Grundläggande evolutionsbiologi

Transkript

1 Grundläggande evolutionsbiologi Johan Lind 1, Centrum för evolutionär kulturforskning &Zoologiskainstitutionen, Stockholms universitet e-post: johan.lind@zoologi.su.se

2 Syfte: Detta kompendium är ett stöd till föreläsningarna på kursen och ska ge bakgrund till grundläggande evolutionsbiologi. Två frågor är centrala och dessa är: 1. Vad är evolution? 2. Vad formar organismers egenskaper? Tänk på att detta kompendium i sig inte är komplett på något sätt utan att det bygger på att kompletterande kunskap inhämtas från föreläsningar och seminarier. Evolutionsbiologi Evolutionsbiologi handlar om hur och varför organismer förändras över tid och vilka konsekvenser detta har för levande organismer. Det som gjorde Charles Darwin (och Alfred Russell Wallace) så berömd var att han knäckte frågan om hur nya arter kan uppstå genom evolution och att han utifrån sina observationer kunde bland annat dra slutsatsen att allt liv har ett gemensamt ursprung. Darwins och Wallace teori hade också konsekvensen att ingen speciell förklaring behövdes längre för att förstå människans ursprung. I en tid då religiösa förklaringar var rådande utgjorde så klart en konkurrerande förklaring ett allvarligt hot mot olika religiösa inriktingar. Darwins berömda bok, Om arternas uppkomst (1859), var fylld till bredden av observationer som utgjorde stöd för hans teori. Då evolution kan vara mycket långsam och därför svårobserverad började Darwin sin bok med att diskutera djuravel. Inom djuravel finns det otaliga exempel på hur människan, genom att bestämma över vilka individer som får fortplanta sig, kan förändra djurs utseenden och egenskaper. Detta kan också gå väldigt snabbt och är därför just observerbar evolution. Tänk på att både en liten kinesiska nakenhund (mankhöjd c:a 30 cm och en vikt under fem kg) och en Grand Danois (mankhöjd uppåt 90 cm och med en vikt som ofta överskrider 80 kg) har sitt ursprung i vilda vargar. Djur- och växtavel fungerar på samma sätt som biologisk evolution fast med den skillnaden att det är människor som bestämmer vilka som får fortplanta sig. Då människan bestämmer över urvalet kallas detta för artificiell selektion. Utifrån evolutionsteorin, och nu efter ytterligare 150 år av forskning (både teoretisk och empirisk), kan man dra slutsatsen att människor, svampar, och Golden Retrievers är alla släkt och delar gemensamma förfäder någonstans bak ihistorien.denendaillustrationenidenberömdabokenom arternas uppkomst var just ett släktträd (en fylogeni) som visar historiens förlopp. Hur vissa arter överlever, andra dör ut och nya arter uppstår (se figur 1). 1

3 Figur 1: Detta är den enda illustrationen i Charles Darwins bok Om arternas uppkomst (1859). Bilden visar släktträd där vissa grenar representerar artgrupper som överlever länge (grupp A med arterna a 1 till a 10 ). Det visar också hur nya arter bildas (som till exempel arterna a 6 och f 6 ur arten a 5 ). Då y-axeln är en tidsskala (I-XIV) visas också hur vissa arter, och därmed hela utvecklingslinjer, dör ut (som t ex d 5 och k 8 ). Ett problem med denna figur är att det är ovanligt att flera arter utvecklas ur en art samtidigt. Detta gör att i denna figur ser många artbildningar ut som kvastar istället för att en linje delas upp i två linjer. Detta är vanligast förekommande, att en art bildar i sin tur två nya arter som i figur 4. Lite om jordens historia Var kommer människan ifrån? För att sätta in saker i sitt sammanhang är jorden c:a 4,5 miljarder år gammal. Man vet att liv uppstod senast för omkring tre och en halv miljard år sedan genom att man kunnat datera stromatolitfossil man funnit i både Australien och Afrika. Stromatolitfossil kommer från uråldriga mikroorganismer vilka bildat tuvlikande stenklumpar i grunda havsvikar. Under flera miljarder år utgjordes livet på jorden framför allt av just encelliga mikroorganismer. För drygt 500 miljoner år sedan uppstod flercelliga djur. Vanligast var rygg- 2

4 radslösa djur men det fanns även ett fåtal ryggradsdjur. Den mest berömda tidiga fauna upptäcktes i Burgesskiffern (Burgess Shale i västra Kanada).Däggdjur uppstod kring 200 miljoner år sedan och levde samtidigt med en stor mängd reptiler, från marina fisködlor, flygödlor till sköldpaddor. Andra, för människan, viktiga peridoder är: miljoner år sedan: Fossil från de tidigaste primaterna. 6-7 miljoner år sedan: Schimpansens och människans senast gemensamma släkting levde vid denna tidpunkt. 3,8-3,6 miljoner år sedan: Datering av den första hominiden Australopithecus (det berömda fossilet Lucy från Östafrika). C:a 2 miljoner år sedan: Tidiga arter av det nya släktet Homo (t ex Homo habilis) haruppståttochdentidigastestenverktygsteknologin(oldowan) har uppstår. C:a till år sedan: Dagens människa Homo sapiens uppstår. Vad är evolution? Vad är då egentligen evolution? Vad består den av? Evolution är den förändring av egenskaper som sker i en population över tid. Med egenskaper menar man alla individers gener som finns i en population, vilket ofta kallas genpool. En viktig konsekvens av detta är att individer inte kan evolvera/utvecklas. En individ har fått sina genetiska egenskaper vid delnings- eller befruktningsögonblicket. Det är alltså populationer/arter som utvecklas och därför är evolutionsbiologer intresserade av arter/populationer. De egenskaper som kan förändras under evolution är egenskaper som är ärftliga, det vill säga påverkas av våra gener (vilka finns i vårt DNA). Vårt DNA utgörs av fyra olika slags baser (C, G, A, T) och tillsammans utgör många baser en gen. Tänk till exempel på en gen som bestämmer ögonfärg hos en människa. Denna gen kan man kalla en gen för ögonfärg. Men denna gen har då en viss kod (sträng med ett stort antal baser) för att orsaka blå ögon och en annan kod för att orsaka bruna ögon. Dessa olika varianter av samma gen kallas allel. Ett annat vanligt förekommande ord för en organisms hela samlade DNA är genom (je nå:m), det vill säga en individs fullständiga DNA-sekvens. Ibland kan man även läsa om makro- och mikroevolution. När man mäter förändringar i populationers egenskaper över kort tid (som i figur 2) kallar man detta ofta för mikroevolution medan man med makroevolution ofta menar processen som orsakar att arter uppstår. Det viktiga är att både makro- och mikroevolution bygger på samma process; genetiska förändringar i populationer över tid. 3

