Epixyla lavar och mossor i ädellövskog -mångfald i relation till habitatets variation Mattias Lindholm Våren 21 2-poängs examensarbete i Ekologisk Botanik Handledare: Björn Nordén Biträdande handledare: Frank Götmark, Thomas Appelqvist
SAMMANFATTNING... 4 INLEDNING... 4 METODER... 6 UNDERSÖKNINGSLOKALERNA... 6 INVENTERINGSMETODIK... 7 ANALYSER... 8 NOMENKLATUR... 8 RESULTAT... 9 JÄMFÖRELSER PÅ OBJEKTNIVÅ... 9 Trädslag... 1 Nedbrytningsgrad... 11 Diameter... 12 Objektstyp... 12 JÄMFÖRELSER PÅ PROVYTENIVÅ... 13 Dödvedsmängd... 16 Dödvedstäthet... 16 JÄMFÖRELSER PÅ BESTÅNDNIVÅ... 16 Beståndsstorlek... 16 ARTERNAS UTBREDNING OCH FREKVENSMÖNSTER... 16 Kärnarter... 18 Satellitarter... 18 Urbana- och rurala arter... 18 DISKUSSION... 18 Trädslag... 18 Nedbrytningsgrad... 19 Diameter... 19 Objektstyp... 19 Dödvedsmängd... 2 Dödvedstäthet... 2 Beståndsstorlek... 2 Arternas utbredning och frekvensmönster... 2 TACK!... 21 REFERENSER... 22 BILAGA 1 Artlista... 23 BILAGA 2 Kommenterad artlista över naturvårdsintressanta arter... 26 2
SAMMANFATTNING Detta arbete har undersökt vilken betydelse den döda vedens utbredningsmönster, trädslag, nedbrytningsgrad, diametern och struktur (låga, stubbe, torrträd) har för artrikedomen av den epixyla lav- och mossfloran i ädellövskog samt även hur dessa faktorer påverkar provytornas och objektens artsammansättning. Arbetet omfattar en inventering av 25 lågor och 15 stubbar i 25 provytor belägna i nyckelbiotoper eller naturreservat i Götaland. Sammanlagt hittades 91 lavar och 61 mossor. Det fanns inga signifikanta skillnader i artantal mellan trädslagen. Ek hade däremot ett högre medelantal lavar samt även flest trädslagsspecifika arter. Det fanns inga skillnader i artantal mellan nedbrytningsgraderna men det fanns en tydlig succession utefter nedbrytningsgraden. Diametern hade ej någon betydelse för artantalet. Stubbar hade en signifikant högre arttäthet än lågor. Dödvedstätheten på provytorna avspeglade sig i objektens artsammansättning -ju mindre avstånd mellan dödvedsobjekten, desto lägre skillnad var det mellan objektens artsammansättning. INLEDNING Tillgång till död ved har visat sig vara livsnödvändigt för en stor mängd arter och ca 2 lavar och 7 mossor anses vara epixyla (vedlevande) i Sverige (Hallingbäck 1995, 1996). Trots att det har gjorts en rad ekologiska studier på epixyla lavar och mossor i Sverige (Andersson och Hytteborn 1991, Johansson 1997, Söderström 1988a, 1988b, 1989, Kruys 1999, Kruys och Jonsson 1999, Forslund och Koffman 1998) så finns fortfarande mycket få studier av dessa arter i ädellövskogar. Detta arbete syftar till att beskriva sambandet mellan den epixyla lav- och mossfloran och den döda veden i 25 provytor i Götaland (Figur 1). Sambandet mellan floran jämförs på bestånd-, provyte- och objektnivå. De funna arternas utbrednings- och frekvensmönster beskrivs också kortfattat. Undersökningen utfördes inom ett större projekt där man skall bl. a studera effekterna av gallringar för biobränsleuttag (Götmark m fl 21) och bedöma hur mycket och vilken typ av död ved som bör sparas. För att kunna bedriva en effektiv naturvård är det därför viktigt att veta de epixyla kryptogamernas krav. Död ved skiljer sig med avseende på textur, vattenhållningsförmåga, motståndsskraft mot röta m.m. mellan olika trädslag. Det är därför Figur 1. Karta över provytorna. 1 Skölvene, 2 Karla, 3 Östad kulle, 4 Sandviksås, 5 Rya åsar, 6 Strakaskogen, 7 Bondberget, 8 Långhult, 9 Bokhultet, 1 Kråksjö by, 11 Stafsäter, 12 Åtvidaberg, 13 Fagerhult, 14 Aspenäs, 15 Norra Vi, 16 Fröåsa, 17 Ulvsdal, 18 Hallingeberg, 19 Ytterhult, 2 Fårbo, 21 Emsfors, 22 Getebro, 23 Lindö, 24 Vickleby och 25 Albrunna. rimligt att anta att det också finns tydliga skillnader i dödvedsfloran mellan de olika trädslagen. För epifyter har man beskrivit flera distinkta kryptogamsamhällen på olika trädslag 3
(Barkman 1958) men de epixyla artsamhällena i ädellövskogar är mindre kända. Andersson och Hytteborn (1991) jämförde den vedlevande mossfloran på asp, gran, björk och tall och fann att asp hade högst antal arter. De förklarar detta med att asp är ett rikbarksträd och har en artrik epifytisk flora och att detta också skulle avspeglas i den epixyla floran. Diameterstorlekens betydelse för vedlevande kryptogamer har undersökts av Söderström (1988a), Kruys (1999), Kruys och Jonsson (1999), Forslund och Koffman (1998) och Andersson och Hytteborn (1991). Söderström (1988a) och Kruys (1999) hävdar att det finns arter, t. ex. Anastrophyllum hellerianum, som föredrar lågor av grövre diameter. En grövre låga skulle ha en större vattenhållande förmåga samt hindra konkurrensstarka markväxande arter att kolonisera lågan. Andersson och Hytteborn (1991) fann ett signifikant positivt samband mellan grovleken på lågorna och artantalet mossor som växte på dem. Kruys och Jonsson (1999) tog däremot hänsyn till att den inventerade ytan skiljer sig mellan olika diameterklasser och jämförde således arttätheten av vedlevande lavar, mossor och svampar och det fanns då inga skillnader i antal arter mellan lågor av olika grovlek. Forslund och Koffman (1998) tog också hänsyn till ytan när de undersökte vedlevande lavar och fann att ytstorleken bara kunde förklara 9 % av ökningen i arter. Betydelsen av ved i olika rötningsgrader kan illustreras med den succession av lavar och mossor som sker då veden bryts ned. De arter som tidigare var epifyter och övergår till att växa på ved är s.k. fakultativa epifyter och bildar det första artsamhället. Dessa blir sedan ersatta av tidiga respektive sena epixyler och i sista stadiet epigeiska arter (Söderström 1988a). De flesta av mina frågeställningar rör objektnivån och de är: Skiljer sig artrikedomen mellan olika trädslag och finns det några skillnader i artsammansättningen mellan trädslagen? Skiljer sig artrikedomen mellan olika diameterklasser och finns det några skillnader i artsammansättningen mellan diameterklasserna? Skiljer sig artrikedomen mellan olika nedbrytningsklasser och finns det några skillnader i artsammansättningen mellan nedbrytningsgraderna? Skiljer sig artrikedomen mellan olika objektstyper (lågor, stubbar och torrträd) och finns det några skillnader i artsammansättningen mellan dessa objektstyper? Orsaker bakom skillnader i artsammansättningen mellan olika lokaler har studerats av bl a Forslund och Koffman (1998), Söderström (1988b), Andersson och Hytteborn (1991) och Tönnberg (21). Söderström (1988b) jämförde artsammansättningen mellan en naturskog och produktionskog och fann att epixyla levermossor fanns i en högre frekvens i naturskogen. Detta förklarades av att naturskogen hade en jämnare fördelning av lågor i olika rötningsgrader och att luftfuktigheten var högre i naturskogen. Forslund och Koffman (1998) jämförde också naturskog med produktionsskog och fann att artrikedomen per volymsenhet mellan dessa lokaler ej skilde sig. Däremot fanns en skillnad mellan lokalernas P-diversitet. P- diversitet ( Pattern-diversity eller Internal -diversity ) defineras som grad av skillnad mellan artsammansättningen mellan olika objekt (Whittaker 1977). Artsammansättning mellan objekten var mer likartad i naturskogen än i produktionsskogen. Detta förklaras av att det var en lägre dödvedstäthet i produktionsskogen som gjorde det svårare för arterna att spridas mellan objekten. Tönnberg (21) visade i en intressant undersökning att det ej fanns något samband mellan volymen död ved inom en lokal och arttätheten av vedlevande lavar och mossor på lokalen. 4
I en tidigare studie av lavar och mossor i nyckelbiotoper fann man att det ej var några samband mellan antalet rödlistade mossor och antalet rödlistade lavar (Gustavsson 1997). I vissa nyckelbiotoper fanns t.o.m. ett negativt samband. Jag har velat besvara följande frågeställningar som rör provytenivån: Skiljer sig P-diversiteten mellan provytor med olika dödvedstäthet? Finns det några samband mellan antalet lavar och antalet mossor i provytan? Jämförelser på beståndnivå innefattar de yttre faktorer som ger effekt på provytorna. En sådan yttre faktor är storleken på den nyckelbiotop eller naturreservat som provytorna befinner sig i. Generellt finns det ett positivt art-area samband så att en större yta har ett högre artantal (Begon m fl 1996). Art-pool hypotesen (Eriksson 1993) visar också att om det är artrikt på regional nivå så blir det även artrikt på lokal nivå. En större yta på nyckelbiotopen/ naturreservatet borde därför medföra ett större artantal såväl på beståndnivå som på provyteoch objektnivå. Jag ville därför undersöka frågeställningen: Skiljer sig artantalet mellan provytorna som en funktion av ytstorleken på den nyckelbiotop eller naturreservat som de befinner sig i? Hanski (1982) fann att de flesta arter fördelar sig i två distinkta grupper med olika utbredningsmönster core species (kärnarter) och satellite species (satellitarter). Kärnarter var de arter som förekom rikligt på de flesta lokaler och kännetecknas av stabila populationer som har en effektiv spridning och etablering så att de kan återkolonisera snabbt. Satellitarter förekom i små populationer på ett fåtal lokaler och kännetecknas av att de är svårspridda och har små populationer och dålig tillväxt och/ eller etablering. Söderström (1989) fann att förutom Hanskis två grupper fanns det arter som förekom i små populationer i de flesta lokaler s.k. rural species (rurala arter) och de som förekom rikligt på några få lokaler s.k. urban species (urbana arter). Hallingbäck (1995, 1996) har listat de lavar och mossor som indikerar höga naturvärden, eller som i sig själv utgör höga naturvärden t. ex. rödlistade arter. I denna undersökning anges de funna arter som finns med på Hallingbäcks listor som naturvårdsintressanta. Två frågeställningar berörs i sammanhanget: Vilka arter är kärnarter, satellitarter, rurala arter och urbana arter? Vilken utbredning har de naturvårdsintressanta arterna? METODER Undersökningslokalerna Fältarbetet för denna studie utfördes under fem veckor i september till november år 2. Studien omfattar 25 provytor i Götaland där varje provyta består av 2 närliggande rutor på vardera 1 hektar (figur 1). Gemensamt för provytorna är att de är nyckelbiotoper eller naturreservat med historia som gamla ängs- och hagmarker där hävden upphörde för 1-8 år 5
sedan och där en ny trädgeneration har vuxit in i den gamla. Ett flertal ekar och enstaka andra lövträd är 8-15 år gamla men de flesta är emellertid yngre. Krontaken är slutna och beskuggar hela marken. Provytorna ligger på relativt plan mark med måttlig till god bonitet. Dödvedvolymen varierar mellan 2, till 31,7 m 2 per hektar med ett medel på 11,8 m 2 per hektar (Tönnberg 21). Inventeringsmetodik I varje provyta inventerades 1 lågor, 6 stubbar och alla de förekommande torrträd som hade blottad ved med påväxt av lavar eller mossor. Valet av objekt gjordes med tanken att få med de flesta av provytornas vedlevande lavar och mossor. Varje provytas samtliga dödvedsobjekt inventerades översiktligt en första gång och sedan valdes de mest intressanta objekten ut för en mer grundlig genomgång. Med intressanta menas objekt som innehar nya arter för provytan. Om det fanns fler intressanta objekt än det antal som ingick i undersökningen så skedde en slumpning av de objekt som fick ingå i undersökningen. För varje objekt noterades typen (låga/ stubbe/ torrträd), trädslag, längd, diameter, nedbrytningsgrad, markkontakt, alla förekommande lavar och mossor samt täckningsgraden av varje art. Alla förekommande lavar och mossor på lågorna och stubbarna har noterats och då även kvarsittande epifyter och etablerade epigeer. Endast de vedlevande arterna på torrträd noterades och arter som fanns på enbart kvarsittande barkbitar ignorerades. Trädslag och artbestämning av lavar och mossor skedde om möjligt i fält men vid tveksamhet togs vedprov och artkollekter som analyserades med stereolupp och mikroskop. Trädslagen delades in i barr, ek, triviallöv och övriga ädellöv. Alla lavar och mossor bestämdes om möjligt till artnivå. Lågornas diameterstorlek delades in i intervallen 1= 1-2 cm, 2= 2-3 cm och 3= >3 cm. Lågornas markkontakt delades in i intervallen 1= <1/3 markkontakt, 2= 1/3-2/3 markkontakt och 3= >2/3 markkontakt. Nedbrytningsgraden klassificerades enligt Renvalls (1995) metod för gran och tall, dock med vissa egna modifieringar för att innefatta även lövträd. Metoden går ut på att med en kniv (med ett 1 cm långt, 2,5 cm brett och 2,5 mm tjockt blad) sticka i objektet på ett flertal ställen och genom ett medelvärde av dessa stickningar placeras objektet i en femgradig nedbrytningsskala (tabell 1). Objekt i nedbrytningklass 1 togs ej med i undersökningen eftersom de oftast var barkklädda. 6
