Svensk Botanisk Tidskrift 103(3 4): (2009) Framsidan: Notblomster Lobelia dortmanna är en av karaktärsarterna

Transkript

1 Svensk Botanisk Tidskrift 103(3 4): ISSN X, Uppsala 2009 INNEHÅLL 129 Ordföranden har ordet: Använd Artportalen! 130 Beck-Friis, B: Blomsterdrottningen 133 Toräng, P & Vanhoenacker, D: Majviva ekologi och bevarandestatus (Primula farinosa in Sweden ecology and conservation status) 130 Blomsterdrottningen Exklusiv intervju med drottning Silvia Svensk Botanisk Tidskrift 103(3 4): (2009) Volym 103 Häfte Kullman, L: Fjällens evighetsgranar svensk naturhistoria i nytt ljus (Eternal mountain spruces new light on Swedish forest history) 149 Andersson, U-B: Jordstjärnor i Sverige 2. Sträv jordstjärna, dvärgjordstjärna, naveljordstjärna och liten jordstjärna (Swedish earthstars (Geastraceae) 2) 153 Snogerup, S: Juncaceae i Norden 2. Perenna Juncus-arter med ledade blad (Perennial species of Juncus with terete, septate leaves (sect. Ozophyllum) in Norden) 174 Sand-Jensen, K: Fascinerande anpassningar hos växter i lobeliasjöar (Adaptations among aquatic plants in Scandinavian Lobelia lakes) 183 Pihlgren, A: Föryngring av ek och rönn i betesmarker med hjälp av buskar och konstgjorda betesskydd (Seedling establishment of Quercus robur and Sorbus aucuparia in shrubs and artificial grazing refuges) 187 Svensson, R, Pihlgren, A & Wissman, J: Gräsröjaren bättre än sitt rykte! (The grass trimmer better than its reputation) 196 Burén, T: Tre förbisedda och missförstådda krypbjörnbär från sydöstra Sverige (Three overlooked and misinterpreted species of Rubus sect. Corylifolii from southeast Sweden) 205 Botanisk litteratur: The emerald planet 206 Svanberg, K: Vit form av skogsknipprot också i Västmanland (Chlorophyll-free form of Epipactis helleborine also in Västmanland) 207 Lidman, S G: Botanikromantik 208 Botaniskt nytt: ArtDatabankens naturvårdspris 2009 Våra kulturväxters namn Fina fynd Kansliet har flyttat Rättelse Framsidan: Notblomster Lobelia dortmanna är en av karaktärsarterna i våra klarvattensjöar (se sidan 174). Foto: Ole Pedersen. Grafiska Punkten, Växjö 2009

2 Svenska Botaniska Föreningen Kansli Svenska Botaniska Föreningen, c/o Zoologisk utvecklingsbiologi, Uppsala universitet, Norbyvägen 18 A, Uppsala. Intendent Barbro Beck-Friis Telefon: , Fax: E-post: Webbplats Medlemskap 2009 (inkl. tidskriften) 295 kr inom Sverige (under 25 år 100 kr), 435 kr inom Norden och övriga Europa, och 535 kr i resten av världen. Familjemedlemskap utan tidskrift 50 kr. Styrelse Ordförande Margareta Edqvist Syrengatan 19, Nässjö Tel: E-post: margareta.edqvist@telia.com Vice ordförande Göran Mattiasson Torkel Höges gränd 15, Lund Tel: E-post: goran.mattiasson@telia.com Sekreterare Gunnar Björndahl Rudsvägen 3 D, Karlstad Tel: Kassör Lars-Åke Pettersson Irisdalsgatan 26, Visby Tel: Övriga ledamöter Leif Andersson, Töreboda Ulla-Britt Andersson, Färjestaden Evastina Blomgren, Kungshamn Stefan Grundström, Härnösand Anders Jacobson, Vellinge Olof Janson, Götene Per Milberg, Rimforsa Kjell-Arne Olsson, Åhus Svensk Botanisk Tidskrift Svensk Botanisk Tidskrift publicerar originalarbeten och översiktsartiklar om botanik på svenska. I första hand trycks kortare artiklar av nationellt och nordiskt intresse. Tidskriften utkommer fem gånger om året och omfattar totalt cirka 350 sidor. Ägare Svenska Botaniska Föreningen. Svensk Botanisk Tidskrift respektive artikelförfattare och fotograf har upphovsrätterna. Publicerade fotografier kan komma att återanvändas i tidskriften eller på webbplatsen. Ansvarig utgivare Ordföranden i Svenska Botaniska Föreningen, Margareta Edqvist, se Svenska Botaniska Föreningen. Redaktör Bengt Carlsson, c/o Zoologisk utvecklingsbiologi, Uppsala universitet, Norbyvägen 18 A, Uppsala. Tel: , Fax: E-post: bengt.carlsson@sbf.c.se Instruktioner till författare finns på föreningens webbplats och på bakpärmens insida i första numret av varje årgång. Kan även fås från redaktören. Priser Prenumeration på tidskriften ingår för privatpersoner i medlemsavgiften. Prenumerationspris för institutioner och företag är detsamma som medlemsavgiften för privatpersoner. Se vidare under medlemskap. Enstaka häften 50 kr, häften äldre än 2 år 10 kr. Vid köp av fler än 25 häften är priset 25 kr styck. Generalregister för : 100 kr. Äldre register: 30 kr styck. Porto tillkommer. Beställningar av prenumerationer och tidskrifter görs från föreningskansliet. Svenska Botaniska Föreningen PlusGiro Tryck och distribution Grafiska Punkten, Växjö. MILJÖMÄRKT Trycksak Föreningar anslutna till Svenska Botaniska Föreningen Adress samt en kontaktperson för varje förening. Föreningen Blekinges flora Bengt Nilsson, Trestenavägen 5 A, Sölvesborg. Tel: Hallands Botaniska Förening Bruno Toftgård, Prosten Bergs väg 7, Halmstad. Tel: E-post: bruno. toftgard@spray.se Föreningen Smålands flora Tomas Burén, Adelgatan 11 C, Kalmar. Tel: E-post: tomas.buren@ netatonce.net Vetlanda botaniska sällskap Tommy Merkert, Norhagen Lemnhult 2, Korsberga. Tel: E-post: tommy.merkert@gmail.com Botaniska sällskapet i Jönköping Martin Sjödahl, Ladugårdsg. 3, Jönköping. Tel: E-post: lottamartin@telia.com Ölands Botaniska Förening Ulla-Britt Andersson, Kummelvägen 12, Färjestaden. Tel: Hemsida: Gotlands Botaniska Förening Jörgen Petersson, Humlegårdsvägen 18, Visby. Tel: Hemsida: Östergötlands naturalhistoriska förenings botanikgrupp Bo Antberg, Hoffstedtsgatan 12, Linköping. Tel: Västergötlands botaniska förening Anders Bohlin, Halltorpsgatan 14, Trollhättan. Tel: E-post: anders. bohlin@telia.com Botaniska Föreningen i Göteborg Erik Ljungstrand, c/o Botaniska inst., Box 461, Göteborg. E-post: botaniska. foreningen@dpes.gu.se Föreningen Bohusläns flora Evastina Blomgren, Dalgatan 7 9, Kungshamn. Tel: E-post: evastina. blomgren@swipnet.se Uddevalla botaniska förening Göran Johansson, Röane 119, Uddevalla. Tel: Dalslands botaniska förening Torsten Örtenblad, Eriksbyn, Pl 6686, Mellerud. Tel: Örebro läns botaniska sällskap Per Erik Persson, Gamla Viker 217, Gyttorp. Tel: E-post: pererikpersson@spray.se Värmlands Botaniska Förening Owe Nilsson, Utterbäcksvägen 10, Karlskoga. Tel: E-post: owe. kga@telia.com Botaniska Föreningen i Västmanlands län Christina Flint Celsing, Bågevägen 12, Västerås Tel: Hemsida: Botaniska sällskapet i Stockholm Ida Trift, Nybrog. 66 A, Stockholm. Tel: E-post: ida.trift@nrm.se Upplands Botaniska Förening Alexandra Holmgren, Kungsängsg. 53 A, Uppsala. Tel: E-post: upplands.botaniska.forening@ gmail.com Dalarnas botaniska sällskap Staffan Jansson, S. Kyrkog. 4, Säter. Tel: E-post: staffan.jansson@snf.se Gävleborgs Botaniska Sällskap Barbro Risberg, Hagmarksg. 44, Hofors. E-post: barbro.risberg@edu.hofors.se Medelpads Botaniska Förening Olof Svensson, Kaprifolvägen 8, Söråker. Tel: E-post: olof. l.svensson@telia.com Jämtlands Botaniska Sällskap Bengt Petterson, Trollsåsen 2920, Nälden. Tel: E-post: varglav@telia.com Västerbottens läns Botaniska Förening Katarina Winka, Godemansvägen 4, Umeå. Tel: E-post: katarina. winka@um .se Föreningen Pite lappmarks flora Charlotte Nordgren, Plåtslagaregatan 21, Arjeplog. Tel: E-post: thure.jo@telia.com Föreningen Norrbottens flora Kerstin Haraldsson, Fågelsångsvägen 21, Kalix. Tel: E-post: kerstin.hson@tele2.se

3 ORDFÖRANDEN HAR ORDET Använd Artportalen! Vilken fantastisk vår vi haft! Jag vet inte riktigt om jag kan kalla det vår, det gick från vinterjacka till t-shirt på direkten. Jag reser ju runt i landet ganska mycket i mitt jobb, så jag får uppleva årstidernas växlingar flera gånger. Den 18 april var jag i Skåne där markerna färgats i vitt, gult och rosa av vårblommorna. Åter på småländska höglandet fick jag backa några veckor i utvecklingen, men när jag skriver dessa rader i början av maj har också vi fått glädjas åt blomsterprakten. Finns det något som sätter fart på vårkänslorna som en solig dag och lysande mattor av vitsippor? Visst blir man glad! I slutet av maj ska jag till Kalix. Kanske blir det då en ny tidsresa bland våra växter. Jag pratade just med en av våra medlemmar. Hon hade nyligen besökt en småländsk betesmark en av mina favoritlokaler för att få se den smalbladiga lungörten blomma. Och i blom fick hon se den, fast den i soliga lägen redan hade sett sina bästa dagar. Innan hon åkte hade hon sökt på Artportalen ( efter smalbladig lungört och fått fram lokaluppgifter. Är du redan en van användare av Artportalen så går även du in där titt som tätt och ser vad andra har rapporterat för spännande arter. Om du aldrig har varit inne på Artportalen, är det hög tid att börja nu. Kanske du först söker efter vad andra funnit för att sedan själv rapportera dina fynd. Du glädjer andra samtidigt som du hjälper till att bygga upp kunskapen om våra arters utbredningsmönster och inte minst våra möjligheter att kunna upptäcka förändringar som sker i naturen. Just nu finns det nästan två och en halv miljon rapporter inlagda för kärlväxter, mossor, svampar, lavar och alger! Det är först när väldigt många rapporter samlats in som uppgifterna blir verkligt användbara. Då kommer de till nytta i både föreningars och myndigheters naturvårdsarbete och för forskningen. Uppgifterna är också till värdefull hjälp i arbetet med den nya Rödlistan Men uppgifterna ska givetvis också användas av oss amatörer. Vill du se en viss art, så sök på den och du får fram allt som rapporterats. Det kan locka till spännande besök på nya platser. Det finns kartor som du kan skriva ut och det finns även ett bra bildarkiv. Jag vill därför uppmana alla att lära sig använda Artportalen och att rapportera sina fynd. Det behöver inte alls vara sällsynta arter, utan rapportera från dina vanliga utflykter. Många lägger in allt de hittar. Varför inte inventera en socken eller något annat begränsat område? Det är lärorikt och man håller verkligen igång artkunskapen. margareta.edqvist@telia.com MARGARETA EDQVIST SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 129

4 Blomsterdrottningen Föreningens intendent Barbro Beck-Friis har fått en exklusiv intervju med drottning Silvia. Samtalet kretsade kring drottningens intresse och fascination för blommor av alla de slag. BARBRO BECK-FRIIS Den 28 april var det sommarvärme i Stockholm när drottning Silvia tog emot mig i sitt arbetsrum på Stockholms slott. Just hemkommen från Solliden och Ölands alvar berättade drottningen glatt och inspirerat om vårens ankomst och mötet med våradonisen, som först var så svår att hitta, och månviolen som växte nere vid havet. På Solliden växer en blåsippa som är alldeles rosa varför är den det, undrade drottningen. Hon förklarade att det finns ett stort blomsterengagemang i kungafamiljen, inte minst kungen är mycket intresserad. Blomsterintresse sedan barndomen Drottning Silvia underströk att det finns mycket kunskap om örters medicinska betydelse som är viktig att ta tillvara. I regnskogarna lever ännu många människor som har stor kunskap om växter, och den kunskapen försvinner allt eftersom skogarna skövlas. Det oroar drottningen. Drottningen växte upp i Brasilien och har många fina blomsterminnen därifrån. Hon pressade växter till ett herbarium och på frågan om det ingick i skolarbetet svarade drottningen nej, hon gjorde det bara för att hon var road. På skolloven åkte hon tillsammans med alla 37 kusinerna till sin morbrors farm. Alla fick välja var sin häst att ansvara för, sköta och rida på. Drottningen red och lekte indian på hästryggen och ler vid minnet av detta. Hennes morbror sa att om barnen hittade en sällsynt växt skulle den tas med hem för bestämning. Kungen och jag brukar sätta små svenska flaggor vid liljekonvaljer som inte får röjas bort, berättade drottning Silvia för SBT:s utsända Barbro Beck-Friis. Foto: Margareta Lilliehöök. 130 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

5 BLOMSTERDROTTNINGEN Det finns ett stort blomsterengagemang i kungafamiljen, inte minst kungen är mycket intresserad, berättade drottningen. Foto: Barbro Beck-Friis. På morbroderns farm fanns en plats som drottningen mindes särskilt väl. Det var en stor sten som gav känslan av att man befann sig i ett kyrkorum mitt i djungeln och där växte många olika orkidéer. Förutom orkidéer tyckte drottningen redan som barn också mycket om fuchsia. Hennes morbror plockade fuchsiablommor som han gav till flickorna att sätta runt öronen som prinsessörhängen. När drottningen var tretton år flyttade familjen till Düsseldorf. I skolan fanns en sträng biologilärarinna. En dag blev klassen hembjuden till henne för att titta på alla växter som fanns i hemmet. Lärarinnan var speciellt intresserad av tropiska växter och hade samlat många olika sorter. Eftersom Silvia just kommit från ett tropiskt land frågade fröken vad hon tyckte om växterna som fanns i hemmet. Alles Unkraut (bara ogräs), svarade drottningen uppriktigt från sitt perspektiv. Man undrar vad lärarinnan tänkte. Blommor i den kungliga vardagen På Drottningholm växer många vilda blommor. En av drottningens verkliga favoritblommor är liljekonvalj, trots att den är giftig. Liljekonvaljen är envis och växtkraftig på Drottningholm. Den spränger fram mellan stenplattor där den egentligen inte bör vara. Men kungen och drottningen sätter en liten svensk flagga där liljekonvaljerna växer för att markera att de bör få stå kvar. Man kan föreställa sig att det står miniflaggor lite överallt på Drottningholm. På Solliden finns det mycket fuchsior. Drottningen tycker att de bäst bör betraktas underifrån. Därför finns det nu ett tiotal höga blomsterbågar framför drottning Victorias byst. Bågarna är fyllda med olika sorters röda fuchsior. Drottning Victoria som var gift med Gustaf V tyckte mycket om fuchsia och på Tullgarn finns hundraåriga exemplar framför slottet som är alldeles underbara, berättade drottning Silvia. Kungaparet besökte nyligen Holland. Vid statsbesök tar hovet med eget porslin och dukar för den stora svarsmiddagen. Denna gång tog de också med gullvivor till bordsdekorationen och det hade uppskattats mycket. Under statsbesöket besökte kungen och drottningen också den välkända trädgårdsanläggningen Keukenhof med sina miljontals tulpaner. Vad drottningen fascinerades speciellt av var de asfalterade gångarna som gjorde det möjligt även för sängliggande sjukhuspatienter att njuta av blomsterprakten. Den omtanken gladde och värmde drottningen mycket. År 1996 var kungaparet på statsbesök i det lilla kungadömet Bhutan där de vandrade mycket i bergen. I Sverige ligger skogsgränsen på ungefär meters höjd berättade drottningen, men i Bhutan ligger den på 3000 meter. De växter som finns vid trädgränsen är främst rododendron av alla de slag, höga och låga buskar med runda och smala blad. Tyvärr blommade de inte när drottningen vandrade där men landskapet var vackert ändå. På en resa i Namibia såg drottningen welwitschia, en av världens ålderdomligaste blomväxter. Växten kan betraktas som ett levande fossil och SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 131

6 BECK-FRIIS växer ute i den torra öknen. Den märkliga växten utvecklar endast två långa, breda blad under sin levnad. Bladen slitsas upp av vindarna och såg ut att vara många fler. Tankar om Linné Vi får inte glömma bort Carl von Linné, sade drottningen plötsligt. Hans gärningar har betytt mycket för Sverige och för hela världen. Drottningen har tittat på Linnés samlingar i London och på Linnean Society fick hon se två små fula runda kulor som såg ut som frukter. Det var Linnés första odlade pärlor. Han var först i världen med att stoppa in ett gruskorn i en mussla och odla sina egna pärlor, berättade drottningen. Linné studerade för övrigt ofta blommorna på Drottningholm när han hälsade på drottning Lovisa Ulrika på 1700-talet. Linnéjubileet 2007 mindes drottningen med stor glädje. Ett mycket speciellt minne var när det japanska kejsarparet bjöds på middag i Gustav III:s lek- och studierum på Drottningholm. Rummet vetter mot parken och har stora fönster. Färgerna i rummet går i rosa och grönt. Mitt på matbordet var dekorationen en svensk trädgård fylld med pärlhyacinter, syrener, pioner och mycket mer. Blommorna, färgerna, närheten till parken och kejsarens stora botaniska intresse gjorde att middagen blev mycket minnesrik. Växter som lärdomskälla och inspiration Jag har alltid varit imponerad av drottningens vackra kläder, och kunde inte låta bli att fråga om blommorna någon gång varit en inspirationskälla för hennes val av tyger. Ja, svarade drottningen, naturen är fantastisk med alla sina färgnyanser. Naturen är mästare på färger som man tror inte skulle passa ihop, men de gör det. Det finns en trumpetblomma som är aubergine- och crèmefärgad, det skulle bli en vacker klänning, föreslår drottningen. Även kungabarnen har stimulerats av föräldrarnas blomsterintresse. Prins Carl Philip har gjort flera fotoutställningar med blommor som drottningen är mycket imponerad av. Prinsen har bland annat tagit en bild på en solros som gav drottningen en aha-upplevelse när hon insåg att varje frökärna hade varit en egen liten blomma. De små blommorna blommar inte alla samtidigt utan växer fram efter hand. Ett annat exempel är att i samband med kronprinsessans och Daniel Westlings förlovning var golvet i slottet vid östra valvet dekorerat med ett hjärta gjort av rosa och blå förgätmigej, gullvivor och andra primulor. Drottningen berättade till sist om sitt stora engagemang för barn, inte bara sina egna. Hon ser gärna att skolbarn får mer träning i att se och uppleva naturen. Om man lär sig att se det lilla och det vackra förstår man hur naturen med säker hand har skapat bland annat underbara blommor. Drottningen önskade att dagens barn, liksom hon själv gjorde, fick lära sig pressa växter. Då lär man sig mycket, underströk drottningen. En timme var redan förbi och jag var imponerad över drottningens stora kunskap, intresse och engagemang för botaniken, inte minst våra vilda blommor. Det stod klart för mig att blommorna är en stor källa till glädje och skönhet för vår drottning, som i sanning är en verklig Blomsterdrottning. Barbro Beck-Friis är agronom, doktor i kompostering och intendent i Svenska Botaniska Föreningen. Adress: SBF, c/o Zoologisk utvecklingsbiologi, Norbyvägen 18 A, Uppsala E-post: barbro.beck-friis@sbf.c.se Det är inte lätt att vara drottning!, står det på en soffkudde i drottning Silvias arbetsrum på slottet. Foto: Barbro Beck-Friis. 132 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

7 Majviva ekologi och bevarandestatus Majvivan har minskat på senare år i samband med att traditionellt hävdade fuktmarker växer igen. Men ännu finns det många platser där man i maj kan få njuta av stora rosa fält med den vackra vivan. Växtekologerna Per Toräng och Didrik Vanhoenacker har båda studerat majvivans reproduktionsbiologi i sina forskningsprojekt. PER TORÄNG & DIDRIK VANHOENACKER Majviva Primula farinosa är en flerårig ört med upp till 20 blommor i en flock. Stjälken är vanligtvis 5 20 cm hög. På Öland och Gotland förekommer också en kortstjälkad form (var. acaulis Ahlq., figur 1) med en kort (0 5 cm) och kraftig stjälk. Fenomenet har en enkel nedärvning där egenskapen för kort stjälk är dominant (J. Ehrlén & J. Ågren, opubl. experiment). I en population i norra England finns dessutom en helt stjälklös variant (Arnold 1999), där blomskaften kommer direkt ur bladrosetten som på en jordviva P. acaulis. Majvivans sambladiga krona är femtalig med djupt urnupna kronflikar samt en 5 8 mm djup kronpip. Blomfärgen är rosa med en gul ring runt pipöppningen (figur 2). Sällsynt kan man hitta helt vita blommor. Blommornas doft har analyserats av Gaskett m.fl. (2005) och innehåller bland annat bensaldehyd ( mandelarom ), bensylacetat ( jasmindoft ) och bensylalkohol ( hyacintdoft ), alla dofter som är typiska för fjärilspollinerade blommor (Anderson m.fl. 2002). Artepitetet farinosa betyder mjölig och delar av majvivan är ofta täckta av ett tunt lager vitt mjöl, framför allt på bladens undersidor, på stjälken och kring hyllet. Mjölet består framförallt av flavonoider (Harborne 1968) och kan kanske skydda växten mot uttorkning, skadlig UV-strålning eller betande djur (se referenser i Lahtinen m.fl. 2004). Även om bladrosetterna ibland delar sig och på så sätt bildar nya individer genom kloning, är etableringen av nya plantor till största delen beroende av frön som gror från fröbanken (Toräng 2007). Majvivans blommor börjar som namnet antyder slå ut tidigt i maj och man kan hitta öppna blommor en bit in i juni. Arten är heterostyl, det vill säga har blommor med olika långa stift. Hälften av plantorna har ett långt stift som når kronpipens mynning och ståndare som sitter halvägs ner i pipen. Den andra hälften av Figur 1. Den vanliga långstjälkade majvivan till vänster och den för Öland och Gotland unika kortstjälkade varianten till höger. Foto: Per Toräng. A normal long-scaped morph of Primula farinosa (left) and the short-scaped morph that is found only on Öland and Gotland (right). SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 133