5 Figur 2: Evolution på bild. Två hypotetiska scenarier en population kan genomgå. Tänk att L och R är två varianter av samma egenskap (t ex högerhänt eller vänsterhänt). I det första scenariot sker ingen riktad förändring medan i det andra scenariet blir egenskapen R vanligare och vanligare och då sker det över tid en riktad förändring. I klartext: I scenario I förändras frekvensen höger- och vänsterhänta men inte i samma rikting. Däremot ser vi i Scenario II att högerhänta blir fler och fler över tiden. Evolutionens grunder Som nämnts ovan är evolution i grund och botten den process som orsakar förändringar hos en population eller art över tid. Det sker alltså evolution överallt inom populationer och evolution är inget som kommer eller kan stanna. Förändringstakten kan givetvis vara snabbare eller långsammare men den tar inte slut. Ofta tar man upp fyra fundamentala faktorer 1 som orsakar evolution: Naturligt urval Genetisk drift Mutationer Genflöde Naturligt urval och genetisk drift påverkar evolution i en population genom att de minskar mängden variation medan mutationer och genflöde har motsatt effekt, att de ökar variationen i en population. Vad formar organismers egenskaper? Naturligt urval Det var detta som gjorde Charles Darwin och Alfred Russell Wallace så berömda, att de beskrev hur evolution genom naturligt urval går till och vilka konsekvenser detta har för artbildning och organismers färg, form och funktion (ibland kallat naturlig selektion från engelskans natural selection). Anledningen till att denna fråga var så viktig är att det är just denna mekanismen bakom 1 För organismer som förökar sig sexuellt är även rekombination en faktor som kan påverka evolution hos en population genom att öka variationen) 4

6 evolution som är viktigast för utveckling av anpassningar och artbildning. Det är alltså framför allt evolution genom naturligt urval som skapat biologisk mångfald. Grunderna bakom evolution genom naturligt urval är enkla. Processen beror på tre faktorer; variation, ärftlighet och urval. Variation skapas framför allt av mutationer (men glöm inte att det finns även andra orsaker bakom variation) Egenskaper är ärftliga (sprids mellan generationer via DNA) Det föds fler individer än som överlever och reproducerar sig, det vill säga individer får inte lika många ungar, det sker alltså ett urval bland individer Konsekvensen av detta är att eftersom alla inte är likadana (variation), alla får inte heller lika många avkommor (urval) blir vissa egenskaper(av de som är ärftliga) relativtsettflerinästkommandegenerationmedanandraegenskaper blir relativt sett färre. Får den här processen fortlöpa under lång tid finns tid nog för att tillräckligt mycket variation skapas, genom mutation och rekombination, för att livsformer kommer förändras märkbart. Nya egenskaper kommer uppstå, som till exempel en ljuskänslig nervcell eller förmågan att tala språk. Två viktiga saker som är lätta att missförstå vad gäller evolution genom naturligt urval är vad det är i processen som är slumpmässig och vad är inte slumpmässigt. Mutationer, skapandet av ny variation är en slumpmässig händelse. Denna viktiga källa till variation orsakas alltså av slumpen. Men till skillnad från variation är inte urvalet slumpmässigt. De individer med egenskaper som gör att de klarar sig bra i den miljö de lever i kommer i genomsnitt få fler avkommor än individer med egenskaper som passar sämre den rådande miljön. Ifall ny genetisk variation uppkommit genom mutationer gör att individer med dessa egenskaper klarar sig relativt bättre än andra individer kommer alltså denna nya variant bli vanligare och vanligare. Denna förändring i hur många individer det finns med olika egenskaper i en population är inte slumpmässig utan är istället en kumulativ förändring av en population. Egenskaper som resulterar i bättre överlevnad och högre reproduktion, under rådande miljöförhållanden, kommer därför ansamlas och bli fler och fler på ett högst ickeslumpmässigt sätt. Det naturliga urvalet är alltså inte slumpmässigt utan bestäms av den miljö en population lever i. Här menar jag miljö i dess vidaste form, den fysiska miljön, den levande miljön och så klart den sociala miljön. Tack vare denna process kan komplexa strukturer utvecklas gradvis genom små steg under lång tid. En annan möjlighet är också att tidigare användbara egenskaper ändrar eller förlorar sin funktion. Vad är det som utvecklas? En individ kan inte evolvera. En population eller en art evolverar. Trots att grunderna bakom evolution genom naturligt urval är enkla blir det snabbt viktigt att hålla tungan rätt i mun. Det är viktigt att skilja på individ och population. En individ utvecklas inte. En individ får sina egenskaper i befruktningsögonblicket (givet att det är en sexuellt reproducerande individ) och kommer för resten av livet behålla dessa genetiska egenskaper 5

