakttagelser av Flemming, att framställa penicillin i ren form från odlingar av Penicillium svamp. Dessa upptäckter blev inledningen på den moderna kemoterapin som inneburit lindring och bot för milliarder och som räddat livet på milliontals människor. De flesta antibiotika isoleras från olika bakterier (Streptomyceus-arter) och svampar (Penicillium, Cephalosporum). Man gjorde tidigare skillnad mellan kemoterapeutika, som är syntetiska substanser, och antibiotika som bildas av olika svampar och bakterier. I dag används ofta de båda begreppen synonymt, bl a beroende på att vissa "antibiotika" kan syntetiseras samt att många antibiotika som framställts genom odling av svampar och bakterier senare modifieras genom kemisk syntes (s k semisyntetiska antibiotika). För att kunna välja lämpligt antibiotikum och dosering för behandling av olika bakteriella infektioner måste man mäta bakteriens skänslighet för antibiotika. Den mest exakta metoden att bestämma bakteriers antibiotika-känslighet är den s k spädnings-metoden,vilken innebär att man gör en spädningsserie av antibiotika i något lämpligt odlingsmedium varefter man ympar en konstant mängd bakterier till varje spädningsrör. Rören inkuberas därefter under förhållanden som är lämpliga för tillväxt av bakterierna. Den lägsta antibiotikakoncentration som fullständigt hämmar tillväxten ( minimum inhibitory concentration= MIC) ger ett mått på bakteriernas antibiotika-känslighet och uttrycks i g/ml. Vissa antibiotika är baktericida, dvs de dödar bakterierna, medan andra substanser är bakteriostatiska, vilket innebär att de bara hämmar tillväxten. Då man använder sig av ett bakteriostatiskt medel för behandling så krävs det att patienten har ett fungerande immunförsvar för att man slutgiltigt skall bli av med infektionen. Hos patienter med vissa typer av immundefekter, t ex dåligt fungernade neutrofila granulocyter, kan det vara viktigt att välja ett antibiotikum med baktericid effekt. För rutinmässig bestämning av antibiotikakänsligheten används som regel inte spädningsmetoden utan i stället den s k agar diffusionsmetoden där små filtrerpapperslappar indränkta med en exakt mängd antibiotikum lägges på ytan av en agarplatta, på vilken man ympat en tät matta av bakterier. Plattan inkuberas sedan så att bakterierna kan växa ut och bildar en sammanhängande matta av kolonier. Under denna tid diffunderar antibiotikum från lappen ut i agarmediet och bildar en koncentrationsgradient som gör att man får en hämningszon runt lappen vars storlek är proportionell mot bakteriens känslighet för substansen i fråga. 17

18 Gemensamt för de flesta antibiotika är att de på olika sätt hämmar bakteriernas metabolism så att de slutar tillväxa eller dör. Ett antibiotikum måste alltså hämma någon livsviktig funktion hos bakterien, t ex syntesen av cellvägg, proteiner eller nukleinsyror. Här nedan följer en kort beskrivning av några vanliga antibiotika och deras verkningsmekanismer. Sulfonamider och närstående antibiotika Sulfa hämmar syntesen av folsyra. Till skillnad mot bakterier syntetiserar människan inte folsyra utan denna måste tillföras med födan ; vilket förklarar att sulfa hämmar bakterier men int människans celler. Sulfonamiderna har en bakteriostatisk effekt mot både Gram-positiva och Gram-negativa bakterier. Resistens är dock inte ovanlig på grund av specifika resistensgener (se nedan). Pseudomonas aeruginosa är alltid resistent. Cellväggsynteshämmare. Penicilliner och cefalosporiner är kemiskt nära besläktade men bildas av två olika svamparter. De innehåller båda en s k beta-laktamring som är essentiell för deras aktivitet och brukar därför gemensamt kallas för beta-laktamantibiotikum. Betalaktamantibiotikum hämmar syntesen av cellvägg genom att de binder sig till enzymer som sätter ihop mukopeptiden. Hos de flesta bakterier finns mellan 5 och 10 olika enzymer som är inblandade i denna mycket komplicerade och dynamiska process och som binder olika betalaktamantibiotika med olika affinitet. Dessa enzymer är delvis artspecifika vilket innebär att känsligheten för olika beta-laktam-antibiotika varierar mellan olika bakterier. Hämningen av mukopeptidsyntesen leder till aktivering av autolysiner( mureinhydrolaser) som bryter ner den befintliga mukopeptiden vilket leder till lys av bakterien. Beta-laktamantibiotika är således baktericida. Benzylpenicillin, eller penicillin G är den ursprungliga formen av penicillin. PcG är mycket aktivt mot Gram-positiva bakterier t ex Streptokocker och Stafykocker. En nackdel med PcG är att det är mycket syrakänsligt och kan därför ej tas per oralt utan måste injiceras. Genom att ändra lite på PcG kunde man få fram en form som kan tas per oralt, nämligen fenoxymetylpenicillin, eller PcV. PcG och PcV har två nackdelar, dels verkar i huvudsak på Gram-positiva bakterier, dels är de känsliga för beta-laktamas (penicillinas), ett enzym som produceras av många bakterier och som inaktiverar penicillin. Genom att koppla olika sidogrupper till penicillin-molekylen har man fått fram en lång rad penicilliner med olika egenskaper; t.ex sådana som även hämmar Gram-negativa bakterier eller sådana som inte inaktiveras av beta-laktamas. På liknande sätt har man framställt olika Cephalosporiner med effekt mot olika typer av bakterier. Förutom att vissa människor kan utveckla allergi ger denna grupp av läkemedel inga biverkningar. Proteinsynteshämmare. Makrolider, av vilka Erythromycin är den mest använda, binder till bakteriens ribosomer och hämmar därmed proteinsyntesen Erythromycin är bakteriostatiskt och är liksom penicillin mest aktivt mot Gram-positiva bakterier, men har också god effekt mot Clamydia och Mycoplasma. Används som alternativ till Pc, fr.a. hos Pc-allergiska personer 18