8 TORÄNG & VANHOENACKER Figur 2. Blommornas utseende kan variera betydligt mellan individer från samma population. Dessa två exemplar kommer från Lenstad på Öland. Plantan nere till vänster har bara hälften så bred blompipsmynning som plantan till höger (0,7 jämfört med 1,4 mm). Foto: Didrik Vanhoenacker. Flower morphology of P. farinosa can vary a lot between individuals, even in the same population. plantorna har ett kort stift som bara når halvägs upp i pipen och ståndare som sitter i pipens mynning. Systemet underlättar att plantorna korsbefruktas. Självbefruktning motverkas dessutom av en enzymatisk inkompatibilitet inom respektive blomtyp (Wedderburn & Richards 1990). Om man handpollinerar en långstiftad planta med pollen från en annan långstiftad planta blir frösättningen mycket dålig (Scott 1865, Darwin 1877, Hultgård 1993, Richards 2002). Fröna mognar i juli. Den förväntade livslängden hos etablerade plantor i uppländska populationer är drygt 21 år (Ehrlén & Lehtilä 2002). Bäst trivs majvivan på mager, fuktig och kalkrik jord, i betesmarker och på fukt- och strandängar, där den undviker konkurrens från mer högväxta arter. Man finner den ofta tillsammans med älväxing Sesleria uliginosa och ängsstarr Carex hostiana. I södra Sverige kan man inte förväxla majvivan med någon annan art, men i fjällen finns de snarlika släktingarna fjällviva och smalviva. Majvivan känns dock igen på att kronan är mycket bredare än vad kronpipen är lång. Arten har i folkmun kallats melblomster (Skåne), mjölört (Blekinge), majblomster (Östergötland), lärkblomster (Södermanland), svalblomster (Uppland) och blåviva i många landskap (Karlén & Rydberg 2006). Pollinering och predation Av allt att döma är majvivans pollinatörer aktiva enbart på dagen; plantor som dagtid är täckta med små burar producerar nästan inga frön (P. Toräng & D. Vanhoenacker, opubl. data). Blommorna innehåller inte särskilt mycket nektar. Men de blommar nästan utan konkurrens av andra arter och lyser klart rosa tidigt i maj vilket säkerligen bidrar till deras attraktionskraft och de lockar till sig flera olika besökare. Smultronvisslare Pyrgus malvae (figur 3A) är den insekt som vi oftast ser besöka blommorna på Öland, men också citronfjäril Gonepteryx rhamni och rapsfjäril Pieris napi ses ibland. Snäckmurarbin Osmia bicolor är också ganska vanliga besökare. Dessa bin har en spännande biologi. Ibland kan man se dem komma flygande med torrt gräs. De bygger nämligen sina bon i gamla tomma snäckskal som de sedan kamouflerar med vissna växtdelar. I varje snäckskal lägger de ett enda ägg och fyller sedan på med pollen som larven kan äta (Weiss & Vergera 2002). Därefter proppar de igen snäckan med grus och stänger öppningen med en cement av tuggade blad. Trots detta parasiteras ibland bona av den rödlistade snäckguldstekeln Chrysis trimaculata (Sörensson 2008). Även en del andra solitära bin och humlor samlar ibland pollen och nektar på blommorna (figur 3B). Vid enstaka tillfällen ses också flugor som till exempel stor svävfluga Bombulius major 134 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

9 MAJVIVA Figur 3. A) Smultronvisslare Pyrgus malvae ses ofta besöka majvivor på Öland. Foto: Didrik Vanhoenacker. B) Flera arter solitära bin besöker majvivor. Denna gyllensandbihona Andrena nigroaenea har för kort sugsnabel för att komma åt blommans nektar. Det bör därför röra sig om ett nykläckt bi som testar vilka sorters blommor som är värda att besöka. Foto: Per Toräng. C) Under lugna kvällar från mitten till slutet av maj lägger den lilla gullvivevecklaren Falseuncaria ruficiliana ägg i kronpipen. Foto: Didrik Vanhoenacker. A) Pyrgus malvae is often seen visiting P. farinosa on Öland. B) Several species of solitary bees visit P. farinosa. This female Andrena nigroaenea, however, has a proboscis that is too short for it to reach the nectar. C) On quiet May evenings Falseuncaria ruficiliana lay their eggs in the corolla tube of P. farinosa. A B C SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 135

10 TORÄNG & VANHOENACKER på besök. Inte sällan kryper tripsar (Thysanoptera, de där små svarta som brukar krypa omkring i maskrosor) ut ur kronpipen. Huruvida dessa bidrar till pollineringen av blommorna eller om de bara äter pollen är dock inte klarlagt. En effekt av blommornas attraktionskraft på fjärilar och bin är att krabbspindlar (Thomisidae) ibland sitter gömda uppe i blomflocken för att försöka fånga en oförsiktig pollinatör. Under lugna kvällar från mitten till slutet av maj lägger den lilla gullvivevecklaren Falseuncaria ruficiliana ägg i kronpipen (figur 3C). Ur äggen kläcks larver som binder samman de nybildade frukterna med ett sorts silke och äter av de mognande fröna. Fjärilarna kläcks i mitten av juli. De sammanbundna frukterna och larvernas kryphål är karaktäristiska för den här fjärilsarten. Gullvivevecklaren rapporteras ha två flygande generationer per sommar i södra Europa (Razowski 1970) medan den i Sverige inte verkar vara funnen på den andra generationens värdväxter (Benander 1950, Vanhoenacker 2008). Som namnet antyder använder arten också gullviva Primula veris som värdväxt, men trots intensivt sökande har vi inte upptäckt den på andra värdväxter som rapporterats i litteraturen (Vanhoenacker 2008). Ibland infekteras majvivans blommor av sotsvampen Urocystis primicola som förstör fröna och förvandlar fruktkapslarnas innehåll till ett svart pulver. Långa och korta Långa majvivor med många blommor lockar till sig många pollinatörer och har därför hög fröproduktion. Men det som attraherar pollinatörer kan även locka till sig fiender. De långa majvivorna drabbas i högre grad av gullvivefjärilens larver och hela blomställningen betas oftare av kor, får och hästar. Detta förhållande har lett till att två olika varianter av majvivor kan leva sida vid sida: den långstjälkade varianten som växer i artens hela utbredningsområde och en kortstjälkad variant som är unik för Öland och Gotland. De kortstjälkade plantorna undslipper oftast både fjärilslarver och betesdjur. Men de kan också ha vissa problem med att locka till sig pollinatörer, särskilt om den omgivande växtligheten är hög och de är svårupptäckta (figur 4) (Ehrlén m.fl. 2002, Vanhoenacker m.fl. 2006). Detta fascinerande förhållande ledde oss till att beskriva de två stjälkvarianterna som två olika reproduktiva strategier (Toräng m.fl. 2006). Att producera en lång stjälk kan sägas vara en riskfylld strategi där både insatsen (risken att bli uppäten) men också de eventuella vinsterna (stor fröproduktion) är höga. Alternativet att producera en kort stjälk är en försiktigare strategi där risken för skador är mindre men där fröproduktionen samtidigt kan vara begränsad. Har en kortstjälkad planta däremot turen att växa bredvid långstjälkade artfränder kan den dra nytta av sina grannar. De långstjäl- Figur 4. Bland de sex långstjälkade plantorna växer två kortstjälkade som knappt syns på bilden. Foto: Per Toräng. Among the six long-scaped P. farinosa in this photo, two short-scaped plants can be barely distinguished. 136 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

11 MAJVIVA kade plantorna lockar till sig pollinatörer som upptäcker de korta plantorna på nära håll och besöker även dessa. De korta plantorna lyckas samtidigt undkomma både betesdjur och gullvivevecklarna som fortfarande tycks föredra långstjälkade majvivor. En lyckosam strategi! Men varför förekommer inte kortstjälkade majvivor på fastlandet? Vi vet inte. Släktet Primula och familjen Primulaceae Majvivans närmaste släkting är stor majviva P. frondosa (Guggisberg m.fl. 2006). Den växer vild endast i bulgariska bergstrakter, men eftersom den är mer lättodlad än vår majviva är den ganska vanlig i trädgårdar. Majvivans närmaste släktingar i Sverige är fjällviva P. scandinavica och smalviva, P. stricta. Båda arterna växer i svenska och norska fjällen; smalvivan finns dessutom även cirkumpolärt. Fjällvivan och smalvivan har hybridursprung och har uppkommit genom polyploidi, alltså kromosomtalsfördubbling. Majvivan har 18 kromosomer (9 par), medan fjällvivan har 72 kromosomer (9 8) och smalvivan hela 126 kromosomer (9 14). Det är möjligt att majviva är en av föräldraarterna till dessa hybridarter, men det finns också flera tänkbara föräldrar i Nordamerika. Både fjällviva och smalviva är homostyla, de har alltså bara en typ av blommor där ståndarna och pistillen sitter på ungefär samma höjd. Homostylin tyder på att dessa arter är självfertila vilket också visats av Hultgård (1993). Det är vanligt hos vivorna att polyploida arter är homostyla, och att de dessutom växer i alpina eller arktiska miljöer. En hypotes är att genetiken som styr heterostylin lättare bryter samman hos polyploida arter, och att homostyla självfertila arter har en selektiv fördel i extrema miljöer med få pollinatörer (Guggisberg m.fl. 2006). Majviva, fjällviva och smalviva hör alla till sektionen Aleuritia inom släktet Primula. Den fjärde rosa vivan i Sverige är strandviva P. nutans. Den tillhör en annan sektion, Armerina, men är ganska nära släkt med de andra tre. Strandviva växer i nordligaste Bottenviken samt i Nordnorge, på Kolahalvön och i Sibirien. Grönlandsvivan P. egaliksensis, som återfinns på Grönland och i Nordamerika, är en polyploid korsning mellan strandviva och den amerikanska P. mistassinica (Guggisberg m.fl. 2008). I Sverige förekommer dessutom de tre gula vivorna gullviva P. veris, lundviva P. elatior och jordviva P. vulgaris. Dessa tre förs till sektionen Primula och är inbördes mycket nära släkt, men är alltså lite mer avlägsna släktingar till de rosa vivorna (Mast m.fl. 2001). Totalt finns det ungefär 425 arter i släktet Primula, med de flesta arterna i bergstrakter, framför allt i Centralasien (Richards 2002). Vivorna i släktet Primula är i sin tur släkt med vattenblink Hottonia palustris, som också har heterostyla blommor. Lite avlägsnare i släktträdet hamnar grusviva Androsace septentrionalis och sandviva A. elongata. Tillsammans utgör dessa de svenska representanterna för familjen viveväxter Primulaceae. Strandlysing Lysimachia vulgaris, topplösa L. thyrsiflora, strandkrypa Glaux maritima, skogsstjärna Trientalis europaea, rödmire Anagallis arvensis med flera arter som tidigare klassificerades som viveväxter förs numera till familjen ardisiaväxter Myrsinaceae. Vid utbredning stark tillbakagång Majvivan förekommer i södra Sverige norrut till Jämtland men är egentligen bara vanlig på Öland och Gotland. I Sverige och Estland är den framför allt en låglandsväxt men söderut i Europa växer den ofta på högre höjder, exempelvis på upp till 2900 meters höjd i Pyrenéerna och Alperna (Huxley 1967). Majvivan återfinns från Sverige och Skottland i norr till Spanien och Bulgarien i söder och vidare långt österut till Himalaya och Kamtjatka och den är den mest utbredda arten i sitt släkte (Hambler & Dixon 2003). Majvivan har i Sverige gått kraftigt tillbaka under 1900-talet och var tidigare betydligt vanligare i odlingslandskapet. Lindborg & Ehrlén (2002) återinventerade totalt 151 kända lokaler i Uppland och på Öland. Av dessa hade nära hälften försvunnit sedan de först rapporterades på 1920-talet. De förekomster som utsatts för gödsling, dikning, uppodling eller på annat sätt SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 137

12 TORÄNG & VANHOENACKER Uppland väl representerade i landskapsligan. Det förekommer också ett fåtal inlandsfynd, bland annat från Falbygden i Västergötland, Mjölby i Östergötland, Leksand i Dalarna och Östersund i Jämtland som också har de nordligaste inrapporterade lokalerna (figur 5). Uppgifter om gigantiska populationer med flera tiotusentals individer finns från bland annat Skåne, Öland och Upplandskusten (figur 6). I stort sett alla lokaler beskrivs som fukt- eller strandängar, rikkärr, betesmarker eller vägdiken. Figur 5. Majvivelokaler inrapporterade till Artportalen ( under Finds of P. farinosa reported to Artportalen.se in förändrat markutnyttjande hade alla försvunnit. Däremot hade arten klarat sig väl på lokaler med kontinuerligt betestryck. Detta resultat var inte helt oväntat då majvivan är kraftigt gynnad av en traditionell markanvändning (Sterner 1986, Ekstam m.fl. 1988, Slotte 2007) vilken har blivit allt mer ovanlig i modern tid. Det är troligt att framför allt etableringen av nya groddplantor (Stammel m.fl. 2005) och fröproduktion (Ågren m.fl. 2006) påverkas negativt när hävden upphör. Sammanställning av fynd De begränsade data vi har att tillgå för att beskriva dagens situation kommer huvudsakligen från Artportalen och från den inventering som gjordes 2006 då majvivan var utsedd till årets växt av Svenska Botaniska Föreningen. De flesta inrapporterade fynd från senare år är inte helt otippat öländska. Arten är vanligt förekommande i vätar över hela Stora Alvaret även om antalet blommande plantor kan variera kraftigt mellan åren (Toräng 2007). Fastlandsfynd är ofta från kustnära miljöer och här är Skåne och Smal-, fjäll- och strandviva Majvivans nära släktingar strandviva och fjällviva var även de med i 2006 års upprop. Vi tar här också upp smalviva. Antalet rapporterade fynd av dessa tre arter från de senaste åren är dock mycket få. De båda fjällarterna smalviva och fjällviva förekommer sällsynt på fuktig, kalkrik mark som dryashedar, fuktängar och klipphyllor i fjällen. Smalviva har rapporterats främst från Härjedalen och Jämtland samt har ett fåtal fynd från Lule och Torne lappmarker. Förekomsterna har i de flesta fall varit små. Fjällviva har rapporterats från Lule och Lycksele lappmarker, närmare bestämt Padjelanta respektive Vindelfjällen. För en noggrannare rapport om fjällvivan kan man med fördel läsa Tomas Strids artikel i SBT nummer 6/2007. Strandvivan växer i Sverige på fuktiga havsstrandängar längst upp i Bottenviken. Vi har inte fått in ett enda fynd av denna art under de senaste åren men flera livskraftiga populationer är sedan tidigare kända från Haparanda skärgård. Öka vår kunskap om majvivan! Rapportera fynd av majviva på Artportalen ( Dels kommer det i sig att ge en bättre uppfattning om artens utbredning och eventuella minskning. Dels blir det lättare för forskare att undersöka växten om så många lokaler som möjligt är kända. Rapportera blomningstid och frösättningstid till Genom att studera hur mycket tidigare majvivan blommar under varma vårar kan man bland annat få en uppfattning om hur den kan anpassa sig till klimatföränd- 138 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

13 MAJVIVA Figur 6. Riklig blomning av majviva vid Tranekärr på Stora Alvaret på Öland den 25 maj Foto: Didrik Vanhoenacker. Primula farinosa flowers in profusion at Tranekärr on Öland. ringar. Genom att undersöka när fröna mognar får man en uppfattning om hur majvivan kommer att kunna föröka sig om somrarna blir torrare. Det här är speciellt intressant på de öländska och gotländska lokalerna, där majvivans växtplatser ofta torkar ut helt. Studera majvivans pollinatörer! Rimligen finns här en stor variation över landet. Ni får gärna mejla observationer till Vi har bara funnit gullviveblomvecklare på majviva och gullviva. Söderut är den dock känd från flera andra sensommarväxter. Vi är mycket intresserade av observationer av gullviveblomvecklare i juli, speciellt om den lägger ägg på andra värdväxter. Leta på krissla, höskallra, kärrspira och gulsporre. Mejla observationer till didrik@ekolog.se. Du kan också rapportera fynd av gullviveblomvecklare på Artportalen. Citerad litteratur Andersson, S., Nilsson, L. A., Groth, I. & Bergström, G Floral scents in butterfly-pollinated plants: possible convergence in chemical composition. Bot. J. Linn. Soc.140: Arnold, E.S Investigation of a scapeless form of Primula farinosa L. and related studies. Doktorsavhandling, University of Newcastle. Benander, P Svensk insektsfauna 10: Lepidoptera, Microlepidoptera, Tortricina. Entomol. Fören. Stockholm. Darwin, C The different forms of flowers on plants of the same species. Murray, London. Ehrlén, J. & Lehtilä, K How perennial are perennial plants? Oikos 98: Ehrlén, J., Käck, S. & Ågren, J Pollen limitation, seed predation and scape length in Primula farinosa. Oikos 97: Ekstam, U., Aronsson, M. & Forshed, N Ängar. Naturvårdsverket, Stockholm. Guggisberg, A., Mansion, G., Kelso, S. & Conti, E Evolution of biogeographic patterns, ploidy levels, and breeding systems in a diploid polyploid species complex of Primula. New Phytol. 171: Guggisberg, A., Baroux, C., Grossniklaus, U. & Conti, E Genomic origin and organization of the allopolyploid Primula egaliksensis investigated by in situ hybridization. Ann. Bot. Lond. 101: Hambler, D. J. & Dixon, J. M Primula farinosa L. J. Ecol. 91: Harborne, J. B Comparative biochemistry of flavonoids 7. Correlations between flavonoid pigmentation and systematics in family Primulaceae. Phytochemistry 7: Hultgård, U.-M Primula scandinavica and P. stricta patterns of distribution, variation, reproductive strategies and migrations. Opera Bot. 121: Huxley, A Mountain flowers. Blandford, London. Karlén, L. & Rydberg, H Majvivan årets inventeringsart. Daphne 17(1): Lahtinen, M., Salminen, J. P., Kapari, L. m.fl Defensive effect of surface flavonoid aglycones of Betula pubescens leaves against first instar Epirrita autumnata larvae. J. Chem. Ecol. 30: Lindborg, R. & Ehrlén, J Evaluating the extinction risk of a perennial herb: demographic data versus historical records. Conserv. Biol. 16: Mast A. R., Kelso, S., Richards, A. J. m.fl Phylogenetic relationships in Primula L. and related genera (Primulaceae) based on noncoding chloroplast DNA. Int. J. Plant Sci. 162: Razowski, J Microlepidoptera palaearctica Bd3: Cochylidae. Georg Fromme, Wien. Richards, J Primula. BT Bastford, London. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 139

14 TORÄNG & VANHOENACKER Scott, J Observations on the functions and structure of the reproductive organs in the Primulaceae. J. Linn. Soc. Bot. 8: Slotte, H Majviva och älväxing på slåttermark. Svensk Bot. Tidskr. 101: Stammel, B., Kiehl, K. & Pfadenhauer, J Effects of experimental and real land use on seedling recruitment of six fen species. Basic Appl. Ecol. 7: Sterner, R Ölands kärlväxtflora, 2:a uppl. Forskningsrådens förlagstjänst, Stockholm. Strid, T Fjällvivan i Lule lappmark samt en iakttagelse kring artens ekologi. Svensk Bot. Tidskr. 101: Sörensson, M Faktablad: Chrysis trimaculata snäckguldstekel. ArtDatabanken, Uppsala. Toräng, P Pollinators, enemies, drought, and the evolution of reproductive traits in Primula farinosa. Doktorsavhandling, Uppsala universitet. Toräng, P., Ehrlén, J. & Ågren, J Facilitation in an insect pollinated herb with a floral display dimorphism. Ecology 87: Vanhoenacker, D Selection on floral traits in Primula farinosa. Doktorsavhandling, Stockholms universitet. Vanhoenacker, D., Ågren, J. & Ehrlén, J Spatio-temporal variation in pollen limitation and reproductive success of two scape morphs in Primula farinosa. New Phytol. 169: Wedderburn, F. & Richards, A. J Variation in within-morph incompatibility inhibition sites in heteromorphic Primula L. New Phytol. 116: Weiss, K. & Vergara, C. H The little book of bees. Springer-Verlag, New York. Ågren, J., Fortunel, C. & Ehrlén, J Selection on floral display in insect-pollinated Primula farinosa: effects of vegetation height and litter accumulation. Oecologia 150: ABSTRACT Toräng, P. & Vanhoenacker, D Majviva ekologi och bevarandestatus. [Primula farinosa in Sweden ecology and conservation status.] Svensk Bot. Tidskr. 103: Uppsala. ISSN X. Primula farinosa is a hermaphroditic, self-incompatible, perennial herb native to Sweden. The species was common in the beginning of the last century, but has declined due to changes in management practices. Today it occurs sparsely on lime-rich moist meadows, fens and shores in southern Sweden, and its persistence at a given site is favoured by disturbances such as grazing. Extant localities are presented. On the islands Öland and Gotland, off the southeast Swedish coast, P. farinosa occurs in two distinct scape morphs. Individual plants produce either a regular 2 25 cm long scape, with the flowers presented well above the soil surface, or a markedly thicker and striate 0 6 cm short scape. The two floral display morphs differ with regard to interactions with pollinators and enemies: the short-scaped morph is more strongly pollen-limited, but less affected by seed predation and grazing compared with the long-scaped morph. Primula farinosa flowers in May and is visited by butterflies (especially Pyrgus malvae) and solitary bees (especially Osmia bicolor). Fruits are sometimes attacked by larvae of the tortricid moth Falseuncaria ruficiliana. The smut fungus Urocystis primulicola may also infect the fruits. Per Toräng är forskare i evolutionär ekologi. Han disputerade 2007 vid Uppsala universitet med en avhandling om evolutionen av blomkaraktärer hos majviva. Sedan dess har han studerat herbivori, fröbanksdynamik och populationsstruktur hos backtrav och strandtrav. Adress: Avd. för växtekologi, EBC, Uppsala universitet, Norbyv. 18 D, Uppsala E-post: per.torang@ebc.uu.se Didrik Vanhoenacker är forskare i evolutionär ekologi. Han diputerade 2008 vid Stockholms universitet med en avhandling om pollination och fröpredation hos majviva. Nu studerar han pollinationsekologi hos lungört och kattfot samt myrspridning hos frylen och kovaller. Adress: Botaniska inst., Stockholms universitet, Stockholm E-post: didrik@ekolog.se 140 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

15 Fjällens evighetsgranar svensk naturhistoria i nytt ljus Nya fynd av mycket gamla granar i våra fjälltrakter går stick i stäv mot den traditionella historieskrivningen. Från att ha setts som ett av de trädslag som sist koloniserade vårt land efter istiden, ska granen kanske istället föras till de allra tidigaste invandrarna. Leif Kullman sammanfattar här de senaste fynden. LEIF KULLMAN Granen Picea abies har länge gällt som ett av de yngsta träden i vår flora. Detta är en villfarelse som kunnat fortleva därför att forskningen länge baserats enbart på pollenanalys, en metod vars slutsatser i detta fall aldrig kalibrerats mot verkligheten. Kunskap om granen och granskogens historia är av största betydelse för förståelsen av det nordiska landskapets struktur och dynamik. I detta sammanhang är granen i kraft av sin dominans och konkurrensförmåga en av nyckelarterna. Under de senaste åren har det visat sig att fjällens klonbildande granar kan bidra till att sätta granens tidiga historia i Skandinavien på säkrare grund. Intuitivt har fjällbotanister länge spekulerat i att väderbitna och mer eller mindre buskformiga granar i fjällkanten skulle kunna vara urgamla och kanske till och med ha evigt liv. Detta genom att snötyngda, rotslående grenar bildar nya stammar (avläggare) som ersätter de stammar som dör av ålder eller skador. Denna fjällgranarnas förmåga att under lång tid uthärda ett extremt och växlingsrikt fjällklimat manifesteras av att enskilda stammar i trögväxande fjällgrankloner kan bli mer än 600 år gamla (figur 1). Det är mot denna bakgrund närmast ett mysterium att forskare inte för länge sedan angripit frågan om granens historia efter istiden med utgångspunkt från det ypperliga forskningsarkiv som fjällens grankloner erbjuder, särskilt som effektiva dateringsmetoder funnits i ett drygt halvsekel. Figur 1. Drygt meterhög granbuske som växer på kalfjället på Storsnasen i Jämtland, 1090 meter över havet. En stam visade 608 extremt smala årsringar vid markytan. Det är den högsta ålder som dokumenterats för en enskild granstam i Skandinavien. Foto: Leif Kullman, 27 september One of the stems of this Picea abies bush had 608 very narrow rings, the highest documented age in Scandinavia for an individual spruce stem. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 141