Nedbrytningsgrad 1 2 3 4 5 Objektets beskaffenhet Objekt som nyligen dött och där barken är intakt. Veden är blottad på ett flertal ställen. Kniven kan föras in 1-2 cm i veden. Hit hör också gamla avbarkade objekt, främst ek, vars ved är så hård att kniven endast kan föras in några få mm i veden. Kniven kan föras in 3-5 cm i veden. Stora ytor med blottad ved finns. Hela kniven kan föras in i veden. All ved är blottad. Hit hör också stubbar, främst ek, som främst består av hårda märgstrålar. Veden är näst intill helt nedbruten och objektets forna form är försvunnen. Tabell 1. Klassificering av objekt i nedbrytningsklasser. Analyser Diversiteten för död ved i provytorna beräknades som antalet typer av död ved. Objekten bedömdes efter typ av objekt (låga, stubbe, torrträd), trädslag (barr, ek, triviallöv, ädellöv), diameter (2 klasser) och nedbrytningsgrad (4 klasser). Ett unikt objekt har minst en av dessa kriterier olikt de andras och ju fler skillnader mellan objekten desto högre dödvedsdiversitet får lokalens inventerade objekt. Dödvedsdiversiteten testas sedan mot det totala artantalet på provytan med Spearman Rank correlation test. Antal arter per inventerad yta logtransformerades och testades mellan 99 eklågor och 99 slumpvis valda lågor av övriga trädslag med t-test. Antal arter per inventerad yta logtransformerades och testades mellan alla stubbar och 15 slumpvis valda lågor med t-test. Antal lavar per provyta mot antal mossor per provyta testades med Spearman Rank correlation test. P-diversitet räknades fram genom formeln = x P x N, där är artantal per provyta, är medelantal arter per objekt och lokal och N är antal inventerade objekt. P-diversiteten testades sedan mot dödvedstätheten med Spearman Rank correlation test. Provytornas artantal testades mot storleken på nyckelbiotopen/ naturreservatet och den totala dödvedsvolymen på lokalen med multipel regression. Nomenklatur Nomenklatur och uppgifter om naturvårdsintressanta arter följer Ekologisk katalog för lavar (Hallingbäck 1995) och Ekologisk katalog för mossor (Hallingbäck 1996). RESULTAT 7
Inventeringen innefattade 413 objekt fördelade på 25 lågor, 15 stubbar och 13 torrträd. Det låga antalet torrträd berodde på att det saknades lämpliga sådana substrat i lokalerna och eftersom de ej fanns i alla provytor kunde de ej heller ingå vid alla analyser. Det fanns även en brist på objekt i nedbrytningsgrad 5 och de som fanns var ofta övervuxna av markmossor (tabell 2). Den genomsnittliga dödvedsdiversiteten var 1,8 1,9. Artantalet på provytorna var ej signifikant korrelerad med en ökad dödvedsdiversitet (Spearman Rank correlation, n=25, R=,19, p=,36). Lågor Stubbar Torrträd 2 3 4 5 2 3 4 5 2 3 4 5 Barr Ek Triviallöv Ädellöv 4 73 52 25 3 18 24 12 7 8 21 1 1 1 5 34 4 3 7 15 5 1 52 12 1 1 1 2 7 3 1 Tabell 2. De inventerade objektens fördelning på trädslagsgrupp, substrattyp och nedbrytningsgrad. Jämförelser på objektnivå Att vissa substrat hade stor betydelse för epixyla lavar och mossor visades av att 21 mossor och 54 lavar hade mer än 9 % av sina fynd på något speciellt substrat. De flesta specialister var dock arter vars antal fynd var lågt. Specialister med n >7 visas i tabell 3. Tyvärr krävs det fler fynd för att det skall kunna testas statistiskt med t. ex. 2 -test. Inga mossor med n >7 var specialister. Art n Substrat Cladonia fimbriata 8 lågor C. parasitica 8 ek, stubbar Micarea melaena 1 ek, stubbar Parmelia sulcata 15 ek, lågor Parmeliopsis ambigua 13 ek, nedbr. 2 Placynthiella icmalea 8 lågor Vulpicida pinastri 1 ek Tabell 3. De mest allmänt förekommande specialisterna och deras substrat. Trädslag 8
5, 4, 3, 2, 1, Lavar Mossor, Barr ±1,7;±2,2 n=37 Ek ±2, ; ±2,4 n=22 Triviallöv ±1,4;±2,3 n=117 Ädellöv ±1,6;±1,8 n=44 Figur 2. Antal lavar och mossor på olika trädslag. Standardavvikelse och stickprovsstorlek anges under respektive stapel. Figur 2 visar att det fanns en skillnad i artantalet mellan trädslagen. Eftersom artantal per låga ej var normalfördelat eller gick att transformera samt att antalet trädslag skilde sig testades istället arttätheten av eklågor respektive arttätheten av 99 lågor av andra trädslag. t-test visade att ingen av grupperna hade en utmärkande högre arttäthet (tabell 4). N1 N2 df t-value p 99 99 196 -.25,8 Tabell 4. t-test mellan arttätheten på ekved och arttätheten på veden av övriga trädslag Barrträd och dess dödved förekom i cirka hälften av provytorna och den totala dödvedsvolymen av barr i provytor bestod till största delen av gran (Tönnberg 21). Den epixyla lav- och mossfloran på barr dominerades av generalister som Chiloscyphus profundus, Cladonia coniocraea, Dicranum scoparium, Hypnum cupressiforme, och Hypogymnia physodes. Mer sällsynta arter på barrved var bl. a. Absconditella lignicola och Buxbaumia viridis. Ek fanns rikligt i alla provytor och i de flesta nedbrytningsgrader (Tönnberg 21). Speciellt objekt av enbart kärnved var ett ofta förekommande substrat och förmodligen beror detta på att det bryts ned väldigt långsamt. Ekved är ett förhållandevis torrt (låg vattenhållningsförmåga) och hårt substrat. Detta leder ofta till att det blir en rikare lavflora på bekostnad av de uttorkningskänsliga mossorna. Vanliga arter på eklågor var Cladonia coniocraea, C. cenotea, C. digitata, Hypogymnia physodes, Micarea prasina, Parmelia sulcata, Parmeliopsis ambigua, Trapeliopsis granulosa, Vulpicida pinastri och även små bestånd av Dicranum scoparium. Långt nedbrutna eklågor har en högre vattenhållningsförmåga och det gav en rikare mossvegetation av bl a Cephalozia spp, Chiloscyphus profundus, Dicranum scoparium, Hypnum cupressiforme, Ptilidium pulcherrimum, Lophozia spp och i västsverige Nowellia curvifolia. Ekstubbarnas mossflora bestod främst av Aulacomnium androgynum, Dicranum montanum Hypnum cupressiforme, Lepidozia reptans, Tetraphis pellucida och bland lavarna dominerade Cladonia coniocraea, C. digitata samt arter i släktet Micarea. Mer sällsynta arter på ekved var Anastrophyllum hellerianum, Buxbaumia viridis, Cladonia parasitica och Micarea adnata. 9