19 (Clindamycin och Lincomycin är kemiskt skilda från makroliderna men har likartad verkningsmekanism och ungefär samma antibakteriella spektrum. Clindamycin är dessutom mycket aktivt mot Bacteroides och andra anaeroba bakterier.) Tetracyklinerna hämmar också proteinsyntesen. Tetracyklin, Oxitetracyklin, Doxycyklin och Metacyklin är bakteriostatiska och har alla ett brett antibakteriellt spektrum. De används ofta för behandling av bronchit och atypiska pneumonier orsakade av Mycoplasma, Clamydia m fl. Tetracykliner lagras upp i benvävnad och tänder och får därför ej ges till gravida kvinnor och till barn. Kloramfenikol är en annan proteinsynteshämmare som har ett mycket brett antibakteriellt spektrum. På grund av sin toxicitet ( anemi ) används det dock bara vid direkt livshotande infektioner t.ex meningit och typhoidfeber. Det används också för lokalbehandling, t ex i ögonsalvor, där dosen blir mycket liten och ej orsakar några biverkningar. Fusidinsyra som också hämmar proteinsyntesen används i stort sätt bara för lokal behandling av infektioner orsakade av Staphylococcus aureus, t ex i ögonen. Nukleinsyrasynteshämmare. Nitrofurantoin är en syntetisk substans som hämmar DNAsyntesen hos många bakterier. På grund av att det metaboliseras mycket snabbt och utsöndras med urinen kan det endast användas för behandling av urinvägs-infektioner. Kinoloner som också är syntetiska substanser hämmar enzymer som behövs vid DNAsyntesen. De har ett brett antibakteriellt spektrum och är i allmänhet mera aktiva mot Gramnegativa än mot Gram-positiva bakterier. Ciprofloxacin och andra kinoloner används numera ofta mot urinvägsinfektioner och prostatit samt ibland mot okomplicerad gonorré. Rifamycin är ett "riktigt" antibiotikum som produceras av en svamp. Det binder sig mycket effektivt till bakteriernas RNA-polymeras och hämmar därigenom transkriptionen. Trots god effekt på ett stort antal både Gram-positiva och Gram-negativa bakterier används det nästan uteslutande för behandling av tuberkulos. Nya antibiotika med bättre antibakteriella och farmakologiska egenskaper utvecklas ständigt. Ett särskilt motiv till att finna nya substanser är att bakterier snabbt utvecklar resistens mot de medel som används flitigt. Antibiotikaresistens Utvecklingen av antibiotikaresisten är ett stort kliniskt problem. Frekvensen, med vilket detta sker, varierar beroende på både bakterie och antibiotikum. Vissa bakteriearter, t ex coliforma och S.aureus, utvecklar resistens mycket snabbare än andra.. Resistens utvecklas relativt lätt mot penicilliner, tetracyklin och streptomycin, men nästan aldrig mot metronidazol. Antibiotikaresistens kan uppkomma på två olika sätt. 1. Genom spontana kromosomala mutationer. 2. Genom upptag av resistensgener. 19

20 Skillnaden mellan dessa två mekanismer kan illustreras med streptomycin-resistens som kan uppkomma på båda sätten. En enstaka mutation kan leda till en förändring av bakteriens ribosomer så att streptomycin inte längre binder sig. Denna förändring leder till resistens mot streptomycin, men innebär också att ribosomen fungerar något sämre. Detta innebär att i en antibiotikafri miljö växer den resistenta mutanten sämre. I närvaro av streptomycin kommer däremot endast den resistenta mutanten att kunna föröka sig och man får en anrikning av resistenta bakterier ( en resistent stam). Bakterier kan också bli resistenta mot streptomycin genom att de tar upp en resistensgen från en annan bakterie. Resistensgener är gener som kodar för specifika proteiner som inaktiverar antibiotika,eller på annat sätt motverkar deras effekt på bakterien. Resistens mot streptomycin beror på ett enzym som inaktiverar streptomycinet. En sådan gen kan inte uppstå genom en enstaka mutation utan har sannolikt utvecklats under en mycket lång tid som skydd mot naturligt förekommande antibiotikum. Resistensgener är ofta lokaliserade till plasmider som kan överföras mellan bakterier genom konjugation,transduktion eller transformation. Överföringen kan ibland ske över artgränserna. Många individer har t ex i sin normala tarmfloran stammar av E.coli och andra enterobakterier som innehåller resistensgener som kan överföras till patogena bakterier så som Salmonella och Shigella. Samma plasmid kan innehålla flera olika resistensgener ( upp till 9 st),vilket innebär att en bakterie kan bli resistent mot flera olika antibiotikum samtidigt. Exempel på resistensgener Antibiotikum Penicilliner och Cefalosporin Tetracykliner Kloramfenikol Erythromycin Resistensgen, kodar för: Beta-laktamas; enzym som spjälkar ß-laktam-ringen Proteiner som transporterar ut tetracyklin ur bakterien Enzym som acetylerar kloram-fenikol som därigenom blir inaktivt Enzym som metylerar 23S-RNA, Lincomycin leder till minskad bindning av Clindamycin antibiotika till ribosomen 20

Omentamen 3p mikrobiologi inom biologi 45p, Fråga 1 (2p) Fråga 2 (2p) Fråga 3 (2p)

Omentamen 3p mikrobiologi inom biologi 45p, Fråga 1 (2p) Fråga 2 (2p) Fråga 3 (2p) Omentamen 3p mikrobiologi inom biologi 45p, 050402 Fråga 1 Eukaryota och prokaryota celler har vissa saker gemensamt men skiljer sig markant i många avseenden. Markera vilka av nedanstående alternativ

Läs mer

Omentamen 3p mikrobiologi inom biologi 45p,

Omentamen 3p mikrobiologi inom biologi 45p, Omentamen 3p mikrobiologi inom biologi 45p, 050621 Fråga 1 Markera vilka av nedanstående alternativ som är Sanna eller Falska. För varje felaktigt alternativ ges 0.4p avdrag, dock kan frågan ej ge mindre

Läs mer

Allmän mikrobiologi. Inledning. Mikrobiologi Människan: biologi och hälsa SJSE11

Allmän mikrobiologi. Inledning. Mikrobiologi Människan: biologi och hälsa SJSE11 Allmän mikrobiologi Människan: biologi och hälsa SJSE11 2014-10-27 Annelie Augustinsson Inledning Den sjuksköterska som förstår hur infektioner uppkommer, hur immunförsvaret fungerar, hur infektioner kan

Läs mer

Klassificering av antimikrobiella läkemedel baserad på kemisk struktur och verkningsmekanism

Klassificering av antimikrobiella läkemedel baserad på kemisk struktur och verkningsmekanism Substanser som : Klassificering av antimikrobiella läkemedel baserad på kemisk struktur och verkningsmekanism 1. Inhiberar syntesen av bakteriens cellvägg: penicillin, cefalosporin m.m. (strukturellt lika

Läs mer

Selektion av resistenta bakterier vid väldigt låga koncentrationer av antibiotika.

Selektion av resistenta bakterier vid väldigt låga koncentrationer av antibiotika. Selektion av resistenta bakterier vid väldigt låga koncentrationer av antibiotika. Linus Sandegren Uppsala Universitet Inst. för Medicinsk Biokemi och Mikrobiologi linus.sandegren@imbim.uu.se Hur påverkas

Läs mer

KOMMENTARER TILL KAPITEL 9 OCH KAPITEL 16

KOMMENTARER TILL KAPITEL 9 OCH KAPITEL 16 1 KOMMENTARER TILL KAPITEL 9 OCH KAPITEL 16 Vad är virus? Förpackat genetiskt material Obligata intracellulära parasiter Virus kan bara förökas i levande celler. Som värdceller fungerar människor, djur,

Läs mer

LIVSMEDELS MIKROBIOLOGI

LIVSMEDELS MIKROBIOLOGI LIVSMEDELS MIKROBIOLOGI Sven-Olof Enfors Institutionen för Bioteknologi KTH Stockholm 2003 Innehåll Kap 1 Introduktion...1 Kap 2. Kemiska reaktioner vid förskämning av livsmedel...4 2.1 Förutsättningar

Läs mer

Patogen = sjukdomsframkallande (påv. av virulens) Apatogen = icke sjukdomsframkallande