16 KULLMAN Figur 2. Mångstammig och flertusenårig granklon på Storsnasen i Jämtland, som i början av 1900-talet bara var ett meterhögt snår. Under det gångna seklets allt varmare klimat har trädformiga stammar kunnat utvecklas. Närmast marken är de levande stammarna extremt grova och några är mer än 400 år gamla. Foto: Leif Kullman, 28 juni A multi-stemmed and several thousands of years old clone of Picea abies in the province of Jämtland. During the last century this metre-high thicket has formed proper tree stems. Close to the ground the stems are very thick and some are more than 400 years old. Nytändning För mig ställdes situationen på sin spets när jag för drygt tio år sedan och i ett helt annat syfte undersökte en isolerad grangrupp på gränsen mellan skog och fjäll i västra Jämtland. Det visade sig att ett tjugotal stammar (2 7 m höga) utgjorde en enda sammanhängande klon, alltså genetiskt sett en och samma individ, möjligtvis med rötter långt tillbaka i tiden (figur 2). En närmare undersökning (genom borrning) av årsringarna på olika nivåer visade en helt förbluffande kontrast i ålder och grovlek mellan bas och högre stampartier. I marknivån var stammarna grova som rejäla timmerträd, för att en meter högre upp vara knappt armtjocka. Uppenbarligen hade granklonen under flera relativt kyliga århundraden haft karaktären av ett knappt meterhögt busksnår, väl skyddat av vinterns snötäcke. Efter att den lilla istiden (ca e.kr.) släppt sitt grepp kunde granen anta mer typiska trädformer under det varmare 1900-talet. Några av de grövsta stammarna visade drygt fyrahundra årsringar vid basen, men röta i de centrala delarna vittnade om att detta bara var ett minimum. Skulle då denna gran på gränsen till kalfjället verkligen ha etablerats här under den lilla istiden, av allt att döma den kyligaste perioden efter den senaste istiden? Min tveksamhet stegrades ytterligare av fynd av ruttnande stamrester i markytan under granarnas grenverk. Med lite tur skulle kanske dessa vedbitar kunna vara viktiga pusselbitar i utforskandet av granens tidigaste historia. 142 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

17 EVIGHETSGRANAR Historiens vingslag De vedlämningar som såg riktigt gamla ut samlades in och skickades för kol-14-datering till ett laboratorium i USA. Det svar som kom efter några månader överträffade med råge alla misstankar. Den äldsta veden visade sig vara omkring år gammal. Det är minst tretusen år tidigare än pollenanalysens länge förfäktade ståndpunkt om granens invandring i fjällkedjan. I ett slag hade granens historia i Sverige kommit i ett helt nytt ljus och för första gången hade vi nu en säker hållpunkt för granens tidiga uppträdande. Men detta var bara början. Nu inleddes ett intensivt forskningsarbete varvid marken under hundratals grankloner i Jämtland och Härjedalen finkammades på eventuella äldre granrester. I de allra flesta fallen hittades inget som kunde bedömas vara av särskilt intresse för datering och många dateringar gav en ålder på bara några hundra år eller mindre. I några fall var dock utfallet mer lyckosamt och granens historia har härigenom kunnat utsträckas allt längre bakåt i tiden. Det som länge lärts ut i läroböcker och encyklopedier framstår härigenom alltmer som en vetenskapshistorisk kuriositet. Veteranerna samlas Hittills har ett drygt trettiotal prover av subfossil ved som påträffats under levande fjällgrankloner daterats med kol-14-metodik. Granens närvaro i fjälltrakterna har på så sätt kunnat dokumenteras redan vid tiden strax efter isavsmältningen för år sedan. Några av de mest spektakulära och klargörande upptäckterna beskrivs nedan. Fulufjället (Old Tjikko) Traditionen bjuder att riktigt gamla träd ska ha egna namn. Därför har den hittills äldsta kända granen begåvats med namnet Old Tjikko, efter en älskad och vacker fjällhund. Trädet växer i Fulufjällets nationalpark i Dalarna, precis i övergången mellan fjällbjörkskog och kalfjäll, 910 meter över havet (figur 3). Ett föga imponerande yttre skvallrar inte direkt om någon särskilt hög ålder. Utseendet är det typiska för Figur 3. Old Tjikko, världens kanske äldsta gran. I marken under det låga grenbordet finns rester av tidigare uppenbarelser av samma genetiska individ. Foto: Leif Kullman, 15 augusti Old Tjikko on Mt Fulufjället in Dalarna is perhaps the oldest spruce individual in the world. In the soil beneath the currently standing tree, remains of wood were retrieved and aged. The oldest piece was radiocarbon-dated to 9550 cal PB. trädgränsgranar, med en tät grenkjol närmast marken som markerar vinterns snödjup. Högre upp finns ett flera meter långt stamparti där grenar saknas på grund av olika typer av skador, orsakade av vinddrivna snö- och ispartiklar i kombination med kraftig och uttorkande solstrålning närmast snöytan. I toppen vittnar en tät barrskrud om gynnsammare förhållanden och hastig tillväxt under de senaste decennierna då klimatet varit särskilt fördelaktigt. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 143

18 KULLMAN Figur 4. Vidsträckt gransnår vid en isjöterrass på Norra Tväråklumpen i Jämtlandsfjällen. Resterna av tidigare stammar vittnar om kontinuerlig närvaro på platsen under nästan 9000 år. Foto: Leif Kullman, 15 juli This extensive spruce thicket in Jämtland has probably been standing here at least 9000 years, judging from the aging of old remains of stems. Precis som många andra granar i motsvarande läge var denna en låg buske i början av 1900-talet och hade så varit i många århundraden. Trädgränsen definierad som höjdnivån för minst två meter höga träd låg då minst 85 meter under granens växtplats, som utgjordes av rent kalfjäll. Under 1900-talet har temperaturen stigit och denna och många andra före detta granbuskar har förvandlats till träd. Old Tjikko uppnådde trädstatus i början av 1970-talet och därefter har tillväxten accelererat. I marken under granen påträffades vedrester från vitt spridda delar av perioden efter den senaste istiden. Den äldsta veden visade sig tillhöra en gran som levde här för år sedan. Dessutom fanns här lämningar med åldrar av 9 000, och 375 år. Denna ålderssekvens i kombination med granens väldokumenterade förmåga till vegetativ föryngring talar för att vi här har att göra med en levande individ vars ålder är i det närmaste år och förmodligen representerar den första generationen graninvandrare på platsen. Eftersom fröföryngring inte förekommer under de täta, marknära grenbord som utmärker denna typ av granar så är det osannolikt att vedresterna skulle representera flera olika individer som frösåtts vid olika tidpunkter. Möjligtvis är detta världens äldsta levande träd. Men helt säkert är det inte, då uppgifter förekommer om klonbildande trädarter av mycket hög ålder i andra delar av världen. I flera av dessa fall är dock dateringarna indirekta och mindre precisa. Helt klart är dock att granen är en mycket tidig invandrare i Sverige, ungefär samtidig med björken och tallen. Norra Tväråklumpen Precis vid trädgränsen på fjället Norra Tväråklumpen i Jämtland (905 m ö.h.) finns ett vidsträckt gransnår som helt nyligen nått trädhöjd (figur 4). Den som djärvs krypa in under det lågt ansatta grenbordet med sina torra och sylvassa grenspetsar möter ett virrvarr av grova stambaser och rotben samt äldre multnande stamrester som sticker upp ur marken. Intuitivt får man genast känslan att den här granen funnits på plats i långliga tider. Detta bekräftas av kol-14-dateringar av de forna stammar som döljer sig i marken. Dessa fördelar sig över intervallet år och visar att även i Jämtland var granen en tidig invandrare. Intressant är att denna och vissa andra granar med liknande bakgrundshistoria växer i nära anslutning till de strandlinjer som är resultatet av de gigantiska isdämda sjöar som fyllde fjälldalarna i slutskedet av den senaste istiden. Det är en spännande tanke att granfrön kanske kunnat spridas långa sträckor över isen på dessa sjöar, precis som idag sker över de stora fjällsjöarna. Kanske har vi här en av förklaringarna till granens snabba spridning i istidens slutskede. 144 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

19 EVIGHETSGRANAR Figur 5. Flerstammig granklon på fjället Getryggen i Jämtland. I århundraden eller kanske årtusenden har den framhärdat som en lågvuxen, vädertuktad buske, där inga stammar lyckats överleva ovanför vinterns snötäcke. I 1900-talets ovanligt milda klimat har granen antagit ett mer trädliknande utseende. I närbilden till höger ser vi att på ungefär en meters höjd, vilket motsvarar vinterns snödjup, sker ett abrupt avsmalnande av stammarna. Det motsvarar klonens höjd i början av 1900-talet. Den grova basala delen av stammen är drygt 400 år. I marken under kronan finns år gamla rester av den gran som växer här idag. Foto: Leif Kullman, 5 september Multi-stemmed spruce clone on Mt Getryggen in Jämtland. For centuries it has persisted as a low shrub where no stems have survived above the winter snow level. Only during the last hundred years has is assumed a more treelike appearance. More than 6000-year-old wood remains can be found beneath it. Getryggen Nära Storulvåns fjällstation i Jämtland växer i fjället Getryggens östsluttning en trädformig granklon som på lite avstånd inte ser så uppseendeväckande ut (figur 5). Men skenet bedrar och de ingående stammarna visar sig vara oproportionerligt grova i de lägre delarna. På en höjd av omkring en meter sker ett abrupt avsmalnande av de 6 7 meter höga stammarna. De äldsta levande delarna är drygt 400 år gamla, men två meter över marken är ingen stam äldre än 70 år. Här har vi en gran som likt många andra fjällgranar framhärdat som en meterhög buske i många hundra år. Under påverkan av de senaste hundra årens varmare klimat har denna veteran antagit mer typisk trädform. Grävning i den torvartade marken under grenverket har exponerat vedrester som med största sannolikhet representerar tidigare existenser av samma individ. De äldsta har en ålder av ganska precis år. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 145

20 KULLMAN Figur 6. På Mullfjället i Jämtland fanns i början av förra seklet ett bestånd av väderbitna granbuskar som har framhärdat här mycket länge, men inte tillåtits av det kärva klimatet att utvecklas till träd. Granarna har reagerat positivt på senare tiders varmare klimat vilket ändrat landskapsbilden radikalt. Under en av granarna hittades granrester med en ålder av drygt år. Foto: E. Wibeck, 1929; Leif Kullman, 9/ Int the left photo from 1929 we can see a few weather-beaten spruce bushes that judging from wood remains have been around for at least 5000 years. The spruces have reacted strongly to the warmer climate in recent decades and radically transformed the landscape. Mullfjället På ett fotografi från 1929 av Mullfjällets sydsluttning strax ovanför trädgränsen ser vi en ansamling av låga granbuskar som tuktats av lilla istidens kärva klimat (figur 6). Den nordliga världen hade då i århundraden stressats av en veritabel köldkris och kalfjället hotade att expandera i stor skala i fjällnära områden. Under de senaste åren, när temperaturen stabiliserats på en högre nivå, har landskapsbilden förändrats radikalt genom att de forna granbuskarna förvandlats till snabbväxande träd (figur 6). Vedrester i marken under en av granbuskarna i förgrunden visade sig ha en ålder av omkring år. Lill-Skarven Den stigning av granens trädgräns, som blivit resultatet av att mångtusenåriga granbuskar under det senaste seklet antagit trädform manifesteras allra tydligast på fjället Lill-Skarven i Härjedalen. Trädgränsen har här stigit 220 höjdmeter, vilket är svenskt rekord. Cirklarna vidgas Upptäckten av extremt gamla granlämningar i genetisk kontinuitet med nu levande fjällgranar har inspirerat till att efterforska gamla granrester som bevarats under andra omständigheter. Intresset har främst fokuserats på kottar, som i motsats till ved kan artbestämmas direkt i fält. Eftersök har skett i torvskärningar längs vägar och i naturliga erosionsvittnen i torvmarker över stora delar av inre Norrland. Precis som de gamla fjällgranarna visat, så framgår det av dessa undersökningar att granen vuxit i små, isolerade populationer över hela inre och västra Norrland, i norra Svealand samt på norska sidan av fjällkedjan alltsedan de första isfria årtusendena. Huruvida granen vid denna tid även vuxit längre söderut i Sverige är okänt, då inga motsvarande undersökningar gjorts här. Det allra tidigaste fyndet av gran i Skandinavien härrör från toppen av Åreskutan (1 360 m ö.h.). Under mosstäcket i kanten av en liten sjö påträffades en granstam som vuxit här i närheten för omkring år sedan. Vid den tiden 146 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

21 EVIGHETSGRANAR var Åreskutan en tidigt framsmält fjälltopp, en nunatakk, som i ytterligare flera årtusenden omgavs av inlandsisens sista rester i kringliggande dalfören. Förekomsten av gran i norra Sverige vid denna tidpunkt är i storleksordningen år tidigare än vad som tidigare antagits. Dessa tidiga granfynd reser därför berättigade frågor när det gäller precisionen i den skandinaviska vegetationshistoria som uppenbarligen alltför länge baserats uteslutande på pollenanalys. Övervintrare Varifrån dessa tidiga fjällgranar kommit och var granen (och andra växt- och djurarter) närmast har övervintrat den senaste istiden är fortfarande en olöst fråga. Den ortodoxa läroboksbilden av granen som en sentida invandrare från istidsrefugier i fjärran Ryssland förlorar dock alltmer i trovärdighet. Eftersom alla hittills kända och riktigt gamla (mer än år) granförekomster ligger som på ett pärlband längs fjällkedjan, men saknas längre österut är en invandring från väster inte helt utesluten. Under alla omständigheter måste vi utgå från att granen (och andra trädarter) uthärdat istiden i små, isolerade områden betydligt närmare Skandinavien och den stora inlandsisen än vad som tidigare antagits. Detta styrks av subfossila vedfynd, som visar att fjällbjörk växte på isfria kustremsor i norra Norge vid tiden för den senaste istidens maximum för drygt tjugotusen år sedan. Som vi sett i denna uppsats så har granen en unik förmåga att framhärda vegetativt som en krypande buske under årtusenden av kärvt kalfjällsklimat. I den formen är granen vår tuffaste trädart, en egenskap som bör ha kunnat kvalificera för ett liv i skyddade nischer på istidstundran strax söder om iskanten. En uppfattning om denna möjlighet får vi av det faktum att enstaka granar har visat sig kunna växa i sydvända klippbranter på kalfjället miltals från den sammanhängande granskogen (figur 7). De nya och spektakulära rön som här redovisats har öppnat för en helt ny syn på det europeiska istidslandskapet norr om Alperna, som av allt att döma inte varit en helt trädlös arktisk tundra. Figur 7. På fjället Predikstolen i norra Härjedalen växer en ensam gran i en brant och klimatiskt gynnsam sydsluttning. Kanske kunde granar överleva under liknande omständigheter på den i övrigt karga istidstundran. Foto: Leif Kullman, 4 juli A spruce tree persists on a steep and climatically favourable south-facing mountain side on Mt Predikstolen, Härjedalen, far from the continuous spruce forest. Perhaps spruce trees could survive in similar places even on the harsh glacial tundra. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 147

22 KULLMAN Dessutom sprider sig nu insikten att en exakt kunskap om växtvärldens historia bara kan skapas genom studier av den typ av subfossila växtlämningar som exemplifieras av de granrester som beskrivits i denna uppsats. Litteratur Kullman, L New and firm evidence for Mid- Holocene appearance of Picea abies in the Scandes Mountains, Sweden. J. Ecol. 83: Kullman, L Norway spruce present in the Scandes Mountains, Sweden at 8000 BP: new light on Holocene tree spread. Global Ecol. Biogeogr. Letters 5: Kullman, L Nya blad i svensk skogshistoria. Skogshistorisk Tidskr. 7: 3 5. Kullman, L Immigration of Picea abies into North-Central Sweden. New evidence of regional expansion and tree-limit evolution. Nordic J. Bot. 21: Kullman, L Granens invandring i Sverige. En gammal historia i nytt ljus. Fauna och Flora 96: Kullman, L Boreal tree taxa in the central Scandes during the Late-Glacial: implications for Late-Quaternary forest history. J. Biogeogr. 29: Kullman, L Gamla och nya träd på Fulufjället vegetationshistoria på hög nivå. Svensk Bot. Tidskr. 99: Kullman, L Modern climate change and shifting ecological states of the subalpine/alpine landscape in the Swedish Scandes. Geoöko 28: Kullman, L Early postglacial appearance of tree species in northern Scandinavia: review and perspective. Quat. Sci. Rev. 27: Kullman, L. & Öberg, L Post-Little Ice Age tree line rise and climate warming in the Swedish Scandes a landscape-scale perspective. J. Ecol. 97: Öberg, L Trädgränsen som indikator för ekologiska klimateffekter i fjällen. Länsstyrelsen i Jämtlands län. Miljö/Fiske Miljöövervakning. Rapport 2008: 01. ABSTRACT Kullman, L Fjällens evighetsgranar svensk naturhistoria i nytt ljus. [Eternal mountain spruces new light on Swedish forest history.] Svensk Bot. Tidskr. 103: Uppsala. ISSN X. Exceptionally old spruces Picea abies have been recovered at several locations along the Scandes of northern Sweden. The main method of scientific inquiry, megafossil analysis, implies that large tree remnants (trunks, roots and cones) are searched for and extracted from different natural archives. These comprise peat deposits, lake sediments, raw humus soils and most important, soil layers strictly underneath the crowns of living, clonally regenerating treeline spruces. Individual spruces of this kind display a steady turnover of emergent trunks, which may attain an age of years. Buried remnants of former stems, reasonably genetically equivalent to extant individuals have been radiocarbon-dated. Quite surprisingly, it was found that several now living spruce clones existed already during the earliest part of the postglacial period, about 9500 years ago. In addition, on a high mountain peak, a spruce trunk, without association with any existing individual, was dated to have grown here about years ago. These results firmly demonstrate that spruce immigrated to high elevations far to the west in Scandinavia much earlier than previously assumed using the conventional method of vegetation history, i.e. pollen analysis. The temporal discrepancy has a magnitude of years, which is part of a larger pattern, comprising many other tree species. Indeed, these findings signal a paradigm shift in vegetation history and challenge certain previous interpretations and the feasibility of pollen analysis as a reliable method for vegetation reconstruction. Leif Kullman är professor i naturgeografi. Hans forskning har främst berört kopplingen mellan klimat- och vegetationsförändringar samt historisk biogeografi och landskapsekologi i fjäll och fjällnära områden. En viktig verksamhet har varit uppbyggnaden av ett unikt system för långsiktig vegetationsövervakning i fjälltrakterna. Leif har dessutom varit starkt engagerad i naturskyddsfrågor med anknytning till fjäll och fjällnära skogar. Adress: Institutionen för ekologi, miljö och geovetenskap, Umeå universitet, Umeå E-post: leif.kullman@emg.umu.se 148 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

23 Jordstjärnor i Sverige 2. Sträv jordstjärna, dvärgjordstjärna, naveljordstjärna och liten jordstjärna I förra häftet av SBT presenterade Ulla-Britt Andersson och Thomas Gunnarsson de första två arterna i vår nya serie om Sveriges alla jordstjärnor. Kvartetten som presenteras denna gång kan med lite tur alla hittas i enbuskar på Ölands Stora Alvar. Text: ULLA-BRITT ANDERSSON Foto: THOMAS GUNNARSSON Sträv jordstjärna Geastrum berkeleyi Sträv jordstjärna är en liten till medelstor art som mäter 2 12 centimeter mellan flikarnas spets. Den är en av de jordstjärnor som varierar allra mest i storlek. Arten är inte hygroskopisk och har ett fårat peristom. Ibland kan exoperidiet vara något inböjt i flikarnas spetsar och därför te sig falskt hygroskopisk. Rökbollen mäter 1 2 centimeter i diameter (sällsynt ända upp till 4 cm) och dess yta är sträv och liknar ett finkornigt sandpapper. Detta syns tydligt åtminstone med lupp. På gamla, slitna exemplar kan rökbollen vid en första anblick te sig slät. Men undertill på endoperidiet, på och kring apofysen, är det så gott som alltid knottrigt även på väldigt gamla exemplar. Är ytan helt slät rör det sig troligen om dvärgjordstjärna G. schmidelii (se nedan). Rökbollen hos sträv jordstjärna har ett 1 5 mm långt skaft och är försedd med apofys. Färgen varierar men oftast är rökbollen ljust brungrå. Det pseudoparenkymatiska lagret på flikarnas ovansida är först ljust men mörknar och får till slut en svartbrun färg. Hos gamla exemplar är en vanlig färgkombination gråvit rökboll som kontrasterar mot svartbruna flikar. Sträv jordstjärna är en sällsynt art som är rödlistad i kategorin starkt hotad (EN). Den är i Sverige funnen från Skåne och norrut till Uppland. Flest fynd finns från Öland och Gotland. Arten växer i glesa tallskogar, gärna betade, på kalkrik grund, men finns också i obetade lövskogar med inslag av ädla lövträd. På alvarmark växer den på välhävdade marker i barrmattan under enbuskar. Även i kanten av gamla syrenhäckar kan den påträffas. Arten kan också uppträda på helt öppen mark, exempelvis sandstäpp. Figur 1. Sträv jordstjärna Geastrum berkeleyi. Fårat peristom, skaftad och knottrig rökboll. Öland, Köping s:n. Öppen, välhävdad betesmark på kalkrik sand, 25 oktober SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 149

24 ANDERSSON Figur 2. Dvärgjordstjärna Geastrum schmidelii. Fårat peristom, skaftad och slät rökboll. Öland, Norra Möckleby s:n. Öppen, välhävdad betesmark på sand, 20 februari Dvärgjordstjärna Geastrum schmidelii Dvärgjordstjärna är mycket liten till medelstor art som mäter 1 8 cm mellan flikarnas spets. Från början har exoperidiet en ljus färg som med tiden mörknar till brunt. Arten är inte hygroskopisk men ibland kan flikarna på gamla exemplar böja sig inåt mot rökbollen. Peristomet är fårat och oftast är det välavgränsat. Rökbollen är slät, mäter 0,5 1 cm (sällsynt 2 cm) och har ett kort skaft, 1 3 mm långt. Färgen på rökbollen är gråbrun brungrå och ibland är den försedd med apofys. Hos färska exemplar täcks skaftet av det köttiga pseudoparenkymatiska skiktet och syns därför inte. Så fort köttskiktet torkat in ser man skaftet tydligt. Dvärgjordstjärna är rödlistad i kategorin missgynnad (NT). Den är i Sverige funnen från Skåne och norrut till Uppland. Flest fynd finns från Skåne, Öland och Gotland. Växtplatserna är kalkrika och ofta sandiga. I sandstäpp växer arten tillsammans med andra ovanliga jordstjärnor. På öppen, välhävdad och torr betesmark kan den förekomma rikligt i mosstäcket. Den kan då växa i en häxring med en diameter på drygt fem meter. I en sådan ring kan det finnas fruktkroppar. Dvärgjordstjärna växer också på barrförna under enbuskar exempelvis på Stora alvaret på Öland. Även glest gräsbevuxna havsstränder hyser arten. Mer sällsynt växer den i gles tallskog, ofta betade, på kalkrik grund. Arten är hävdgynnad och försvinner när växttäcket blir mer högvuxet och tätt. Den etablerar sig gärna där växttäcket är slitet exempelvis av tramp från betesdjuren. 150 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