7 Tabell 1: Olika slags antibiotika, deras upptäckts- och introduceringstid samt tidpunkt för upptäckt av bakteriers resistens mot dessa (Tabellen kommer från The Evolution Explosion av Stephen R Palumbi 2001.) (DNA). Det enda i individen som kan förändras av vikt för evolution är ifall det sker en mutation i en könscell (ägg eller spermie) som därefter ger upphov till en ny individ. En population består av många individer där individerna är olika. Den här population kan därför beskrivas utifrån vilka individer population är uppbyggd av. Ifall individer med vissa egenskaper blir vanligare kommer populationen förändras, utvecklas. Vi tar ett exempel för att klargöra det här. Vi tar ett exempel för att illustrera konsekvensen av evolution genom naturligt urval. En uppenbar, och snabb, konsekvens av evolution genom naturlig selektion är till exempel uppkomst av olika slags resistens, motståndskraft. Bakterier dör av penicillin och olika slags antibiotika. Trots detta har det skett upprepade gånger i människans moderna historia att det uppstått bakterier som inte dör när de utsätts för t ex penicillin. Detta orsakas av att en bakterie utvecklar resistens. Det här kan dessutom gå häpnadsväckande fort. I tabell 1uppges tidpunkt för när olika slags antibiotika har introducerats inom vården och hur långt efter som man har upptäckt resistenta varianter av bakterier. Denna typ av resistens är ett enkelt exempel på biologisk evolution genom naturligt urval. Kort om variation Mutationer En mutation sker då kopiering av DNA inne i en cell går fel. En slags mutation kan vara att ett A idengenetiskakodenbytsuttillettc. Detta kallas punktmutation då det enbart är en bas som byts ut mot en annan bas. Andra mutationer kan bestå av större förändringar så som att ett längre DNA-fragment klipps ut eller läggs till i en gen eller att en gen fördubblas eller sätts in bak och fram. Genflöde Genflöde kan påverka en populations genetiska variation genom att en individ invandrar från en annan population. Ifall denna nya individ för med sig alleler som inte tidigare fanns i populationen har populationens variation 6

8 ökat. Exempel: Den svenska vargstammen lider av inavelsproblem. Tidigare var dessa problem ännu värre och under lång tid bestod hela den svenska vargpopulationen av individer vilka härstammade från bara två individer. När endast en invandrande varg kom österifrån och inlemmades i den svenska vargpopulationen ökade den genetiska variationen markant hos svenska vargar. Det finns stöd för att denna invandrande varg var viktig för den tillväxt som sedan skedde i den svenska vargpopulationen 2. Genetisk drift En populations genetiska variation kan också minska på grund av rena slumpskäl, och detta kallas just genetisk drift. Om vi återgår till figur2och undersöker Scenario I kan vi enkelt tänka oss de förändringarna som sker mellan generation 1 och 3 orsakade av slumpskäl trots att individer med egenskap L och R skulle varit exakt lika välanpassade till sin miljö. När den svenska vargstammen minskar på grund av jakt ser vi att stammens genetiska variation minskar på grund av just genetisk drift, en slumpmässig minskning av genetisk variation. Vad är det då som formar organismers egenskaper? Som slutsats kan vi säga att de egenskaper som bidrar till överlevnad och fortplantning fortlever medan egenskaper som inte gör det försvinner. Nya egenskaper uppkomer genom de processer som bidrar med ny variation i en population, så som mutationer eller rekombination. Evolutionens riktning. Eller är det den starkaste som överlever? Evolution är alltså inte bara något som sker under artbildning (eller vid släktträdets nod, se figur 4) utan det sker hos alla populationer. Ett vanligt missförstånd är att det är den starkaste som överlever och att evolution genom naturligt urval resulterar i successivt större och starkare individer ju längre tiden går. Urvalsprocessen sker alltså mellan generationer och det är därför de egenskaper som förs vidare till nästkommande generation som fortlever. Det är alltså de egenskaper som resulterar i flest avkommor i nästa generation som gynnas av det naturliga urvalet. Beroende på hur urvalet sker i en population kan evolutionen ge olika förändringar i en population. Vad som bestämmer urvalet är som nämndes ovan miljön organismerna lever i. Därför är det inte självklart att det är den starkaste som överlever och får flest avkommor, utan det är istället de som är bäst anpassade till den miljön de lever i som kommer få flest avkommor. Evolution behöver inte heller nödvändigtvis leda till högre komplexitet, även om det är vanligt genom att nyuppkomna fördelaktiga egenskaper ackumuleras. 2 Exemplet kommer från en populationsgenetisk studie med Carles Vilà som huvudförfattare, referensen är: Vilà et al Rescue of a severely bottlenecked wolf (Canis lupus) population by a single immigrant. Proc R Soc Lond B 270,

9 Figur 3: Tre olika slags urval på en population med en egenskap där de vertikala strecken utgör populationens medelvärde och egenskapen är normalfördelad. De vertikala staplarna indikerar att individer med dessa egenskaper inte får lika många avkommor som de övriga i populationen. Om vi tänker på djur som lever i grottor så är det ett generellt mönster att dessa under evolutionens lopp förlorat både sina färger och sin syn. Hur miljön påverkar urvalet är viktigt att känna till om man är intresserad av att förutsäga hur en population kommer förändras i tiden. Tänk på en population där individerna är olika långa, det handlar alltså om kroppslängd (se figur 3). I scenario a) överför inte de som är korta sina egenskaper till nästa generation vilket gör att urvalet här är riktat. Enkonsekvensavdettaärattomdetta selektionstryck fortgår kommer populationens medellängd att öka (förskjutas åt höger i grafen). Detta kallas riktad selektion. Iscenariob)verkarurvaletemot extremer både de som är kortast och de som är längst. Detta selektionstryck gör att medelvärdet i populationen är stabilt över tiden och detta kallas därför stabiliserande selektion. Idetsistascenariot,c),ärdetjustdeindividermed medellängd som inte kan överleva och fortplanta sig i den rådande miljön vilket gör att de som är korta och långa blir vanligare i nästkommande generationer. Om detta selektionstryck fortgår kan population slutligen delas upp i två olika populationer, en population med korta och en population med långa. Detta kallas disruptiv selektion. Om det systematiskt är individer med en viss egenskap som fortplantar sig kan evolution gå snabbt. Tänk på djur- och växtavel som alltså fungerar precis som biologisk evolution. Men då det är människor som bestämmer vilka som får fortplanta sig så kan denna artificiella selektion gå extremt fort. Artbildning Om vi utgår ifrån släktträdet kan vi ställa oss frågan hur arter kan uppstå genom biologisk evolution? Nu har du läst om hur evolution går till och hur urval kan ge upphov till olika selektionstryck. Dessa processer kan allstå ge upphov till nya arter beroende på miljöförhållanden. Till skillnad från trädet i Darwins bok Om arternas uppkomst (figur 1) så uppstår arter oftast i en process där en art delas upp i två nya arter. Utifrån släktträdet illustreras artbildningen av noden (se figur 4) där art a blir till art 8