Patogen = sjukdomsframkallande (påv. av virulens) Apatogen = icke sjukdomsframkallande Mekanismer för bakteriell patogenicitet och lite annat Först ett antal viktiga definitioner; Normalflora = bakterieflora som vi normalt har på oss Patogen = sjukdomsframkallande (påv. av virulens) Apatogen

Läs mer

Tentamen Medicinsk vetenskap Kurs: M0029H

Tentamen Medicinsk vetenskap Kurs: M0029H Institutionen för hälsovetenskap Röntgensjuksköterskeprogrammet Tentamen Medicinsk vetenskap Kurs: M0029H Lärare Delmoment Fråga Max G 70 % VG 90 % Anders Österlind Infektionssjukdomar 1-14 21p 14p 19p

Läs mer

TENTAMEN MEDICIN, MEDICINSK MIKROBIOLOGI 7,5 HP. Kurskod: MC1401. Kursansvarig: Nikolaos Venizelos (tfn: 070-255 85 20) Totalpoäng: 63,5

TENTAMEN MEDICIN, MEDICINSK MIKROBIOLOGI 7,5 HP. Kurskod: MC1401. Kursansvarig: Nikolaos Venizelos (tfn: 070-255 85 20) Totalpoäng: 63,5 TENTAMEN MEDICIN, MEDICINSK MIKROBIOLOGI 7,5 HP Kurskod: MC1401 Kursansvarig: Nikolaos Venizelos (tfn: 070-255 85 20) Datum: 2012-08-14 Skrivtid: 4 tim. Totalpoäng: 63,5 Poängfördelning: Nikolaos Venizelos

Läs mer

UMEÅ UNIVERSITET 2011-01-11. Målsättning Att använda metoder för direkt observation av mikroorganismer.

UMEÅ UNIVERSITET 2011-01-11. Målsättning Att använda metoder för direkt observation av mikroorganismer. UMEÅ UNIVERSITET 2011-01-11 Institutionen för molekylärbiologi RUT10 - Biomedicinsk vetenskap I FÄRGNING OCH MIKROSKOPERING AV MIKROORGANISMER Målsättning Att använda metoder för direkt observation av

Läs mer

STOCKHOLMS UNIVERSITET INSTITUTIONEN FÖR BIOLOGISK GRUNDUTBILDNING

STOCKHOLMS UNIVERSITET INSTITUTIONEN FÖR BIOLOGISK GRUNDUTBILDNING STOCKHOLMS UNIVERSITET INSTITUTIONEN FÖR BIOLOGISK GRUNDUTBILDNING TENTAMEN Kurs: Prokaryot cell- och molekylärbiologi (PCMB) Datum: 2007-06-19 kl. 10-13 Visat betald terminsräkning och legitimation _

Läs mer

Lärarhandledning gällande sidorna 6-27 Inledning: (länk) Läromedlet har sju kapitel: 5. Celler och bioteknik

Lärarhandledning gällande sidorna 6-27 Inledning: (länk) Läromedlet har sju kapitel: 5. Celler och bioteknik Senast uppdaterad 2012-12-09 55 Naturkunskap 1b Lärarhandledning gällande sidorna 6-27 Inledning: (länk) Celler och bioteknik C apensis Förlag AB Läromedlet har sju kapitel: 1. Ett hållbart samhälle 2.

Läs mer

Antibiotika verkningsmekanismer. Christian G. Giske Biträdande överläkare / Med Dr Klinisk mikrobiologi Karolinska Universitetssjukhuset 18 mars 2010

Antibiotika verkningsmekanismer. Christian G. Giske Biträdande överläkare / Med Dr Klinisk mikrobiologi Karolinska Universitetssjukhuset 18 mars 2010 Antibiotika verkningsmekanismer Christian G. Giske Biträdande överläkare / Med Dr Klinisk mikrobiologi Karolinska Universitetssjukhuset 18 mars 2010 Historik: från Fleming till bad bugs need drugs Christian

Läs mer

Klimatförändringen en drivkraft för vattenburen smitta? Ann-Sofi Rehnstam-Holm Högskolan Kristianstad

Klimatförändringen en drivkraft för vattenburen smitta? Ann-Sofi Rehnstam-Holm Högskolan Kristianstad Klimatförändringen en drivkraft för vattenburen smitta? Ann-Sofi Rehnstam-Holm Högskolan Kristianstad Kristianstad Reningsverk Hammarsjön Våtmarker Helge Å Lillö Vattenburna infektioner Förändringar att

Läs mer

STOCKHOLMS UNIVERSITET INSTITUTIONEN FÖR BIOLOGISK GRUNDUTBILDNING

STOCKHOLMS UNIVERSITET INSTITUTIONEN FÖR BIOLOGISK GRUNDUTBILDNING STOCKHOLMS UNIVERSITET INSTITUTIONEN FÖR BIOLOGISK GRUNDUTBILDNING TENTAMEN Kurs: Prokaryot cell- och molekylärbiologi (PCMB) Datum: 2006-10-07 kl. 9-12 Visat betald terminsräkning och legitimation signatur

Läs mer

Om penicillin och andra livsviktiga antibiotika

Om penicillin och andra livsviktiga antibiotika Om penicillin och andra livsviktiga antibiotika Ett av världens viktigaste läkemedel riskerar att bli verkningslöst genom vårt slarv. Årtusendets viktigaste upptäckt en lycklig slump Antibiotika är en

Läs mer

Den allra första cellen bakteriecellen prokaryot cell

Den allra första cellen bakteriecellen prokaryot cell Celler- Byggstenar för allt levande Allt levande från de minsta bakterier till enorma växter och djur är uppbyggt av små byggstenar som kallas celler. Alltså allt som lever består av en eller flera celler.

Läs mer

Tentamensmoment: Rättningspoäng:...av max 25 p. Namn:. Pnr:. Betyg:... Distanskurs. Lärare: Malte Hermansson

Tentamensmoment: Rättningspoäng:...av max 25 p. Namn:. Pnr:. Betyg:... Distanskurs. Lärare: Malte Hermansson INSTITUTIONEN FÖR CELL- OCH MOLEKYLÄRBIOLOGI Tentamensmoment: Rättningspoäng:...av max 25 p. Kurs, linje etc: Cellbiologi del 2 Baskurs Biologi, 40 p Tentamensdatum: Namn:. Pnr:. Betyg:... Termin då kursen

Läs mer

KOMMENTARER TILL KAPITEL 6

KOMMENTARER TILL KAPITEL 6 KOMMENTARER TILL KAPITEL 6 Skilj mellan tillväxt av en enskild cell och tillväxt av en population av celler. Vid tillväxt av en enskild cell ökar dess storlek och vikt vilket oftast är ett förstadium till

Läs mer

Vad är liv? Vad skiljer en levande organism från en icke-levande?