Till gruppen triviallöv räknades asp, björk, hagtorn, hassel, klibbal, oxel, rönn och sälg (tabell 5). Triviallöv fanns allmänt represesenterade i samtliga lokaler men den inbördes trädslagssammansättningen av triviallöv mellan lokalerna skiljde sig något. Trädslag Lågor Stubbar Torrträd Björk 36 9 - Asp 26 1 2 Klibbal 15 4 1 Rönn 8 3 - Sälg 7 3 - Hassel 2 - - Vildapel 2 - - Oxel 1 1 - Hagtorn 1 - - Tabell 5. Triviallövens uppdelning på trädslag Inom denna grupp fanns det också en stor skillnader på veden av olika trädslag och den innefattade allt från mjuka och snabbnedbrytbara björkstubbar till hårda asplågår. Floran på triviallöv utmärktes av en dominans av mossor där de flesta var generalister som Hypnum cupressiforme, Chiloscyphus prufundus, Dicranum scoparium och Ptilidium pulcherrimum. Mer sällsynta arter på triviallöv var Absconditella delutula, A. lignicola, Micarea adnata och Plagiothecium latebricola. Ädellövgruppen bestod av ask, bok, fågelbär, lind och lönn. Floran på de undersökta ädellövsobjeken var relativt artfattig. Av lavar fanns bl. a. Cladonia coniocraea, Lepraria incana och Micarea prasina och av mossor bl. a. Brachythecium salebrosum, Chiloscyphus profundus, Dicranum scoparium och Hypnum cupressiforme. Sällsynta arter på ädellöv var Absconditella lignicola och Micarea adnata. Nedbrytningsgrad 3 Lavar 3 Mossor 2,5 2,5 2 2 b 1,5 1,5 b,v 1 1 v,5,5 m 2:a 3:a 4:a 5:a 2:a 3:a 4:a 5:a Figur 3. Medelantal lavar och mossor på och lågor stubbar fördelade på nedbrytningsgrad. b= barklevande, b,v= bark- och vedlevande, v=vedlevande och m= marklevande. Figur 3 visar hur gruppen barklevande och bark och vedlevande lavar och mossor fanns i tidiga nedbrytningsgrader och marklevande lavar och mossor fanns i sena nedbrytningsgrader. Vedlevande mossor hade högst frekvens i nedbrytningsgrad 4 och vedlevande lavar hade högst frekvens i nedbrytningsgrad 2 och 4. 1
Figur 1 visar också att nedbrytningsgraden ej inverkade på det totala antalet arter per objekt. Diameter 5, 4, 3, 2, 1,, 1 ±1,7;±2,2 n=148 2 ±2,2;±2,4 n=69 3 ±1,7;±2,6 n=33 Lavar Mossor Figur 4. Medelantal lavar och mossor på lågor fördelade på diameterklasserna 1=1-2 cm, 2=2-3 cm och 3= >3 cm. Standardavvikelse och stickprovsstorlek anges under respektive stapel. Figur 4 visar att det ej fanns några samband mellan antalet lavar och mossor och diameterstorleken. Men de mindre lågorna har också en mindre yta och vid hänsyn till detta har dessa lågor fler arter per inventerad ytenhet. Det fanns ej några skillnader i artsammansättningen mellan olika diameterklasser. Objektstyp Tyvärr inventerades alltför få torrträd för att dessa skulle kunna testas. Den flora som fanns på dessa torrträd bestod av övervägande Caliciales t. ex. Calicium glaucellum, C. salicinum, C. viride, Chaenotheca brunneola, C. chlorella, C. chrysocephala, C. ferruginea, C. trichialis, C. xyloxena samt Chaenothecopsis pusilla. Mossfloran på torrträden var relativt sparsam. Artantal per objekt n Lavar Mossor Lågor 25 2,1 1,9 4,1 2,3 Stubbar 15 2, 1,8 3,9 2,4 Tabell 6. Medelantal lavar och mossor på lågor och stubbar Antal lavar och mossor mellan lågor och stubbar var förhållandis lika (tabell 6). Arttätheten var dock klart signifikant högre på stubbar (tabell 7). N1 N2 df t-value p 15 15 298-15.65, Tabell 7. t-test mellan arttätheten på stubbar och arttätheten på lågor. 11
Jämförelser på provytenivå Tabell 8 visar medelantal arter per objekt och provyta ( -diversitet), grad av likhet i artsammansättningen mellan objekten (P-diversitet) och det totala antalet arter i provytorna ( diversitet). Värden inom parentes är det artantal då torrträdens arter är medräknade. - och P- diverstiteten är uträknade med det värde då torrträden ej är medräknade. Se även figur 9-33 för uppgifter om fyndens frekvensmönster. Provyta P Lavar Mossor Totalt Albrunna 4,,39 13 (16) 12 25 (28) Aspenäs 5,81,3 1 (15) 18 28 (32) Bokhultet 6,75,37 14 26 4 Bondberget 5,44,33 6 (7) 23 29 (3) Emsfors 3,,46 5 17 22 Fagerhult 5,56,46 22 (26) 19 41 (45) Fröåsa 5,19,46 11 27 38 Fårbo 7,13,34 13 (2) 26 39 (46) Getebro 5,5,38 16 18 34 Hallingeberg 6,56,32 17 (18) 17 34 (35) Karla 6,25,31 11 2 31 Kråksjö by 5,56,39 11 24 35 Lindö 5,38,38 16 17 33 Långhult 8,38,34 18 (21) 28 46 (49) Norra Vi 6,5,33 2 15 35 Rya åsar 7,56,28 13 22 35 Sandviksås 9,74,31 23 26 49 Skölvene 8,,38 21 27 48 Stafsäter 5,5,47 21 (22) 2 41 (42) Strakaskogen 7,,33 13 24 37 Ulvsdal 5,69,39 18 18 36 Vickleby 2,88,37 9 8 17 Ytterhult 6,5,36 32 (34) 5 37 (39) Åtvidaberg 5,31,31 16 1 26 Östad kulle 6,75,37 1 3 4 Medel stdavv. 6,8 1,52,37,5 15,1 6, (16,2 6,4) Tabell 8. Lokalernas -, P- och -diversitet 19,9 6,5 35, 7,8 (36,1 8,) Figur 5-29 visar antal nya arter som påträffades på varje nytt inventerat objekt. Torrträdens arter är ej medtagna. 5 Albrunna 5 Aspenäs 4 4 3 3 2 2 1 1 12
5 Bokhultet 5 Bondberget 4 4 3 3 2 2 1 1 5 Emsfors 5 Fagerhult 4 4 3 3 2 2 1 1 5 Fröåsa 5 Fårbo 4 4 3 3 2 2 1 1 5 Getebro 5 Hallingeberg 4 4 3 3 2 2 1 1 5 Karla 5 Kråksjö by 4 4 3 3 2 2 1 1 5 Lindö 5 Långhult 4 4 3 3 2 2 1 1 13
5 Norra Vi 5 Rya åsar 4 4 3 3 2 2 1 1 5 Sandviksås 5 Skölvene 4 4 3 3 2 2 1 1 5 Stafsäter 5 Strakaskogen 4 4 3 3 2 2 1 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 13 14 15 5 Ulvsdal 5 Vickleby 4 4 3 3 2 2 1 1 5 Ytterhult 5 Åtvidaberg 4 4 3 3 2 2 1 1 17 5 Östad kulle 4 3 2 1 Figur 5-29. Antal nya arter i kronologisk ordning som påträffades på varje ny inventerad låga eller stubbe. 14
Dödvedsmängd Dödvedsmängden testades mot antalet lavar och mossor i provytorna i ett multipel regressionstest men det fanns inga samband (tabell 9). Uppgifter om dödvedsmängd hämtades ur Tönnberg (21). Dödvedstäthet P-diversiteten visade ett signifikant positivt samband med tätheten av lokalernas totala antal lågor och stubbar (Spearman Rank correlation n=25, R=,54, p=,4). Ett ökad avstånd mellan objekten på en lokal ger till synes en större skillnad mellan objektens artsammansättning. Jämförelser på beståndnivå Beståndsstorlek Beståndens (nyckelbiotopernas/naturreservatens) storlek varierade från 4 till 15 ha med ett medel på 23 34 ha. Det fanns ej ett signifikant samband mellan antal arter och storleken på bestånden (tabell 9). Beta St. Err. B St. Err. N=25 of Beta of B t (22) p-level VAR1 VAR2.156 -.148.211.211.163 -.25.221.36.73 -.72.468.49 Tabell 9. Multipel regression mellan artantal per provyta, dödvedsmängd och nyckelbiotopernas/naturreservaten ytstorlek. Arternas utbredning och frekvensmönster Sammanlagt gjordes 2381 artnoteringar fördelade på 153 arter, varav 62 mossor och 91 lavar. 5 st arter (33 %) hittades endast en gång och 6 arter stod för över 4 % av fynden. Figur 3 visar antal fynd av varje art. Observera att skalorna på axlarna skiljer sig och att den högsta frekvensen av mossfynden är mer än dubbelt så hög som den högsta frekvensen av lavfynden. Se bilaga 1 för uppgifter om artnamn. Artkurva lavar Artkurva mossor 16 14 12 1 8 6 4 2 3 25 2 15 1 5 2 4 6 8 1 1 2 3 4 5 6 7 Figur 3. Artfrekvensdiagram. Antalet fynd (Y-axeln), arter (x-axeln) 15