10 b och c. Man kan tänka sig flera olika scenarier när ny arter uppstår. Oftast pratar man om tre olika slags processer för artbildning (se figur 5): Allopatrisk artbildning Sympatrisk artbildning Parapatrisk artbildning Allopatrisk artbildning är det man tänker sig händer oftast i biologisk evolution. Allopatrisk artbildning går till så att först isoleras två populationer från varandra av någon anledning, oftast geografiskt. Det kan vara till exempel en ny bergskedja som uppstått, eller att en öken har brett ut sig, och delat upp två populationer av samma art i två separareda områden. Med tiden kan en reproduktiv barriär utvecklas genom att populationerna förändras, både genom naturlig selektion och genom genetisk drift. Till exempel kanske bara en liten del av populationen isolerades och därmed fanns bara en liten del av den genetiska variationen i ursprungspopulationen. Att det blir en reproduktiv barriär mellan populationerna betyder att en individ från den ena populationen inte kan fortplanta sig med en individ från den andra populationen även om de träffades. Om detta fortgår en längre tid kan det bli två arter. Figur 4: Ett hypotetiskt släktträd som visar nod och gren. I det här fallet gav art a upphov till art b och c. Idethärfallet skulle art b vara människa, art c vara schimpans och art a vår senaste gemensamma förfader (givet att vi bortser från utdöda släktingar till schimpansen och människan som uppstått och levt efter dessa två grenar skiljdes åt i noden). Ett annat sätt två arter kan uppstå är genom sympatrisk artbildning. Här utvecklas en reproduktiv barriär mellan två delar av populationen trots att de inte är geografiskt separerade. För att sympatrisk artbildning ska kunna ske krävs att något händer som gör att vissa individer isoleras ifrån andra individer i populationen. En möjlighet är att hos ett djur, säg en fjäril som normalt lägger sina ägg på ek, uppstår en individ som istället lägger sina ägg på en annan värdväxt, säg bok. Ifall äggen och larverna överlever detta och om preferensen för att lägga ägg på bok är ärftlig kan detta teoretiskt vara en händelse som senare kan ge upphov till sympatrisk artbildning. Arter kan även uppstå på ett sätt vi kallar parapatrisk artbildning. Under parapatrisk artbildning uppstår en svag barriär. Den här barriären kan individer korsa, men de gör det bara sällan. Om detta fortgår kan en reproduktiv barriär utvecklas och de två nya populationerna kan då utvecklas till två nya arter. 9

11 Figur 5: Denna figur illustrerar tre olika sätt som arter kan bildas på. Tänk framför allt på skillnaderna mellan dessa tre artbildningsprocesser när just artbildningsprocessen startar och fundera på vilka evolutionära processer som verkar under perioden då isolerande mekanismer uppstår. 10

12 Avslutande ord och en liten not om människan Evolutionsbiologi bygger på enkla principer men har komplicerade konsekvenser. Mycket av den kunskap vi idag har om evolutionsbiologi bygger på att mängder av experiment har gjorts där man undersökt vikten av variation, ärftlighet och urval samt att man sedan populationsgenetikens födelse har kunnat mäta evolution i det vilda genom att titta på hur populationers genetik förändras över tiden. Av etiska skäl görs inte experiment på människor vilket gör att viss detaljkunskap saknas om människan vilket ofta leder till överdrivna spekukationer. Att människan är en produkt av biologisk evolution är fullkomligt okontroversiellt idag. Men exakt hur mycket våra gener påverkar frågor som manligt/kvinnligt, hur snälla vi är eller hur sexuella preferenser utvecklas är frågor som är lättare att besvara hos bananflugor än hos människor. Men, det är trots svårigheterna fullt möjligt att undersöka dessa frågor om hur vi som människor påverkas av vår evolutionära historia. Dessutom är det möjligt att studera hur arv och miljö samverkar och påverkar hur vi som individer blir. Mer om detta på föreläsningar och seminarier. Lästips om evolutionsbiology Futuyma DJ 2009 Evolution. 2nd ed. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. Detta är en mycket bra kursbok om evolutionsbiologi. Boken innehåller också information om människans evolution samt om den i USA ständigt pågående konflikten mellan vetenskap och kristna kreationister. Dawkins R 1986 The Blind Watchmaker. Norton & Company, Inc En mycket klartänkt och bra populärvetenskaplig genomgång av evolutionsbiologi. Palumbi SR 2001 The Evolution Explosion. W.W.Norton&Company En bra och underhållande populärvetenskaplig bok om snabb evolution. 11

13 Extramaterial: Appendix med kuriosa för den intresserade. Detta är inte obligatoriskt utan läses ytterst frivilligt. Utskrift från föredraget Darwin, fåglar och evolution enkla idéer och knepiga konsekvenser jag höll den 12/2 2009, vid firandet av Darwins tvåhundrade och Om arternas uppkomsts etthundrafemtionde födelsedag. Vetenskapshistoria: Darwin, ett enskilt geni? Teorin om evolution genom naturligt urval är den bästa förklaring vi har idag till hur jordens mångfald har uppstått. Att en teori förklarar livets uppkomst, och därigenom människans ursprung, har historiskt självklart varit kontroversiellt då många andra samfund velat ha monopol på ursprungsförklaringar. Då det kan vara intressant att förstå bakgrunden till denna viktiga vetenskapliga teori börjar vi här från början och färdas några hundra år tillbaka i historien 3. En man skrev för drygt 200 år sedan: Fåglar till salu ungefär 300. Fjärilar ipapper150.mammalia9.skalbaggar250.landochsötvattenssnäckor100. Övriga 65. Samma man fortsatte med att nästan pruta ner sitt eget arbete: 60 vilket jag tycker är den lägsta summa för samlingen eftersom ingen har tidigare samlat fåglar här förut och jag är säker på att det bland dem finns många sällsyntheter. Men vem var denna man? Jo detta var en sann naturhistoriker, en faunist, en teoretiker och samtidigt en riktig äventyrare. Hans namn var Alfred Russel Wallace och hans levebröd bestod länge av att samla djur till försäljning. Men hur kan man börja en hyllningsartikel om självaste Charles Darwin med att citera någon helt annan? Jo, Alfred Russel Wallace var samtida med Charles Darwin och en tid efter att han skrev dessa rader skulle han få Darwin att sätta 3 För den intresserade rekommenderas den kompletta sajten Om du är intresserad av den fascinerande mannen Alfred Russel Wallace rekommenderas boken In Darwin s Shadow: The Life and Science of Alfred Russel Wallace: A Biographical Study on the Psychology of History av Michael Shermer (Oxford University Press, 2002). 12