25 JORDSTJÄRNOR Figur 3. Naveljordstjärna Geastrum elegans. Fårat peristom, oskaftad rökboll med hyfer. Öland, Resmo s:n. Stora Alvaret, bland spridda enbuskar på kalkrik, sandig mark, 12 november Naveljordstjärna Geastrum elegans Naveljordstjärna är en liten art som mäter 1 3,5 cm mellan flikarnas spets. Exoperidiet är från början ljust men mörknar med tiden. Liksom hos andra arter kan flikarna behålla en ljusare rand i kanten. Arten är inte hygroskopisk men flikarna böjer sig in under fruktkroppen. Endoperidiet sitter något nedsänkt i exoperidiet. Rökbollen mäter 0,5 1 cm, är slät och från början täckt med hyfer och kristaller. Färgen på den är ljusgrå men mörknar med tiden. Peristomet är fårat och utdraget som i en spets. Naveljordstjärna är rödlistad i hotkategorin starkt hotad (EN). Den är funnen från Skåne och till Uppland, flest fynd finns från Öland och Gotland. Växtplatserna är sandiga, väldränerade och kalkrika. Arten växer i sandstäpp och andra öppna betesmarker. I välhävdade, sandiga marker med glesa enbuskar påträffas arten på barrmattan i kanten av buskarna. Påfallande ofta växer den som rikligast åt söder där värmeinstrålningen är högst. Den kan även förekomma i glesa, fårbetade tallskogar. Som flera andra jordstjärnor hotas den av igenväxning orsakad av minskad eller utebliven hävd. Liten jordstjärna Geastrum minimum Liten jordstjärna gör skäl för sitt artepitet och är den minsta av de här presenterade arterna. Den mäter 0,5 3 cm mellan flikarnas spets. Exoperidiet är från början beige, mörknar något med åldern, men ofta behåller arten sin ljusa färg på flikarna. Arten är inte hygroskopisk. Mycelielagret är länge intakt vilket gör att förnarester, SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 151

26 ANDERSSON Figur 4. Liten jordstjärna Geastrum minimum. Fransat och välavgränsat peristom, skaftad rökboll med kristaller. Öland, Gårdby s:n. Sluttning vid sandtag med glest växttäcke, på kalkrik sand, 5 januari både jord och barr, sitter kvar på flikarnas undersida. Rökbollen mäter 0,3 1 cm och har ett kort skaft och så gott som alltid en apofys. Den är från början gråaktig och täckt av vita kristaller som så småningom slits bort. Färgen kan mörkna med tiden men ofta behålls en ljus ton. Peristomet är tydligt avsatt och fransat. Liten jordstjärna är rödlistad i hotkategorin sårbar (VU). Den är funnen från Skåne ända till norra Lappland. I Sverige och även i världen är det den jordstjärna som växer allra nordligast. Flest lokaler finns i Skåne och på Öland och Gotland. Växtplatserna är alltid kalkrika. I fjällen växer liten jordstjärna på dryashedar och ibland i kalkrika rasbranter. Den växer i södra Sverige på öppen, sandig betesmark med spridda enbuskar. Liten jordstjärna kan växa på barrmattan inne i buskarna. När enbuskar röjts bort verkar arten kunna fruktifiera kraftigt. Den kan fortsätta att komma fram runt stubbarna ett par år efter röjningsarbeten. Andra växtplatser kan vara på helt öppen, sandig mark, exempelvis glesbevuxna sanddyner. Mer sällsynt växer den i gles, betad tallskog på kalkrik mark. Igenväxning är ett hot mot arten men också alltför hårdhänt röjning. Borttagande av alla enbuskar i en betesmark gör att arten på sikt kan försvinna. ABSTRACT Andersson, U.-B Jordstjärnor i Sverige 2. Sträv jordstjärna, dvärgjordstjärna, naveljordstjärna och liten jordstjärna. [Swedish earthstars (Geastraceae) 2.] Svensk Bot. Tidskr. 103: Uppsala. ISSN X. Geastrum berkeleyi, G. schmidelii, G. elegans and G. minimum are described in an ongoing series presenting all 19 Swedish species of earthstars. Ulla-Britt Andersson och Thomas Gunnarsson är amatörbotanister som ägnar sin fritid åt att inventera och övervaka hotade arter på Öland. Adress: Kummelvägen 12, Färjestaden E-post: ulla-britt_andersson@telia.com 152 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

27 Juncaceae i Norden 2. Perenna Juncus-arter med ledade blad I häfte 4/2006 presenterade Sven Snogerup de ettåriga tåg-arterna. Här fortsätter han med de fleråriga arter som har blad med tvärväggar. SVEN SNOGERUP Första delen av denna serie uppsatser presenterade jag 2006 (Snogerup 2006). Jag försöker inför en kommande Flora Nordica-behandling presentera de karakteristiska artgrupperna med förhoppning att få gensvar i form av rapporter och insamlingar. När jag på några ställen i texten anger plantnummer hänvisar det till numrerade belägg i LD (Botaniska museet i Lund), där de har sällskap med en ganska representativ samling material av familjen Juncaceae. Arterna De arter jag behandlar denna gång är våra nordiska representanter av Sektion Ozophyllum. De olika sektionerna i släktet är genomgående lätta att känna igen, och efter vad jag tror monofyletiska, alltså av gemensamt unikt ursprung, grupper förenade av verkligt släktskap. Bli inte förskräckt av ett nytt sektionsnamn för vad som tidigare benämnts med det utmärkta namnet Septati. Men lär dig gärna känna igen gruppen, tillvaron som Juncus-letare blir lättare om man lär sig de bra bestämningsgrupperna. Nyckel till nordiska perenna Juncus-arter med trinda, ledade blad 1. Blad flerpipiga; med löklik bas eller grov jordstam... 2 Blad enpipiga; med jordstam av varierande typ cm hög, med grov jordstam J. subnodulosus 1 30 cm hög, utan jordstam, med löklik stjälkbas... J. bulbosus, se SBT 2006: Kalkblad med utdragna spetsar, de inre längst J. acutiflorus Kalkblad trubbiga till spetsiga, ibland de yttre med något utdragen spets, lika eller de yttre längst Inre kalkblad trubbiga till vasst spetsiga, yttre spetsiga, oftast 2,5 3,5 mm J. articulatus Inre kalkblad trubbiga, yttre trubbiga till svagt spetsiga, ofta med påsatt udd, oftast 2,0 2,5 mm Kapsel trubbig eller brett tillspetsad, med kort spröt; ståndarknapp ½ ² ³ så lång som strängen J. alpinoarticulatus Kapsel spetsig eller med spröt 0,3 0,5 mm; ståndarknapp oftast 1 1½ gång så lång som strängen; blomställning oftast tydligt tvådelad eller kort, kompakt J. anceps Figur 1. Angrepp av bladloppan Livia juncorum på ryltåg Juncus articulatus från Öland, Borgholm. Insekten har orsakat en missbildning av blomställningen, och inne i dessa gallbildningar lever bladloppans larver. Foto: Patrik Frödén. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 153

28 SNOGERUP Figur 2. Trubbtåg Juncus subnodulosus. A ett exemplar från Skåne, Ö. Hoby med en rad strån från den grova, snabbväxande jordstammen, det äldsta i blom. B kalkblad med ståndare, C dissekerad blomma i frukt, D frö, E stängeltvärsnitt; observera att den centrala ledningssträngen bara blir kvar i ett paraffinsnitt. Tecknat av Örjan Nilsson, med tillstånd ur Bot. Notiser 125: 4 (1972). Sektionen Ozophyllum, med över åttio arter i världen, känns igen bland annat på att de har blommorna i kompakta huvuden, där den enskilda blomman har ett fjällikt stödblad men inga omslutande förblad. Bladen är trinda, med tydliga tvärväggar, septa, som utgörs av tvärställda skivor med ett nät av kraftiga ledningssträngar. Men för att konstatera om det finns tvärväggar behöver man ofta titta efter noga eller dra bladet mellan nagel och fingertopp. Ofta är det en fördel att göra både tvär- och längdsnitt på färskt material av någon art för att bli helt på det klara med hur de är byggda. De flesta arterna i denna sektion är rejäla perenna örter med flera stjälkar i tuva eller i ett utbrett bestånd från en krypande, mer eller mindre grenig jordstam. De avvikande nordiska arter som alltid eller ibland är annuella tog jag upp i förra uppsatsen (Snogerup 2006). Ozophyllum-arterna har normala kromosomer av hygglig storlek som kan utnyttjas för att säkra deras inbördes släktskap. Mer om det i slutet av denna uppsats. Jag vill varna för ett vanligt missförstånd orsakat av bladloppan Livia juncorum. Den angriper oftast ryltåg J. articulatus och får den att i blomställningen utveckla grupper av förtjockade och förstorade kalkblad eller bladskott (figur 1). Dessa missbildningar har ofta tolkats som fall av vivipari och drabbade exemplar etiketterats som var. vivipara eller liknande. Även former av myrtåg J. alpinoarticulatus och hybrider har i några fall blivit angripna, troligen av samma insektart. Verklig vivipari, alltså utveckling av nya plantor från frön redan på moderplantan, förekommer inte hos dessa Juncus-arter, däremot bildas småplantor ofta i vecken av stödblad i blomställningen hos löktåg J. bulbosus, men sällan hos andra arter eller hybrider. 154 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

29 JUNCUS 1. Juncus subnodulosus trubbtåg D Butblomstret Siv N Butt siv Bildar ofta rätt stora mattor av cm höga stjälkar. Den kraftiga jordstammen bildar utom de en- eller tvåbladiga blommande stjälkarna också ensamma, ofta ½ 1 m långa blad från kortskott utan utvecklad stjälk. En bra skiljekaraktär mot våra andra arter av sektionen är att stjälken nertill har 3 5 ovanligt vida och långa slidor utan blad, den längsta oftast 6 10 ( 15) cm lång. Bladen är 2 4 mm tjocka, ofta med tydliga septa, i tvärsnitt har de en central ledningssträng omgiven av en vid, tom central kanal, därutanför en ring av ca 15 smalare kanaler. Den brett utspärrade blomställningen består av ( 100) oftast runda eller halvklotformiga huvuden av 5 10 ( 30) ljust grönaktiga blommor. Kalkbladen är 2 2,5 mm långa, markant trubbiga och kupade. Ståndarna är alltid 6, nästan jämnlånga med kalkbladen, med 0,8 1,1 mm långa knappar. Kapseln är 2 3 mm, tillspetsad med kort spröt, sticker lite upp över kalkbladen. Fröna är 0,5 0,6 mm, rätt tjocka och tydligt rutmönstrade. Kromosomtal 2n = 40 har jag kontrollerat från en skånsk lokal. Trubbtåg växer i mycket våta delar av rikkärr eller kalkfuktängar och någon gång vid små vattensamlingar, på många av lokalerna med rörligt vatten. Den är på sådana platser konkurrenskraftig och utvecklar ibland stora bestånd, som nog består av en eller få kloner. Trubbtåg finns på ett flertal lokaler i Danmark men är sällsynt i de botaniskt fattiga delarna av nordvästra Jylland. Den har 17 kända lokaler i Skåne, är ganska vanlig i källmyrar på Gotland och fanns till 1940 på en Ölandslokal som tyvärr hamnade inne i Köpings samhälle. Den totala utbredningen omfattar Europa utom nordligaste delen, nordvästra Afrika och delar av Turkiet, Syrien och norra Irak. 2. Juncus acutiflorus spetståg D Spidsblomstret Siv N spiss-siv Bildar ofta ganska täta men vida bestånd av cm höga strån från en grenig, kraftig jordstam med ½ 1½ cm långa leder. Stjälken har 2 3 bladlösa slidor vid basen och 2 4 upp Figur 3. Spetståg Juncus acutiflorus. A exemplar från Vest-Agder, nära Kristiansand, Norge, B kalkblad med ståndare, C blomma i frukt, D frö, E del av tvärsnitt av det enpipiga bladet. Tecknat av Örjan Nilsson, med tillstånd ur Bot. Notiser 125: 132 (1972). till 50 cm långa blad som är enpipiga, med ganska markanta septa. Blomställningen är bred, med ( 150) rundade, oftast 5 10-blommiga huvuden. Kalkbladen är alla långt och vasst spetsade, de inre tydligt längst och ofta lite utåtböjda, kastanjebruna i sina yttre delar, SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 155

30 SNOGERUP 2 3 mm långa. Ståndarna är alltid 6, kortare än kalkbladen, med 0,7 1 mm långa knappar. Kapseln är 2,5 3,5 mm, utdragen i en vass spets som sticker tydligt upp över kalkbladen, ljusbrun. Fröna är ca 0,5 mm, med ca 25 tydliga längsstrimmor och otydliga tvärstrimmor. Kromosomtal 2n = 40, inte kontrollerat på nordiskt material. Spetståg växer i mycket blöta kärr i hedmarker, och bildar ofta ganska täta ruggar, men förekommer också sällsynt på ruderatbetonade lokaler. Spetståg finns på flera lokaler i sydvästligaste Jylland, längre norrut längs Jyllands västkust och i östra Jylland på något dussin lokaler. Vid Norges sydligaste kust har arten hittats på naturliga lokaler bara på ett par platser i Vest- Agder. Arten har också hittats införd och troligen tillfällig i Västervik i Sverige, Åbo i Finland och Bergen i Norge. De nordiska förekomsterna är nordliga utpostlokaler. Totalt finns den ganska allmänt i centrala, västra och sydvästra Europa, med utpostlokaler i nordvästra Afrika och österut till Krim, Turkiet och troligen irakiska Kurdistan. Till våra former kan den som vill addera beteckningen subsp. acutiflorus, eftersom en subsp. rugosus med tvärställda åsar på blad och stjälkar urskiljs på sydvästra Iberiska halvön Juncus alpinoarticulatus myrtåg Arten som helhet har en vid spridning i norra halvklotets kalltempererade delar. Dess underarter skiljer sig ganska mycket i både vegetativt avseende, i blomställningens byggnad och också i sina ekologiska krav. De är i sina typiska former mycket olika, men förbinds i vissa områden av mer eller mindre fertila mellanformer så det går inte att ge dem artstatus. Att olika uppfattningar om indelningen förekommit beror på verkliga svårigheter mer än misstag. Det är alltså helt i sin ordning att somliga populationer är svåra att föra till underart och att samma planta kan bestämmas olika av olika experter. Beskrivningen här ger de karaktärer som är gemensamma för hela arten, utbredning ger jag bara för underarterna separat. Nyckel till de nordiska underarterna av myrtåg i vid bemärkelse 1. Blommornas skaft mycket oliklånga, några 2 6 mm, kapseln ofta tydligt nående över kalkbladen och markant trubbig subsp. rariflorus Blommorna oftast alla på korta, 0 2 mm långa skaft, kapseln nående lika högt som eller obetydligt över kalkbladen Huvuden oftast 1 5, kapsel oftast 2,5 3,5 mm och ibland något tillspetsad subsp. alpestris Huvuden oftast 5 eller flera (upp till ca 30), kapsel 2 3 mm, oftast tydligt trubbig Huvuden oftast 20 30, täta, med blommorna skaftade högst 0,5 mm, kapsel brett äggformig subsp. alpinoarticulatus Huvuden oftast 5 15, luckra, med några blommor skaftade upp till 1 mm, kapsel avlångt äggformig till nästan cylindrisk subsp. fischerianus Alla former av myrtåg har krypande, oftast 1 2 mm tjock jordstam, är därför mattbildande eller bildar mycket glesa tuvor. Stängeln är 5 60 cm hög, oftast 1 2 mm tjock med någon enstaka basalslida och 2 3 eller sällan fler trinda, ledade blad med 0,5 1,5 mm långa bladöron. Bladens septa märks bara vid noggrann granskning. Blomställningen varierar mycket i storlek och uppbyggnad hos olika underarter. Blommorna är oftast klart mindre än hos J. articulatus. Kalkbladen är 2 3 ( 3,5) mm, de inre som friska tydligt trubbiga, de yttre trubbiga med mer eller mindre framträdande påsatt udd. Ståndarna är 6, med knappar 0,4 0,7 mm och bara ½ ² ³ så långa som strängarna. Kapseln är trubbig åtminstone hos alla sydliga former, med mycket kort spröt. Fröna är 0,55 0,6 mm, otydligt rutiga av cirka 30 grova längsstrimmor och tunnare tvärstrimmor. Speciellt de inre kalkbladens rundtrubbighet är en viktig artkaraktär. Därför måste jag varna för att titta slarvigt på förtorkat eller illa pressat material, försök i stället klara ut hur den oskadade blomman såg ut eller titta efter ute i naturen. 156 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

31 JUNCUS Figur 4. Torvtåg Juncus alpinoarticulatus ssp. alpinoarticulatus. A Ett stort exemplar i blom från Skåne, Hörby, B en vanlig blomställningsform i frukt från Öland, Mörbylånga, C löstagna kalkblad i blom, D blomma i frukt. Tecknat av Örjan Nilsson, med tillstånd ur Bot. Notiser 125: 134 (1972). När jag i nyckel och beskrivningar talar om blommors skaft, se till att skilja på en skaftad blomma tillhörande ett huvud och ett enblommigt huvud intill ett flerblommigt. Den skaftade blomman i ett huvud sitter med enbart sina kalkblad i änden av skaftet. I det enblommiga huvudet sitter däremot två eller flera stödblad intill och runt kalkbladen. 3. Juncus alpinoarticulatus subsp. alpinoarticulatus torvtåg D Sod-siv F tummerantavihvilä Torvtåg har oftast cm hög, ganska spinkig stjälk. Blomställningen är tämligen bred med snett utåtriktade grenar, oftast med huvuden som hos nordiska former är fåblommiga. Blommorna är mörkbruna med brett trubbiga kalkblad, kapseln bred, jämnhög med kalkbladen eller obetydligt högre. Kromosomtal 2n = 40 med ett par mycket små kromosomer, har jag kollat på danska och svenska lokaler. Torvtåg växer hos oss nästan uteslutande i öppna, utpräglade rikkärr eller kalkfuktängar i våra sydliga provinser, ofta förr utnyttjade för bete. I takt med att dessa lokaler råkar ut för minskad hävd har torvtåg minskat oroväckande både i antal lokaler och mängd åtminstone på svenska fastlandet. Torvtåg finns till exempel enligt den nya Floran i Skåne (2007) på 13 lokaler, i Atlas över Skånes flora (1985) hade den över 70 prickar. Ett illavarslande tecken, och jag har på de senaste åren haft svårt hitta den på gamla lokaler. Bara ett fåtal lokaler är kända från Blekinge, Småland, Östergötland, Sörmland och Uppland, i Västergötland finns nästan 30 lokaler i ett begränsat, centralt område. På Öland och Gotland finns den fortfarande rikligt i rikkärren och vid alvarens vätar. I östra Danmark finns fortfarande ett flertal lokaler, SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 157

32 SNOGERUP Figur 5. Vanlig myrtåg Juncus alpinoarticulatus ssp. rariflorus. A Exemplar av sydlig, högväxt typ från Skåne, Ängelholm, B och C detaljer av blomställningar, D kalkblad med ståndare, E blomma i frukt. Tecknat av Örjan Nilsson, med tillstånd ur Bot. Notiser 125: 135 (1972). situationen på de få lokalerna i södra Finland har jag ingen kännedom om. Söder om Norden finns torvtåg som mindre allmän i större delen av Europa och går österut till Turkiet och Kaukasus. En rapporterad förekomst i Sibirien gäller nog en införd population. 4. Juncus alpinoarticulatus subsp. rariflorus vanlig myrtåg D Stilk-Siv F rantavihvilä N sörleg skogsiv I söder är vanlig myrtåg oftast cm hög, i norra Norrland ibland bara 10 cm. Blomställningen är smal med uppåtriktade huvudgrenar, huvuden oftast 5 25, mest 5 10-blommiga med några blommor uppstickande på 2 6 mm långa skaft. Kapseln är avlångt äggformig till nästan cylindrisk, trubbig eller sällan brett tillspetsad och sticker tydligt upp över kalkbladen. Relativt högväxta och ljusa, mångblommiga former överväger i söder, i norr är den däremot oftast lågväxt med liten blomställning och mörkbruna blommor. Kromosomtal 2n = 40 med ett par mycket små kromosomer, kollat av mig på lokaler i Sverige och Norge. Myrtåg är i våra sydliga landskap sällsynt och växer uteslutande på fattiga, öppna lokaler, främst stränder av näringsfattiga klarvattensjöar. Den blir allt vanligare norrut, i södra Norrland tar den över ryltågets roll som vanlig på allehanda fuktiga lokaler, i kusttrakterna ända upp till Norrbotten och som mindre allmän upp till Torne lappmark. På kalkstensöarna Öland och Gotland saknas den däremot, men är vanlig i södra Norge och finns vid kusten ända upp till Finnmark. I södra Finland är den vanlig, liksom på Island. I Danmark har den bara hittats på ett fåtal lokaler i nordligaste Jylland och förr också på norra Själland. Utanför Norden förekommer denna underart bara i Skottland, norra europeiska Ryssland och Baltikum. Gamla rapporter om förekomst längre österut har säkert gällt subsp. americanus. 158 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

33 JUNCUS 5. Juncus alpinoarticulatus subsp. alpestris nordtåg F lapinrantavihvilä N nordleg skogsiv Nordtåg är ibland mycket liten, oftast bara 5 12, sällan upp till 20 cm hög. Blomställningen är smal med uppåtriktade grenar med i regel bara 1 5 ( 7) huvuden, vart med 3 9 mörkt bruna till svartaktiga blommor på vanligen högst 2 mm långa skaft. Kapseln är ganska kort, äggformig till rundad, likhög med kalkbladen eller en aning högre, ibland upp till 3,5 mm lång, ibland brett spetsig. Fertila mellanformer antyder samma kromosomtal som hos subsp. rariflorus men detta borde kollas. Nordtåg växer mest på sura, fattiga underlag, på stränder av vattendrag, i öppna fattiga kärr och vid skogsvägar och andra kulturbetingade öppna platser. Nordtåg finns på många lokaler i de nordligaste landskapen av Sverige, Norge och Finland och i fjällkedjan och på några lokaler på Island. Utbredningens gräns i söder och mot låglandet är svår att precisera, inte minst på grund av de många mellanformerna mot subsp. rariflorus. Den gamla uppgiften från Öland av Lindquist (1932) grundar sig på en dvärgform av torvtåg. Nya sydliga fynd är givetvis välkomna. Utbredningens östra del i norra Ryssland har vi ännu dålig kännedom om. 6. Juncus alpinoarticulatus subsp. fischerianus rysståg F idänrantavihvilä Rysståg är oftast cm hög och skiljer sig från de andra nordliga formerna genom en bred blomställning med utstående till snett uppåtriktade grenar med 5 10 ( 30) halvklotformiga huvuden. Huvudena är 5 12-blommiga med yttre blommor utåtriktade på upp till 1 mm långa skaft. Blommorna är ljust till mörkt bruna, kalkbladen alla trubbiga, 2 2,5 mm långa, kapseln avlångt äggformig till cylindrisk, trubbig, nående något över kalkbladen. Kromosomtalet bör kontrolleras. Rysståg växer oftast på stränder av sjöar och andra vattendrag, sällan på annan vinterblöt öppen mark till exempel längs vägar. Den är, Figur 6. Nordtåg Juncus alpinoarticulatus ssp. alpestris. A ett typiskt, litet exemplar från Kemi lappmark, Muonio, Finland, B kalkblad med ståndare sedda från insidan, C och D blommor i frukt med olika utformade kapslar. Tecknat av Örjan Nilsson, med tillstånd ur Bot. Notiser 125: 136 (1972). som namnet antyder, en östlig underart. Den som först uppmärksammade rysstågs avgränsning och närvaro i Finland var Leena Hämet- Ahti (1980). Den har många lokaler i framför allt mellersta och norra Finland och några ända ner till sydkusten nära Helsingfors. Den har under den pågående inventeringen också hittats som ny för Sverige på ett fåtal ställen nära gränsen i nordöstra Norrbotten. I öster sträcker sig utbredningen genom norra Ryssland inklusive Sibirien till kustområden mot Stilla Havet och norra Kina. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 159