Tabell 1 visar arternas utbredning mellan provytorna och deras fyndfrekvens i provytorna. Arter som fanns i de flesta provytor med en hög fyndfrekvens är kärnarter, arter som endast fanns i några få lokaler och hade en låg fyndfrekvens är satellitarter, arter som fanns i de flesta provytor men hade en låg fyndfrekvens i dessa provytor är rurala arter och arter som fanns i några få provytor i en hög fyndfrekvens är urbana arter. Tabell 1. Arternas utbredning och frekvens. Fetstilta arter är naturvårdsintressanta. 16
Kärnarter De flesta i denna grupp är generalister och har ej ved som sitt enda substrat. De obligat vedlevande kärnarterna är Micarea prasina, Tetraphis pellucida, Trapeliopsis granulosa och Nowellia curvifolia. Satellitarter Detta är en stor grupp med många arter där flera är rödlistade t ex Absconditella delutula, Anastrophyllum hellerianum, Plagiothecium latebricola, Buxbaumia viridis och Micarea adnata. Urbana och rurala arter Några tydliga urbana och rurala arter fanns inte. DISKUSSION Vid fältstudier av detta slag kan man inte uttala sig om orsakssamband efersom det då också fodras kompletterande och kontrollerbara experiment. Det visar sig också att fältdata av detta slag får en mängd skevheter. Jag har t. ex. inte lika stora stickprov av alla objektstyper och vissa kombinationer av objektstyper och rötklasser saknas helt. Syftet med detta arbete har därför varit att främst deskriptivt belysa vilka faktorer som har betydelse för den epixyla lavoch mossvegetationen inom och mellan dessa provytor. Trädslag De dominerande trädslagsgrupperna bland objekten var ek och triviallöv och dessa två grupper dominerade också den totala dödvedsvolymen i lokalerna (Tönnberg 21). Detta kan förklaras av att den hävd som tidigare förekom på provytorna ledde till att i stort sett bara ek fanns på dessa marker. När hävden sedan upphörde var olika pionjärer som asp, björk och sälg de första att etableras på markerna. Den död ved som finns i lokalerna idag utgörs således av dessa äldre ekar och de tidiga pionjärerna. Tyvärr fanns en ojämn fördelning mellan trädslagen som gjorde det svårt att testa artrikedomen statistiskt men vid test av ek mot övriga trädslag fanns en signifikant högre arttäthet av lavar och mossor på ek. Ek var också det enda trädslag som hade trädslagsspecifika arter knutna till sig (5 st). Ekens särställning i dessa provytor kan bero på att provytorna var övervägande skuggiga och humida och detta gynnade ett fåtal konkurrensstarka mossor som på de flesta trädslag dominerade den vedlevande floran fullständigt. Ekved är dock ett hårt substrat med låg vattenhållningsförmåga och detta minskar konkurrensförmågan för mossorna. Det skall också sägas att ek är ett substrat som bryts ned väldigt långsamt och det gör det möjligt för lavar och mossor att etableras under en lång tid. Andersson och Hytteborn (1991) fann att asp hade högre medelantal arter än gran, tall och björk pga av att det är ett rikbarksträd. Men deras stickprov är relativt litet (n= 6 för asp) och asparna i undersökningen hade en större medeldiameter än övriga trädslag. Det är därför svårt att avgöra om trädslaget verkligen har betydelse för artantalet. Jag betvivlar dock att barkens ph-värde har någon stor betydelse för vedfloran. 17
Nedbrytningsgrad Med undantag av att det var få lavar per objekt i nedbrytningsgrad 5 så fanns inga skillnader i antal lavar och mossor mellan nedbrytningsgraderna. Däremot fanns en tydlig succession utefter nedbrytningsgraden och de tydligast uppdelade artsamhällena är de bark- och marklevande mossorna. Vedlevande arter verkar finnas i alla nedbrytningsgrader som också stöds av Söderström (1988a). De vedlevande lavarnas två maxima i grad 2 och 4 kan förklaras av att det finns två typer av vedlevande lavsamhällen som har olika preferensområden. Vedlevande skorplavar föredrar substrat i tidiga nedbrytningsgrader och vissa vedlevande arter i släktet Cladonia föredrar sena nedbrytningsgrader Flera naturvårdsintressanta arter som hittades i denna undersökning anses vara knutna till en speciell nedbrytningsgrad och det överenstämmer också med mina fynd t. ex. Buxbaumia viridis som föredrar väl nedbruten ved och Cladonia parasitica, Hypocenomyce caradocensis och H. friesii som föredrar hård, mindre nedbruten ved. Diameter I motsats till andra studier (Söderström 1988a, Andersson och Hytteborn 1991) så hade ej diameterstorleken någon betydelse för antalet lavar och mossor på lågorna. Men det var en stor varians i resultatet och det kan tänkas att diametern har olika stor betydelse mellan olika trädslag, nedbrytningsgrader, grad av markkontakt etc. Arttätheten på lågor i mindre diametrar tycks vara arttätare än grövre lågor. Detta kan bero på att det inte är lågans storlek som begränsar antalet arter som växer på den utan istället avståndet till de övriga dödvedsobjekten. Även Kruys och Jonsson (1999) fann att mindre lågar var arttätare. Söderström (1988a) fann i sin studie att Anastrophyllum hellerianum föredrar lågor av grövre diameter (> 27 cm). Mitt enda fynd av denna arten var dock på en eklåga med diametern 15 cm. Objektstyp Trots att stickprovsstorleken för torrträden var mycket liten ( n=13) stod de för en stor del av fynden av Caliciales. Detta kan förklaras av att torrträden är mer exponerade än lågor och stubbar och kan erbjuda en torrare miljö som verkar gynna dessa skorplavar. Mikroklimatet på ett torrträd skiljer sig förmodligen mer från stubbar och lågor än dessa gör från varandra och man kan anta att floran skiljer sig på samma sätt. Med hänsyn till objektens yta så hade stubbarna en signifikant högre arttäthet än lågor. En bidragande orsak till detta resultat är att det är en större andel ek bland stubbarna som tidigare visade sig vara artrikare är övriga trädslag. Men ekstubbar hade också en högre arttäthet än eklågor. Möjligtvis är ekstubbarna äldre än eklågorna och de har därför samlat på sig fler arter. I motsatts till andra objekt som blev mer mossbevuxna ju högre nedbrytningsgraden var, så var äldre ekstubbar i nedbrytningsgrad 4 mindre mossbevuxna än yngre ekstubbar. Detta kan förklaras av att de bestod av enbart hårda märgstrålar. Det fanns även arter som verkade ha en preferens för antingen lågor eller stubbar (tabell 3). Ingen av dessa arter är dock känd för att växa på en speciell objektstyp och detta kan då vara ett resultat av slumpfaktorer. 18