14 sin njurpaj i halsen. Wallace skrämde nästan livet ur Darwin! Darwin måste ha känt att allt höll på att gå åt skogen. Jag återkommer snart till vad i hela friden Wallace höll på att ställa till med. Upptakten bakom denna potentiella katastrof gick av stapeln i den malajiska arkipelagen. Här slet Wallace med sitt samlande. Han var sjuk, svag, fattig och överlevde knappt på sina insamlingsresor. Hans bakgrund var fattig. Täta regnskogar, parasiter och fukt var hans vardag och bara ett och ett halvt år efter att han anlänt i dessa sydostasiatiska regnskogar gav dessutom hans unge assistent Allen upp och åkte hem. Men trots denna i mångt och mycket fasliga situation slutade aldrig Alfred att observera, tänka eller teoretisera. Alfred anställde i stället en ung malaj, Ali, som stod ut i miljön och kunde assistera under samlandet. Han led regelbundet av alla sina åkommor, men märkligt nog klarade han av att utnyttja dessa feberfrossor och sjukdomsperioder till fullo. Då han var ledig från sitt insamlande kunde han nämligen lägga tid på att skriva artiklar om de slutsatser han drog från sina observationer. En av dessa artiklar, som han skrev under sin tid på ön Ternate i Indonesien, innebar nästan en katastrof för Darwin. Artikelns ursprung kom ifrån det bökiga ämnet om arters variation. Han hade nyligen stött på en fjäril på ön Aru, nära Nya Guinea, som han tydligt känt igen. Den var mycket lik en annan fjäril han stötte på under vistelsen på den närliggande ön Amboyna. Dessa fjärilar var praktiskt taget identiska förutom att Aru-fjärilen hade tre svarta prickar på bakvingen, där Amboyna-fjärilen hade fyra. Detta låter kanske inte så problematiskt, om det inte var för att han också mindes ännu en nästan identisk fjäril från Nya Guinea bara hade två svarta prickar. Denna nya treprickade fjäril blev alltså problematisk att identifiera. Han hade tidigare beskrivit de två- och fyrprickiga fjärilarna som skilda arter och fick nu ett fasligt besvär med att förstå var denna nya treprickiga art hörde hemma. Vilken art hörde fjärilen från Aru till? Hur skulle man tänka? På 1800-talet var art-begreppet något helt annat än vad det är idag. Då ansågs en art vara absolut, en oberoende enhet, given av gud. Variationen inom en art skulle inte övergå i en annan arts variation. Kanske var alla dessa fjärilar inte olika arter, de kanske utgjorde varieteter? En varietet var på den tiden inget statiskt begrepp, en art fick variera. Denna accepterade form av variation gick under benämningen varietet. Kanske var denna Aru-fjäril en varietet av en av de andra arterna? Kan en enda prick vara det som skiljer två arter åt? Har han sett tre fjärilsarter vilka endast skiljer sig åt genom antalet prickar? Var Aru-fjärilen en mitt-emellan-art? Eller var det en varietet av en av de två arterna? Isåfall, vilken art hörde den då till, Nya Guinea eller Amboyna? Många frågor, få svar. De svar han formulerade rimmade illa med synen på art som något statiskt, djuren verkade snarare vara föremål för glidande övergångar mellan artgränserna snarare än distinkta skillnader. Med dessa och liknande observationer i huvudet knäckte därför Wallace för 201 år sedan, febersjuk och yrande, samma idé som senare kom att göra Charles Darwin till en av de mest berömda vetenskaparna i världshistorien. Den idé som förklarar uppkomsten av arter, skapandekraften bakom vår jords biologiska mångfald, idén om evolution genom naturlig selektion. Wallace själv beskriver 13

15 i boken The Wonderful Century hur han yrande sketched out the draft of a paper, vilket alltså är just den artikeln där han beskriver teorin för evolution genom naturlig selektion. Detta gjorde han under två febersjuka nätter! Chocken Darwin fick kom sig av att Wallace ville dela med sig av sina nyligen funna insikter till Darwin, som han kände till väl. Wallace visste också att Darwin hade mäktiga vänner vilka kunde spela en viktig roll i spridandet av dessa idéer. Wallace skickade alltså manuskriptet till Darwin, som i chocktillstånd läste det ett par månader senare under sommaren Darwin trodde att han var först. Darwin hade slitit i över 20 år med denna, samma, teori, Darwin visste inte var han skulle ta vägen. Vad var det egentligen som hände? Det är ju Darwin vi i år firar med pompa och ståt. Vi firar honom dessutom av två anledningar. Han föddes för precis 200 år sedan och det är precis 150 år sedan han publicerade den berömda boken Om arternas uppkomst, som beskriver just den teori som Wallace plitade ner i ett manuskript under några nätters hårt slit i en feberhet djungel. Idén bakom denna teori har idag en status lika världsomvälvande som Newtons och Einsteins arbeten inom fysiken och Kopernikus arbeten inom astronomin. Hur kommer det sig att två människor, oberoende av varandra når samma insikt? Viktiga idéer Det som egentligen hände var att detta låg i tiden. Mycket hade skett innan Darwin gav sig av på den berömda Beagle-seglatsen och innan Wallace funderade på naturlig selektion och arters uppkomst. Vi gör nu ett historiskt språng och ser kortfattat på den historiska utvecklingen av några fundamentala begrepp som är av central betydelse för den moderna evolutionsteorin. Kommer du ihåg Platon? Hans tankar om vår jord dominerade faktiskt tankarna om sakernas tillstånd under ungefär 2000 år. Platon tänkte sig att det fanns ett ideal, en arketyp, en perfekt form och detta var något vi människor inte kan ta del av. En ek till exempel. Den är bara en variant, en skugga, av den äkta eken. Så som den perfekta ek-typen ser ut. Alla ekar är bara varianter av samma ideal, precis som vi alla bara skulle vara varianter av den sanna människoformen. Detta gällde även artbegreppet. De individer vi ser av en art är bara varianter på idealet. Ta alla dessa gråtrutar som dräller omkring här i Sverige, de kan se ut lite hur som helst. Men Platons tanke var att det finns ett gråtruts-ideal, en tanke om den perfekta gråtruten, och då spelar det ingen roll vad vi ser av denna variation, för idealet är ändå inget vi kan ta till oss. Variationen är inte av någon betydelse och dessutom är den minst sagt svårbemästrad. Tänk dig att det finns ett flyktigt och svårfångat ideal, visst blir det lättare att blunda för att variationen faktiskt kan berätta något intressant för oss! Detta kallas för ett typologiskt tänkande. Arten som typ, en statisk typ som aldrig förändras. Variationen är misslyckandet. 14

