Majviva ekologi och bevarandestatus

Majviva ekologi och bevarandestatus Majvivan har minskat på senare år i samband med att traditionellt hävdade fuktmarker växer igen. Men ännu finns det många platser där man i maj kan få njuta av stora rosa fält med den vackra vivan. Växtekologerna Per Toräng och Didrik Vanhoenacker har båda studerat majvivans reproduktionsbiologi i sina forskningsprojekt. PER TORÄNG & DIDRIK VANHOENACKER M ajviva Primula farinosa är en flerårig ört med upp till 20 blommor i en flock. Stjälken är vanligtvis 5 20 cm hög. På Öland och Gotland förekommer också en kortstjälkad form (var. acaulis Ahlq., figur 1) med en kort (0 5 cm) och kraftig stjälk. Fenomenet har en enkel nedärvning där egenskapen för kort stjälk är dominant (J. Ehrlén & J. Ågren, opubl. experiment). I en population i norra England finns dessutom en helt stjälklös variant (Arnold 1999), där blomskaften kommer direkt ur bladrosetten som på en jordviva P. acaulis. Majvivans sambladiga krona är femtalig med djupt urnupna kronflikar samt en 5 8 mm djup kronpip. Blomfärgen är rosa med en gul ring runt pipöppningen (figur 2). Sällsynt kan man hitta helt vita blommor. Blommornas doft har analyserats av Gaskett m.fl. (2005) och innehåller bland annat bensaldehyd ( mandelarom ), bensylacetat ( jasmindoft ) och bensylalkohol ( hyacintdoft ), alla dofter som är typiska för fjärilspollinerade blommor (Anderson m.fl. 2002). Artepitetet farinosa betyder mjölig och delar av majvivan är ofta täckta av ett tunt lager vitt mjöl, framför allt på bladens undersidor, på stjälken och kring hyllet. Mjölet består framförallt av flavonoider (Harborne 1968) och kan kanske skydda växten mot uttorkning, skadlig UV-strålning eller betande djur (se referenser i Lahtinen m.fl. 2004). Även om bladrosetterna ibland delar sig och på så sätt bildar nya individer genom kloning, är etableringen av nya plantor till största delen beroende av frön som gror från fröbanken (Toräng 2007). Majvivans blommor börjar som namnet antyder slå ut tidigt i maj och man kan hitta öppna blommor en bit in i juni. Arten är heterostyl, det vill säga har blommor med olika långa stift. Hälften av plantorna har ett långt stift som når kronpipens mynning och ståndare som sitter halvägs ner i pipen. Den andra hälften av Figur 1. Den vanliga långstjälkade majvivan till vänster och den för Öland och Gotland unika kortstjälkade varianten till höger. Foto: Per Toräng. A normal long-scaped morph of Primula farinosa (left) and the short-scaped morph that is found only on Öland and Gotland (right). SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 133

TORÄNG & VANHOENACKER Figur 2. Blommornas utseende kan variera betydligt mellan individer från samma population. Dessa två exemplar kommer från Lenstad på Öland. Plantan nere till vänster har bara hälften så bred blompipsmynning som plantan till höger (0,7 jämfört med 1,4 mm). Foto: Didrik Vanhoenacker. Flower morphology of P. farinosa can vary a lot between individuals, even in the same population. plantorna har ett kort stift som bara når halvägs upp i pipen och ståndare som sitter i pipens mynning. Systemet underlättar att plantorna korsbefruktas. Självbefruktning motverkas dessutom av en enzymatisk inkompatibilitet inom respektive blomtyp (Wedderburn & Richards 1990). Om man handpollinerar en långstiftad planta med pollen från en annan långstiftad planta blir frösättningen mycket dålig (Scott 1865, Darwin 1877, Hultgård 1993, Richards 2002). Fröna mognar i juli. Den förväntade livslängden hos etablerade plantor i uppländska populationer är drygt 21 år (Ehrlén & Lehtilä 2002). Bäst trivs majvivan på mager, fuktig och kalkrik jord, i betesmarker och på fukt- och strandängar, där den undviker konkurrens från mer högväxta arter. Man finner den ofta tillsammans med älväxing Sesleria uliginosa och ängsstarr Carex hostiana. I södra Sverige kan man inte förväxla majvivan med någon annan art, men i fjällen finns de snarlika släktingarna fjällviva och smalviva. Majvivan känns dock igen på att kronan är mycket bredare än vad kronpipen är lång. Arten har i folkmun kallats melblomster (Skåne), mjölört (Blekinge), majblomster (Östergötland), lärkblomster (Södermanland), svalblomster (Uppland) och blåviva i många landskap (Karlén & Rydberg 2006). Pollinering och predation Av allt att döma är majvivans pollinatörer aktiva enbart på dagen; plantor som dagtid är täckta med små burar producerar nästan inga frön (P. Toräng & D. Vanhoenacker, opubl. data). Blommorna innehåller inte särskilt mycket nektar. Men de blommar nästan utan konkurrens av andra arter och lyser klart rosa tidigt i maj vilket säkerligen bidrar till deras attraktionskraft och de lockar till sig flera olika besökare. Smultronvisslare Pyrgus malvae (figur 3A) är den insekt som vi oftast ser besöka blommorna på Öland, men också citronfjäril Gonepteryx rhamni och rapsfjäril Pieris napi ses ibland. Snäckmurarbin Osmia bicolor är också ganska vanliga besökare. Dessa bin har en spännande biologi. Ibland kan man se dem komma flygande med torrt gräs. De bygger nämligen sina bon i gamla tomma snäckskal som de sedan kamouflerar med vissna växtdelar. I varje snäckskal lägger de ett enda ägg och fyller sedan på med pollen som larven kan äta (Weiss & Vergera 2002). Därefter proppar de igen snäckan med grus och stänger öppningen med en cement av tuggade blad. Trots detta parasiteras ibland bona av den rödlistade snäckguldstekeln Chrysis trimaculata (Sörensson 2008). Även en del andra solitära bin och humlor samlar ibland pollen och nektar på blommorna (figur 3B). Vid enstaka tillfällen ses också flugor som till exempel stor svävfluga Bombulius major 134 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

MAJVIVA Figur 3. A) Smultronvisslare Pyrgus malvae ses ofta besöka majvivor på Öland. Foto: Didrik Vanhoenacker. A B) Flera arter solitära bin besöker majvivor. Denna gyllensandbihona Andrena nigroaenea har för kort sug snabel för att komma åt blommans nektar. Det bör därför röra sig om ett nykläckt bi som testar vilka sorters blommor som är värda att besöka. Foto: Per Toräng. C) Under lugna kvällar från mitten till slutet av maj lägger den lilla gullvivevecklaren Falseuncaria ruficiliana ägg i kronpipen. Foto: Didrik Vanhoenacker. A) Pyrgus malvae is often seen visiting P. farinosa on Öland. B) Several species of solitary bees visit P. farinosa. This female Andrena nigroaenea, however, has a proboscis that is too short for it to reach the nectar. B C) On quiet May evenings Falseuncaria ruficiliana lay their eggs in the corolla tube of P. farinosa. C SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 135

TORÄNG & VANHOENACKER på besök. Inte sällan kryper tripsar (Thysanoptera, de där små svarta som brukar krypa omkring i maskrosor) ut ur kronpipen. Huruvida dessa bidrar till pollineringen av blommorna eller om de bara äter pollen är dock inte klarlagt. En effekt av blommornas attraktionskraft på fjärilar och bin är att krabbspindlar (Thomisidae) ibland sitter gömda uppe i blomflocken för att försöka fånga en oförsiktig pollinatör. Under lugna kvällar från mitten till slutet av maj lägger den lilla gullvivevecklaren False uncaria ruficiliana ägg i kronpipen (figur 3C). Ur äggen kläcks larver som binder samman de nybildade frukterna med ett sorts silke och äter av de mognande fröna. Fjärilarna kläcks i mitten av juli. De sammanbundna frukterna och larvernas kryphål är karaktäristiska för den här fjärilsarten. Gullvivevecklaren rapporteras ha två flygande generationer per sommar i södra Europa (Razowski 1970) medan den i Sverige inte verkar vara funnen på den andra generationens värdväxter (Benander 1950, Vanhoenacker 2008). Som namnet antyder använder arten också gullviva Primula veris som värdväxt, men trots intensivt sökande har vi inte upptäckt den på andra värdväxter som rapporterats i litteraturen (Vanhoenacker 2008). Ibland infekteras majvivans blommor av sotsvampen Urocystis primicola som förstör fröna och förvandlar fruktkapslarnas innehåll till ett svart pulver. Långa och korta Långa majvivor med många blommor lockar till sig många pollinatörer och har därför hög fröproduktion. Men det som attraherar pollinatörer kan även locka till sig fiender. De långa