34 SNOGERUP Figur 7. Rysståg Juncus alpinoarticulatus ssp. fischerianus fotograferad vid sjön Pieni Raudanvesi i Södra Savolax i Finland. Foto Åke Svensson. Övergångsformer mellan underarterna Närvaron av fertila övergångsformer är ju motiveringen för att betrakta de fyra typerna av myrtåg som underarter. Alltså egentligen inget att förarga sig över, det är bara så somliga variabla växter beter sig. Flera geografiskt skilda raser kan urskiljas, men kan fritt korsas om de möts. Några förekomster av mellanformer har blivit till kvarstående lokala former och väckt uppmärksamhet och bör noteras, som bevis för den systematik vi upprätthåller. Intermediärer mellan torvtåg och vanlig myrtåg, som annars ofta hålls åtskilda av sin olika ekologi, hittades i en blandpopulation i Västergötland vid Skövde, Stallsiken, och samlades där av Hülphers och Rydén tillsammans med fertila mellanformer. Också vid Kävlinge i sydvästra Skåne samlades en karakteristisk mellanform av Murbeck och Möller. En mycket intressant population i Nosaby kärr vid Kristianstad i Skåne besöktes av Holmberg, Hasslow och Kinnander under tiden , och de insamlade ett urval av fertila mellanformer mellan torvtåg och vanligt myrtåg och hybrider mellan dem och ryltåg. Tyvärr har det inte gått att återfinna detta kärr, som nog för länge sedan blivit överväxt av staden Kristianstad med förorter och vägar. I Sörmland vid Igelsjön i Härad kom också båda dessa underarter in, men här blev de mellanformer som uppstod nedsatt fröfertila. I Finland kompliceras variationsbilden av närvaron av ytterligare en låglandsras, rysståg. Nära Tavastehus (Hämeenlinna) förekommer både rysståg (fischerianus) och högväxt vanlig myrtåg (rariflorus) på stränderna av sjön Vånå (Vanajavesi), och tycks här inte ha bildat någon dominerande mängd av mellanformer. En hybrid med ryltåg har också samlats där. Mycket nära, vid orten Paikkala, har också torvtåg (alpinoarticulatus) hittats. Här finns alltså goda möjligheter att studera hur mötet av dessa tre raser avlöper. Intermediärer mellan nordtåg och vanlig myrtåg är så vanliga i norra delarna av Norden att man ibland frestas ifrågasätta om dessa enheter bör accepteras som två skilda underarter. Fråga de arma Norrbottens-inventerarna vad de tycker om dem! Det händer till exempel ibland att långskaftade blommor kombineras med få och mycket mörka blommor och kanske rent av höga och kantiga kapslar. Mitt skäl att acceptera underartsindelningen är att vanlig myrtåg finns i ett stort område utan inblandning av nordtåg och är där ganska lätt att identifiera. De avvikande formerna i norr och på högre nivåer i fjällen varierar i en bestämd riktning och typisk nordtåg är helt olik den sydliga formen av myrtåg. Då får vi väl acceptera dessa två underarter och låta norrbottningarna dras med svårigheterna. 160 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

35 JUNCUS Figur 8. Svarttåg Juncus anceps. A Odlat exemplar av frö från Jylland, Römö, B blomställning i frukt från Jylland, Nymindegab, C kalkblad med ståndare, D och E blommor i frukt, D från Skåne, Dagstorps mosse. Tecknat av Örjan Nilsson, med tillstånd ur Bot. Notiser 125: 133 (1972). 7. Juncus anceps svarttåg D Sand-Siv N svartsiv Svarttåg bildar ganska täta grupper av strån som ibland liknar glesa tuvor från en krypande, kortledad, oftast 1 2 mm tjock jordstam. Stängeln är oftast cm hög och för sin höjd ganska klen, 1 2 mm tjock med någon enstaka liten basalslida och 3 5 trinda, ledade blad med 0,5 1,5 mm långa bladöron. Blomställningen är något avlång, ofta påfallande delad i två våningar, det vill säga med snett uppåtriktade grenar från två nivåer, med sammanlagt (10 ) huvuden. Men somliga individ i delar av Jylland hela populationer har en kort, kompakt blomställning som bara är 2 5 cm lång och otydligt tvådelad. Huvudena har 3 8 små, oftast mycket mörkt bruna blommor, kalkbladen är 2 3 mm, alla trubbiga, de yttre med mer eller mindre framträdande udd. Ståndarna är 6, oftast (men inte alltid!) med knappar 0,7 1 mm och nästan liklånga med strängarna. Kapseln är spetsig eller hos de skånska formerna trubbig med tydligt, 0,3 0,5 mm långt spröt. Fröna är 0,5 0,6 mm, blekt bruna, med ca 25 otydliga längsstrimmor. Kromosomtal 2n = 40, har jag kollat på flera danska och svenska lokaler. Svarttåg liknar alltså mycket myrtåg, känns ibland vid första påseendet igen på sin mörka, mer eller mindre tvådelade blomställning, oftast med påfallande små blommor. Oftast goda detaljkaraktärer är den spetsiga eller tydligt sprötiga kapseln och de långa ståndarknapparna. Men märk att ståndarknappar krymper efter att ha öppnat sig, och de är obehagligt ofta onormalt små hos hela populationer, något som händer i många arter av släktet. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 161

36 SNOGERUP Figur 9. Ryltåg Juncus articulatus. A storväxt form med krypande jordstam från sjöstrand vid Skåne, Österslöv, B småväxt exemplar av den vanligaste växtformen, med kortledade jordstammar och därför tuvad, odlat material från Skåne, Österslöv, C sällsynt form, nog ofta modifikation, växande i sanddyner, från Jylland, Raabjerg Mile, D vanlig form av blomställning från vildväxande planta i Botaniska trädgården, Lund, E Blomställning angripen av Livia juncorum. F kalkblad med ståndare, G och H blommor i fruktstadium. Tecknat av Örjan Nilsson, med tillstånd ur Bot. Notiser 125: 137 (1972). Svarttåg växer oftast på kustnära och ibland strandängsartade lokaler, ofta på öppen, vinterblöt sandmark eller i betade fuktängar. Lokalerna ligger ofta i hedområden men har inslag av mera krävande arter som till exempel orkidéer, tydligen bland annat beroende på närvaro av skalgrus eller gödsling av betesdjur. Arten är ganska vanlig längs hela Jyllands västkust och når i norr Skagen och Læsö. Isolerade lokaler finns på nordvästra Själland, i sydvästra Skåne och i sydligaste Norge i Vest-Agder och Aust-Agder, Kristiansands-trakten. Artens skånska lokaler, de enda i Sverige, uppmärksammades först av Lindquist (1932). De har en mer utpräglad karaktär av rikkärr eller kalkfuktäng än i andra trakter. De skånska populationernas identitet har varit föremål för diskussion och vi försöker nu kolla deras släktskap med nya metoder. Artens totalutbredning är kustområden i västra och södra Europa och nordvästra Afrika, med ostgräns i södra Grekland. 162 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

37 JUNCUS 8. Juncus articulatus ryltåg D Glanskapslet Siv F solmuvihvilä N ryllsiv Ryltåg är 5 40( 80) cm hög, oftast tydligt tuvad men ibland, speciellt i vattendrag, har den mer långnodigt krypande jordstam. I lös sand förekommer ibland former med bara greniga, rotande strån och ingen jordstam, i vatten sådana med klena, nedsänkta, ibland rotslående stjälkar och reducerade blomställningar. Stjälken har en eller ett par små bladlösa slidor vid basen och 3 7 blad, är upprät eller de yttre i en tuva ofta med nedliggande bas. Bladen är heltrinda eller lite plattade, med upp till 1 mm långa trubbiga bladöron, och är regelbundet och ganska tydligt septerade. Blomställningen kan vara liten, bara ett par cm, men också upp till åtminstone 10 cm, alltid vid med utåt eller snett uppåt riktade grenar, antalet huvud är oftast 5 80 men ibland fler, 4 20-blommiga, av olika former, blomfärgen varierar från nästan grön till glänsande mörkbrun. Kalkbladen är oftast tydligt större än hos de andra arterna, 3 4 mm, men även småblommiga individ finns, oftast är de yttre kalkbladen markant spetsiga, de inre allt från ganska vasst spetsade till trubbiga med eller utan udd. Ståndarna är 6, med knappar 0,5 1 mm och oftast liklånga med strängen. Kapseln är 3 4 mm, jämnhög med eller nående mer eller mindre högt över kalkbladen, oftast avlång och tydligt spetsig men ibland trindare och trubbig med spröt. Fröna är 0,4 0,6 mm, med ca 25 längsstrimmor och ganska markant rutiga av tvärryggar. Kromosomtalet är 2n = 80, med ett par mycket små kromosomer, har jag och andra kollat på många vitt skilda populationer i Norden och annanstans. Ryltåg växer på all slags mark som är eller varit fuktig, i sjöar lika gärna som i en halvtorr äng, i extremrikkärr som i en fukthed, naturligtvis också på skräpmark. Ryltåg är gruppens vanliga representant i Europa. Hos oss är den allmän i hela Danmark och i Sverige upp till Värmland, södra Dalarna och Gästrikland. I Norge vanlig i kustlandet upp till södra Nordland, i Finland upp till omkring 60 nord. Norr om de beskrivna områdena och på höjder ovanför sin huvudutbredning är den mycket ojämnt spridd och troligen ofta oavsiktligt införd av människor. Den ursprungliga totalutbredningen omfattar Europa, Asien, Nordamerika och norra Afrika, från subtropisk vegetation och öknarnas oaser till kalltempererade områden. Införd också i Sydafrika, Australien och Nya Zeeland och troligen fler områden. Den avsevärda variationen hos ryltåg har lett därav roade botanister att beskriva en rad mer eller mindre karakteristiska former som varieteter. Jag menar att man måste avstå från sådan namngivning om man vill syssla med ansvarig taxonomi och inte knappologi. Ett skäl är att likartade exemplar kan hittas på vitt skilda ställen där de säkert uppkommit separat. Ett annat skäl är att jag har sett flera fall där i samma population funnits individ som skulle kunna benämnas med flera varietetsnamn. Jag vill till exempel nämna en population vid östra stranden av Ivösjön i Skåne. Där finns ute på grusbotten i sjön en eller flera kloner med långledad jordstam och grova uppräta strån, som varietetsivrarna skulle etikettera som var. hylandri. Andra individ inne i strandkanten ser ut som trivial tuvig ryltåg, och en variationsserie kan radas upp. Att i ett sådant fall sortera ut individ ur en korsbefruktande population och namnsätta dem, betraktar jag inte som systematik. Ryltågens härstamning Det blev en mycket längre beskrivning på ryltåg än för någon av de andra arterna, men jag lovar att den är på det viset ganska sann, den täcker upp det mesta av artens variation i Norden. Tittar du noga här och där, kan du hitta former som avviker ännu mer från det normala, och i främmande områden finns ytterligare ytterligheter. Varför bär den sig åt på det viset? Svaret är med facit i hand helt enkelt att J. articulatus är en gammal amfitetraploid art. Och vad betyder nu det? Jo, att den i sig adderat två olika uppsättningar kromosomer (genom), hämtade från två olika moderarter. Då har den för varje egenskap inte bara gener i två utan i fyra parvis SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 163

38 SNOGERUP Figur 10. Hybriden spetståg ryltåg Juncus acutiflorus articulatus. A ett exemplar med yvig blomställning från Jylland, Munkesö, B ett huvud i på eftersommaren förlängd blomning, C och D dissekerade blommor i olika stadier. Tecknat av Örjan Nilsson, med tillstånd ur Bot. Notiser 125: 205 (1972). olika kromosomer, och därmed fritt fram för en häftig variation och anpassningar i olika riktningar. Och den har ju verkligen gjort ett segertåg över stora delar av världen, skaffat sig en utbredning som de äldre diploiderna inte hunnit i närheten av. Historien hur vi klarade ut den här artens genetiska beskaffenhet är ganska intressant. Till att börja med visste man bara att J. articulatus hade 2n = 4x = 80 kromosomer i motsats till de andra europeiska arternas 2n = 2x = 40. Men redan i slutet på 1930-talet intresserade sig ett par engelsmän (Timm & Clapham 1940) för hur J. articulatus hade hybridiserat med den diploida J. acutiflorus i södra England. De tittade bland annat på meiosen (reduktionsdelningen) i hybriden. Och de fann ett definitivt mönster. I en majoritet celler i reduktionsdelning fanns 2 20 kromosomer parvis, medan de andra 20 drev omkring ensamma helt planlöst. Detta kunde bara ha en logisk förklaring, nämligen att hybriden från sina båda föräldrar fått en likadan uppsättning av 20 kromosomer, och från J. articulatus därtill också ett genom på 20 helt annorlunda kromosomer. Därmed var alltså klart att J. articulatus var en amfiploid, det vill säga har två adderade genom om vardera 20 kromosompar, varav det ena överensstämde med det hos J. acutiflorus. Nästa pusselbit föll på plats 38 år senare, när jag fick en student i Lund att som examensarbete titta på hybrider i den här Juncus-gruppen. Hon gjorde bland annat meiospreparat av hybriden mellan vanlig myrtåg och ryltåg (J. alpinoarticulatus articulatus). Och vad fick vi väl se i dem, om inte igen 20 par kromosomer plus 20 udda kringdrivande. Och därmed var ju klart att det andra genomet i J. articulatus var identiskt med det hos J. alpinoarticulatus (Riebe 1978). Skall den tolkning jag presenterar här vara rätt så bör det ju förekomma hybrider av rätt föräldraskap, som kan ha blivit kromosomfördubblade. Diploida Juncus-arter av denna sektion korsar sig sällan med varandra, men just hybriden J. acutiflorus alpinoarticulatus har blivit hittad på ett flertal lokaler i Mellaneuropa, och bör alltså även ha funnits i den grå forntid då J. articulatus bildades. Hybriderna Hybridisering är vanlig i släktet Juncus, men bara mellan någorlunda närbesläktade arter inom samma sektion. Hybridernas existens är alltså ett indicium på att de hybridiserande arterna är nära besläktade. Att hybriderna inom Ozophyllum är livskraftiga framgår av att de ofta lever kvar vegetativt på lokalerna som tuvor eller utbredda jordstamskrypande kloner. De brukar vara starkt frösterila, med bara enstaka frön som man får leta igenom hela blomställningar för att hitta. Däremot är oftast hybridernas pollen till hälften eller mer normalt format och färgbart. Detta sista behöver inte 164 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

39 JUNCUS Figur 11. Hybrider av olika former av myrtåg ryltåg Juncus alpinoarticulatus articulatus, med öppnade blommor i olika stadier. Till vänster hybrid av torvtåg från Västergötland, Jung, till höger hybrid av vanlig myrtåg från Halland, Våxtorp. Tecknat av Örjan Nilsson, med tillstånd ur Bot. Notiser 125: 207 och 208 (1972). betyda att pollencellerna är genetiskt normala och kan ge livsduglig avkomma, men väl att de kan spridas och därför möjligen någon gång ge avkomma med en lämplig moderplanta. Jag försöker nedan karakterisera de olika hybriderna så att de skall gå att bestämma i många fall. Men kom ihåg att de kan addera föräldrarnas variabilitet och likna varandra i sådana utseendedetaljer som bestäms av den misslyckade frösättningen. Vill du bestämma en hybrid så se till att observera vilka lämpliga föräldrar som finns på och i närheten av lokalen. Och vänta helst med sådana övningar till sensommar eller höst, återkom till lokalen hellre än att samla för ungt material. Utöver de hybrider jag beskriver här har också J. alpinoarticulatus anceps uppgivits från Danmark, men dess existens är jag ännu inte övertygad om. J. acutiflorus articulatus, spetståg ryltåg Högväxt och grov som spetståg, blomställning vid med oftast huvuden. Huvuden sent på säsongen förstorade genom fortsatt blombildning, blommor små, med markant spetsiga eller uddspetsiga kalkblad, de inre ofta tydligt längst. Kapsel smal och utdraget spetsig, väl utvecklad men med insjunkna sidor och helt tom eller sällan med något enstaka frö. Denna hybrid är i Norden bara funnen på ett par lokaler i södra Jylland. Vid Munkesø i Seem finns troligen, eller fanns i varje fall, ett stort bestånd av hybriden, för den sist citerade kollekten har tyvärr blivit spridd i dubbletter under bestämningen rent spetståg (belägg Mattisson 3031 LD, Hansen 8057 LD och fler samlingar). Munkesøs stränder bör givetvis synas närmre. Det återstår att här i Norden hitta återkorsningar mot ryltåg, sådana har hittats i England. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 165

40 SNOGERUP Figur 12. Myrtåg ryltåg Juncus alpinoarticulatus articulatus. Skåne, Ö. Broby s:n, 11 augusti Foto: Åke Svensson. J. alpinoarticulatus articulatus, myrtåg ryltåg Denna hybrid blir liksom sina föräldraarter väldigt variabel, beroende på den olika mer exakta härstamningen. Den ena föräldern, ryltåg, är ju mest sydlig, vilket begränsar vilka former av myrtåg som kan bli andra föräldern. Ryltågs hybrider är kända från många lokaler med underarterna torvtåg och vanlig myrtåg. Däremot har jag ännu inte sett några hybrider med de andra underarterna, leta gärna upp dem! Hybriden är oftast cm hög, med tunn eller tjock stängel. Blomställningen är oftast bred i vanlig ryltågsstil. Huvudena ser ofta runda ut med många blommor. Blommorna börjar redan rätt tidigt se lite vissna ut beroende på att frukten stannar upp i utvecklingen, kapseln blir nästan av full storlek men dess sidor ser insjunkna ut, och öppnar sig aldrig för att 166 Figur 13. Hybriden svarttåg ryltåg Juncus anceps articulatus. A ett stort exemplar från Jylland, Römö med ovanligt jämn blomställning, B kalkblad med ståndare, C öppnad blomma i frukt. Tecknat av Örjan Nilsson, med tillstånd ur Bot. Notiser 125: 206 (1972). släppa ut frön. Pillar man upp kapseln ser man att fröna degenererat och ofta förblir vitaktiga till gråa. Ibland bildas i några av kapslarna 1 4 normala frön, men frösättningen är av storleksordningen 0,1 % av den hos föräldraarterna. Kromosomtalet är normalt det väntade triploida 2n = 60 men hybridavkomma med andra kromosomtal har konstaterats i odling och bör alltså vid tillfälle efterspanas i naturen. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

41 JUNCUS Figur 14. Hybriden ryltåg löktåg Juncus articulatus bulbosus. A stort fastmarksväxande exemplar från Skåne, Osby, stranden av Helgeån, B och C blomställningar av i vatten växande odlade exemplar från Skåne, Arkelstorp, D kalkblad med ståndare, E blomma med degenererande ovarium. Tecknat av Örjan Nilsson, med tillstånd ur Bot. Notiser 125: 204 (1972). J. anceps articulatus, svarttåg ryltåg Hybriden är oftast cm hög, men kan bli minst 60 cm på bra lokaler. Tidigt på säsongen ser den ut som en grov form av svarttåg med lite flerblommigare huvuden än vanligt, sent på hösten hittar man den ibland ganska lätt, när huvudena utvecklat ännu fler blommor, blivit nästan klotformiga och ser visset bruna ut. Kapseln öppnar sig inte som mogen, i motsats till hos föräldrarna, och har insjunkna sidor. Frösättningen är 0 i de flesta kapslar, enstaka kan ha 1 4 frön. Kromosomtalet har hos alla räknade individ varit 2n = 60, dvs. det väntade hos en F 1 (förstagenerations-)hybrid. Hybriden bildar täta mattor eller kan verka nästan tuvad. Eftersom den bara brukar finnas på små ytor i vidare bestånd av blandade föräldrar, rör det sig troligen inte om flera närstående hybridindivid utan om kloner på ibland upp till ett hundratal strån. Detta är den mest lätthittade av hybriderna, sök i en gärna betad äng vid kusten på Jylland i september oktober. Flera rejäla hybridkloner finns till exempel också i den fridlysta Stora Harrie mosse i Skåne. J. articulatus bulbosus, ryltåg löktåg Denna hybrid är bara cm hög, utvecklar bara svaga jordstammar och bildar tuvor med ibland löklika baser. Bladen är enpipiga som hos ryltåg, vid bladbaserna utvecklas ofta små skott eller korta jordstammar. Blomställningen har 3 8 huvuden, som är fåblommiga från starten men så småningom utvecklar sena extrablommor SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 167

42 SNOGERUP Figur 15. Ryltåg löktåg. Den första insamlingen, från Skåne, Osby av John Kinnander 1934, uppenbart ett exemplar som växt i vatten. Foto: Patrik Frödén. och ofta också små bladiga skott. Kalkbladen är trubbiga. Fruktämnet degenererar oftast utan att ens växa ut till en tom kapsel. Det väntade kromosomtalet 2n = 60 har kontrollerats på flera skånska individ. Denna hybrid hittade jag först i nordöstra Skåne, där den bland annat tycks ha spritt sig vegetativt längs Helgeån nedanför Skeingesjön, kollad för kromosomtal (Snogerup 1960). Den hade i själva verket samlats där redan tidigare utan att bli korrekt bestämd. Senare har den hittats på fler lokaler, bland annat i Skåne, Halland och norra Jylland. På hösten framträder den som högre än lokalens löktåg med en ofta konstigt grenad stam. Hybridernas avkomma. Finns hybridsvärmar? Existensen av flera olika hybrider kan också innebära en risk för genöverföring i en eller två riktningar mellan föräldraarterna. Att detta sistnämnda verkligen skett påvisade Timm & Clapham (1940) för spetståg ryltåg i England. Där fanns på hybridlokaler också stora och livskraftiga exemplar av J. articulatus med klart stark likhet med J. acutiflorus, de döptes till large80. Detta betyder att genöverföring kan åstadkommas tvärs över kromosomtalsskillnaden genom en återkorsning med hybridpollen som fått med sig bara eller nästan bara de parande kromosomerna från hybriden. Så kan ju J. articulatus genmanipulera sig själv via hybrider med sina gamla föräldraarter, vilket ingen human lagstiftning torde hindra. Hybrider i olika kombinationer skulle också kunna bilda normal sexuell avkomma, flera hybridgenerationer och en egen varierad fortlevnad. Detta sistnämnda faller sig lite svårt för våra här beskrivna hybrider, de är triploider (2n = 60 = 3x) och kan därför inte prestera en normalt fungerande reduktionsdelning, vilket vi också konstaterat i preparat av odlade hybrider. Då kan det ju heller inte bli några helt funktionsdugliga pollen och äggceller. Om hybriden ändå någon gång får avkomma borde denna bli helt misslyckad, nedsatt vital och med galna kromosomtal. Kromosomräkningar på hybrider bekräftar att de åtminstone normalt här i Norden bara är oförändrade förstagenerationshybrider (F 1 ) med 2n = 60, några sådana resultat meddelar jag till bevis i Appendix. Att en andra hybridgeneration blir obalanserad måste ju också bevisas, och för detta ändamål lyckades jag tillverka en säker hybrid torvtåg ryltåg och försökte framställa avkomma av den. Det för avkomman nästan helt negativa resultatet relaterar jag också i Appendix. Men har verkligen någon bildning av F 2 eller återkorsning förekommit med våra nordiska hybrider i naturen? Jag lovar att jag har letat, och nedan relaterar jag de enstaka troliga fall jag lyckats komma på. De tyder på att det visserligen bildas grobara frön på hybriden, men dessa lyckas nästan aldrig etablera livsdugliga plantor som avkomma i naturen. 168 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

