FAKTABLAD Grundfärger Detta är andra delen i en artikelserie om nedärvning av ullfärg och horn. Den första delen som publicerades i Gutefåret nr 3/2012 behandlade lite om grunderna i genetik och de olika pigmenttyperna som förekommer och påverkar pälsfärgen. Text & Foto: Per Abrahamsson Både svart och brunt (moorit) pigment är s.k. eumelanin. Hos många får finns dock ett gulare pigment, s.k. faeomelanin, främst i de lite grövre hårstråna. Det svarta eller bruna eumelaninet kan lagras in lika bra i tunna ullfibrer som i grova hårstrån, men det gula faeomelaninet verkar endast kunna lagras in i större mängd i grova hår, dvs i ansiktet, på benen eller i de grova täckhåren i ullfällen. Fördelningen mellan eumelanin och faeomelanin hos får bestäms av A locus och E locus. A locus På A locus finns den största variationen av färger bland får. Det största arbetet med att utreda hur dessa färger nedärvs har gjorts av Stefan Adalsteinsson (1970).
Vit gute med ett anlag för vitt (A wt A g ) och svart gute med anlag för svart ( ). Bilden ovan. Två som båda bär genen A wt, dvs vit eller gul. Det främre ålandset har full utbredning av gult faeomelanin över hela kroppen. Det bakre guteet har bara gult faeomelanin i nacken. Genen A wt Anlaget för avsaknad av svart (eller brunt) eumelanin är den mest dominanta allelen på A locus och betecknas Awt (w och t av engelskans White resp Tan=vit resp gulbrun eller solbränd). Dessa får kan därför endast lagra in gult faeomelanin i pälsen. Ett får som helt saknar ullfibrer och bara har hår i pälsen, som t.ex. en hel del afrikanska och asiatiska raser, blir gula och ibland t.o.m. mörkt rödbruna när de bär genen A wt. Nordiska kortsvansfår däremot har ull. Det gör att de kan födas gulröda, eftersom ens födelsepäls ofta består av stor andel hår. Efterhand som ullen växer ut blir en vitare, och som vuxna har de bara kvar den gula färgen i ansiktet, på benen och i de enstaka grova hårstrån som kan finnas i ullen. Man har dock under många generationer avlat fåren för att få vit ull. Det har gjort att sådana får som haft mycket gula fibrer i ullen har slaktats, medan sådana som haft rent vit ull har sparats. Därför är det numera mycket ovanligt med gula får. Flertalet får som bär genen A wt är vita. En del vita av de mer håriga raserna, som t.ex. ryafår och gutefår föds dock med en liten rödgul fläck i nacken. Emellanåt föds dock fortfarande enstaka helt rödgula, främst inom de mest ursprungliga lantraserna. Genen A wt hindrar som redan nämnts produktion av eumelanin. Det gör att det kan vara svårt att hos ett vitt får avgöra om det bär genen för svart B +, eller genen för brunt B b. I vissa fall går det dock eftersom en del andra gener på helt andra locus kan inverka och ge pigmenterade fläckar även hos i övrig vita får. Fåret kan t.ex. ha pigmenterad nos, klövar eller små pigmenterade fläckar i ull, ansikte eller på benen där eumelanin lagrats in. En brun fläck i ansiktet behöver dock inte nödvändigtvis vara brunt eumelanin som innebär att fåret har generna B b B b på B locus. Den bruna fläcken kan mycket väl vara mörkt faeomelanin som beror på den vita genen A wt. En egenskap som finns hos vissa får är att de har färg på de ullfria delarna av ansikte och ben trots att de bär genen Awt. Utbredningen av färgen kan variera. En del får, tex får av rasen suffolk är helt svarta i hela ansiktet, medan det skotska hedfåret blackface ofta är fläckig i ansikte och på ben. Vilka gener som styr utbredningen av färgen på dessa får är dock inte helt klarlagt. Genen Anlaget för full utbredning av svart eller brunt eumelanin betecknas. Det är den mest recessiva genen på A locus. Det krävs därför alltid två sådana gener, en från modern och en från fadern, för att ett får skall bli svart eller brunt beroende på denna gen. Många svarta och bruna får blir dock gråhåriga när de blir äldre, vilket gör att en del fibrer i ullen är vita när de blivit några år gamla. De skall dock inte förväxlas med äkta grå får. Intermediära A-alleler Utöver dessa två tidigare nämnda generna för vit och svart färg finns en mängd ytterligare alleler på