Vad är liv? Vad skiljer en levande organism från en icke-levande? Vad är liv? Vad skiljer en levande organism från en icke-levande? De består av levande enheter som kallas celler. Och cellerna förökar sig genom celldelning. De kan föröka sig. Nya individer föds och gamla

Läs mer

1(5) En GMM-verksamhet: - bedrivs i en anläggning som är fysiskt avgränsad på en viss adress,

1(5) En GMM-verksamhet: - bedrivs i en anläggning som är fysiskt avgränsad på en viss adress, 1(5) Exempel på organisationen av en hypotetisk universitetsinstitutions inneslutna användningar av genetiskt modifierade mikroorganismer (GMM) i olika verksamheter För att ge vägledning om vad som är

Läs mer

Gymnasieskolan Knut Hahn Projektrapport - Anna Goos

Gymnasieskolan Knut Hahn Projektrapport - Anna Goos - Anna Goos Innehållsförteckning Inledning Sida 2 Syfte Sida 3 Teori Sida 3-5 Vad är ESBL? Sida 3 Hur hittar man ESBL (hur screenar man efter ESBL-producerande bakterier)? Sida 3 Vad är lappdiffusion?

Läs mer

Helsingfors universitet Urvalsprovet 30.5.2012 Agrikultur-forstvetenskapliga fakulteten

Helsingfors universitet Urvalsprovet 30.5.2012 Agrikultur-forstvetenskapliga fakulteten Helsingfors universitet Urvalsprovet 30.5.2012 Agrikultur-forstvetenskapliga fakulteten PROV 4 Växtproduktionsvetenskaper Husdjursvetenskap För att svaret skall beaktas skall den sökande få minst 7 poäng

Läs mer

DNA-labb / Plasmidlabb

DNA-labb / Plasmidlabb Översikt DNA-labb Plasmidlabb Preparation och analys av -DNA från Escherichia coli Varför är vi här idag? Kort introduktion till biokemi och rekombinant DNA- teknologi Vad skall vi göra idag? Genomgång

Läs mer

Omtentamen DSM frågor Max 44 poäng, Godkänt = 30 p Lycka till!

Omtentamen DSM frågor Max 44 poäng, Godkänt = 30 p Lycka till! Omtentamen DSM1.1 10080 1 frågor Max 44 poäng, Godkänt = 0 p Lycka till! 1 Vilka tre former av infektion kan Leishmania parasiten orsaka i människokroppen? 1 Kutan, mukokutan och visceral infektion Du

Läs mer

lördag den 4 december 2010 Vad är liv?

lördag den 4 december 2010 Vad är liv? Vad är liv? Vad är liv? Carl von Linné, vår mest kände vetenskapsman, delade in allt levande i tre riken: växtriket, djurriket och stenriket. Under uppväxten i Småland såg han hur lantbrukarna varje år

Läs mer

BAKTERIERNA, VÅRA VÄNNER

BAKTERIERNA, VÅRA VÄNNER För forskarutbildningskursen Aktuell klinisk forskning Referat av Susanne Lindgren från Göteborgs läkaresällskaps seminarium 09-05-06 Föredragshållare: Professor Agnes Wold BAKTERIERNA, VÅRA VÄNNER Sammanfattning

Läs mer

Diagnoser baserar sig mycket på sjukdomens symptom, förlopp och sjukdomens utbreddhet i befolkningen

Diagnoser baserar sig mycket på sjukdomens symptom, förlopp och sjukdomens utbreddhet i befolkningen Diagnostik allmänt Diagnoser baserar sig mycket på sjukdomens symptom, förlopp och sjukdomens utbreddhet i befolkningen Utifrån sjukdomens symptom och förlopp finns ofta ett antal möjliga bakterier (och

Läs mer

Isolering av bakterier Diskdiffusion E-test och utvidgad resistensbestämning Vid multiresistenta fynd - anmälning till vårdhygienen.

Isolering av bakterier Diskdiffusion E-test och utvidgad resistensbestämning Vid multiresistenta fynd - anmälning till vårdhygienen. Isolering av bakterier Diskdiffusion E-test och utvidgad resistensbestämning Vid multiresistenta fynd - anmälning till vårdhygienen. PCR analys för påvisande av resistensgenen ex: mec-genen (MRSA) Sekvenseringen,

Läs mer

Säkerhetsaspekter på praktiskt arbete med biologi i skolan. med undantag av genetiskt modifierade organismer (GMM)

Säkerhetsaspekter på praktiskt arbete med biologi i skolan. med undantag av genetiskt modifierade organismer (GMM) Säkerhetsaspekter på praktiskt arbete med biologi i skolan med undantag av genetiskt modifierade organismer (GMM) 1. Introduktion har stor betydelse för hälsa och sjukdom vissa används vid tillverkning

Läs mer

Antibiotikaresistens. Tinna Åhrén Regionala Strama, Västra Götalandsregionen

Antibiotikaresistens. Tinna Åhrén Regionala Strama, Västra Götalandsregionen Antibiotikaresistens Tinna Åhrén Regionala Strama, Västra Götalandsregionen christina.ahren@vgregion.se Varför har ett antibiotika ingen effekt? Farmakokinetiska faktorer Antibiotika når inte fram till

Läs mer

Gramfärgning Mikroskopi Odling och mikroskopi Biokemiska test

Gramfärgning Mikroskopi Odling och mikroskopi Biokemiska test KLASSIFICERING AV BAKTERIER Efter; Fenotyp Cellvägg Form Växtsätt Metabolism Med hjälp av; Metoder som Gramfärgning Mikroskopi Odling och mikroskopi Biokemiska test Fortsättning hur Bakterier kan klassificeras

Läs mer

Varför vill vi veta något om vilka patogener som finns i avloppsvattnet och hur gör vi?

Varför vill vi veta något om vilka patogener som finns i avloppsvattnet och hur gör vi? Varför vill vi veta något om vilka patogener som finns i avloppsvattnet och hur gör vi? Per-Eric Lindgren Inst för klinisk och experimentell medicin Linköpings universitet Linköping Grupper av humanpatogener

Läs mer

Cellen och biomolekyler

Cellen och biomolekyler Cellen och biomolekyler Alla levande organismer är uppbyggda av celler!! En prokaryot cell, typ bakterie: Saknar cellkärna Saknar organeller En eukaryot djurcell: Har en välavgränsad kärna (DNA) Har flera

Läs mer

Biologi. Läran om livet. En naturvetenskap. Terminologi ett viktigt verktyg Var behöver vi biologi?

Biologi. Läran om livet. En naturvetenskap. Terminologi ett viktigt verktyg Var behöver vi biologi? Biologi S V-VI (5-7) En naturvetenskap Läran om livet Systematiserar och beskriver Förklarar Kan förutsäga Terminologi ett viktigt verktyg Var behöver vi biologi? 2009-08-31 Levande varelser.. Vad är då

Läs mer

Bakteriella resistensmekanismer och antibiotikaresistens på akutsjukhus i Stockholms län Christian G. Giske

Bakteriella resistensmekanismer och antibiotikaresistens på akutsjukhus i Stockholms län Christian G. Giske Bakteriella resistensmekanismer och antibiotikaresistens på akutsjukhus i Stockholms län Christian G. Giske Sammanfattning Generellt är antibiotikaresistensnivån relativt låg bland kliniska bakterieisolat

Läs mer

Område: Ekologi. Innehåll: Examinationsform: Livets mångfald (sid. 14-31) I atomernas värld (sid.32-45) Ekologi (sid. 46-77)

Område: Ekologi. Innehåll: Examinationsform: Livets mångfald (sid. 14-31) I atomernas värld (sid.32-45) Ekologi (sid. 46-77) Område: Ekologi Innehåll: Livets mångfald (sid. 14-31) I atomernas värld (sid.32-45) Ekologi (sid. 46-77) Undervisningen i kursen ska behandla följande centrala innehåll: Frågor om hållbar utveckling:

Läs mer

PRODUKTRESUMÉ. Behandling av bakterieinfektioner orsakade av bakteriestammar som är känsliga för enrofloxacin.