43 JUNCUS Hybridavkomma av vanlig myrtåg ryltåg De största populationerna av Juncus-hybrider i Norden utvecklas av denna föräldrakombination. Den hittades redan 1846 vid stränderna av Ringsjön mitt i Skåne och utvecklade där tusentals strån runt sjöstränderna under ett drygt århundrade av observationer. 9/ gjorde den gode Juncus-letaren O. R. Holmberg en noggrann sökning efter avvikande hybridplantor. Han hittade några som avvek från hybridens vanliga utseende på denna lokal, nu bevarade i LD. Ett par exemplar som han kalllade f. subarticulata var verkligen mycket lika ryltåg i både allmän grovhet och i blomställningen fast rätt sterila och kan med goda skäl misstänkas för att vara en återkorsning (myrtåg ryltåg) ryltåg. När jag sökte igen på lokalen 1959 hittade jag inget individ med så misstänkt utseende, men skördade flera blomställningar av en flerstråig tuva av hybriden. I dem lyckades jag leta upp och sådde cirka 50 frön av olika kvalitet. Bara fem av dem grodde och gav avkomma som gick att hålla vid liv, en sjätte levde flera månader utan att bilda stängel eller rot. Att räkna kromosomer på de livsdugliga hybridavkomlingarna var svårt, även vanliga vegetativa delningar verkade fungera dåligt. Tre av avkommeindividen var sinsemellan rätt lika, såg ut som klen articulatus med bara ett par huvud och lika dålig frösättning som moderplantan. De hade kromosomtalen 2n = (planta 3228), 2n = (planta 3239) och 2n = (planta 3240). Den fjärde plantan var lite kraftigare med flera stänglar med vardera 1 6 huvud och kromosomtalet 2n = 70 (planta 3317), men var lika steril. Den femte var till skillnad från syskonen en ganska stor, helt vital planta (3288) som hölls vid liv i flera år och producerade flera strån med 4 10 huvuden, kapslar med varierande till halv frösättning och kromosomtal 2n = Detta visade alltså att en hybrid i denna grupp kan ge en kromosomfördubblad avkomling, troligen genom att reduktionsdelningen till äggcell stoppar upp. Holmbergs f. subarticulata kan alltså vara en sådan planta, men likheten Figur 16. Förmodad återkorsning av Juncus alpinoarticulatus ssp. rariflorus articulatus mot J. articulatus, funnen av O. R. Holmberg vid Ringsjön Foto: Patrik Frödén. med J. articulatus tyder på att den verkligen var en återkorsning. Och någon vild hexaploid (2n = 120) planta har ännu inte dokumenterats varken i Norden eller annanstans. Den jag lyckades tillverka pressades skoningslöst ner. Tyvärr har troligen J. alpinoarticulatus och dess hybrider totalt utrotats genom sentida vanvård av denna fantastiska sjö. Vi får nöja oss med de tidigare undersökningarna. En annan hybrid av samma kombination ( J. alpinoarticulatus subsp. rariflorus articulatus), från Uppland, Älvkarleby (772, 2n = 60) var i naturen bara F 1 -hybrid, men i kapslar SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 169

44 SNOGERUP Hybridavkomma av torvtåg ryltåg En hybrid J. alpinoarticulatus subsp. alpinoarticulatus articulatus, från Öland, Hornsjön (planta 2905, 2n = 60), tvingades till självbefruktning genom att flera blomställningar isolerades. Ett tiotal olika utvecklade frön bildades och såddes. Bara ett grodde och gav upphov till en F 2 -planta (3668, 2n = ca 90). Under två år producerade den på vardera av ett tiotal stänglar 2 10 huvuden, men bara tomma kapslar utom ett par med 0 4 frön var. En annan hybrid av samma kombination från Öland planterades hem från en liten göl mellan Lenstad och Ekelunda (planta 2908, 2n = 60). Den gav från några till synes dåliga frön upphov till en enda avkomling, som dog som groddplanta. Tack till Örjan Nilsson som ritat teckningarna och Patrik Frödén som fotograferat och skannat Örjans teckningar. Figur 17. Experimentellt framtagna F 2 -plantor av korsningen Juncus alpinoarticulstus subsp. alpinoarticulatus articulatus, en med fördubblat kromosomtal cirka 120 och halvfertil, en med ojämnt kromosomtal och nästan totalt steril. Foto: Patrik Frödén. efter fri blomning på lokalen gick det att hitta några frön av varierande kvalitet. Fyra av dem grodde, men två dog som groddplantor. Den tredje (3712) utvecklade ingen blomställning och kunde inte kromosomräknas. Den fjärde blommade med 1 2 små huvuden på var av fyra stänglar, var totalt frösteril och hade kromosomtal 2n = (planta 3669). Här blev det alltså även med hjälp bara en helt misslyckad F 2 -planta. Citerad litteratur Hämet-Ahti, L Juncus alpinoarticulatus subsp. fischerianus an overlooked plant in boreal Eurasia. Mem. Soc. Fauna Flora Fenn. 56: Lindquist, B Taxonomic remarks on Juncus alpinus Vill. and some related species. Bot. Not. 1932: Riebe, S Meiotic configurations and fertility in Juncus alpinus subsp. nodulosus articulatus. Bot. Not. 131: Snogerup, S Studies in the Genus Juncus. Some cytological observations. Bot. Not. 111: Snogerup, S Studies in the Genus Juncus II. Observation on Juncus articulatus L. bulbosus L. Bot. Not. 113: Snogerup, S Studies in the Genus Juncus III. Observations on the diversity of chromosome numbers. Bot. Not. 116: Snogerup, S A revision of the Juncus atratus group. Bot. Not. 131: Snogerup, S Juncaceae i Norden. 1. Annuella Juncus-arter. Svensk Bot. Tidskr. 100: Timm, E. W. & Clapham, A. R Jointed rushes of the Oxford District. New Phytol. 39: Tyler, T. m.fl. (red.) Floran i Skåne. Arterna och deras utbredning. Lunds Botaniska Förening, Lund. Weimarck, H. & Weimarck, G Atlas över Skånes flora. Stockholm. 170 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

45 JUNCUS ABSTRACT Snogerup, S Juncaceae i Norden 2. Perenna Juncus-arter med ledade blad. [Perennial species of Juncus with terete, septate leaves (sect. Ozophyllum) in Norden.] Svensk Bot. Tidskr. 103: Uppsala. ISSN X. Eight perennial taxa of Juncus sect. Ozophyllum are described, their morphological variation and ecological preferences discussed and keys for identification presented. The observed hybrids are also described. The potentially annual J. bulbosus is also keyed out and its hybrid presented. J. subnodulosus Schrank is a rare but locally sometimes gregarious species of lime-rich wetlands, recognized by its strong, creeping rhizomes, large basal cataphylls and several semi-globose, light-coloured flower-heads. J. acutiflorus Ehrh. ex Hoffm. subsp. acutiflorus is a rare taxon of wet heathland recognized by its sharply pointed tepals and capsules. J. alpinoarticulatus Chaix is as species characterized by its small flowers with blunt tepals and its creeping rhizome. J. alpinoarticulatus subsp. alpinoarticulatus is a taxon confined to lime-rich wetlands, recognized by broad inflorescence of several heads, short pedicels and short broad capsules. J. alpinoarticulatus subsp. rariflorus (Hartm.) Holub is a common taxon of wetlands in northern Norden, recognized by narrow inflorescence of several heads, some pedicels long and capsules exceeding perianth. J. alpinoarticulatus subsp. alpestris (Hartm.) Hämet-Ahti is a plant of northern and high altitude wetlands distinguished from subsp. rariflorus by fewer flower heads with fewer, dark, short-pedicellate flowers and often subacute capsule. J. alpinoarticulatus subsp. fischerianus (V.I. Krecz) Hämet-Ahti is an eastern race of mainly shores with broad inflorescence of few heads of several, shortly pedicellate flowers and oblong, blunt capsule. J. anceps Laharpe is a western coastal species of wet depressions in sandy areas and grazed meadows, recognized by often two-parted inflorescence, small dark flowers, blunt tepals and pointed to mucronate capsule. J. articulatus L. is a common, very variable tetraploid species of more or less wet localities with mostly larger flowers and pointed tepals and capsules. The hybrids J. acutiflorus articulatus, J. alpinoarticulatus articulatus, J. anceps articulatus, and J. articulatus bulbosus are described and the occurrence of F 2 and backcrosses discussed. In Appendix 1 a number of previously unpublished chromosome counts of the Nordic Ozophyllum species are listed and in Appendix 2 an artificial crossing and generation of F 2 between J. alpinoarticulatus and J. articulatus is reported. Sven Snogerup har under sin karriär arbetat med såväl ren taxonomi som korsningsexperiment och kromosomstudier. Som pensionär koncentrerar han sig på delar av projekten Flora Nordica och Flora Hellenica och har även deltagit i provinsinventeringar, speciellt i Skåne. Adress: Trumpetaregränd 9, Lund och Botaniska museet, Östra Vallgatan 18, Lund E-post: sven.snogerup@botmus.lu.se SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 171

46 SNOGERUP Appendix 1. Chromosome counts in Sect Ozophyllum Numbers in brackets refer to chromosome-counted individuals. Voucher material of these has been deposited at LD. Former reports on chromosome numbers in this section and illustrations of chromosomes were presented in former papers (Snogerup 1958, 1960, 1963, 1978). Juncus alpinoarticulatus Chaix subsp. alpinoarticulatus 2n = 40 Sweden, Skåne: Ivön, in the kaolin quarry on the northern part of the island, , Snogerup (624, 631); Sweden, Skåne: par. Vinslöv, in the mire Vannebergamosse, 1958, Snogerup (1860, 1861, 1862); Sweden, Skåne: in the mire of Stångby Mosse, , Snogerup (3731, 3737); Sweden, Öland: At the boundary Vickleby Resmo, E of the road, , Snogerup (2863, 2864, 2865); Sweden, Öland: at the lake between Lenstad and Ekelunda, , Snogerup (2915, 2916, 2917, 2919, 2920). In this locality also one chromosome doubled individual, 4n=80 (2914); Czech Republic, distr. Blatna: in prato udo V potocich dicto inter pagum Hradiste, ca. 410 m, , B. Krisa (3078, 3079, 3081, 3082, 3084). Juncus alpinoarticulatus subsp. rariflorus (Hartm.) Holub 2n = 40 Sweden, Skåne: Osby, sandy shore of lake Osbysjön at Hasslaröd, 3 km SSW of the church, , Snogerup (1857); Sweden, Skåne: Osby, Sibbarp, SW shore of lake Osbysjön, , Snogerup (1852, 1853, 1854); Sweden, Skåne: Osby, Ebbarp, shore of eastern part of the peninsula Näset in lake Osbysjön, , Snogerup (1858, 1859); Sweden, Skåne: lake Hultasjön, , Snogerup (3537, 3543); Sweden, Skåne: W shore of lake Rössjön, , Snogerup (3549, 3550); Sweden, Skåne: lake Lärkesholmssjön, , Snogerup (1029, 1031); Sweden, Skåne: Oderljunga, the E shore of lake Bälingesjön, 1958, Snogerup (1831, 1834); Sweden, Skåne: shore of lake Ringsjön NE of Råröd, , Snogerup (950); Sweden, Skåne: Ivön, in the kaolin quarry on the northern part of the island, , Snogerup (627, 628, 630, 631). Occurring together with subsp. alpinoarticulatus, see above; Sweden, Öland: Byerums Raukar, , Snogerup. Form intermediate towards subsp. alpinoarticulatus (2874, 2875, 2876, 2877); Sweden, Småland: the NE shore of lake N Vixen NW of Eksjö, 1959, Snogerup (3146, 3147); Sweden, Västergötland: mt. Billingen, , Snogerup (3130); Sweden, Uppland: Älvkarleby, 1.5 km ENE of the church, , Snogerup (751, 752); Sweden, Uppland: Älvkarleby, at the river 500 m N of the church, , Snogerup (762, 763, 765, 766, 767, 768); Sweden, Uppland: Älvkarleby, roadside at Älvkarleö, , Snogerup (770); Sweden, Härjedalen: Tännäs, at the river Mysklan in the church village, , Snogerup (3138, 3139, 3141, 3142, 3143); Sweden, Norrbotten: N shore of the river 2400 m WSW Överluleå church, , Snogerup (773, 774); Sweden, Norrbotten: near Boden, ditch S of lake Brotjärn 5 km SW of Boden stn., , Snogerup (775); Sweden, Lycksele Lappmark: Ruskträsk, NE of the village, 1957, S.O. Strandhede (901); Sweden, Torne Lappmark: Abisko, S of Abisko Östra, , Snogerup (781, 782, 783); Norway, Sogn og Fjordane: Granvinvattna, 1959, S.A. Björse (149, 3150); Norway, Sogn og Fjordane: Framnes at lake Opheimsvatn, 1957, S.O. Strandhede (932, 933); Norway, Sogn og Fjordane: riverside between Björkelo and V. Egge, 1957, S.O. Strandhede (935, 937, 939); Norway, Sör-Tröndelag: Lökken-Verk, at the bridge 200 m S of the chapel, 1957, S.O. Strandhede (956, 957); Norway, N Nordland: par. Hamaröy, mire between Nordkilpollen and Orviken, 1957, S.O. Strandhede (827, 828, 829): Norway, N Nordland: Saltdal, Nestby, in partially dry, sandy river bed, 1957, S.O. Strandhede (833, 834). Juncus alpinoarticulatus subsp. alpinoarticulatus articulatus 2n = 60 Sweden, Skåne: in the mire of Stångby Mosse, , Snogerup (3735); Sweden, Öland: NW end of lake Hornsjön, , Snogerup (2904, 2905, 2906, 2907). See also under experiment reports below; Sweden, Öland: par. Torslunda, fen NW of former Lenstad railway stn., , Snogerup (2908, 2909, 2910). Juncus alpinoarticulatus subsp. rariflorus articulatus 2n = 60 Sweden, Skåne: shore of lake Ringsjön NE of Råröd, , Snogerup (949). See also under experiment reports below; Sweden, Skåne: SE shore of lake Lärkesholmssjön, , Snogerup (3546); Sweden, Skåne: Oderljunga, E shore of lake Bälingesjön, 1958, Snogerup (1833); Sweden, Skåne: lake Hultasjön, , Snogerup (3536); Sweden, Uppland: Älvkarleby, 2500 m N of the church, old gravelpit, , Snogerup (772). Juncus anceps Laharpe 2n = 40 Denmark, W Jylland: Holmsö NW of Oxböl, , Snogerup (3425, 3426, 3431); Denmark, W Jylland: sandy depression W of Nymindegab, , Snogerup (3453, 3454, 3458); Den- 172 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

47 JUNCUS mark, W Jylland: shore of small lake in heathland NW of Nymindegab, , Snogerup (3463); Denmark, S Jylland: the island Römö, E of Lakolk, , Snogerup (3478, 3479, 3480, 3482). Juncus anceps articulatus 2n = 60 Denmark, W Jylland: sandy depression W of Nymindegab, , Snogerup (3451, 3455, 3456, 3457); Denmark S Jylland: the island Römö, E of Lakolk, , Snogerup (3465, 3476, 3477). Juncus articulatus L. 2n = 80 Sweden, Skåne: Ivön, in the kaolin quarry on the northern part of the island, , Snogerup (632); Sweden, Skåne: 1.5 km NW of Domsten, , Snogerup (2236, 2237); Sweden, Skåne: par. Lövestad, Heinge, fen at a rivulet, , Snogerup (3373, 3374); Sweden, Skåne: par. Lövestad, km SSE of Turelund, rich fen, , Snogerup (3375, 3376, 3377, 3379, 3380, 3381, 3382); Denmark, Sjaelland: 10 km NW of Frederikssund, 800 m NNE of Frederikshöj, , Snogerup (3318, 3321, 3326); Denmark, W Jylland: NW of Nymindegab, pools in the heathland, , Snogerup (3461); Denmark, S Jylland: the island of Römö, E of Lakolk, , Snogerup (3475); Slovakia australis, distr. Sturovo: in fossa aquatica pratis inter Bina et Pavlovce, 115 m, , B. Krisa (2826, 2827, 2828, 2829); France, Var: 1 km NE of Frejus, in an old gravel pit, , Snogerup (381). Juncus bulbosus L. 2n = 40 Sweden, Skåne: Skanörs Ljung, 2 km W of Ljunghusen, , Snogerup (1841); Sweden, Skåne: par. V. Karup, W of Påarp, , Snogerup (3414); Denmark, W Jylland: 3 km NW of Bramming, S of the river at Grygaard, , Snogerup (3440, 3441, 3442, 3443, 3444); Denmark, W Jylland: at lake Grovsö 5 km W of Oxböl, , Snogerup (3446, 3447, 3448, 3450); Denmark, S Jylland: the island of Römö, E of Lakolk, , Snogerup (3467, 3468, 3469, 3472, 3473). Appendix 2. Artificial crossing and F 2 generation of J. alpinoarticulatus subsp. alpinoarticulatus articulatus For artificial crossing I placed the intended parents in a closed greenhouse without other Juncus plants. I selected as male parent a J. articulatus plant (381 2n = 80, cf. under J. articulatus above) with few, many-flowered heads in order to make its progeny easily determinable as hybrids. The female parent J. alpinoarticulatus subsp. alpinoarticulatus (1860 2n = 40, see in list above) had inflorescences with many few-flowered heads. It was watched, the protogynously developing stigmas of a number of flowers pollinated from the intended male parent, their anthers and the few buds removed and then each head isolated. The capsules harvested from the pollinated flowers gave 112 variously developed seeds, 26 of them apparently well filled. The seeds generated after the described procedure might be either hybrids or result from selfing or apomixis of the female parent. Seven of them germinated, a low degree of germination compared to other Juncus seeds. Two of the resulting plants (3171, 3172) were morphologically clear and fertile J. alpinoarticulatus like the female parent, one (3160) was lethal and died as seedling, one (3158) looked morphologically as a hybrid but no chromosome count was successful. Only three plants (3157, 3159, 3170) were definitely hybrids with inflorescence like the intended male parent and the supposed chromosome number of 2n = 60. On each of these three plants several inflorescences were isolated and left to selfing, to test the ability to produce F 2, and the resulting mixture of apparently empty and variously well developed seeds were sown. 147 of the F 2 seeds from the 3 F 1 plants germinated. 48 of the resulting plants were lethal and died as seedlings or young plants. 30 were of reduced vitality, non-flowering or totally sterile. 63 were vital but more or less totally sterile. 6 were vital and set some mostly misshaped seeds. 7 of the vital but sterile F 2 plants were chromosome counted (3328 2n = 89, n = 91, n = 86 87, n = 87, n = 88, n = 120±5, n = 87 88). 2 of the vital and partially fertile plants were chromosome counted (3354 2n = 86 88, n = 84 87). SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 173

48 Fascinerande anpassningar hos växter i lobeliasjöar Skandinaviens klarvattensjöar eller lobeliasjöar är fattiga på näringsämnen men rika på fascinerande växter med speciella anpassningar för att kunna leva här. Danske Kaj Sand-Jensen beskriver hur rosettväxter som notblomster, strandpryl och braxengräs kan ta upp koldioxid med rötterna från sjöbottnen och hur kolonier av cyanobakterien sjöhjortron kan lagra oorganiskt kol från vattnet. Alla de här vattenväxterna växer långsamt men i gengäld lever de länge. KAJ SAND-JENSEN Ett besök vid en näringsfattig, klar svensk lobeliasjö är alltid en fin upplevelse. Förutom uppfriskande bad, ljudet av storlommens höga röst och åsynen av fiskgjusens ihärdiga störtdyk, erbjuder sjön också spännande botaniska upplevelser. Man får alldeles säkert se notblomster Lobelia dortmanna, strandpryl Plantago uniflora och styvt braxengräs Isoëtes lacustris, och kanske också sylört Subularia aquatica och vekt braxengräs I. echinospora, som är sällsynta i Danmark som jag kommer ifrån (figur 1). Rosettväxter (eller isoetider, uppkallade efter släktet Isoëtes) är beteckningen på dessa framträdande arter i lobeliasjöarna. De har alla en rosett av styva blad som sitter på en kort stam och många korta rötter, vilket ger en nära förbindelse mellan rötter och blad. Vad det ska vara bra för kommer den här artikeln bland annat att handla om. Vissa lobeliasjöar kan också bjuda på en global sällsynthet. I ungefär femtio svenska sjöar kan man finna centimeterstora blågröna kulor som rullar runt i vågskvalpet på den grunda sandbottnen (Bengtsson 1986, 1995). På djupare vatten Figur 1. Notblomster och vekt braxengräs mellan stenarna i en näringsfattig sjö. Foto: Ole Pedersen. Lobelia dortmanna and Isoëtes echinospora growing between the stones in an oligotrophic lake. 174 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

49 LOBELIASJÖAR Figur 2. Sjöhjortron Nostoc zetterstedtii och dess släta släkting sjöplommon N. pruniforme bildar centimeterstora gelékolonier i näringsfattiga sjöar. Foto: Ane L. Raun. The granulated Nostoc zetterstedtii and the smooth N. pruniforme develop cm-large, spherical gelatinous colonies in oligotrophic lakes. dit vågrörelserna inte når kan hela bottnen vara stenlagd med dessa konstiga kulor. I storlek och ytstruktur liknar de hjortron och härav har de fått sitt svenska namn, sjöhjortron (figur 2). Men sjöbjörnbär skulle kanske vara ett bättre namn med tanke på deras mörkt blågröna färg. Men det är så klart inte en vattenlevande form av hjortron vi står inför. Det är en kolonibildande cyanobakterie av arten Nostoc zetterstedtii. Om vi skär itu en kula och studerar ett tunt snitt i mikroskopet uppenbarar sig enradiga trådar av tunnformiga celler som är inbäddade i gelé. I det yttersta skiktet (2 3 mm) av kolonin ligger celltrådarna tätt medan det finns färre trådar i mitten. Koloniernas mörkt blågröna färg tyder på att nästan allt inkommande ljus tas upp. Hela procent av det inkommande ljuset absorberas in till mitten av 1 3 cm stora kolonier (Sand-Jensen m.fl. 2009). Flera svenskar har frågat mig om denna märkliga varelse som de har stött på mellan notblomster och strandpryl (figur 3). Förutom namn och tillhörighet har jag kunnat berätta att sjöhjortron är en rödlistad ansvarsart för Sverige. På kontinenten finns numera ytterst få lokaler kvar (Mollenhauer m.fl. 1999). I Danmark är sjöhjortron känd från två sjöar på Jylland. Sjöhjortron har försvunnit även från många svenska sjöar sedan 1920-talet. Orsaken är den ökade tillförseln av humus- och näringsämnen, Figur 3. Sjöhjortronen ligger utspridda på den sandiga bottnen i en svensk sjö. Foto: Ole Pedersen. Nostoc zetterstedtii grows on the sandy bottom of oligotrophic lakes scattered among small rosette species of Littorella uniflora, Lobelia dortmanna and Isoëtes spp. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 175

50 SAND-JENSEN Figur 4. Notblomster tål väl att bli blottlagt under torra och varma somrar. Bladen torkar inte ut och plantan upprätthåller försörjningen av koldioxid från sjöbottnen. Foto: Ole Pedersen. Lobelia dortmanna survives exposed to air and maintains uptake of sediment CO 2 when the water level drops in dry, hot summers. som gynnar planktonalger och högre växter och därmed leder till sämre ljusförhållanden på bottnen (Bengtsson 1986). Men det är inte deras sällsynthet som fascinerar mig mest, utan hur en så pass tjock gelékoloni med en så förhållandevis liten yta exponerad för ljuset och det omgivande näringsfattiga vattnet ändå kan ta upp tillräckliga resurser för att möta behoven hos sin relativt stora volym. Sjöhjortronkolonin borde förlora stort i konkurrensen om ljus och näring med små eller tunna vattenväxter, som har hundra eller tusen gånger större yta i förhållande till sin volym och som på ett effektivare sätt kan utnyttja ljuset och ta upp oorganiskt kol, kväve och fosfor från omgivningen (Sand-Jensen 2000). Men det visar sig att sjöhjortronet kan en del förvånande tricks och till och med har fördelar av att tillverka sina stora geléklumpar mer om det längre fram. Rosettväxternas anpassningar Danska studier har visat att rosettväxterna i näringsfattiga sjöar har mycket speciella anpassningar i sin fotosyntes som hjälper dem att klara sin tillväxt och överlevnad. Det var en verklig sensation när vi på och 1980-talen upptäckte att notblomster och strandpryl tar upp det mesta av den koldioxid de behöver för sin fotosyntes från sjöbottnen och inte från vattnet (Wium-Andersen 1971, Søndergaard & Sand-Jensen 1979). Koldioxiden tas upp av en stor rotyta och diffunderar snabbt i stora luftkanaler den ganska korta vägen upp till bladen. Notblomster tar upp nästan all koldioxid via rötterna eftersom rötterna är mycket gasgenomsläppliga medan bladen har en kutikula (vaxliknande ytskikt) som dåligt släpper igenom koldioxid, syre och vattenånga (Sand- Jensen & Prahl 1982). Kutikulan skyddar bladen mot uttorkning om växterna blottläggs under torra somrar (figur 4). Även om den växer uppe i luften bildar notblomstret inga klyvöppningar på bladen utan tar upp den mesta koldioxiden från det fuktiga underlaget. Vattnet här innehåller oftast mellan 0,3 och 2,0 millimol koldioxid per liter, medan koncentrationen i sjövattnet normalt är gånger lägre (0,01 till 0,10 mmol per liter) och i luften bara 0,016 mmol per liter (Pedersen & Sand-Jensen 1992). Det är därför idealiskt för växterna att sätta rötterna i sjöbottnen och utnyttja det rika utbudet av koldioxid där. Strandpryl och vårtsporigt braxengräs får även de det mesta av sin koldioxid härifrån, men deras blad är mer gasgenomsläppliga och koldioxidupptaget från vattnet kan vara betydande. Även när den växer uppe i luften tar strandpryl i första hand sin koldioxid från sjöbottnen så länge där är fuktigt 176 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