majvivorna drabbas i högre grad av gullvivefjärilens larver och hela blomställningen betas oftare av kor, får och hästar. Detta förhållande har lett till att två olika varianter av majvivor kan leva sida vid sida: den långstjälkade varianten som växer i artens hela utbredningsområde och en kortstjälkad variant som är unik för Öland och Gotland. De kortstjälkade plantorna undslipper oftast både fjärilslarver och betesdjur. Men de kan också ha vissa problem med att locka till sig pollinatörer, särskilt om den omgivande växtligheten är hög och de är svårupptäckta (figur 4) (Ehrlén m.fl. 2002, Vanhoenacker m.fl. 2006). Detta fascinerande förhållande ledde oss till att beskriva de två stjälkvarianterna som två olika reproduktiva strategier (Toräng m.fl. 2006). Att producera en lång stjälk kan sägas vara en riskfylld strategi där både insatsen (risken att bli uppäten) men också de eventuella vinsterna (stor fröproduktion) är höga. Alternativet att producera en kort stjälk är en försiktigare strategi där risken för skador är mindre men där fröproduktionen samtidigt kan vara begränsad. Har en kortstjälkad planta däremot turen att växa bredvid långstjälkade artfränder kan den dra nytta av sina grannar. De långstjäl- Figur 4. Bland de sex långstjälkade plantorna växer två kortstjälkade som knappt syns på bilden. Foto: Per Toräng. Among the six long-scaped P. farinosa in this photo, two short-scaped plants can be barely distinguished. 136 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

MAJVIVA kade plantorna lockar till sig pollinatörer som upptäcker de korta plantorna på nära håll och besöker även dessa. De korta plantorna lyckas samtidigt undkomma både betesdjur och gullvivevecklarna som fortfarande tycks föredra långstjälkade majvivor. En lyckosam strategi! Men varför förekommer inte kortstjälkade majvivor på fastlandet? Vi vet inte. Släktet Primula och familjen Primulaceae Majvivans närmaste släkting är stor majviva P. frondosa (Guggisberg m.fl. 2006). Den växer vild endast i bulgariska bergstrakter, men eftersom den är mer lättodlad än vår majviva är den ganska vanlig i trädgårdar. Majvivans närmaste släktingar i Sverige är fjällviva P. scandinavica och smalviva, P. stricta. Båda arterna växer i svenska och norska fjällen; smalvivan finns dessutom även cirkumpolärt. Fjällvivan och smalvivan har hybridursprung och har uppkommit genom polyploidi, alltså kromosomtalsfördubbling. Majvivan har 18 kromosomer (9 par), medan fjällvivan har 72 kromosomer (9 8) och smalvivan hela 126 kromosomer (9 14). Det är möjligt att majviva är en av föräldraarterna till dessa hybridarter, men det finns också flera tänkbara föräldrar i Nordamerika. Både fjällviva och smalviva är homostyla, de har alltså bara en typ av blommor där ståndarna och pistillen sitter på ungefär samma höjd. Homostylin tyder på att dessa arter är självfertila vilket också visats av Hultgård (1993). Det är vanligt hos vivorna att polyploida arter är homostyla, och att de dessutom växer i alpina eller arktiska miljöer. En hypotes är att genetiken som styr heterostylin lättare bryter samman hos polyploida arter, och att homostyla självfertila arter har en selektiv fördel i extrema miljöer med få pollinatörer (Guggisberg m.fl. 2006). Majviva, fjällviva och smalviva hör alla till sektionen Aleuritia inom släktet Primula. Den fjärde rosa vivan i Sverige är strandviva P. nutans. Den tillhör en annan sektion, Armerina, men är ganska nära släkt med de andra tre. Strandviva växer i nordligaste Bottenviken samt i Nordnorge, på Kolahalvön och i Sibirien. Grönlandsvivan P. egaliksensis, som återfinns på Grönland och i Nordamerika, är en polyploid korsning mellan strandviva och den amerikanska P. mistassinica (Guggisberg m.fl. 2008). I Sverige förekommer dessutom de tre gula vivorna gullviva P. veris, lundviva P. elatior och jordviva P. vulgaris. Dessa tre förs till sektionen Primula och är inbördes mycket nära släkt, men är alltså lite mer avlägsna släktingar till de rosa vivorna (Mast m.fl. 2001). Totalt finns det ungefär 425 arter i släktet Primula, med de flesta arterna i bergstrakter, framför allt i