PRODUKTRESUMÉ. Behandling av bakterieinfektioner orsakade av bakteriestammar som är känsliga för enrofloxacin. PRODUKTRESUMÉ 1. DET VETERINÄRMEDICINSKA LÄKEMEDLETS NAMN Fenoflox vet 100 mg/ml injektionsvätska, lösning för nöt och svin 2. KVALITATIV OCH KVANTITATIV SAMMANSÄTTNING 1 ml innehåller: Aktiv substans:

Läs mer

TENTAMEN Mikrobiologi

TENTAMEN Mikrobiologi TENTAMEN Mikrobiologi Vårdvetenskap med inriktning mot omvårdnad A Medicinsk mikrobiologi och farmakologi, 7,5 hp Termin 1, Sjuksköterskeprogrammet Datum: 2013-04-25 Skrivtid: 5 timmar Hjälpmedel: Inget

Läs mer

Semisyntetiska. Gentamicin. Streptomycin Kanamycin Neomycin Tobramycin (Nebcina, Tobi ) Gentamicin (Gensumycin ) Sisomicin

Semisyntetiska. Gentamicin. Streptomycin Kanamycin Neomycin Tobramycin (Nebcina, Tobi ) Gentamicin (Gensumycin ) Sisomicin Aminoglykosider Aminoglykosider är naturligt förekommande molekyler hos vissa svamparter och har potent antibakteriell effekt. Ett par är semisyntetiska derivat Naturligt förekommande Streptomycin Kanamycin

Läs mer

Allmänt om bakterier

Allmänt om bakterier Bakterier Allmänt om bakterier Bakterier är varken djur eller växter De saknar cellvägg och klorofyll De är viktiga nedbrytare - bryter ner döda växter och djur En matsked jord = 10 miljarder bakterier

Läs mer

FRAMTIDENS ANTIBIOTIKA

FRAMTIDENS ANTIBIOTIKA 42 FUTURE BY SEMCON 1.2012 FRAMTIDENS ANTIBIOTIKA Med en ny typ av antibiotika hoppas norska Lytix Biopharma lösa ett allvarligt problemen inom dagens sjukvård multiresistenta bakterier. Semcon har hjälpt

Läs mer

Info r prov i cellbiologi Biologi B

Info r prov i cellbiologi Biologi B Info r prov i cellbiologi Biologi B 1. Samma typer av biomolekyler i alla celler s.23-28, 30 a. Lipider, hur det är byggda och egenskaper. Miceller. - Lipider = ej vattenlösliga, fetter och fettliknande

Läs mer

Biologi 2. Cellbiologi

Biologi 2. Cellbiologi Biologi 2 Cellbiologi Frågor man kan besvara efter att ha läst cellbiologi Varför blir huden skrynklig om man ligger länge i badkaret? Varför dör man av syrebrist? Hur fäster celler till varandra i kroppen?

Läs mer

Anolytech ANK-Anolyt för bättre djurhälsa och ökad produktion. Enkelt, miljövänligt och ekonomiskt.

Anolytech ANK-Anolyt för bättre djurhälsa och ökad produktion. Enkelt, miljövänligt och ekonomiskt. Anolytech ANK-Anolyt för bättre djurhälsa och ökad produktion. Enkelt, miljövänligt och ekonomiskt. Dina djur mår bättre med rent dricksvatten. Och de producerar bättre! Rent dricksvatten är en förutsättning

Läs mer

TENTAMEN MEDICIN, MEDICINSK MIKROBIOLOGI 7,5 HP. Kurskod: MC1401. Kursansvarig: Nikolaos Venizelos (tfn: 070-255 85 20) Totalpoäng: 75

TENTAMEN MEDICIN, MEDICINSK MIKROBIOLOGI 7,5 HP. Kurskod: MC1401. Kursansvarig: Nikolaos Venizelos (tfn: 070-255 85 20) Totalpoäng: 75 TENTAMEN MEDICIN, MEDICINSK MIKROBIOLOGI 7,5 HP Kurskod: MC1401 Kursansvarig: Nikolaos Venizelos (tfn: 070-255 85 20) Datum: 2013-10-02 Skrivtid: 4 tim. Totalpoäng: 75 Poängfördelning: Nikolaos Venizelos

Läs mer

Vad innehåller en bakterie?

Vad innehåller en bakterie? Bakteriologi Professor Gunnar Sandström Avd för klinisk mikrobiologi Karolinska Institutet Karolinska universitetssjukhuset Huddinge, Stockholm gunnar.sandstrom@ki.se Vad innehåller en bakterie? Alla har:

Läs mer

Cellbiologi. Cellens delar (organeller)

Cellbiologi. Cellens delar (organeller) Cellbiologi Cellens delar (organeller) Olika typer av celler Eukaryota celler (med cellkärna) Prokaryota celler (utan cellkärna) Eukaryota celler - med cellkärna Prokaryota celelr utan cellkärna Djurcellen

Läs mer

Tentamen Medicin A, Fysiologi med anatomi 15 hp, del 1 Kurskod: MC1002

Tentamen Medicin A, Fysiologi med anatomi 15 hp, del 1 Kurskod: MC1002 Tentamen Medicin A, Fysiologi med anatomi 15 hp, del 1 Kurskod: MC1002 Kursansvarig: Gabriella Eliason Datum: 2012-12-12 Skrivtid: 240 min Totalpoäng: 56p Cellen, Johanna Sundin 6p Mikrobiologi, Birgitta

Läs mer

ABSTRACT SAMMANFATTNING

ABSTRACT SAMMANFATTNING ABSTRACT The discovery of penicillin marks an important milestone in the development of modern medical treatment. Today the growing problem of antibiotic resistant bacteria threatens our ability to treat

Läs mer

Innehåll. Förord... 7. Inledning... 11. Tack... 195 Vidare läsning... 197 Illustrationer... 203 Register... 205. kapitel 1 Ursprung...

Innehåll. Förord... 7. Inledning... 11. Tack... 195 Vidare läsning... 197 Illustrationer... 203 Register... 205. kapitel 1 Ursprung... Innehåll Förord.... 7 Inledning.... 11 kapitel 1 Ursprung... 13 kapitel 2 Evolution.... 21 kapitel 3 Upptäckt... 33 kapitel 4 Miljö och civilisation... 49 kapitel 5 Bakteriell patogenes... 69 kapitel 6

Läs mer

Tentamen Biologi BI1112 Termin och år: Klockan:

Tentamen Biologi BI1112 Termin och år: Klockan: Tentamen Biologi BI1112 Termin och år: 120312 Klockan: 0800-13.15 Betygsgränser:!!! 50-66%! Betyg 3!!!!! 67-83%! Betyg 4!!!!! 84-100%! Betyg 5 Fråga 1-4 Cellbiologi Fråga 5-7 Genetik Fråga 8-10 Växtfysiologi!!!!