51 LOBELIASJÖAR Figur 5. Notblomster släpper ut syrgas från rötterna till bottensedimentet under fotosyntesen och tar upp det igen med rötterna under nattens respiration. Därför varierar syrehalten i bladen, rötterna och i sjöbottnens porvatten kraftigt mellan dag och natt. Diel changes in dissolved oxygen in leaves, roots, water and sediment inhabited by Lobelia dortmanna. Data from Sand-Jensen et al. (2005a). Syrgas (%) 150 luftrum i bladen 100 rötter 50 sjöbotten vattnet och rikt på koldioxid. Men plantan ersätter dock sina undervattensblad med tunnare övervattensblad som har bättre skydd mot avdunstning och fler klyvöppningar som kompletterar med koldioxid från luften (Nielsen m.fl. 1991). Notblomster, strandpryl och braxengräs är alltså alla anpassade till den blygsamma tillgången på koldioxid i vattnet tack vare sin förmåga att utnyttja bottensedimentets rika koldioxidförråd. Strandpryl och braxengräs har ytterligare anpassningar som gör att de kan utnyttja den koldioxid som frigörs under nattens respiration (cellandning) (Madsen 1985). Detta görs genom att koldioxen på natten binds i form av äppelsyra, på samma sätt som kaktusar eller våra fetbladsväxter gör (CAM-metabolism). På dagen frigörs koldioxiden igen och används i fotosyntesen. Att upprätthålla höga halter av koldioxid i bladcellerna är avgörande för att det viktiga enzymet rubisco ska fungera optimalt och behöva användas i så liten mängd som möjligt. Detta är betydelsefullt i en näringsfattig sjö där enzymer är dyra att producera eftersom de innehåller mycket kväve. Rubisco är det klart vanligaste och därmed det dyraste enzymet att upprätthålla. Rosettväxterna kan också effektivt utnyttja den knappa näringen i bottensedimentet eftersom de har ett relativt sett större rotsystem än andra vattenväxter. De samarbetar också med mykorrhizasvampar som bildar ett stort nätverk av hyfer med en mycket stor sammanlagd yta och som har en särskilt god förmåga att ta upp fosfat. Att vattenväxter kan ha mykorrhiza upptäcktes först just hos dessa rosettväxter (Søndergaard & Lægaard 1977). Men svampar kräver ju syre för att leva och vanligtvis försvinner syret inom några få millimeters djup i sedimentet. Vi fick därför ytterligare en överraskning när vi stack ner tunna mikroelektroder i en sjöbotten tätt bevuxen med notblomster och kunde påvisa syre hela fem centimeter ner i sedimentet (Pedersen m.fl. 1995, Sand-Jensen m.fl. 2005a). Syret kommer från bladens fotosyntes, transporteras ner via luftkanaler och strömmar ut i bottensedimentet genom rötternas stora gasgenomsläppliga ytor. Syrehalten i bottnen ökar under dagen genom växternas fotosyntes och minskar under natten när växterna och övriga organismer använder syrgasen för sin respiration (figur 5). Koldioxidhalten varierar på motsatt vis över dygnet eftersom koldioxid förbrukas under dagens fotosyntes och avges under nattens respiration. Men de gasgenomsläppliga rötternas förmåga att ta upp koldioxid och släppa ut syre under dagen är också rosettväxternas akilleshäl. Om sjön eutrofieras och bottnen slammar igen ökar syreförbrukningen i bottensedimentet. Rötterna förlorar då så mycket syre till sjöbottnen SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 177

52 SAND-JENSEN Figur 6. Notblomstrets rötter blir kortare och får tjockare järnbeläggningar i takt med att bottnen tilförs mer organiskt material och bottnens syreförbrukning stiger. Foto: Claus Lindskov Møller. Lobelia dortmanna s roots become shorter and form gradually thicker iron coatings with organic enrichment and higher oxygen demand of the sediment. att de har problem att försörja rotspetsarnas tillväxtpunkter (Sand-Jensen m.fl. 2005b, Møller & Sand-Jensen 2008). De försöker anpassa sig genom att göra rötterna och därmed transportavstånden för syre ännu kortare, men de är under stress och riskerar att ruttna eller förlora rotfästet (figur 6). Förutom förmågan att utnyttja den knappa tillgången på näringsämnen i sandbottnen är rosettväxterna också duktiga på att hushålla med näringsämnena. Näringsinnehållet är lågt i plantorna. Notblomster klarar sig faktiskt med de lägsta halterna av näringsämnen av alla vattenväxter på våra breddgrader (Sand-Jensen & Søndergaard 1997). Samtidigt är fotosyntes, tillväxt och dödlighet också bland de lägsta vi känner till. Man ser nästan aldrig några smådjur som äter bladen. Notblomstrets blad lever i genomsnitt ett och ett halvt år innan de ger upp och strandprylens blad lever i genomsnitt tre kvarts år (Sand-Jensen & Søndergaard 1978). Bladen hos vattenväxter i näringsrika sjöar fungerar däremot bara i 1 2 månader (Sand-Jensen & Borum 1991). Den långsamma omsättningen av blad hos rosettväxterna innebär att det omedelbara behovet av näringsämnen är lågt och att plantan har gott om tid på sig att dra tillbaka de rörliga näringsämnena från de gamla bladen när de dör, för att införliva dem i nya blad som kontinuerligt växer fram i den städsegröna bladrosetten. Sjöhjortronets anpassningar Sjöhjortronets kolonier ligger på sandbottnen mellan notblomster och strandpryl men har i motsats till dem inga blad för att utnyttja ljuset och inga rötter för att ta upp koldioxid och näringsämnen från sjöbottnen. Så hur skaffar den sig sina resurser? Svaret rymmer flera överraskningar och vi har ännu långt ifrån avslöjat alla hemligheter. Koloniernas kulform och intensiva pigmentering innebär att kolonierna är dåliga på att utnyttja höga ljusintensiteter. Endast den sida av kolonin som vetter uppåt tar emot ljuset medan undersidan ligger i mörker. Den höga tätheten av celltrådar och klorofyll skapar dessutom en stor självskuggning inuti kolonin vilket gör att cellerna i genomsnitt har en fotosyntes som är gånger mindre effektiv än hos fritt levande alger. Men om man delar upp kolonin i millimeterstora bitar, exponeras cellerna bättre för ljuset och effektiviteten fyrdubblas (tabell 1). Men kolonierna utnyttjar även låga ljusintensiteter med låg effektivitet (tabell 2). Det så kallade kvantutbytet är mellan 11 och 35 millimol syrgas producerat per mol absorberade fotoner. För makroalger och vattenväxter har vi tidigare uppmätt effektiviteter på millimol syrgas per mol fotoner. Teoretiskt är den högsta avkastningen 125 millimol, eftersom det krävs minst åtta fotoner för att producera en syr- 178 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

53 LOBELIASJÖAR Tabell 1. Fotosyntesen blir effektivare vid hög ljusintensitet (NP High ) när kolonierna skärs i mindre bitar. Ljuskompensationspunkten (I C ), där fotosyntesen och respirationen tar ut varandra, blir också lägre och det absorberade ljuset utnyttjas bättre (kvantutbytet, Φ) när kolonierna skärs i mindre bitar. Genomsnitt och medelfel av åtta mätningar. Photosynthesis at high irradiance (NP High ) increases when intact colonies are cut into smaller pieces. The light compensations point (I C ) declines and absorbed photons are also used more efficiently (quantum yield, Φ) when the colonies are cut into pieces. Data from Sand-Jensen et al. (2009). Intakta kolonier Bitar, 1 2 mm NP High (µg O 2 cm 2 h 1 ) 6,8 ± 0,9 23,8 ± 1,0 NP Low (µg O 2 cm 2 h 1 ) 1,2 ± 0,1 2,8 ± 0,4 I C (µmol m 2 s 1 ) 11,1 ± 1,7 4,1 ± 1,2 Φ (mmol O 2 mol 1 fotoner) 14,8± 1,4 26,2±2,3 2,3 Tabell 2. Kvantutbytet är lågt hos sjöhjortron och hos den kolonibildande algen Codium bursa från Medelhavet. Utbytet är medelhögt hos tunnbladiga makroalger och vattenväxter, och det är ännu högre och nära det teoretiskt maximala hos mikroskopiska alger och vanliga landväxter av C3-typ. Quantum yield of Nostoc zetterstedtii, Codium bursa, macrophytes, planktonic algae and CO 2 -enriched terrestrial C-4 and C-3 plants. See Frost-Christensen & Sand-Jensen (1992) and Sand-Jensen et al. (2009). Sjöhjortron Nostoc zetterstedtii Kvantutbyte (Φ, mmol O 2 mol -1 foton) Codium bursa 27 Makroalger & undervattensväxter Mikroskopiska planktonalger Landväxter (C4) 69 Landväxter (C3) 106 gasmolekyl. Effektiviteten hos encelliga mikroalger och vanliga blad hos landväxter ligger nära den teoretiskt möjliga (tabell 2). Det är väl känt att många cyanobakterier kan binda kvävgas i särskilda celler, så kallade heterocyster. Detta sker också hos sjöhjortron. Fördelen det ger är att sjöhjortronen i princip kan klara sig helt utan ammonium eller nitrat i vattnet. I kolonier som vi har undersökt utgörs i genomsnitt sju procent av cellerna av heterocyster. De skiljer sig från normala celler genom att vara tjockväggiga, att enbart ha fotosystem 1 som producerar kemisk energi (ATP) utan syre och genom att innehålla enzymet nitrogenas som fixerar kväve under hög energiåtgång. En viktig anledning till det låga kvantutbytet hos sjöhjortron är alltså att fotosyntesen i heterocysterna sker utan syreproduktion. Det är möjligt att denna speciella fotosyntes också pågår i de vanliga cellerna. Det finns nämligen ett stort behov av kemisk energi för transport till och från cellerna i kolonin. Sjöhjortronets smarta kolutnyttjande Om än sjöhjortronen inte kan använda koldioxid från sjöbottnen, så är i gengäld deras förmåga att utnyttja oorganiskt kol från vattnet oslagbar. Kolonierna kan tömma vattnet på nästan allt oorganiskt kol och driva upp phvärdet till över 11 när de belyses under längre tid i slutna flaskor. Efter några timmar är det mycket lite vätekarbonat (bikarbonat) och praktiskt taget ingen koldioxid kvar i vattnet medan syrehalten har ökat dramatiskt. Det kan bara låta sig göra genom ett ytterst effektivt och energikrävande utnyttjande av det oorganiska kolet och en intern anrikning av oorganiskt kol i förhållande till syre, som säkerställer att rubisco fortsatt binder koldioxid i stället för att frisläppa koldioxid genom att bryta ner organiskt material i den skadliga fotorespirationen. Kolonierna kan fortsätta sin fotosyntes även om nästan allt oorganiskt kol i vattnet är förbrukat. De gör detta genom att använda oorganiskt kol från kolonins inre (tabell 3). Här kan inne- SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 179

54 SAND-JENSEN Tabell 3. Förrådet av löst oorganiskt kol (DIC) i kolonier av sjöhjortron (vänstra kolumnen) förbrukas helt under 20 timmars fotosyntes (mellersta kolumnen) i vatten med mycket lite oorganiskt kol (0,08 mmol per liter). Betydande förråd återuppbyggs under de efterföljande 20 timmarnas mörker (högra kolumnen). Alla värden är i mikromol kol per gram friskvikt av kolonin. Medelvärden ± med- elfel anges. Internal pools of dissolved inorganic carbon (DIC) present in colonies of Nostoc zetterstedtii before a light period (left column), internal DIC extracted during a 20-h light period in water with very little inorganic carbon available, middle column) and internal DIC accumulated in the colony over the subsequent 20-h dark period (right column). All values as µmol C g -1 colony fresh weigh. Means ± SE. Data from Sand-Jensen et al. (2009). Prov Internt kolförråd före ljusperioden Kol förbrukat under ljusperioden Kol ansamlat under mörkerperioden 1 23,7±1,7 24,5±5,6 8,6±2,4 2 19,0±3,2 16,3±2,9 13,2±3,2 hållet av oorganiskt kol vara 20 mmol per liter på morgonen innan fotosyntesen börjar. Detta är 150 gånger högre koncentration än i vattnet i de sjöar där kolonierna växer. Detta interna förråd är tillräckligt för att säkerställa maximal fotosyntes i kolonin i timmar utan att den behöver ta upp något kol alls från vattnet. På natten, när cellerna förbrukar syre och släpper ut koldioxid, tar de mycket riktigt upp syre från vattnet, men de släpper inte ut någon koldioxid. I stället samlar de på sig den koldioxid som bildas, och de har dessutom förmåga att ta upp koldioxid från vattnet. Så på natten återupprättas en betydande del av det interna kolförråd som konsumerades under dagen (tabell 3). Man har länge känt till att frilevande cyanobakterier är effektiva på att utnyttja oorganiskt kol genom att transportera koldioxid och bikarbonat över cellmembranen. Inne i cellerna finns områden, carboxysomer, där enzymerna kolsyraanhydras och rubisco finns tätt sammanpackade. Här skapas höga koldioxidkoncentrationer så att koldioxidens införlivande i organiskt material genom rubiscos medverkan kan ske med optimal effektivitet. Kolsyraanhydrasets roll är att säkerställa en snabb omvandling mellan bikarbonat och koldioxid. Det är förvånande att sjöhjortronets stora gelébollar är lika effektiva på att utnyttja oorganiskt kol som frilevande alger trots att 1) det är långa avstånd från vattnet till cellerna, 2) syre ackumuleras till 250 procents mättnad inne i kolonierna, och 3) cellerna ligger tätt sammanpackade och därför riskerar att göra av med det oorganiska kolet. Allt pekar på en hög risk för en otillräcklig kolförsörjning, som dock alltså undviks genom förmågan att aktivt transportera och ackumulera kolet. Kolonilivets fördelar Även om den koloniala livsformen hos sjöhjortron innebär allvarliga utmaningar för att säkerställa den nödvändiga tillgången på resurser, så innebär formen även fördelar. Vi har redan nämnt hur den koldioxid som frigörs vid respirationen kan hållas kvar inuti kolonin på natten och återanvändas i fotosyntesen under dagen. Näringsämnen som frigörs från cellerna under nedbrytningen kan också återanvändas innanför kolonins ramar. Den långsamma förlusten av lösta ämnen genom diffusion från detta mini-universum ger alltså möjligheter till effektiv återvinning. Koloniernas uppbyggnad och storlek skyddar dem också från att bli uppätna, och det är förmodligen koloniformens allra största fördel, eftersom förluster orsakade av bete kan vara mycket stora hos alger och cyanobakterier. De flesta betande smådjur kan inte gapa över kolonier som är större än 1 2 mm. Eftersom det mesta av kolonin är en gelé som till 99 procent består av vatten är också näringsvärdet lågt. Man skulle kunna tro att fiskar och fåglar skulle kunna sätta i sig kolonierna, eller åtminstone bita av stycken från dem, men vad jag vet äter inte heller de sjöhjortron. Sjöhjortron är extremt giftigt för vanliga bakterier som finns i sjövatten. Ett hundrafaldigt utspädd koloni 180 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

55 LOBELIASJÖAR stoppar omedelbart produktionen av de flesta bakterier. Vi antar därför att sjöhjortron också är giftiga för de flesta djur som vill äta dem. Den största sjöhjortron som jag sett var sju centimeter i diameter. Åldern var okänd, men sjöhjortronens långsamma ämnesomsättning tyder på att de är åtskilliga år gamla. Kolonierna är alltså fleråriga vilket ger dem möjlighet att bygga upp reserver under goda tider som kan användas när tiderna blir sämre. På den punkten liknar sjöhjortronen och rosettväxterna varandra. Lobeliasjöarnas framtid Även om rosettväxter och sjöhjortron är väl anpassade för att hantera en knapp tillgång på kol och näringsämnen, så är de dåligt anpassade till dåliga ljusförhållanden. Grumligt vatten uppstår när brunfärgade humusämnen från barrskogar eller utdikade myrmarker lakas ut i sjön eller när tillförseln av näringsämnen ökar, vilket främjar planktonalgernas tillväxt i sjön. De fördelar som rosettväxter och sjöhjortron har i konkurrensen med andra växter under knappa förhållanden förvandlas till ett växande problem under näringsrika förhållanden. Det grumliga vattnet hämmar tillväxten av rosettväxterna och sjöhjortronen på sjöbotten. Ljustillgången kan också minskas genom att starkväxande näringskrävande växter sträcker sig upp från botten mot ljuset vid vattenytan och skuggar bottnen. I strandkanten kan tätnande vassar också stänga av ljuset. Ett annat uppenbart problem är att bottnen fylls med gyttja när de många planktonalgerna sjunker till botten i övergödda sjöar. Detta gör att rosettväxternas rötter inte längre kan försörjas med syrgas (Raun m.fl. 2009). Andra, kraftigare vattenväxter som inte behöver ta upp koldioxid från sedimentet, har gastäta rötter som bättre kan säkra rotspetsarnas syreförsörjning. Dessa växter är också mindre beroende av att rötterna kan förse dem med näring, eftersom deras blad kan ta upp näringsämnen direkt från vattnet. I Danmark och i ännu högre grad i Tyskland, Nederländerna och Belgien är de flesta näringsfattiga sjöar och deras rosettväxter redan försvunna och de få återstående sjöarna hotas av fortsatta föroreningar (Sand-Jensen m.fl. 2008). Rosettvegetationen är högt värderad inom EU men är tyvärr starkt hotad i de flesta länder utanför Skandinavien. Vi får hoppas att Sverige har en större vilja och förmåga än andra länder att värna naturen och hålla förorenarna stången, så att de ljusblå notblomstren och de märkvärdiga sjöhjortronen fortfarande kan beundras på vita sandbottnar i åtminstone ett land i världen. I så fall ska nog vi andra lova att spendera våra turistpengar i svenska sommarstugor och butiker! Tack til Bengt Carlsson for en fornem oversættelse af artiklen. Citerad litteratur Bengtsson, R Makroalgen Nostoc zetterstedtii. Utbredning och miljökrav. Fauna och Flora 81: Bengtsson, R Inventering av Nostoc zetterstedtii (sjöhjortron) i sjöar i Småland och Blekinge, sommaren IVL, Aneboda. Frost-Christensen, H. & Sand-Jensen, K The quantum efficiency of photosynthesis in macroalgae and submerged angiosperms. Oecologia 91: Madsen, T. V A community of submerged aquatic CAM plants in Lake Kalgaard, Denmark. Aquat. Bot. 23: Mollenhauer, D., Bengtsson, R. & Lindström, E.-A Macroscopic cyanobacteria of the genus Nostoc: a neglected and endangered constituent of European inland aquatic biodiversity. Eur. J. Phycol. 34: Møller, C. L. & Sand-Jensen, K Iron plaques improve the oxygen supply to root meristems of the freshwater plant, Lobelia dortmanna. New Phytol. 179: Nielsen, S., Gacia, E. & Sand-Jensen, K Land plants of amphibious Littorella uniflora (L.) Aschers. maintain utilization of CO 2 from the sediments. Oecologia 88: Pedersen, O. & Sand-Jensen, K Adaptations of submerged Lobelia dortmanna to aerial life form: morphology, carbon sources and oxygen dynamics. Oikos 65: SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 181

56 SAND-JENSEN Pedersen, O., Sand-Jensen, K. & Revsbech, N. P Diel pulses of O 2 and CO 2 in sandy sediments inhabited by Lobelia dortmanna. Ecology 76: Raun, A. L., Borum, J. & Sand-Jensen Sediment organic matter influences growth and survival of submerged plants. Aquat. Biol., under tryckning. Sand-Jensen, K Økologi og biodiversitet. Gads Forlag, København. Sand-Jensen, K. & Borum, J Interactions among phytoplankton, periphyton and macrophytes in temperate freshwater and estuaries. Aquat. Bot. 41: Sand-Jensen, K. & Prahl, C Oxygen exchange with the lacunae and across the leaves and roots of he submerged vascular macrophyte, Lobelia dortmanna L. New Phytol. 91: Sand-Jensen, K. & Søndergaard, M Growth and production of isoetids in oligotrophic Lake Kalgaard, Denmark. Verhandl. Int. Ver. Theor. Angew. Limnol. 20: Sand-Jensen, K. & Søndergaard, M Plants and environmental conditions in Danish Lobelialakes. I: Sand-Jensen, K. & Pedersen, O. (red.), Freshwater biology. Priorities and development in Danish research. Gads Forlag, København. sid Sand-Jensen, K., Pedersen, O., Binzer, T. & Borum, J. 2005a. Contrasting oxygen dynamics in the freshwater isoetid Lobelia dortmanna and the marine seagrass Zostera marina. Ann. Bot. 76: Sand-Jensen, K., Borum, J. & Binzer, T. 2005b. Oxygen stress and reduced growth of Lobelia dortmanna in sandy lake sediments subject to increasing organic enrichment. Freshwat. Biol. 50: Sand-Jensen, K., Pedersen, N.L., Thorsgaard, I. Moeslund, B., Borum, J. & Brodersen, K. P years of vegetation decline in Lake Fure, Denmark. J. Ecol. 96: Sand-Jensen, K., Raun, A. L. and Borum, J Resource use of large spherical colonies of Nostoc zetterstedtii. Limnol. Oceanogr., under tryckning. Søndergaard, M. & Laegaard, S Vesiculararbuscular mycorrhiza in some aquatic vascular plants. Nature 268: Søndergaard, M. & Sand-Jensen, K Carbon uptake by leaves and roots of Littorella uniflora (L.) Aschers. Aquat. Bot. 6: Wium-Andersen, S Photosynthetic uptake of free CO 2 by the roots of Lobelia dortmanna. Physiol. Plant. 25: ABSTRACT Sand-Jensen, K Fascinerande anpassningar hos växter i lobeliasjöar. [Adaptations among aquatic plants in Scandinavian Lobelia lakes.] Svensk Bot. Tidskr. 103: Uppsala. ISSN X. Scandinavian Lobelia lakes have clear waters and low contents of inorganic carbon and nutrients. Thus, special adaptations are required among the dominant small rosette species (i.e. Plantago uniflora, Lobelia dortmanna and Isoëtes lacustris) and gelatinous ball-shaped colonies of cyanobacteria (Nostoc zetterstedtii) to attain sufficient inorganic carbon and nutrients for growth. Rosette species have predominant diffusive exchange of CO 2 and O 2 with the sediment across large gas-permeable root surfaces during photosynthesis and respiration, generating complementary diurnal pulses of CO 2 and O 2 in the sediment pore-water. Oxygen penetration to several centimetres in the sediments permits symbiosis with mycorrhizal fungi assisting in nutrient uptake. Nostoc colonies have efficient active carbon uptake mechanisms enabling them to extract most inorganic carbon from the water and the colony gel, retain respiratory carbon within the colony during the night, and maintain optimum photosynthesis for an entire day based solely on inorganic carbon accumulated in the colony gel. Nostoc colonies possess N 2 -fixing heterocysts which should offer sufficient nitrogen for growth with no external supply. Although all species appear to grow very slowly, they are successful, probably owing to low mortality and high longevity of tissues protected chemically against grazing animals and pathogenic bacteria by repellent chemicals and their low nutritional value. Kaj Sand-Jensen är professor i akvatisk ekologi vid universitetet i Köpenhamn. Kaj studerar vattenväxters ekologi och fysiologi och ämnesomsättningen i sjöar och åar. Han är en ofta sedd gäst i Skåne, Småland och på Öland. Adress: Ferskvandsbiologisk Laboratorium, Helsingørsgade 51, DK-3400 Hillerød, Danmark E-post: ksandjensen@bio.ku.dk 182 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