Dödvedsmängd Det fanns en signifikant skillnad mellan provytornas artantal men artantalet var ej korrelerat till den totala dödvedsmängden i provytorna (Tönnberg 21). Detta var på många sätt ett överraskande resultat. En större mängd dödved i provytan ger med den använda inventeringsmetodiken ett större urval av objekt och en ökad möjlighet att välja artrikare objekt. Mer dödved ger också en ökad sannolikhet för nya arter att etablera sig i området och en mindre utdöenderisk. Möjliga förklaringar till att det ej fanns några samband mellan artantal och dödvedsmängd kan vara att arttätheten på provytorna bestäms av historiska grunder. Tidigare var bestånden under hävd och det fanns förmodligen en brist på dödved och således också vedlevande arter. Idag sker en ansamling av dödved och de flesta arter är tvungna att invandra från andra områden. En del vedlevande arter är också dokumenterat svårspridda (Söderström och Jonsson 1992) och avståndet till närmaste spridningskälla är då av stor betydelse. Dödvedstäthet P-diversiteten var signifikant korrelerad med dödvedstätheten på provytorna. Ju mindre avstånd mellan objekten, desto lägre skillnad var det mellan objektens artsammansättning. Detta visar att även om avstånden mellan objekten är så litet som i dessa provytor så har det betydelse för arternas möjlighet att sprida sig. En del vedlevande arter verkar således vara svårspridda och det stöds också av bl. a. Söderström och Jonsson (1992). Beståndsstorlek Det fanns ej ett samband mellan beståndens storlek och artantalet på provytorna. Arup m fl (1999) har också redovisat att det ej finns samband mellan områdets area och artrikedomen av lavar. I min studie är detta emellertid inget förvånande resultat eftersom gränserna mellan nyckelbiotoper/ naturreservat och övrig mark ej är någon skarp gräns för dödvedstillgången på markerna. Speciellt de tätortsnära naturreservaten (Rya åsar, Bokhultet) hade en avsevärt större yta än de övriga bestånden och förmodligen är dessa reservat stiftade för främst rekreationsändamål och inte för att skydda några höga naturvärden. Tätortsnära bestånd kan också vara utsatta för luftföroreningar som ger effekt på lav- och mossfloran. Arternas utbredning och frekvensmönster Det fanns skillnader mellan provytornas kvot av antal lavar och antal mossor som kan bero på provytornas lokalklimat. Generellt var det dock ett högre fynd av mossor än lavar. Det fanns dock ej några tydliga regionala skillnader som avspeglade sig i provytornas artsammansättning. Arternas indelning i olika utbredningsmönster är ej fastbestämda utan det skiftar med bl.a. artens förändring i populationsstorlek och i vilken fas av etableringen den befinner sig i. En art som sprids in i en ny lokal måste t. ex. passera stadiet av att vara en satellitart för att den ska bli en kärnart. De vedlevande kärnarterna var Micarea prasina, Tetraphis pellucida, Trapeliopsis granulosa och Nowellia curvifolia. Med undantag för N. curvifolia kan man ana att de flesta är lättspridda. M. prasina hade nästan alltid apothecier, T. pellucida hade ofta både sporhus och groddkorn, T. granulosa hade alltid rikligt med soredier och ibland även apothecier. N. curvifolia indikerar ej höga naturvärden i västsverige och ser man till den utbredning och frekvens som arten har utanför detta område så hamnar den på samma frekvensnivå (2-5) men 19
utbredningen sjunker från att den har funnits i 48% av lokalerna till endast 25 %. Detta indikerar att den är en kärnart i västsverige och en urban art i övriga mellansverige. Satellitarterna kännetecknas enligt Söderberg (1989) av dålig spridningsförmåga och tillväxtförmåga. Ingen av satellitarterna i tabell 4 är dock känd för att ha dålig spridningsförmåga och de påträffades nästan alla med någon form av spridningsorgan. Förmodligen är många av de sporadiska fynden egentligen slumpmässiga förekomster i en miljö där de normalt inte hör hemma. De kan också ha blivit förbisedda i många av lokalerna. Detta kan t. ex. gälla för Absconditella delutula och A. lignicola som har mycket små och oansenliga fruktkroppar och en bål som är mer eller mindre genomskinlig. TACK! Jag skulle vilja börja med att tacka Björn för all den tid som han har lagt på mig och detta arbete. Han har varit till en enorm hjälp vid bl.a. artbestämning av diverse kryptiska skorplavar samt alltid varit tillgänglig och outtröttligt hjälpsam då jag har terroriserat honom med mina ständiga frågor och funderingar. Thomas har också varit inblandad i stort sett alla delar och bistått med allt från arbetets utformning till redogörelser av invecklade ekologiska teorier och modeller av vilka jag inte förstod hälften. Utan Franks medverkan och projektidé hade detta arbete inte gått att genomföra. Lycka till med projektet! Ett speciellt tack till Marie som var min ständige föjeslagare under fältarbetet. Man kunde inte ha fått bättre sällskap och med ett ständigt glatt humör fick du dessa fem veckor att bli oförglömliga. Tack även Gunnar för ditt sällskap och lycka till efter examen. 2