Läs mer

Omtentamen Medicinsk vetenskap Kurs: M0002H, Provnummer 0014

Omtentamen Medicinsk vetenskap Kurs: M0002H, Provnummer 0014 Institutionen för hälsovetenskap Röntgensjuksköterskeprogrammet mtentamen Medicinsk vetenskap Kurs: M0002H, Provnummer 0014 Lärare Provnr Moment Frågor Poäng Max G VG Anders Österlind 0014 Infektionssjukdomar

Läs mer

Medicinjakten i Flemings fotspår

Medicinjakten i Flemings fotspår Medicinjakten i Flemings fotspår Det första delprojektet av Forskarhjälpen, genomfördes under 2011. Det var ett samarbete mellan Nobelmuseet, Laboratoriet för kemisk biologi vid Umeå universitet (LBCU)

Läs mer

Bakteriologisk diagnostik av urinodlingar och resistensläge för viktiga urinvägspatogener

Bakteriologisk diagnostik av urinodlingar och resistensläge för viktiga urinvägspatogener Bakteriologisk diagnostik av urinodlingar och resistensläge för viktiga urinvägspatogener Christian G. Giske Docent / Överläkare Klinisk mikrobiologi Karolinska Universitetssjukhuset 21 februari 2014 Provtagningsanvisning

Läs mer

Tentamen. Lycka till! Medicin A, Molekylär cellbiologi. Kurskod: MC1004. Kursansvarig: Christina Karlsson. Datum 120512 Skrivtid 4h

Tentamen. Lycka till! Medicin A, Molekylär cellbiologi. Kurskod: MC1004. Kursansvarig: Christina Karlsson. Datum 120512 Skrivtid 4h Tentamen Medicin A, Molekylär cellbiologi Kurskod: MC1004 Kursansvarig: Christina Karlsson Datum 120512 Skrivtid 4h Totalpoäng: 88p Poängfördelning Johanna Sundin: fråga 1-10: 18p Ignacio Rangel: fråga

Läs mer

DNA-molekylen. 1869 upptäcktes DNA - varken protein, kolhydrat eller lipid.

DNA-molekylen. 1869 upptäcktes DNA - varken protein, kolhydrat eller lipid. Genetik Ärftlighetslära - hur går det till när egenskaper går i arv? Molekylär genetik - information i DNA och RNA Klassisk genetik - hur olika egenskaper ärvs Bioteknik - Hur DNA flyttas mellan olika

Läs mer

*Nämn 4 viktiga skillander mellan en bakterie (prokaryot) och en eukaryot cell

*Nämn 4 viktiga skillander mellan en bakterie (prokaryot) och en eukaryot cell Frågor * inom Allmän bakteriologi *Nämn 4 viktiga skillander mellan en bakterie (prokaryot) och en eukaryot cell * Ge exempel på 2 mekaniska barriärer hos människan som skyddar mot infektion. * Ge exempel

Läs mer

Flervalsfrågor (endast ett rätt svar)

Flervalsfrågor (endast ett rätt svar) 2016-10-07 Sida 1 (5) Flervalsfrågor (endast ett rätt svar) 1. Vilken av följande mikrobiologiska analyser används INTE för att diagnostisera legionella? a. Blododling b. Sputumodling c. PCR på sputum

Läs mer

Biomolekyler & Levande organismer består av celler. Kapitel 3 & 4

Biomolekyler & Levande organismer består av celler. Kapitel 3 & 4 Biomolekyler & Levande organismer består av celler Kapitel 3 & 4 Samma typer av biomolekyler i alla celler Proteiner och byggstenarna aminosyror Kolhydrater Lipider Nukleotider och nukleinsyror Dessa ämnesgrupper

Läs mer

Gentamicin. Av: Rebecka Rääf. Biologiskt aktiva naturprodukter i läkemedelsutvecklingen. 5p, Nätkurs distans. Gentamicin

Gentamicin. Av: Rebecka Rääf. Biologiskt aktiva naturprodukter i läkemedelsutvecklingen. 5p, Nätkurs distans. Gentamicin Gentamicin Gentamicin Av: Rebecka Rääf Biologiskt aktiva naturprodukter i läkemedelsutvecklingen. 5p, Nätkurs distans HT 2007 Innehållsförteckning 1. Historisk bakgrund 2 3. Biologisk aktivitet 3-4. Klinisk

Läs mer

TENTAMEN. 1 augusti APEX och BVLP, ht 05 Omtentamen

TENTAMEN. 1 augusti APEX och BVLP, ht 05 Omtentamen TENTAMEN 1 augusti 2006 APEX och BVLP, ht 05 Omtentamen Block III: Integrativ biomedicin med farmakologisk inriktning Delkurs 5: Immunologi, infektion, tumörbiologi och hematologi Kod: Maxpoäng: 59 Gränser

Läs mer

Hygienkrav i salonger och vid åtgärder som genomtränger huden. Miljöhälsovårdens regionala utbildningsdagar 7. 8.10.2014 Tammerfors Pia Ratilainen

Hygienkrav i salonger och vid åtgärder som genomtränger huden. Miljöhälsovårdens regionala utbildningsdagar 7. 8.10.2014 Tammerfors Pia Ratilainen Hygienkrav i salonger och vid åtgärder som genomtränger huden Miljöhälsovårdens regionala utbildningsdagar 7. 8.10.2014 Tammerfors Pia Ratilainen Anvisningens inehåll Tyngdpunkten för tillsynsprogrammet

Läs mer

Karin Berg, Malin Lundin och Jessica Petersson. Miljövetarprogrammet Linköpings universitet, Campus Norrköping

Karin Berg, Malin Lundin och Jessica Petersson. Miljövetarprogrammet Linköpings universitet, Campus Norrköping Manual för analys av bakteriehalt i vatten: totalhalt - bestämning med ingjutningsmetoden, koliforma bakterier och E.Coli - bestämning med membranfiltermetoden. Karin Berg, Malin Lundin och Jessica Petersson

Läs mer

Mikrobiologiska parametrar i bilaga 2 i bokstavsordning

Mikrobiologiska parametrar i bilaga 2 i bokstavsordning Mikrobiologiska parametrar i bilaga 2 i bokstavsordning Information till gränsvärdena Varje parameter med ett gränsvärde i bilaga 2 i föreskrifterna har ett avsnitt som ger en kort information om parametern

Läs mer

Cellen och vävnader. Innehåll. Cellernas storlekar 9/26/2013. RSJD11 Människokroppen: Anatomi, fysiologi, mikrobiologi och farmakologi I

Cellen och vävnader. Innehåll. Cellernas storlekar 9/26/2013. RSJD11 Människokroppen: Anatomi, fysiologi, mikrobiologi och farmakologi I Cellen och vävnader RSJD11 Människokroppen: Anatomi, fysiologi, mikrobiologi och farmakologi I Annelie Augustinsson Innehåll Cellens utvecklig och utseende samt vävnader Cellkontakter Cellens beståndsdelar;

Läs mer

Altargo (retapamulin)

Altargo (retapamulin) Altargo (retapamulin) Altargo (retapamulin) är avsedd för korttidsbehandling av följande ytliga hudinfektioner: Impetigo, infekterade små rivsår, skrapsår eller suturerade sår. (Tryckt version: 2008;19(5)).