VIT TACKA A wt A wt A wt A wt Homozygot vitt A wt Heterozygot vitt VIT BAGGE A wt Heterozygot vitt lam AaAa Homozygot svart Korsningsschema 2. Korsningsschema vid parning mellan bagge och tacka som båda är heterozygot vita (A w t ) på A locus. För enkelhetens skull förutsätter vi att åtminstone den ena är homozygot svart på B locus (B + B + ) så att man inte kan förvänta sig några bruna avkommor. Resultatet av parningen mellan dessa två får blir med en statistisk fördelning på 75% vita och 25% svarta. A locus som reglerar hur mycket av djuret som skall vara pigmenterat med svart eller brunt (eumelanin) och hur mycket som skall vara ofärgat eller gult (faeomelanin). Förutom grått, som är en vanlig färg bland svenska lantrasfår, är de flesta andra alleler ganska ovanliga i Sverige numera. Det har gjort att namnen på dessa färger har försvunnit ur svenskt språkbruk. På Shetlandsöarna och Island är dock dessa färger fortfarande vanliga, och de gamla nordiska namnen på dessa färger finns kvar. På Shetlandsöarna använder man faktiskt fortfarande de nordiska namnen på färgerna trots att språket i övrigt numera är engelska. Genen A g En vanlig färg hos de nordiska kortsvansfåren, speciellt hos gutefår, gotlandsfår och norsk villsau, är den grå färgen. Denna grå färg beror inte på att håren och ullfibrerna är grå, utan på att fällen består av en blandning av svarta (eller bruna) och vita fibrer. Ju fler vita fibrer, ju ljusare grått blir fåret. Ofta är de färgade fibrerna inte jämnt färgade i hela sin längd, utan den delen av fibern som vuxit ut under sommar och höst färgad, medan den nya tillväxten som skett under slutet av vinter och under våren är vit. Många grå får har en hel del gult faeomelanin i hår på ben och i ansikte. Detta gäller särskilt de ljusgrå individerna. Ett riktigt ljust grått får har ofta varit nästan rådjursfärgat pga faeomelanin då det fötts. Enligt vissa forskare beror de olika nyanserna av grått på olika alleler på A locus, medan andra menar att det är en enda allel, A g, som i sin tur påverkas av andra gener på andra loci som gör färgen mörkare eller ljusare. Så länge vi inte vet hur många alleler det är, är det enklast att beteckna alla eventuellt olika alleler för grå färg med A g. Genen A t En del får har ljus mage, ljusa fält på benen, på hakan, ögonbryn, insidan av öronen samt ljus akterspegel. Färgen kallas emellanåt för vitbuk och betecknas A t. Bokstaven t kommer av det engelska ordet tan eftersom färgen internationellt kallas black and tan (vanlig färg även hos hundar och kaniner). Emellanåt kallas den även för mufflonfärgad (mouflon pattern på engelska) eftersom den påminner om den färgteckning som finns hos de vilda mufflonfåren. Det ursprungliga nordiska namnet på denna färg bör ha varit gulmagad, eftersom den kallas gulmoget på shetländska. Svart gulmagad gutebagge A t A t Hos vuxna får är visserligen magen vit, men hos nyfödda är den i allmänhet gul, därav namnet. Färgen förekommer inom de flesta fårraser även om den inte är särskilt vanlig. Ho-