Referenser Andersson L.I. och Hytteborn H. (1991): Bryophytes and decaying wood - a comparison between managed and natural forest. Holarctic ecology 14(2): 121-13 Arup U., Ekman S., Fritz Ö., Frödén P., Johansson T., Knutsson T., Lindblom L., Lundkvist H,. Westberg M. (1999): Bark och vedlevande lavar i ädellövskog på ön Jungfrun. Svensk Botanisk Tidskrift 93(2): 73-93 Barkman J.J. (1958): Phytosociologi and Ecology of Cryptogamic Epiphytes, Assen, Netherlands: Van Gorcum an Company. Begon M. Harper J.L. Townsend C.R. (1996): Ecology, Blackwell Science Ltd. Eriksson O. (1993): The species-pool hypothesis and plant community diversity. Oikos 68: 371-374. Forslund A., Koffman A. (1998): Species diversity of lichens on decaying wood - a comparison between oldgrowth and managed forest. Växtekologi. Botaniska Institutionen. Stockholms Universitet. Gustavsson L. (1997): Nyckelbiotoper och biotopskyddsområden - landsomfattande inventering av rödlistade mossor och lavar. Arbetsrapport 382. SkogForsk. Uppsala. Götmark F., Nordén B., Appelqvist T., Jacobsson S., Lindholm M., Proschwitz T., Tönnberg M. (21): Bland ekar och arter: hur skall igenväxande lövrika marker skötas? Skog och Forskning 2. 21. I tryck. Hallingbäck T. (1995): Ekologisk katalog över lavar. Artdatabanken, Sveriges lantbruksuniversitet. Hallingbäck T. (1996): Ekologisk katalog över mossor. Artdatabanken, Sveriges lantbruksuniversitet. Hanski I. (1982): Dynamics of regional distribution: the core and satellite species hypothesis. Oikos 38: 21-221. Johansson P. (1997): Lavfloran på bark och ved i naturreservatet Uppstaig - en gammal barrskog på Gotland. Svensk Botanisk Tidskrift 91(2): 65-76. Kruys N. (1999): Wood-inhabiting cryptogams on dead Norway spruce (Picea abies) trees in managed Swedish boreal forests. Can J. For. Res. 29: 178-186. Kruys N. och Jonsson B.G (1999): Fine woody debris is important for species richness on logs in managed boreal spruce forests of northern Sweden. Can. J. For. Res. 1295-1299. Renvall P. (1995): Community dynamics of wood-rotting. Karstenia 35(1): 1-51 Söderström L. (1988a): Sequence of bryophytes and lichens in relation to substrate variables of decaying coniferous wood in Northern Sweden. Nordic Journal of Botany 8(1): 89-97. Söderström L. (1988b): The occurence of epixylic bryophyte and lichen species in and old natural and an managed forest stand in northeast Sweden. Biological Conservation 45:169-178. Söderström L. (1989): Regional distribution patterns of bryophytes on spruce logs in Northern Sweden. Bryologist 92: 349-355. Söderström L. och Jonsson B.G. (1992): Naturskogarnas fragmentering och mossor på temporära substrat. Svensk Botansisk Tidskrift 86(3):185-198. Tönnberg M. (21): Inventering av död ved i ekdominerade nyckelbiotoper i södra Sverige. I manus. Whittaker R. H. (1977): Evolution of Species Diversity in Land Communities. Evolutionary Biology 1:1-67 21
BILAGA 1 Artlista Art Fynd Lokaler Barr Ek Triviallöv Ädellöv Låga Stubbe Torrträd Lavar Absconditella delutula 1 1 - - 1-1 - - Absconditella lignicola 6 6 2-3 1 6 - - Arthonia vinosa 1 1 - - 1-1 - - Arthonia spadicea 3 2-3 - - - 2 1 Bacidia arnoldiana 1 1-1 - - 1 - - cf Belonia sp 1 1-1 - - 1 - - Biatora epixanthoides 1 1 - - 1-1 - - Biatora vernalis 1 1-1 - - - 1 - Calicium glaucellum 4 4 1 2 1-3 - 1 Calicium salicinum 4 4-2 2-3 - 1 Calicium viride 3 3-2 1-1 - 2 Cetraria islandica 1 1-1 - - - 1 - Chaenotheca brunneola 4 4-4 - - 3-1 Chaenotheca chlorella 2 2 - - 2 - - - 2 Chaenotheca ferruginea 5 5 1 3 1 - - 1 4 Chaenotheca furfuracea 2 1 - - 2-2 - - Chaenotheca trichialis 3 3-1 2 - - 2 1 Chaenotheca xyloxena 4 3-3 1-1 1 2 Chaenothecopsis pusilla 7 5-6 1-3 - 4 Chaenothecopsis savonica 2 2-1 - 1-1 1 Chrysothrix candelaris 2 2-1 1 - - - 2 Cladonia bacillaris 2 2-2 - - 1 1 - Cladonia bacilliformis 1 1 - - 1-1 - - Cladonia botrytes 2 2-1 1-1 1 - Cladonia caespiticia 1 1-1 - - 1 - - Cladonia cenotea 14 9 1 12-1 6 8 - Cladonia coniocraea 139 24 14 89 27 9 82 57 2 Cladonia crispata 2 2-2 - - - 2 - Cladonia deformis 1 1-1 - - 1 - - Cladonia digitata 67 21 7 51 6 3 28 39 - Cladonia fimbriata 8 6 1 5 2-8 - - Cladonia furcata 2 2 1 1 - - 1 1 - Cladonia macilenta 3 3-3 - - 1 2 - Cladonia ochrochlora 2 2-1 1-1 1 - Cladonia parasitica 8 5-8 - - - 8 - Cladonia polydactyla 5 4 2 2-1 3 2 - Cladonia pyxidata 7 7 2 3 1 1 4 3 - Cladonia rangiferina 3 2-2 - 1 2 1 - Cladonia squamosa 15 1-12 3-8 7 - Cliostomum griffithii 1 1-1 - - - - 1 Cyphelium inquinans 1 1 1 - - - - - 1 Dimerella pineti 24 12 3 6 12 3 13 9 2 Evernia prunastri 6 6-5 1-5 - 1 Gyalideopsis anastomosans 1 1-1 - - 1 - - Hypocenomyce caradocensis 1 1-1 - - - - 1 Hypocenomyce friesii 1 1 1 - - - - - 1 Hypocenomyce scalaris 19 11 2 15 1 1 6 11 2 Hypogymnia farinacea 1 1-1 - - 1 - - Hypogymnia physodes 44 19 6 24 1 4 34 9 3 Imshaugia aleurites 8 4 1 6 1-6 2 - Lecanora varia 1 1-1 - - 1 - - Lecidea botrytes 1 1-1 - - - 1 - Lepraria incana 53 19 4 28 11 1 32 15 6 Melanelia fuligunosa 5 4-2 3-5 - - Micarea adnata 4 4-2 1 1 3 1 - Micarea denigrata 5 3 1 4 - - 1 4 - Micarea lignaria 1 1 - - - 1 1 - - Micarea melaena 1 9 1 9 - - 1 9 - Micarea misella 1 1-1 - - 1 - - Micarea prasina 6 21 3 46 9 2 23 37 - Mycoblastus fucatus 2 2-1 1-1 1 - Mycoblastus sanguinarius 1 1-1 - - 1 - - Opegrapha vermicellifera 1 1-1 - - - - 1 Parmelia sulcata 15 5-15 - - 14 1 - Parmeliopsis ambigua 13 7 1 13 - - 11 2 - Parmeliopsis hyperoptera 4 2-4 - - 3 1 - Peltigera canina 9 7 1 4 3 1 7 2-22
Peltigera collina 1 1 - - - 1-1 - Peltigera degenii 1 1-1 - - 1 - - Peltigera horizontalis 1 1 - - 1-1 - - Peltigera praetextata 9 7 1 1 3 4 7 2 - Peltigera rufescens 1 1-1 - - 1 - - Pertusaria albescens 1 1-1 - - 1 - - Perusaria amara 1 1-1 - - 1 - - Pertusaria coccodes 1 1 - - 1-1 - - Pertusaria hemisphaerica 5 5-2 3-4 1 - Placynthiella dasea 2 15 1 14 3 2 15 4 - Placynthiella icmalea 8 7-6 2-8 - - Placynthiella uligunosa 1 1-1 - - 1 - - Platismatia glauca 19 9 3 1 5 1 8 - - Porina aenea 1 1 - - 1-1 - - Sclerophora nivea 2 2-1 - 1-2 - Scoliociosporum chloroccocum 1 1 1 - - - - 1 - Trapeliopsis flexuosa 9 8-8 1-7 2 - Trapeliopsis gelatinosa 1 1 - - 1-1 - - Trapeliopsis granulosa 41 14 3 33 4 1 32 9 - Usnea filipendula 5 5-5 - - 4-1 Vulpicida pinastri 1 6 1 9 - - 7 3 - Mossor Amblystegium serpens 28 13 2 7 15 4 21 7 - Anastrophyllum hellerianum 1 1-1 - - 1 - - Aulacomnium androgynum 17 1 2 1 5-8 9 - Barbilophozia barbata 3 3 1 1 1-2 1 - Blepharostoma trichophyllum 1 1 1 - - - - 1 1 Brachythecium oedipodium 11 8 1 1 6 3 9 2 - Brachythecium reflexum 41 17 3 8 28 2 3 11 - Brachythecium rutabulum 7 5-3 4-4 3 - Brachythecium salebrosum 6 19-14 37 9 49 1 1 Brachythecium velutinum 2 2-1 1-2 1 - Bryum flaccidum 8 6-2 2 4 7 1 - Buxbaumia viridis 3 3 2 1 - - 2 1 - Calliergonella cuspidata 1 1 - - 1-1 - - Cephalozia catenulata 7 6 1 3 3-4 3 - Cephalozia lunulifolia 2 2-2 - - 1 1 - Chiloscyphus profundus 142 24 14 59 59 1 16 35 1 Dicranum fuscescens 54 21 4 27 19 4 38 16 - Dicranum majus 6 4 1 4-1 4 2 - Dicranum montanum 18 18 12 66 2 1 63 45 - Dicranum polysetum 4 4-3 1-4 - - Dicranum scoparium 171 24 24 91 42 14 112 58 1 Frullania dilatata 1 1 - - 1-1 - - Frullania tamarisci 1 1 - - 1-1 - - Herzogiella seligeri 2 11 