Läs mer

Resultat:... (Cellbiologi:... Immunologi...) Betyg...

Resultat:... (Cellbiologi:... Immunologi...) Betyg... Tentamen i Cellbiologi med Immunologi KTH 28 Maj 2003 kl 9-13 Skriv svaren direkt i tentan. Vid behov använd extra blad Namn:... Årskurs... Personnummer... Glöm inte skriva namn och personnummer på immunologidelen

Läs mer

Erik Eriksson VMD Enheten för Bakteriologi

Erik Eriksson VMD Enheten för Bakteriologi Diagnostik VTEC/EHEC Erik Eriksson VMD Enheten för Bakteriologi SVA Tänker prata om VTEC / EHEC Sjukdomsframkallande faktorer PCR Magnetiska kulor (Immunomagnetisk separation) Diagnostik de vanligaste

Läs mer

Vad krävs för liv? Vad är liv? Allt liv består av celler! Livets uppkomst 2011-03-24

Vad krävs för liv? Vad är liv? Allt liv består av celler! Livets uppkomst 2011-03-24 Ämnesomsättning Vad är liv? Avgränsad från yttermiljö Svarar på stimulans utifrån Förmåga till reproduktion Nedärvning av egenskaper - Artlikhet Vad krävs för liv? organiska ämnen, fr.a. makromolekyler,

Läs mer

Övningstentafrågor i Biokemi, Basåret VT 2012

Övningstentafrågor i Biokemi, Basåret VT 2012 Övningstentafrågor i Biokemi, Basåret VT 2012 1. Förklara kortfattat följande ord/begrepp. (4p) - gen - genom - proteom - mutation - kofaktor - prostetisk grupp - ATP - replikation Celler: 2. Rita en eukaryot

Läs mer

Varför vill vi veta något om vilka patogener som finns i avloppsvattnet och hur gör vi?

Varför vill vi veta något om vilka patogener som finns i avloppsvattnet och hur gör vi? Varför vill vi veta något om vilka patogener som finns i avloppsvattnet och hur gör vi? Per-Eric Lindgren Inst för klinisk och experimentell medicin Linköpings universitet Linköping Grupper av humanpatogener

Läs mer

PROV 4 Växtproduktionsvetenskaper och husdjursvetenskap

PROV 4 Växtproduktionsvetenskaper och husdjursvetenskap Helsingfors universitet Urvalsprovet 29.5.2013 Agrikultur-forstvetenskapliga fakulteten PROV 4 Växtproduktionsvetenskaper och husdjursvetenskap Den sökandes namn: Personbeteckning: För essäsvaren 1-3 kan

Läs mer

Antikroppar; struktur och diversitet. Kursbok: The immune system Peter Parham

Antikroppar; struktur och diversitet. Kursbok: The immune system Peter Parham Antikroppar; struktur och diversitet. Kursbok: The immune system Peter Parham Kapitel 2.1-2.5 Antikroppar = Immunoglobuliner (Ig): Ig presenteras på B-cellsytan samt finns i löslig form i blodet och lymf.

Läs mer

Expression, produktion och rening av Fatty acid binding protein (FABP) från ökenmyran Cataglyphis fortis

Expression, produktion och rening av Fatty acid binding protein (FABP) från ökenmyran Cataglyphis fortis UNIVERSITETET I LINKÖPING Proteinkemi Kemiavdelningen 2011-02-04 Expression, produktion och rening av Fatty acid binding protein (FABP) från ökenmyran Cataglyphis fortis Produktion av FABP i E. coli bakterier

Läs mer

Cellbiologi. Maria Ankarcrona Nov 2010

Cellbiologi. Maria Ankarcrona Nov 2010 Cellbiologi Maria Ankarcrona Nov 2010 1 Instuderingsfrågor (från den 15/11) 1. Beskriv uppbyggnaden av den eukaryota cellens cellmembran. 2. Vilken funktion fyller cellmembranet? 3. Ge exempel på fördelar

Läs mer

Antibiotikaresistens i blododlingar

Antibiotikaresistens i blododlingar Antibiotikaresistens i blododlingar Escherichia coli, Klebsiella pneumoniae, Pseudomonas aeruginosa, Staphylococcus aureus, Streptococcus pneumoniae Statistiken är baserad på provtagning utförd under 2005-2014

Läs mer

Evolution. Hur arter uppstår, lever och försvinner

Evolution. Hur arter uppstår, lever och försvinner Evolution Hur arter uppstår, lever och försvinner Aristoteles 384-322 f.kr Idéhistoria Carl von Linné 1707-1778 Georges de Buffon 1707-1788 Jean Babtiste Lamarck 1744-1829 De fem rikena Växter Djur Svampar

Läs mer

Tentamen i Biomedicinsk laboratoriemetodik 2, 7 hp (kod 0800)

Tentamen i Biomedicinsk laboratoriemetodik 2, 7 hp (kod 0800) Tentamen i Biomedicinsk laboratoriemetodik 2, 7 hp (kod 0800) Kursens namn: BMLVA II 22,5 högskolepoäng Kurskod: BL1004 Kursansvarig: Rolf Pettersson, Charlotte Sahlberg Bang Datum: 2/5-2011 Skrivtid:

Läs mer

Aktiv substans 1 kapsel à 25 mg innehåller: Klindamycinhydroklorid 29 mg motsvarande klindamycin 25 mg (vit/gul kapsel).

Aktiv substans 1 kapsel à 25 mg innehåller: Klindamycinhydroklorid 29 mg motsvarande klindamycin 25 mg (vit/gul kapsel). PRODUKTRESUMÉ 1 DET VETERINÄRMEDICINSKA LÄKEMEDLETS NAMN Antirobe vet. 25 mg hårda kapslar, hund och katt Antirobe vet. 75 mg hårda kapslar, hund och katt Antirobe vet. 150 mg hårda kapslar, hund Antirobe

Läs mer

Bakterie- och svampotiter är ofta sekundära. De bakomliggande orsakerna ska identifieras och behandlas.