Centralasien (Richards 2002). Vivorna i släktet Primula är i sin tur släkt med vattenblink Hottonia palustris, som också har heterostyla blommor. Lite avlägsnare i släktträdet hamnar grusviva Androsace septentrionalis och sandviva A. elongata. Tillsammans utgör dessa de svenska representanterna för familjen viveväxter Primulaceae. Strandlysing Lysimachia vulgaris, topplösa L. thyrsiflora, strandkrypa Glaux maritima, skogsstjärna Trientalis europaea, rödmire Anagallis arvensis med flera arter som tidigare klassificerades som viveväxter förs numera till familjen ardisiaväxter Myrsinaceae. Vid utbredning stark tillbakagång Majvivan förekommer i södra Sverige norrut till Jämtland men är egentligen bara vanlig på Öland och Gotland. I Sverige och Estland är den framför allt en låglandsväxt men söderut i Europa växer den ofta på högre höjder, exempelvis på upp till 2900 meters höjd i Pyrenéerna och Alperna (Huxley 1967). Majvivan återfinns från Sverige och Skottland i norr till Spanien och Bulgarien i söder och vidare långt österut till Himalaya och Kamtjatka och den är den mest utbredda arten i sitt släkte (Hambler & Dixon 2003). Majvivan har i Sverige gått kraftigt tillbaka under 1900-talet och var tidigare betydligt vanligare i odlingslandskapet. Lindborg & Ehrlén (2002) återinventerade totalt 151 kända lokaler i Uppland och på Öland. Av dessa hade nära hälften försvunnit sedan de först rapporterades på 1920-talet. De förekomster som utsatts för gödsling, dikning, uppodling eller på annat sätt SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 137

TORÄNG & VANHOENACKER Uppland väl representerade i landskapsligan. Det förekommer också ett fåtal inlandsfynd, bland annat från Falbygden i Västergötland, Mjölby i Östergötland, Leksand i Dalarna och Östersund i Jämtland som också har de nordligaste inrapporterade lokalerna (figur 5). Uppgifter om gigantiska populationer med flera tiotusentals individer finns från bland annat Skåne, Öland och Upplandskusten (figur 6). I stort sett alla lokaler beskrivs som fukt- eller strandängar, rikkärr, betesmarker eller vägdiken. Figur 5. Majvivelokaler inrapporterade till Artportalen (www.artportalen.se) under 2006 2008. Finds of P. farinosa reported to Artportalen.se in 2006 2008. förändrat markutnyttjande hade alla försvunnit. Däremot hade arten klarat sig väl på lokaler med kontinuerligt betestryck. Detta resultat var inte helt oväntat då majvivan är kraftigt gynnad av en traditionell markanvändning (Sterner 1986, Ekstam m.fl. 1988, Slotte 2007) vilken har blivit allt mer ovanlig i modern tid. Det är troligt att framför allt etableringen av nya groddplantor (Stammel m.fl. 2005) och fröproduktion (Ågren m.fl. 2006) påverkas negativt när hävden upphör. Sammanställning av fynd 2006 2008 De begränsade data vi har att tillgå för att beskriva dagens situation kommer huvudsakligen från Artportalen och från den inventering som gjordes 2006 då majvivan var utsedd till årets växt av Svenska Botaniska Föreningen. De flesta inrapporterade fynd från senare år är inte helt otippat öländska. Arten är vanligt förekommande i vätar över hela Stora Alvaret även om antalet blommande plantor kan variera kraftigt mellan åren (Toräng 2007). Fastlandsfynd är ofta från kustnära miljöer och här är Skåne och Smal-, fjäll- och strandviva Majvivans nära släktingar strandviva och fjällviva var även de med i 2006 års upprop. Vi tar här också upp smalviva. Antalet rapporterade fynd av dessa tre arter från de senaste åren är dock mycket få. De båda fjällarterna smalviva och fjällviva förekommer sällsynt på fuktig, kalkrik mark som dryashedar, fuktängar och klipphyllor i fjällen. Smalviva har rapporterats främst från Härjedalen och Jämtland samt har ett fåtal fynd från Lule och Torne lappmarker. Förekomsterna har i de flesta fall varit små. Fjällviva har rapporterats från Lule och Lycksele lappmarker, närmare bestämt Padjelanta respektive Vindelfjällen. För en noggrannare rapport om fjällvivan kan man med fördel läsa Tomas Strids artikel i SBT nummer 6/2007. Strandvivan växer i Sverige på fuktiga havsstrandängar längst upp i Bottenviken. Vi