4 8 7 1 12 8 - Homalia trichomanoides 1 1 - - - 1 1 - - Homalothecium sericeum 5 3 - - 1 4 3 1 - Hylocomium splendens 36 18 4 11 2 1 31 5 - Hypnum cupressiforme 288 25 23 126 11 38 21 73 4 Isothecium alopecuroides 5 4-1 2 1 4 1 - Lepidozia reptans 16 9 1 13 1 1 7 9 - Lophozia longidens 47 18 2 22 17 6 39 8 - Metzegeria furcata 23 7-6 8 9 19 3 1 Mnium hornum 23 9 1 11 1 1 13 1 - Nowellia curvifolia 45 13 7 27 9 2 35 1 - Plagiochila porelloides 4 2 1 2 1-3 1 - Plagiomnium affine 15 11-6 9-1 5 - Plagiomnium cuspidatum 4 2-1 3-2 2 - Plagiomnium undulatum 1 1 - - 1-1 - - Plagiothecium curvifolium 12 1 3 4 4 1 6 6 - Plagiothecium denticulatum 8 7-4 3 1 6 2 - Plagiothecium laetum 53 19 1 13 25 5 31 22 - Plagiothecium latebricola 1 1 - - 1-1 - - Plagiothecium nemorale 1 1 - - 1 - - 1 - Platygyrium repens 12 7 1 3 7 1 11 1 - Pleurozium schreberi 49 17 7 18 22 2 3 1 - Pseudoleskeella nervosa 5 2-1 3 1 4 1 - Ptilidium pulcherrimum 126 23 1 8 28 8 11 23 - Ptilia crista-castrensis 4 4-1 3-4 - - Pylaisia polyantha 3 3 - - 2 1 3 - - Radula complanata 8 7-1 6 1 8 - - 23
Rhizomnium punctatum 6 6-1 5-4 2 - Rhodobryum roseum 1 1-1 - - 1 - - Rhytidiadelphus loreus 4 3-3 1-3 1 - Rhytidiadelphus triquetrus 11 8-3 7 1 11 - - Scapania nemorea 2 1-2 - - 2 - - Tetraphis pellucida 5 2 8 33 5 4 13 37 - Thuidium delicatulum 1 1 - - 1-1 - - Thuidium tamariscinum 9 5 2 2 4-6 3 - Ulota crispa 3 2 - - 2 1 3 - - 24
BILAGA 2. Kommenterad artlista över naturvårdsintressanta arter Sammanlagt hittades 18 lavar och 7 mossor som är klassade som naturvårdsintressanta enligt Ekologisk katalog för lavar (Hallingbäck 1995) och Ekologisk katalog för mossor (Hallingbäck 1996). Graden av sällsynthet och hotbild skiftar dock brett mellan dessa arter och därför listas alla fynden tillsammans med lite fyndstatistik. Lavar Absconditella delutula är klassad som sårbar (VU) och har högt signalvärde i hela Sverige. Tidigare är den känd från endast fyra lokaler i Sverige men är troligtvis förbisedd. Fyndet i denna undersökning är det första på den lokalen. Den hittades på en asplåga i Ulvsdal. A. lignicola är ej rödlistad men har högt signalvärde i hela Sverige och den var före denna undersökning endast känd från tre lokaler i Sverige men är troligtvis förbisedd. Alla fynden i denna undersökning är de första på dessa lokaler. Den hittades på 6 lågor på 6 lokaler. Arthonia vinosa är ej rödlistad men har högt signalvärde i hela Sverige. Den växer oftast epifytisk. Den hittades på en rönnlåga i Norra Vi. A. spadicea är ej rödlistad men har högt signalvärde upp till och med norra mellansverige. Den växer oftast epifytisk. Den hittades med två fynd i Albrunna och ett fynd i Vickleby. Biatora vernalis är ej rödlistad men har högt signalvärde i hela Sverige. Den växer oftast epifytiskt. Den hittades på en ekstubbe i Fårbo. Chaenotheca chlorella är ej rödlistad men högt signalvärde i hela Sverige. Den hittades på ett torrträd av klibbal i Aspenäs och ett torrträd av asp i Fårbo. C. xyloxena är ej rödlistad men har högt signalvärde upp till och med norra mellansverige. Den hittades med två fynd i Fårbo, ett fynd i Åtvidaberg och ett fynd i Ytterhult. Cladonia parasitica är klassad som missgynnad (NT) och har högt signalvärde i hela Sverige. Den hittades med tre fynd i Aspenäset, två i Stavsäter och ett fynd vardera i Ulvsdal, Emsfors och Bondberget. Alla fynden var på ekstubbar. Hypocenomyce caradocensis är ej rödlistad men har högt signalvärde upp till och med norra mellansverige. Den hittades på ett torrträd av ek i Långhult. H. friesii är ej rödlistad men den är tämligen allmän och indikerar högt signalvärde upp till och med norra mellansverige. Den hittades på ett torrträd av gran i Fagerhult. Lecidea botryosa är ej rödlistad men har högt signalvärde i södra mellansverige. Den hittades på en ekstubbe i Norra Vi. Micarea adnata är klassad som starkt hotad (EN) och har högt signalvärde i södra Sverige. Innan denna undersökning var den känd från fyra lokaler i Sverige. Alla fynden i denna undersökning är de första på dessa lokaler. Den hittades på en eklåga i Albrunna, en bokstubbe i Bokhultet, en lindlåga i Kråksjö by och en klibballåga i Östad kulle. 25
Opegrapha vermicellifera är klassad som sårbar (VU) och har högt signalvärde i sydöstra mellansverige. Den växer oftast epifytiskt. Den hittades på ett torrträd av ek i Albrunna. Peltigera collina är ej rödlistad men har högt signalvärde i Sverige. Den växer oftast på mossiga trädbaser eller klippor. Den hittades på en lindstubbe i Fagerhult. P. horizontalis är ej rödlistad men har signalvärde i hela Sverige. Den växer oftast på mossiga trädbaser eller klippor. Den hittades på en björklåga i Skölvene. Pertusaria hemisphaerica är ej rödlistad men har högt signalvärde i hela mellansverige. Den växer oftast epifytiskt. Den hittades på fem lokaler med vardera ett fynd Porina aenea är ej rödlistad men har högt signalvärde i södra mellansverige. Den växer oftast epifytiskt. Den hittades på en hagtornlåga i Albrunna. Sclerophora nivea är ej rödlistad men har högt signalvärde upp till och med norra mellansverige. Den växer oftast epifytiskt. Den hittades på en lindstubbe i Fagerhult och en ekstubbe i Ulvsdal. Mossor Anastrophyllum hellerianum är klassad som missgynnad (NT) och har högt signalvärde i hela Sverige. Den hittades på en eklåga i Getebro. Buxbaumia viridis är klassad som missgynnad (NT) och har högt signalvärde upp till och med norra mellansverige. Den hittades på en eklåga i Fårbo, en granstubbe i Getebro och en granlåga i Fröåsa. Herzogiella seligeri är ej rödlistad men har högt signalvärde upp till och med södra mellansverige. Den hittades på 11 lokaler med 2 fynd. Homalothecium sericeum är ej rödlistad men har högt signalvärde i bl a västsverige. Den växer oftast epifytiskt eller på sten. I västsverige hittades den på en asplåga i Östad kulle. Nowellia curvifolia är ej rödlistad men har högt signalvärde i södra mellansverige. Där den hittades på 7 lokaler med 16 fynd. Plagiothecium latebricola är klassad som missgynnad (NT) och har högt signalvärde i södra mellansverige. Den hittades på en klibballåga i Skölvene. Thuidium tamariscinum är ej rödlistad men har högt signalvärde i bl a södra mellansverige. Den växer oftast epigeiskt. I mellansverige hittades den med två fynd i Bondberget, ett fynd i Fagerhult och ett fynd i Långhult. 26