16 Vi rör oss ett par tusen år framåt i tiden. Det hände inte mycket med den biologiska vetenskapen från antika Grekland fram till medeltidens slut. Hur är det med vår egen nationalhjälte Carl von Linné? Precis som Aristoteles gjorde efter Platon, såg Linné alla arters släktskap som en uppenbar del skapelsen. Utan att för den skull ha en evolutionär insikt tänkte han att livet skapades ur en av Gud given ordning. Han ville beskriva vägen mot skapelsen av människan. Han skriver bland annat ungefär: alla växtgrupper visar sitt släktskap, likt länderna på en världsatlas. Linné ses oftast som en fiende till evolutionsbiologin eftersom han hade ett så uppenbart typologiskt tänkande. Men han var en viktig kugge vägen på fram till Wallace och Darwins förståelse om detta fenomen. Linné ville katalogisera så många arter det bara var möjligt. Han sökte släktskapet ner till enklare och enklare djur, han fortsätte med växter och målet var att slutligen nå livets ursprung. Även om hans syfte var att bekräfta en statisk sanning, given av en gudomlig kraft, gav hans systematisk katalogiserande viktig information. Och det systematiska i arbetet gav också något oerhört viktigt för alla oss andra att jobba vidare med. Han bringade reda i mångfaldens oreda. Jag själv är etolog, och som sådan inte van att beskriva historien. Jag förbluffas därför ofta av att när man väl gräver så finns det så många människor långt bak i tiden som tänkte kloka tankar och skrev skarpa ord. Det är lite irriterande att denna tanke leder till insikten att man garanterat missat mängder av kluriga uppslag, spännande historier och poängfyllda personer. Men mitt mål med denna artikel är att finna en tråd som i alla fall är relevant för historien som ledde fram till evolutionsbiologin. Även om det funnits viktiga karaktärer som jag inte tar upp i min tidslinje representerar i alla fall mitt persongalleri centrala tankar och fundamentala idésvängningar. Men, komplett är det så klart inte. Greve Buffon, eller Georges-Louis Leclerc, är en man jag ofta saknar när jag själv läser om detta ämne. Han var en veritabel intellektuell gigant och tog vid det stora arbete vilket Linné efterlämnade. Även om han säkert respekterade Linné var han inte helt tillfreds med hans arbete. Han kritiserade Linné för att enbart katalogisera naturen. Buffon ville inte tvinga in naturen i en och samma mall, han ville vara där ute, njuta, lyssna lukta och se för att kunna beskriva det han såg och det han förstod. Det centrala jag vill lyfta fram i Buffons arbete är hans slutsatser om jordens ålder. För att förstå uppkomsten av arter och mångfald är det viktigt att förstå hur lång tid allt levande haft på sig att förändras. Den rådande idén om jordens ålder under Buffons levnad var att jorden var ung, mycket ung. I det här fallet betyder det ungefär 6000 år gammal. Kyrkomannen Biskop Ussher hade studerat bibelns kronologi och med hjälp av beräkningar slutit sig till att jorden skapades den 23 oktober 4004 år före det år man tror att Jesus föddes. Detta var på intet sätt en trivial uppgift och Ussher var en stor auktoritet under 1600-talet, detta århundrade då många vetenskapliga frön såddes. Men Buffon trodde inte på Usshers världsbild. Buffon uppskattade istället jordens ålder till att ha existerat i nästan år! Men enligt historikern Michael Shermer uppskattade Buffon i privata kretsar jordens ålder till att ha existerat i mer än tre miljoner år, eller kanske till och med i all oändlighet. 15