har inte fått in ett enda fynd av denna art under de senaste åren men flera livskraftiga populationer är sedan tidigare kända från Haparanda skärgård. Öka vår kunskap om majvivan! Rapportera fynd av majviva på Artportalen (www.artportalen.se)! Dels kommer det i sig att ge en bättre uppfattning om artens utbredning och eventuella minskning. Dels blir det lättare för forskare att undersöka växten om så många lokaler som möjligt är kända. Rapportera blomningstid och frösättningstid till www.blommar.nu. Genom att studera hur mycket tidigare majvivan blommar under varma vårar kan man bland annat få en uppfattning om hur den kan anpassa sig till klimatföränd- 138 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

MAJVIVA Figur 6. Riklig blomning av majviva vid Tranekärr på Stora Alvaret på Öland den 25 maj 2005. Foto: Didrik Vanhoenacker. Primula farinosa flowers in profusion at Tranekärr on Öland. ringar. Genom att undersöka när fröna mognar får man en uppfattning om hur majvivan kommer att kunna föröka sig om somrarna blir torrare. Det här är speciellt intressant på de öländska och gotländska lokalerna, där majvivans växtplatser ofta torkar ut helt. Studera majvivans pollinatörer! Rimligen finns här en stor variation över landet. Ni får gärna mejla observationer till didrik@ekolog.se. Vi har bara funnit gullviveblomvecklare på majviva och gullviva. Söderut är den dock känd från flera andra sensommarväxter. Vi är mycket intresserade av observationer av gullviveblomvecklare i juli, speciellt om den lägger ägg på andra värdväxter. Leta på krissla, höskallra, kärrspira och gulsporre. Mejla observationer till didrik@ekolog.se. Du kan också rapportera fynd av gullviveblomvecklare på Artportalen. Citerad litteratur Andersson, S., Nilsson, L. A., Groth, I. & Bergström, G. 2002. Floral scents in butterfly-pollinated plants: possible convergence in chemical composition. Bot. J. Linn. Soc.140: 129 153. Arnold, E.S. 1999. Investigation of a scapeless form of Primula farinosa L. and related studies. Doktorsavhandling, University of Newcastle. Benander, P. 1950. Svensk insektsfauna 10: Lepidoptera, Microlepidoptera, Tortricina. Entomol. Fören. Stockholm. Darwin, C. 1877. The different forms of flowers on plants of the same species. Murray, London. Ehrlén, J. & Lehtilä, K. 2002. How perennial are perennial plants? Oikos 98: 308 322. Ehrlén, J., Käck, S. & Ågren, J. 2002. Pollen limitation, seed predation and scape length in Primula farinosa. Oikos 97: 45 51. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) Ekstam, U., Aronsson, M. & Forshed, N. 1988. Ängar. Naturvårdsverket, Stockholm. Guggisberg, A., Mansion, G., Kelso, S. & Conti, E. 2006. Evolution of biogeographic patterns, ploidy levels, and breeding systems in a diploid polyploid species complex of Primula. New Phytol. 171: 617 632. Guggisberg, A., Baroux, C., Grossniklaus, U. & Conti, E. 2008. Genomic origin and organization of the allopolyploid Primula egaliksensis investigated by in situ hybridization. Ann. Bot. Lond. 101: 919 927. Hambler, D. J. & Dixon, J. M. 2003. Primula farinosa L. J. Ecol. 91: 694 705. Harborne, J. B. 1968. Comparative biochemistry of flavonoids 7. Correlations between flavonoid pigmentation and systematics in family Primulaceae. Phytochemistry 7: 1215 1230. Hultgård, U.-M. 1993. Primula scandinavica and P. stricta patterns of distribution, variation, reproductive strategies and migrations. Opera Bot. 121: 35 43. Huxley, A. 1967. Mountain flowers. Blandford, London. Karlén, L. & Rydberg, H. 2006. Majvivan årets inventeringsart. Daphne 17(1): 29 33. Lahtinen, M., Salminen, J. P., Kapari, L. m.fl. 2004. Defensive effect of surface flavonoid aglycones of Betula pubescens leaves against first instar Epirrita autumnata larvae. J. Chem. Ecol. 30: 2257 2268. Lindborg, R. & Ehrlén, J. 2002. Evaluating the extinction risk of a perennial herb: demographic data versus historical records. Conserv. Biol. 16: 683 690. Mast A. R., Kelso, S., Richards, A. J. m.fl. 2008. Phylogenetic relationships in Primula L. and related genera (Primulaceae) based on noncoding chloroplast DNA. Int. J. Plant Sci. 162: 1381 1400. Razowski, J. 1970. Microlepidoptera palaearctica Bd3: Cochylidae. Georg Fromme, Wien. Richards, J. 2003. Primula. BT Bastford, London. 139