mozygota får med genuppsättningen A t A t, eller får med generna A t blir svarta med ljus mage osv om de bär genen B + på B locus. Om de istället har generna B b B b blir de bruna med ljus mage. Genen A gt Det finns ytterligare en allel som ger gulmagade får. Den är mest känd från isländska får och bör kallas grå gulmagad eftersom dess effekt är en blandning av grått och gulmagad. Den betecknas A gt och ger en grå (eller gråbrun) färg med ljus mage, ljusa fält på benen, på hakan, ögonbryn, insidan av öronen samt ljus akterspegel. Mörkt tårfläckat gutetack som även bär genen för svart A eb. Svartbukigt korsningsfår med de karaktäristiska mörka fälten i ansiktet, över ögon och nos, en färg som beror på genen A b. Foto Jan Gosselman. Generna A b och A eb Vissa får har vita fläckar i tårkanalen. Detta utseende kallas för grelut på norska och katmogett på shetländska, och anses vara en och samma färg oberoende hur ljusa eller mörka de är. Vetenskapligt delar man dock numera upp det i åtminstone två grundfärger, som på engelska betecknas badgerface (A b ) och English blue (A eb ) (grävlingsansikte och engelsk blå). Får med genen A b skulle man kunna kalla för svartbuk eller svartmagad på svenska eftersom dessa får har svart mage och akterspegel (eller brun om de är homozygot B b B b ). Ansiktet har två mörka linjer över ögonen och mörk nos och haka, benen är huvudsakligen mörka. I övrigt är dessa får ljusa på ryggen och sidorna. Får med genen A eb saknar bra namn på svenska. Färgen påminner om den grå färgen, men skiljer sig från den genom att den alltid ger de karakteristiska vita fläckarna i tårkanalerna. Fläckarna syns bra på mörka individer men mycket dåligt på ljusa. I brist på bättre äldre svenskt namn kan färgen kallas blå för att skilja färgen från vanliga grå får, alternativt tårfläckad pga de vita fläckarna nedanför ögonen. Ytterligare ett flertal gener på A locus som orsakar ytterligare färgvariation har rapporterats från studier inom olika raser. Roger Lundie (2004) beskriver många av dessa färger. Flera av dem har stora likheter med den svartmagade och den blå färgen, dvs de har vita fläckar i tårkanalen, men i övrigt varierar utbredningen av de färgade partierna. De ovan nämnda färgerna är dock de som man troligen har störst möjlighet att upptäcka hos får i de nordiska länderna. Ljusgrått tack med bläs. Detta har dock inget anlag för grå färg, utan istället är färgen resultatet av kombinationen av generna för tårfläckad och gulmagad (A eb A t ).
Intermediär effekt De ovan nämnda allelerna; grå, gulmagad, tårfläckad, osv, är recessiva till vitt (A wt ) och dominanta över svart och brunt ( ). De är sinsemellan intermediära, dvs de är varken dominanta eller recessiva. Färgen hos ett heterozygot får blir därför en blandning av de olika allelernas effekt. Ett får med generna A g A t har en gen som kodar för grå och en gen som kodar för gulmagad, dvs svart med ljus mage. Resultatet blir mitt emellan, dvs ett får som är grått med ljus mage. GULMAGAD BAGGE A t GRÅ GULMAGAD BAGGE A t A g GRÅ TACKA A g A t A g Grått gulmagat A t Svart gulmagat A g Grått Svart Korsningsschema 3 Korsningsschema vid parning mellan bagge som är heterozygot gulmagad (A t ) och tacka som är heterozygot grå (A g ). A eb TÅRFLÄCKAD TACKA A t A eb Blå gulmagad, dvs grå med ljus buk och tårfläckar A t Svart gulmagad A g A eb Grå tårfläckad A g Grå Korsningsschema 4 Korsningsschema vid parning mellan bagge som är grå gulmagad (A t A g ) och tacka som är heterozygot tårfläckad (A eb ). Tabell 1. Sammanfattning av Alocus Allel Utseende A wt Vit eller gul A g Grå eller