17 Buffon skrev också mycket om att en gammal jord är viktig för förändring, för evolution. Jordens arbetare är tiden. Han marscherar i jämn takt, och gör ingenting förhastat, utan gradvis och successivt gör han allt; och förändringarna han gör förstomärkliga märksbaraliteitaget,ochvisarsigtillslutsomresultat vilka vi inte kan missta. (Min översättning) Buffon slet också med artbegreppet. Han tyckte Linnés sätt att katalogisera naturen bättre återspeglade naturforskaren, inte naturen i sig. Ordningar, familjer, och liknande klassificeringar är artificiella, de finns inte i naturen, hävdade han. Det finns bara individer, medan släkten, ordningar, klasser finns bara i vår fantasi. Med dessa uttalanden kan man lätt tro att Buffon var evolutionen på spåren. Men likt Linné var han också religiös och förstod aldrig hur nya arter skulle kunna uppstå ur andra arter, där tog det stopp för Buffon. Men Buffon dog och en annan man tog vid det geologiska rodret, Charles Lyell. Han putsade vidare på Buffons insikter om att jorden är gammal, mycket gammal. För att uppskatta jordklotets ålder använde han observationer av erosion synbar än idag. Han trodde jorden var hundratals miljoner år gammal. Nu har vi kommit till 1800-talet och det var allmänt känt bland akademiker att jorden var gammal. Detta är en viktig insikt för den som är intresserad av evolutionsbiologin och hur dess idéer har formats. Nu när vi närmar oss tiden som gav oss Darwin och Wallace går det inte att ignorera en annan inspirationskälla, som kom från ett lite oväntat håll, nämligen nationalekonomi! Tomas Malthus var nationalekonom och skrev: An Essay on the Principle of Population. Han studerade hur populationer tillväxer, främst mänskliga populationer. Han såg hur antalet människor i ett samhälle växer i en accelererande hastighet, exponentiellt, och hade uppfattningen att matproduktion bara ökar linjärt. Nu hade han visserligen fel, då vi vet att även matproduktion kan öka i en accelererande hastighet. Men hans slutsats var viktig: alla klarar sig inte. Populationer är begränsade. Hans egen slutsats angående människor var att man måste införa födelsekontroll. Malthus insikt gäller inte bara människor och därför är detta viktigt även för förståelsen av utvecklingen av djur, växter och svampar, ja allt liv. Tillväxtpotentialen hos till exempel djurpopulationer är också mycket större än de faktiskta populationsstorlekar vi ser i naturen. Det beror på att viktiga resurser är begränsade, vilket i sin tur leder till konkurrens. Detta slog an både hos Darwin och Wallace och var en till viktig inspirationskälla för hur de utvecklade evolutionsteorin. Darwin kallar denna kamp om begränsade resurser för The Struggle for Existence. Självaste Charles och hans resa Det är Darwins år i år. Då kan man fråga sig vem Charles Darwin egentligen var. Det var säkert inte oväsentligt att han växte upp i en tid och miljö då många aspekter av evolution diskuterades flitigt. Han kom ifrån en rik familj och föddes på familjens gods. Det är denna tid vi kallar upplysningstiden och familjen 16

18 Darwin var intresserade av tankar och idéer. Med tanke på Darwins ställning ivärldshistorienärdetkanskeförvånandeattnärhanvälnåddeskolåldern visade det sig att han var rätt usel i skolan. Han lade ingen tid på skolarbete. All tid gick istället åt till insamling av stenar, insekter och fågelägg. Hans hjärta bultade för naturen och liksom han jagade stenar och insekter tyckte han också om att jaga fåglar och smådjur. Hans pappa lär ha utbrustit: Du bryr dig inte om något annat än skytte hundar och råttfångst. Och du kommer bli en skam för dig själv och din familj! Det gick som sagt inte bra i skolan. För att råda bot på den här situationen skickade hans pappa iväg honom till Edinburgh där han fick läsa medicin. Detta var en av de förnämsta läkarutbildningarna i Storbrittanien. Men det gick också åt skogen. Han tålde inte åsynen av blod och han kräktes vid en obduktion. Han vantrivdes med läkarstudierna och fortsatte istället med sina favoritsysslor: samla stenar och djur och jaga. Men nu hade hans naturintresse växt ännu mer så han började läsa kopiösa mängder faktalitteratur. När det uppenbarades hur illa det gick med medicinstudierna skickade hans pappa honom till Cambridge för att läsa till präst. Men han förblev sig lik, en bortskämd överklassunge som bara gjorde det han tyckte om. Men så en dag! Charles Darwin hade lärt känna människor i Cambridge som skulle förändra hans liv för alltid. Tack vare botanikern Henslow fick Darwin erbjudandet att delta i en expedition som skulle ta fem år och innebära en världsomsegling. Darwin blev förstås eld och lågor. Hur viktig denna resa var för Darwin och hans karriär står att läsa om i hans självbiografi. Han skrev att detta var den [...] utan jämförelse viktigaste händelsen i mitt liv, som var avgörande för min karriär. I december 1831 lättade HMS Beagle ankar och han fick nu möjlighet att leva ut alla sina naturlustar. Detta är uppenbart när man läser om hans världsomsegling, boken finns utgiven på svenska i många olika utgåvor och går ofta att hitta billigt på antikvariat. Det är också uppenbart att hans intresse hade en imponerande spännvidd, för han var lika fascinerad av stenar och fossil som han var intresserad av levande djur och växter. När de kommit till Atlant-ön St Paul skrev han: På St Paul funno vi endast två slags fåglar, en havssula och en tärna. Båda äro orädda och dumma och så ovana vid människor, att jag kunde hava dödat huru många som helst med min geologhammare. Han gick knappt en meter utan denna sin geologhammare, som inte bara var ett fysiskt verktyg utan även med fördel kunde användas för att illustrera anatomiska detaljer hos änder! Här beskriver han sitt möte med ångbåtsänder utanför Falklandsöarna: [...] Ångbåten kanendastsimmakortasträckorundervattnet.denlever uteslutande på mollusker, som den fångar på tången, och på de av ebben blottade klipporna. Till följd härav äro dess näbb och huvud utomordentligt starkt byggda. Skallen är så hård, att jag knappast kunde krossa den med min geologhammare [...] Så här i efterhand är det inte Darwins tid i Sydamerika som är mest berömd, utan han förknippas starkast med Galapagos-öarna. Där observerade han jät- 17