TORÄNG & VANHOENACKER Scott, J. 1865. Observations on the functions and structure of the reproductive organs in the Primulaceae. J. Linn. Soc. Bot. 8: 78 126. Slotte, H. 2007. Majviva och älväxing på slåttermark. Svensk Bot. Tidskr. 101: 277 280. Stammel, B., Kiehl, K. & Pfadenhauer, J. 2005. Effects of experimental and real land use on seedling recruitment of six fen species. Basic Appl. Ecol. 7: 334 346. Sterner, R. 1986. Ölands kärlväxtflora, 2:a uppl. Forskningsrådens förlagstjänst, Stockholm. Strid, T. 2007. Fjällvivan i Lule lappmark samt en iakttagelse kring artens ekologi. Svensk Bot. Tidskr. 101: 360 365. Sörensson, M. 2008. Faktablad: Chrysis trimaculata snäckguldstekel. ArtDatabanken, Uppsala. Toräng, P. 2007. Pollinators, enemies, drought, and the evolution of reproductive traits in Primula farinosa. Doktorsavhandling, Uppsala universitet. Toräng, P., Ehrlén, J. & Ågren, J. 2006. Facilitation in an insect pollinated herb with a floral display dimorphism. Ecology 87: 2113 2117. Vanhoenacker, D. 2008. Selection on floral traits in Primula farinosa. Doktorsavhandling, Stockholms universitet. Vanhoenacker, D., Ågren, J. & Ehrlén, J. 2006. Spatio-temporal variation in pollen limitation and reproductive success of two scape morphs in Primula farinosa. New Phytol. 169: 615 621. Wedderburn, F. & Richards, A. J. 1990. Variation in within-morph incompatibility inhibition sites in heteromorphic Primula L. New Phytol. 116: 149 162. Weiss, K. & Vergara, C. H. 2002. The little book of bees. Springer-Verlag, New York. Ågren, J., Fortunel, C. & Ehrlén, J. 2006. Selection on floral display in insect-pollinated Primula farinosa: effects of vegetation height and litter accumulation. Oecologia 150: 225 232. ABSTRACT Toräng, P. & Vanhoenacker, D. 2009. Majviva ekologi och bevarandestatus. [Primula farinosa in Sweden ecology and conservation status. Svensk Bot. Tidskr. 103: 133 140. Uppsala. ISSN 0039-646X. Primula farinosa is a hermaphroditic, self-incompatible, perennial herb native to Sweden. The species was common in the beginning of the last century, but has declined due to changes in management practices. Today it occurs sparsely on lime-rich moist meadows, fens and shores in southern Sweden, and its persistence at a given site is favoured by disturbances such as grazing. Extant localities are presented. On the islands Öland and Gotland, off the southeast Swedish coast, P. farinosa occurs in two distinct scape morphs. Individual plants produce either a regular 2 25 cm long scape, with the flowers presented well above the soil surface, or a markedly thicker and striate 0 6 cm short scape. The two floral display morphs differ with regard to interactions with pollinators and enemies: the short-scaped morph is more strongly pollen-limited, but less affected by seed predation and grazing compared with the long-scaped morph. Primula farinosa flowers in May and is visited by butterflies (especially Pyrgus malvae) and solitary bees (especially Osmia bicolor). Fruits are sometimes attacked by larvae of the tortricid moth Falseuncaria ruficiliana. The smut fungus Urocystis primulicola may also infect the fruits. Per Toräng är forskare i evolutionär ekologi. Han disputerade 2007 vid Uppsala universitet med en avhandling om evolutionen av blomkaraktärer hos majviva. Sedan dess har han studerat herbivori, fröbanksdynamik och populationsstruktur hos backtrav och strandtrav. Adress: Avd. för växtekologi, EBC, Uppsala universitet, Norbyv. 18 D, 752 36 Uppsala E-post: per.torang@ebc.uu.se Didrik Vanhoenacker är forskare i evolutionär ekologi. Han diputerade 2008 vid Stockholms universitet med en avhandling om pollination och fröpredation hos majviva. Nu studerar han pollinationsekologi hos lungört och kattfot samt myrspridning hos frylen och kovaller. Adress: Botaniska inst., Stockholms universitet, 106 91 Stockholm E-post: didrik@ekolog.se 140 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)