Bakterie- och svampotiter är ofta sekundära. De bakomliggande orsakerna ska identifieras och behandlas. 1. DET VETERINÄRMEDICINSKA LÄKEMEDLETS NAMN Posatex örondroppar, suspension för hund. 2. KVALITATIV OCH KVANTITATIV SAMMANSÄTTNING Aktiva substanser: Orbifloxacin Mometasonfuroat (som monohydrat) Posakonazol

Läs mer

Kunskapsmål ht (reviderade )

Kunskapsmål ht (reviderade ) Kunskapsmål ht 2015 (reviderade 150930) På de följande sidorna kommer du att se hur kursens mål tas upp i de olika blocken. Detta är en hjälp för att du ska veta vad du behöver läsa och lära i kursboken,

Läs mer

NUKLEINSYRORNAS UPPBYGGNAD: Två olika nukleinsyror: DNA deoxyribonukleinsyra RNA ribonukleinsyra

NUKLEINSYRORNAS UPPBYGGNAD: Två olika nukleinsyror: DNA deoxyribonukleinsyra RNA ribonukleinsyra NUKLEINSYRORNAS UPPBYGGNAD: Två olika nukleinsyror: DNA deoxyribonukleinsyra RNA ribonukleinsyra Monomererna som bygger upp nukleinsyrorna kallas NUKLEOTIDER. En nukleotid består av tre delar: en kvävebas

Läs mer

Elektrolysvatten. Miljövänlig teknologi för vattenrening,desinfektion och sterilisering

Elektrolysvatten. Miljövänlig teknologi för vattenrening,desinfektion och sterilisering Elektrolysvatten Miljövänlig teknologi för vattenrening,desinfektion och sterilisering 1 Aquacode AB har specialiserat sig på att erbjuda kostnadseffektiva, miljövänliga och hälsoofarliga lösningar för

Läs mer

Incimaxx Aqua S-D. Produktdatablad. Beskrivning. Produktfördelar

Incimaxx Aqua S-D. Produktdatablad. Beskrivning. Produktfördelar Produktdatablad Incimaxx Aqua S-D Beskrivning Sur produkt för rengöring och desinfektion av dricksvattensystem och dricksvatten till djur Produktfördelar Avlägsnar snabbt och effektivt kalk och alger i

Läs mer

BIPACKSEDEL. Kesium vet 200 mg/50 mg tuggtabletter för hund

BIPACKSEDEL. Kesium vet 200 mg/50 mg tuggtabletter för hund BIPACKSEDEL Kesium vet 200 mg/50 mg tuggtabletter för hund 1. NAMN PÅ OCH ADRESS TILL INNEHAVAREN AV GODKÄNNANDE FÖR FÖRSÄLJNING OCH NAMN PÅ OCH ADRESS TILL INNEHAVAREN AV TILLVERKNINGSTILLSTÅND SOM ANSVARAR

Läs mer

Lycka till! Kursens namn : Medicin A, Introduktion till medicin. Kurskod: MC1010. Kursansvarig: Eva Funk. Datum: 091105 Skrivtid 4 timmar

Lycka till! Kursens namn : Medicin A, Introduktion till medicin. Kurskod: MC1010. Kursansvarig: Eva Funk. Datum: 091105 Skrivtid 4 timmar Kursens namn : Medicin A, Introduktion till medicin Kurskod: MC1010 Kursansvarig: Eva Funk Datum: 091105 Skrivtid 4 timmar Totalpoäng: 75 poäng Poängfördelning: Jessica Johansson Bengt Löfstrand Marianne

Läs mer

PROV 6 Bioteknik. 1. Hur klona gener med hjälp av plasmider?

PROV 6 Bioteknik. 1. Hur klona gener med hjälp av plasmider? För essäsvaren 1 2 kan den sökande få högst 9 poäng/fråga. Vid poängsättningen beaktas de exakta sakuppgifter som den sökande gett i sitt svar. För dessa kan den sökande få högst 7 poäng. Dessutom 1. Hur

Läs mer

DUGGA DSM 1 (2LK093) VT2014

DUGGA DSM 1 (2LK093) VT2014 DUGGA DSM1 Max poäng: 51,5p KOD: VT14 Godkänd gräns 33,5p DUGGA DSM 1 (2LK093) VT2014 Torsdagen den 22 april Skrivtid: 09.00-12.00 Består av 16 sidor och 27 frågor Var vänlig fyll i kod, namn, personnummer

Läs mer

Nej, i förhållande till den beräknade besparing som Bioptron ger, innebär den en avsevärd vård och kostnadseffektivisering.

Nej, i förhållande till den beräknade besparing som Bioptron ger, innebär den en avsevärd vård och kostnadseffektivisering. Hur hjälper behandling med Bioptron immunsystemet? Ljusbehandling har visat sig minska smärta på flera olika sätt. Activerar celler som gör bakterierna till sitt byte. Aktiverar celler som bryter ner mikrober.

Läs mer

Antibakteriell effekt

Antibakteriell effekt Antibakteriell effekt -Hur påverkas specifika bakterier av utvalda substanser? Linnéa Midefelt & Elma Nuhić Polhemsgymnasiet, Nv3d Projektarbete läsåret 12/13 Handledare: Ola Nordqvist Abstract Our project

Läs mer

KAD-associerad UVI hos 70-årig man med prostatacancer.

KAD-associerad UVI hos 70-årig man med prostatacancer. KAD-associerad UVI hos 70-årig man med prostatacancer. Urinodling: Escherichia coli > 10 8 / ml Ampicillin R Ciprofloxacin R Cefadroxil R Gentamycin R Cefotaxim R Tobramycin R Ceftazidim I Trimsulfa R

Läs mer

Resistensläge i öppenvård:

Resistensläge i öppenvård: Resistensläge i öppenvård: S. aureus i sårodlingar Haemophilus influenzae i nasofarynxodlingar Streptococcus pneumoniae i nasofarynxodlingar E. coli i urinodlingar Inga Fröding och Christian Giske Klinisk

Läs mer

Upphäver / Ändrar Jord- och skogsbruksministeriets cirkulär nr 199 av den 14 maj 1982 om bakteriologisk undersökning vid köttbesiktning

Upphäver / Ändrar Jord- och skogsbruksministeriets cirkulär nr 199 av den 14 maj 1982 om bakteriologisk undersökning vid köttbesiktning J 56 JORD- OCH SKOGSBRUKSMINISTERIET BESLUT nr 1/VLA/2000 Datum 4.2.2000 Dnr 932/00-99 Ikraftträdelse- och giltighetstid 14.2.2000 - tillsvidare Upphäver / Ändrar Jord- och skogsbruksministeriets cirkulär

Läs mer

Rengöring, desinfektion och sterilisering. +Förrådshantering!!!!

Rengöring, desinfektion och sterilisering. +Förrådshantering!!!! Rengöring, desinfektion och sterilisering +Förrådshantering!!!! Renhetsgrader hos medicintekniska produkter Regleras i lag Tre huvudgrupper -Rena produkter -Höggradigt rena produkter -Sterila produkter

Läs mer

Kommentarer till resistensläget jan-maj 2012

Kommentarer till resistensläget jan-maj 2012 Kommentarer till resistensläget jan-maj 212 Endast små förändringar i resistensläget noteras utom beträffande Haemophilus influenzae där en påtaglig ökning av resistens mot ampicillin och trim/sulfa noteras.

Läs mer

BILAGA 1 PRODUKTRESUMÉ

BILAGA 1 PRODUKTRESUMÉ BILAGA 1 PRODUKTRESUMÉ 1. VETERINÄRMEDICINSKA LÄKEMEDLETS NAMN HESKA PERIOceutic Gel 2. KVALITATIV OCH KVANTITATIV SAMMANSÄTTNING Varje dosenhet innehåller: 2.1 Aktivt innehållsämne Doxycyklinhyklas, Ph.Eur.

Läs mer