19 tesköldpaddornas varierande sköldmönster. Han såg härmtrastar och finkar som var lite olika från ö till ö. Finkarna bär också numera hans namn; Darwin-finkar. Han beskrev också tidigt efter resan att det är något speciellt med ö-världar om man är intresserad av artbildning. Men något som inte är lika välkänt är att många av de insikter Darwin gjorde under denna resa inte enbart kom på Galapagos. Faktum är att själva stoppet på Galapagos egentligen var av minimal betydelse för expeditionen. Ett av expeditionens stora syften var att kartlägga Sydamerikas kustlinje. Vad man kanske inte vet är att han i det arbetet gjorde observationer som var fullständigt avgörande för hans utveckling av evolutionsteorin. I områdena kring Montevideo och Buenos Aires spenderade Darwin flera veckor med att knacka loss jättelika fossil ur mjuka klippor vid Punta Alta och Bahia Bianca. Han fann märkliga fossil av till exempel jättedäggdjur som Megatherium, en sex meter lång jättesengångare. Darwin hade funnit en zoologisk guldgruva och knackade ut kotbitar, benbitar, tänder, ja allt han hittade. Kapten Fitzroy klagade faktiskt på Darwin när han återvände till båten med dessa enorma mängder stenskrot. Han förstod inte vad det skulle vara bra för helt enkelt. Men även om Darwin själv lärt sig massor av geologi och paleontologi hade han ingen direkt aning om vad det i själva verket var som han hittat. Men i efterhand visade det sig att Darwin funnit fossildelar från inte mindre än nio stora däggdjur! De flesta tidigare helt okända för vetenskapen! Darwin njöt fullständigt av att jobba i fält. Det är lätt att känna igen sig i hur passionerat han beskriver sitt första möte med en riktig regnskog: Dagen har varit härlig. Härlig är emellertid ett uttryck, som endast ofullkomligt återger känslorna hos en naturforskare, som första gången på egen hand har vandrat omkring i en brasiliansk urskog. [...] Den som älskar naturvetenskap har av en sådan dag större glädje, än han någonsin kan få hopas att erfara igen. Darwin kom hem till England 1836 igen, där han så småningom gifte sig med sin kusin Emma. Han jobbade vidare med sina idéer från Beagle-resan. Härmtrastarna gav mycket information, han tänkte på fossil. Han gick sina dagliga promenader runt sitt hus i Down. Han älskade när Emma läste högt ur skönlitterära relationsdramer. Och framför allt skrev han ihop ett manus om Evolution genom Naturlig Selektion. Även om hans hälsa var skröplig och han upplevde stora tragedier med dödsfall i sin familj, så var hans karriär som blivande upptäckare av den moderna evolutionsteorin under kontroll. Ända till 1858, när han får det där brevet ifrån Alfred Russel Wallace med ett manuskript som beskriver just samma evolutionära mekanismer som Darwin själv skrivit om i sina ännu inte publicerade manuskript. Darwin var häpen. Han skrev omedelbart ett brev till sin vän, den store Lyell. Där står att läsa: Jag har aldrig upplevt ett mer häpnadsväckande sammanträffande. Om Wallace haft mitt manuskript så som jag skrev det 1842 hade han inte kunnat sammanfatta det på ett bättre sätt. Även de begrepp han använder använder jag som titlar på mina kapitel. För Darwin var det självklart en katastrof. Att all världens biologiska mångfald går att förstå genom begreppen variation, ärftlighet och urval är vad Darwin 18

20 och Wallace kom på. Darwin insåg nu att han inte skulle vara först med att publicera sin teori. Men några få vänner och kollegor hade fått ta del av hans tankar många år tidigare, så det kunde komma till allmän kännedom att Darwin trots allt var först. Lösningen på detta problem kom efter att Darwin kontaktat sin vän Lyell. Senare under sommaren 1858 gick Lyell och Hooker, två av de mest inflytelserika vetenskapsmännen i Storbritannien vid den här tiden, på ett av The Linnean Societys möte och där läste upp Wallace manuskript, ett utkast Darwin hade skrivit 1844 och ett brev Darwin skrivit till en amerikansk kollega, Asa Gray, vilket innehöll Darwins tankar om evolutionsteorin. Allt sammantaget gick detta under titeln On the Tendency of Species to Form Varieties; and on the Perpetuation of Variaties and Species by Natural Means of Selection. Detta mötesanförande hade Charles Darwin och Alfred Russel Wallace som författare och kommunicerades av Lyell och Hooker. Teorin var nu offentlig! Evolutionsteorin låg i tiden Att två människor oberoende av varandra löser ett av mänsklighetens stora mysterier ungefär samtidigt är mycket märkligt, men också intressant. Detta år firas Darwin, hans födelsedag och 150-års jubileet av hans bok som släpptes Men vart tog Wallace vägen? En viktig skillnad mellan dessa män var att Darwin, till skillnad från Wallace, accepterade den fulla konsekvensen av evolutionsteorin. Att även människans tänkande, medvetande, ja allt unikt mänskligt, har sitt ursprung i biologin. Wallace kunde aldrig förlika sig med tanken om att människans unika förmågor hade samma förklaring som till exempel varför fjärilarna i den malajiska arkipelagen ser ut som de gör. Darwin däremot accepterade att vi alla är ett resultat av just evolution genom naturligt urval. Wallace förblev något av en mysticist till sin död. Men Wallace är likväl en jämngod upptäckare av denna teori som Darwin. Ett annat intressant faktum i denna historia är att en annan person, länge okänd för både Darwin och Wallace, hade skrivit om naturligt urval långt före båda dessa herrar. Patrick Matthew skrev redan 1831 en bok om trädförädling On Naval Timber and Arboriculture. I denna boks appendix beskrev han just naturlig selektion och att nya arter kan komma att uppstå genom denna process. Men sett i historiens backspegel är det uppenbart att Matthew misslyckades med att sprida och utveckla dessa idéer. Det är alltså en ofrånkomlig slutsats att kunskapen om evolution och arters uppkomst låg i tiden. Och kanske skulle ett jubileumsår som detta snarare ägnas åt att fira människans unika förmåga att generera kunskap genom den vetenskapliga metoden. Låt oss sluta använda personkultskapande begrepp som Darwinism. Darwin var en fantastisk vetenskapsman. Wallace är en av de största evolutionsbiologerna genom tiderna som har bidragit med så mycket mer än bara evolutionsteorin. Men ingen av dessa personer skulle kunnat utveckla sina idéer om de inte byggt på andra människors tankar. Nyckeln till evolutionsteorin var inte Darwin och Wallace i sig själva, utan den unika mänskliga kulturen. Ett generellt mönster är att mänsklig kultur är kumulativ, det inte bara skapas 19

21 nytt utan även det gamla bevaras, och det nya springer ur detta gamla. Detta gäller all mänsklig kunskap, men vetenskapen är synnerligen kumulativ till sin natur och den absolut bästa metod vi känner till för att generera kunskap. Så här på slutet av Darwin-året föreslår jag därför att vi istället bör hylla själva evolutionsteorin. Att vi människor lyckats förstå var vi kommer ifrån och hur all denna fantastiska mångfald uppkommit, på vår egen lilla planet i en ordinär galax i universums utkant. 20