gråbrun A t Svart eller brun med ljus buk, akterspegel, haka och ögonbryn A gt Grå eller gråbrun med ljus buk, akterspegel, haka och ögonbryn A eb Mörk med vita fläckar i tåkanalen A b Ljus med vita fläckar i tårkanalen, svart eller brun buk,akterspegel, samt grävlingsteckning i ansiktet E locus De flesta svenska får har anlaget E +, vilket yttrar sig så att generna på A locus får fullt genomslag och därmed bestämmer fårens grundfärg. Vissa får, däribland enstaka svenska finullsfår, ålandsfår och finsk lantras kan ha genen E d. Denna gen är dominant över E + och gör att fåren blir helt svarta eller helt bruna oberoende av vilka gener som finns på A locus. Får med genuppsättningen E + E + får följaktligen den färg som fårets gener på A locus kodar för. Får med genuppsättningen E d E + eller E d E d blir alltid helt svarta eller helt bruna även om de på A locus kan ha genen Awt som kodar för helt vit. Dock kan sådana får givetvis vara skäckar eller ha vita tecken. Genen E d finns som redan nämnts hos bl.a. enstaka svarta finullsfår, men är i övrigt ganska ovanlig bland europeiska fårraser. Inget gutefår har ännu med säkerhet konstaterats bära denna gen. De europeiska raser som är mest kända
för att ha denna gen är de brittiska raserna black welsh mountain och jakobfår samt den holländska rasen schwartzbles. Genen förekommer främst bland vissa afrikanska och asiatiska fårraser t.ex. karakul där den är mycket vanlig. Eftersom genen E d är dominant ger den sig alltid till känna hos de får som bär den. Det gör att i raser där man under flera generationer enbart avlat på helt vita djur har man kunnat utrota den. Därför kan man vara säker på att ett svart merinofår i Australien inte kan bära genen E d, utan måste vara svart pga genen, eftersom denna gen kunnat ligga dold hos heterozygot vita får (A wt ). I raser där det alltid funnits färgade får kan den svarta färgen bero på antingen eller E d. Vilken gen det rör sig om går inte att avgöra bara genom att titta på fåret. Då krävs testparning med andra får där man redan vet vilka gener de har. Om man skulle få ett vitt när man parar två svarta får är det dock frågan om genen E d på E locus som gör åtminstone den ena föräldern svart, eftersom denna gen kan dölja genen A wt på A locus. Tre grå tackor där färgen i ansiktet varierar mellan de vänstra sommarbilderna och de högra vinterbilderna. Årstidsvariationer De färger hos får som är effekten av en kombination av eumelanin och faeomelanin varierar ofta kraftigt över året. Det rör sig om de färger som beror på andra gener på A locus än vit (A wt ) och svart ( ). Effekten märks särskilt väl i ansiktet. Mängden eumelanin i förhållande till faeomelanin varierar såtillvida att de mörkare partiernas utbredning är större på vinterhalvåret, och mindre under sommaren. Detta illustreras av de tre tackorna som fotograferats på sommaren respektive vintern. De är alla homozygot grå (A g A g ). Den första mörkgrå tackan har betydligt större område med vitt kring mulen på den vänstra sommarbilden. Den andra tackan, som också har bläs, saknar nästan helt svart pigment i ansiktet på sommaren. Den tredje tackan blir även hon betydligt ljusare sommartid. q LITTERATUR Adalsteinsson, S. 1970. Colour inheritance in Icelandic sheep and relation between colour, fertility and fertilization. J.Agric.Res.Icel. 2 (1) s 3-135. Lundie, R. 2004. The genetics of colour in sheep some basics. Editor: Lundie & Wilkinson. The world of coloured sheep. 6th world congress on coloured sheep. New Zealand. s 111-122. 2013 Hemsida: www.gutefar.se E-post: info@gutefar.se