57 Föryngring av ek och rönn i betesmarker med hjälp av buskar och konstgjorda betesskydd Med enkla betesskydd kan ekens föryngring förbättras i våra betesmarker och genom att spara ros-, en- och slånbuskar gynnas återväxten av ek. AINA PIHLGREN Föryngringen av ljuskrävande trädslag som ek Quercus robur och rönn Sorbus aucuparia kan vara dålig i igenväxande betesmarker och ekskogar, där trädplantorna påverkas negativt av beskuggningen från trädkronorna eller från högväxta arter som till exempel örnbräken Pteridium aquilinum (Vera 2000, Kelly 2002, Götmark 2007, Harmer & Morgan 2007). I Sverige minskar antalet ekar idag och det gäller främst mindre ekar, vilket tyder på svårigheter med föryngringen av ek i skog (Riksinventeringen av skog; www-ris.slu.se). Föryngringen kan också vara problematisk i öppna gräsmarker där betesdjuren ökar dödligheten hos trädplantorna (Frost & Rydin 1997, Uytvanck m.fl. 2008). I betesmarker med taggiga buskar kan buskarna däremot fungera som betesrefugier och öka överlevnaden hos både lövoch barrplantor (Vera 2000, Bakker m.fl. 2004, Smith m.fl. 2007). Etableringen av ekplantor i betesmarker är starkt associerad med buskar som exempelvis slån Prunus spinosa, en Juniperus communis och olika rosor Rosa spp. (Rousset & Lepart 1999, Vera 2000, Bakker m.fl. 2004). Spridningen av ekar beror också av nötskrikor som samlar ollonen och gräver ner dem i öppen terräng, gärna längs bryn och vid taggiga buskar (Vera 2000). En jämn etablering av nya ekar är viktigt för naturvården eftersom många arter kräver en kontinuitet av gamla, ihåliga ekar för att överleva, till exempel läderbaggen Osmoderma eremita (Ranius 2002, 2007). För att klara det behövs öppna miljöer som betesmarker och för att hindra betesdjuren från att äta trädplantorna behövs taggiga buskar som rosor, en och slån. Ett alternativ skulle kunna vara att skapa konstgjorda betesskydd av ris från buskar. Syftet med den här studien är att undersöka om enbuskar och nyponrosor kan fungera som betesskydd och därmed öka överlevnaden för groddplantor av ek och rönn i betesmarker. Målet är också att studera om enkla, konstgjorda betesskydd i form av ris kan ersätta buskar i betesmarker där buskar saknas. Figur 1. Naturbetesmarkerna på Stenhammars gods i Södermanland präglas av ekar i olika åldrar, från små groddplantor till spärrgreniga jätteekar. Foto: Aina Pihlgren. The semi-natural pastures at Stenhammar are characterised by oaks of very different ages and sizes, from seedlings to old giants. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 183

58 PIHLGREN Stenhammars gods Studien genomfördes vid Stenhammars gods i Södermanland. Egendomen omfattar cirka 1400 hektar produktiv skogsmark, 250 hektar åker och 200 hektar naturbetesmark. På Stenhammar bedriver man uppfödning av kor och tjurar av raserna Röd Angus och Simmental och man har ungefär 300 moderdjur och ungefär lika många kalvar under betessäsongen ( Naturbetesmarkerna domineras av ekar i olika åldrar, från jätteekar till yngre ekar och groddplantor (figur 1). Vegetationen är artrik med örter som brudbröd Filipendula vulgaris, bockrot Pimpinella saxifraga och blåsuga Ajuga pyramidalis. Det finns också ett varierat buskskikt med en, rosor och hasselbuskar. Försök med tre olika kategorier Totalt valdes 180 trädplantor ut, 90 ekar och 90 rönnar. Plantorna varierade mellan 20 cm och 1,5 meter i höjd och var mindre än 10 cm i diameter. För varje trädslag delades plantorna in i tre kategorier med 30 plantor i varje: 1) Plantor som stod i en- och rosbuskar, 2) fristående plantor på öppen betesmark, och 3) plantor med konstgjorda betesskydd gjorda av grenar från rosoch hasselbuskar. Alla plantor inventerades i maj. Trädhöjden mättes med en tumstock och antal skott och antal avbetade skott räknades. Betesskydden byggdes i maj med grenar som röjts från ros och hassel. Grenarna trycktes ner ordentligt i jorden runt plantorna och bildade en tät vägg (figur 2). Tanken med skydden var att de skulle byggas av material som fanns lätt tillgängligt i betesmarkerna och att det inte skulle kosta något att bygga dem. I augusti återinventerades alla trädplantor och trädhöjd och antal avbetade skott räknades igen. Färre skador i buskar och under skydd Totalt återfanns 158 plantor medan 14 plantor saknades i öppen mark, 5 i en- och rosbuskar och 3 i de konstgjorda betesskydden. I maj när försöket etablerades var antalet betesskador på ekplantor lägre i buskar än på öppen mark, medan det inte var någon skillnad mellan plantor under konstgjorda skydd och på öppen mark (figur 3). I augusti var antalet betesskador signifikant fler på ekplantor i öppen mark än på ekar som stod i buskar eller under betesskydd. Det var ingen skillnad i antal skador mellan ekplantor i buskar och de som stod under konstgjorda betesskydd. Ekplantorna i öppen betesmark minskade med cirka 2 cm i höjd mellan maj och augusti på grund av betet medan ekplantorna i buskar tillväxte med ungefär 4 cm. Ekplantorna under betesskydden växte med en knapp centimeter, men skillnaden jämfört med plantor i buskar och på öppen mark var inte statistiskt säkerställd. För rönnplantor var skillnaden i antalet betesskador mellan behandlingarna inte statistiskt säkerställd, vare sig i maj eller i augusti (figur 3). Förändringen i höjd mellan maj och augusti var heller inte signifikant mellan rönnplantorna i buskar och de som stod under konstgjorda betesskydd eller på öppen mark. Figur 2. Betesskydd byggt av grenar av hassel och ros kring en ekplanta. Foto: Aina Pihlgren. An artificial grazing refuge built around an oak plant using branches from hazel and rose shrubs. 184 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

59 Antal betesskador 3,0 Maj Augusti 2,0 1,0 0,0 Ek i buskar Ek i skydd Ek öppet Rönn i buskar Rönn i skydd Rönn öppet Figur 3. Antal betesskador på ek och rönn som stod i buskar, under konstgjorda betesskydd eller på öppen mark. De blå staplarna visar det genomsnittliga antalet betesskador i maj och de röda staplarna visar antalet skador i augusti. De tunna strecken anger medelfelet. Mean number of grazing injuries on Quercus robur [Ek] and Sorbus aucuparia [Rönn] in shrubs [i buskar], under artificial grazing refuges [i skydd] and on open pasture [öppet]. Blue and red bars show number of grazing injuries in May and August, respectively. Error bars indicate standard error. Diskussion Det fanns en stor skillnad i resultaten för ekoch rönnplantor. Ekplantorna gynnades tydligt av att växa i buskar och under betesskydd jämfört med att stå i öppen betesmark, vilket stämmer väl med tidigare studier som visat att taggiga buskar är viktiga för ekens etablering (Vera 2000). För rönnplantorna hittades ingen skillnad mellan behandlingarna. Rönnplantor är troligen mer smakliga än ekplantor eftersom ekar bland annat innehåller höga halter av tanniner som motverkar nedbrytningen av proteiner och fibrer hos betesdjur (González-Hernández m.fl. 2003). Betesdjuren var därför troligen mer benägna att beta rönn än ek även om de stod i buskar eller i skydd av ris. Ekarna tillväxte mer i en- och rosbuskar än i de konstgjorda betesskydden vilket tyder på att det kan finnas fler fördelar med att stå i buskar än att skyddas från bete. Buskar kan minska solinstrålningen och sänka luft- och jordtemperaturen vilket är positivt för trädplantornas överlevnad (Gómez-Aparicio m.fl. 2008). Den ökade tillväxten skulle också kunna bero på ökad konkurrens om ljuset i buskarna (Frost & Rydin 1997). Betesskydden som byggdes av döda grenar utan löv minskade troligen inte solinstrålningen på samma sätt som de levande buskarna. En annan förklaring skulle kunna vara att marken är näringsrikare under buskarna men inga sådana effekter kunde dokumenteras i en tidigare studie av rosbuskar (Pihlgren & Lennartsson 2008). I betesmarker där buskar saknas kan man genom att bygga konstgjorda betesskydd av ris skydda ekplantorna mot bete och därmed öka etableringen av ek. Att skapa betesskydd för att gynna trädens etablering finns dokumenterat från New Forest i England där man grävde ett dike runt trädplantorna och anlade en jordvall med taggiga buskar som skydd (Vera 2000). Det finns också moderna exempel från bland annat USA där man använder plaströr för att skydda ekplantorna (Taylor m.fl. 2006). I den här studien valde vi att göra enkla skydd av grenar från röjda rosbuskar och hasselkvistar som vi tryckte ner i marken och det gav ett bra resultat för ekplantor. Det allra enklaste sättet att gynna etablering av ek är annars att spara taggiga buskar som rosor, en och slån i betesmarkerna där trädplantorna kan gro och växa till utan att bli betade. Men i avsaknad av buskar så kan man använda sig av konstgjorda betesskydd. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 185

60 PIHLGREN Slutsatser Förekomsten av buskar som en och rosor är mycket viktiga för etableringen av ekplantor i naturbetesmarker och bör därför sparas i marker där man vill ha en kontinuitet i trädskiktet. Saknas buskar bör man sträva efter att återskapa ett buskskikt eller så kan man använda konstgjorda betesskydd som plaströr eller grenar från röjda buskar. Studien har finansierats av Jordbruksverket. Citerad litteratur Bakker, E. S., Olff, H., Vandenberghe, C. m.fl Ecologicalogical anachronisms in the recruitment of temperate light-demanding tree species in wooded pastures. J. Appl. Ecol. 41: Frost, I. & Rydin, H Effects of competition, grazing and cotyledon nutrient supply on growth of Quercus robur seedlings. Oikos 79: Gómez-Aparicio, L., Zamora, R., Castro, J. & Hódar, J. A Facilitation of tree saplings by nurse plants: Microhabitat amelioration or protection against herbivores? J. Veg. Sci. 19: González-Hernández, M. P., Karchesy, J. & Starkey, E. E Research observation: Hydrolyzable and condensed tannins in plants of northwest Spain forests. J. Range Manage. 56: Götmark, F Careful partial harvesting in conservation stands and retention of large oaks favour oak regeneration. Biol. Conserv. 140: Harmer, R. & Morgan, G Development of Quercus robur advance regeneration following canopy reduction in an oak woodland. Forestry 80: Kelly, D. L The regeneration of Quercus petraea (sessile oak) in southwest Ireland: a 25-year experimental study. For. Ecol. Manage. 166: Pihlgren, A. & Lennartsson, T Shrub effects on herbs and grasses in semi-natural grasslands positive, negative or neutral relationships? Grass Forage Sci. 63: Ranius, T Influence of stand size and quality of tree hollows on saproxylic beetles in Sweden. Biol. Conserv: 103: Ranius, T Extinction risks in metapopulations of a beetle inhabiting hollow trees predicted from time series. Ecography 30: Rousset, O. & Lepart, J Neighbourhood effects on the risk of an unpalatable plant being grazed. Plant Ecol. 165: Smit, C. m.fl Nurse plants, tree saplings and grazing pressure: changes in facilitation along a biotic environmental gradient. Oecologia 152: Taylor, T. S., Loewenstein, E. F. & Chappelka, A. H Effect of animal browse protection and fertilizer application on the establishment of planted Nuttall oak seedlings. New Forests 32: Uytvanck, J., Maes, D., Vandenhaute, D. & Hoffmann, M Restoration of woodpasture on former agricultural land: The importance of safe sites and time gaps before grazing for tree seedlings. Biol. Conserv. 141: Vera, F. W. M Grazing ecology and forest history. CABI Publ., Wallingford. ABSTRACT Pihlgren, A Föryngring av ek och rönn i betesmarker med hjälp av buskar och konstgjorda betesskydd. [Seedling establishment of Quercus robur and Sorbus aucuparia in shrubs and artificial grazing refuges.] Svensk Bot. Tidskr. 103: Uppsala. ISSN X. Seedling establishment and survival of oak Quercus robur and rowan Sorbus aucuparia can be low in oak forests and in semi-natural pastures without shrubs. Spiny shrubs, however, can provide protection from grazing and increase seedling survival. The aim of this study was to compare grazing injuries on small oaks and rowans standing in shrubs, under simple grazing refuges made of branches of hazel and roses or in open pasture. The study was carried out in a semi-natural pasture at Stenhammar in Södermanland, SE Sweden. Grazing damages on oaks were highest in open pasture and lowest in shrubs and under artificial grazing refuges, whereas no differences were found for rowan. The difference between the two species was probably due to unpalatable tannins in the oak seedlings. The study shows that artificial grazing refuges can be an alternative to shrubs in areas with few or no shrubs. Aina Pihlgren är filosofie doktor i naturvårdsbiologi och forskar på skötsel av naturbetesmarker samt hur träd och buskar påverkar växters förekomst och frösättning. Adress: ArtDatabanken, SLU, Box 7007, Uppsala E-post: aina.pihlgren@artdata.slu.se 186 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

61 Gräsröjaren bättre än sitt rykte! Att använda gräsröjare med plastlina som slåttermetod har under lång tid setts med oblida ögon av naturvårdare och är oftast förbjudet när det gäller skötseln av värdefulla marker. Men det har gjorts få undersökningar av metodens faktiska effekter på floran. Här presenteras en studie som kanske kan nyansera synen på gräsröjaren. ROGER SVENSSON, AINA PIHLGREN & JÖRGEN WISSMAN De naturliga fodermarkerna (slåtter- och betesmarker) har minskat drastiskt i Sverige. I synnerhet gäller detta slåttermarkerna, som har varit ett av de dominerande markslagen i jordbrukslandskapet, men som nästan helt försvunnit under de senaste drygt hundra åren. Slåttermarkerna är både artrika och arttäta. Höga arttätheter har noterats bland annat från en löväng i Estland med upp till 63 kärlväxtarter på en kvadratmeter, 42 arter på en centimeters-ruta och 25 arter på cm (Kull & Zobel 1991). Men för att artrikedomen och naturvärdena ska bibehållas måste markerna hävdas på rätt sätt. Detta gjordes traditionellt genom ett tungt och arbetskrävande arbete med slåtter i juli, hässjning eller torkning på slag av höet, insamling och transport av höet till lador eller gården. Därtill krävdes annan skötsel som fagning på våren och eventuell lövskörd på hösten. Efter- Figur 1. Slåtterbalken som Kenneth Strand hanterar är en knivslåttermaskin med skärande klinga som efterliknar lieslåtter på ett bra sätt. Stubbhöjden blir mer exakt jämfört med lie då den styrs av medar som ger cirka 5 cm stubbhöjd (varierar förstås med ojämnheter i marken). Denna behandling utgör kontrollen där man inte förväntar sig några förändringar i floran på grund av skötseln. Bilden till höger visar i förgrunden en av ytorna med hård gräsröjarskötsel. Man ser hur plastlinan har piskat ner i markytan och det syns gammal förna och brun mossa. Foto: Roger Svensson. The knife mower (left) cuts the grass in a similar way to the traditional scythe. These are the control plots, where no vegetation changes due to the management regime are expected. In the foreground in the right SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 187

62 SVENSSON m.fl. Figur 2. Skillnaden är tydlig mellan behandlingen med normal gräsröjarskötsel till vänster på bilden, där man lämnar en stubbhöjd på cirka 5 cm, och hård till höger, där linan får följa markytan. Det slagna materialet är ännu inte bortforslat. Foto: Roger Svensson. There is a obvious difference between the plot with normal grass trimmer management, with about 5 cm cutting height to the left, compared to hard grass trimmer management, with about zero cm cutting height to the right. The cut material has not yet been removed. som det traditionella arbetet med slåttermarkerna är så arbetskrävande, konkurrerades dessa marker snabbt ut av vallodling på åkermark, som kunde bedrivas mer rationellt och gav avsevärt högre avkastning. Ängarna övergick då huvudsakligen till åker eller betesmark. Under lång tid har antalet jordbruksföretag, liksom antalet betesdjur, minskat i Sverige. Dessutom blir driften hela tiden alltmer effektiv och intensiv. Det leder till svårigheter med att långsiktigt hävda våra slåtter- och betesmarker med sin stora biologiska mångfald. Därför är det intressant att finna möjliga alternativ till den traditionella driften. Alltsedan järnåldern är lieslåtter det traditionella sättet att skörda foder. Idag finns det andra effektiva maskiner, till exempel gräsröjare med roterande plastlina som passar för mer ojämna marker. Gräsröjaren sliter dock av vegetationen och lämnar större sårytor på växterna än vid användning av skärande redskap som lie eller slåtterbalk. Den sönderdelar också växterna vilket gör att en större mängd biomassa blir kvar på marken och bildar förna jämfört med skärande redskap. I de flesta skrifter om gräsmarker nämns att gräsröjaren har stora negativa effekter på floran och att den kan ha sitt berättigande endast i en restaureringsfas (t.ex. Ekstam m.fl. 1988). Men det finns få vetenskapliga undersökningar om gräsröjarens effekt på floran (Gustafsson 1987). Syftet med detta fältförsök är att studera effekterna på floran av slåtter med gräsröjare jämfört med slåtterbalk samt att kunna ge konkreta råd angående skötseln av slåtter- och betesmarker. Försök i Sättra ängar Försöket lades ut i naturreservatet Sättra ängar i Ödeshögs kommun i Östergötland i samarbete med länsstyrelsen i Linköping (Dan Nilsson och Kenneth Strand). Sättra ängar valdes eftersom de är artrika marker som sköts med slåtter. Försöket lades ut 2001 och floran inventerades (Calluna AB) samt 2008 (Lisel Hamring). Inventeringen skedde en gång per år i juli. Med varierande årsmån kan det innebära att exempelvis vårväxter som vitsippa är olika framträdande under olika år. Försöksuppläggning Försöket omfattade tre behandlingar: 1) Slåtter i juli med slåtterbalk, ca 5 cm stubbhöjd, följt av efterbete. Detta är den normala skötseln i området. 2) Normal gräsröjarslåtter i juli, ca 5 cm stubbhöjd, följt av efterbete. 3) Hård gräsröjarslåtter i juli, ca 0 cm stubbhöjd, följt av efterbete. De tre behandlingarna studerades i fem ytor vardera på 4 2 m, alltså totalt 15 försöksytor. I var och en av de 15 försöksytorna lades 40 smårutor (10 10 cm) ut i ett regelbundet mönster, där floran inventerades med närvaroanalys (förekomst av rotade kärlväxter). Detta gav ett frekvensvärde för varje art som sedan analyserades. Då det fanns vissa problem att artbestämma små blad av starrarter har värdena för dessa slagits samman i tabell 2. Eftersom det var få frukter på starrarterna 2008 kunde inte backstarr säkert bestämmas, därav frågetecknen i tabell SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

63 GRÄSRÖJARE Resultat efter sju års behandling Totalt noterades 89 kärlväxter i smårutorna, se tabell 1. Ungefär hälften av artstocken återfinns i tabell 2 där arter med låga frekvenser (upp till 5 %) har tagits bort. I denna tabell presenteras det procentuella medelvärdet för de vanligare arterna i de tre behandlingarna under sex år. Varje värde baseras således på inventering av 200 smårutor. Inget entydigt generellt mönster Det är svårt att se några tydliga mönster hos de ingående arterna i tabell 2. Som en hjälp har trender under minst fyra år färgmarkerats. Men man får inte bara se till dessa trender, utan måste se till helheten, till exempel gökärt som minskade under fem år i två behandlingar, men återhämtade sig Med de använda kriterierna för trendmarkering är det fler arter med negativa trender än positiva. Det är ofta ganska stora skillnader mellan de olika behandlingarna och även inom en behandling är fluktuationerna relativt stora. Tittar man på siffrorna bakom medelvärdena finns det även där relativt stora variationer. Inkluderar man även arter med låga frekvenser så förändras inte bilden. Även när man visuellt betraktade försöksytorna i fält var det svårt att se några tydliga skillnader och gränser mellan de olika behandlingarna. Däremot är naturligtvis inte vegetationen helt enhetlig över hela försöksområdet, vilket innebär att vissa arter, till exempel svinrot, är vanligare i vissa delar. Effekten av behandlingarna på artsammansättningen testades också statistiskt med multivariat analys (ter Braak & Šmilauer 2002), men inga säkra skillnader kunde påvisas. Några tydligare artförändringar Svartkämpar minskade genomgående. Rödven och vårbrodd minskade i alla tre behandlingarna under några år, men återhämtade sig de senaste åren, inte minst i hård behandling med gräsröjare. Ängshavre minskade de tre senaste åren med hård gräsröjare. Ängsskallra minskade i princip i alla tre behandlingarna. Men den är en ettårig art som naturligt kan uppvisa stora populationssvängningar mellan åren. Ärenpris verkar ha minskat med hård gräsröjare medan prästkrage uppvisar en viss ökning i den behandlingen. Gråfibbla ligger på relativt oförändrad nivå i de tre behandlingarna, men på en lägre nivå med hård gräsröjare. Daggkåpa ligger relativt stabilt med slåtterbalk och normal gräsröjare, men ökade med hård gräsröjare. Några arter med högre frekvens och relativt stabil förekomst är liljekonvalj, fårsvingel, knippfryle, blodrot och svinrot. Stor artomsättning i liten skala Studerar man enskilda smårutor över tiden, så är skillnaden i artantal mellan åren relativt stor. Av de 600 smårutorna är det bara ett femtontal där artantalet inte ändras mer än tre enheter. Det är inte ovanligt att artantalet halveras eller fördubblas mellan enskilda år. På denna decimeterskala i vegetationen råder det således en stor dynamik. Det finns flera andra undersökningar som har noterat ganska stor artdynamik i små ytor. Van der Maarel & Sykes (1993) noterar avsevärd variation i smårutor på Öland och man föreslår att många arter kan förekomma i princip var som helst inom den homogena växtmiljön, vilket man kallar the carousel model. Stor omsättning, både av arter och mellan år, noteras från öländska studier också av Rusch & van der Maarel (1992) liksom av van der Maarel & Sykes (1997). Från artrika gräsmarker i Tjeckien noteras en liten förändring i rutor på 0,5 0,5 meter medan smårutor på 3,3 3,3 cm uppvisar mycket stor dynamik (Herben m.fl. 1993a, b). Studerar man floran i små rutor får man således räkna med en relativt stor omsättning av arter mellan åren som det normala. Detta försvårar förstås när man söker hitta eventuella långsiktiga trender. I tabell 1 visas artförekomsten i de olika behandlingarna år 2001 och Här framgår vilka arter som hittats i de olika behandlingarna, artantalet liksom vilka arter som försvunnit respektive är nytillkomna. Artantalet varierar mellan ungefär 50 och 60 arter. Antalet ökade med slåtterbalk och minskade med gräsröjare, SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 189

64 SVENSSON m.fl. Tabell 1. Totalartlista över noterade kärlväxter med förekomsten 2001 och 2008 noterad för de tre behandlingarna (89 arter). SB: Slåtterbalk; GN: Gräsröjare med normal slåtterhöjd (ca 5 cm); GH: Gräsröjare med slåtter i markytan. De arter som är med i tabell 2 (frekvens högre än 5 %) är markerade i fetstil (43 arter). Arter med förekomst i bara 1 3 smårutor är gråmarkerade. Försvunna arter med förekomst i fler än 3 smårutor är gulmarkerade. Nytillkomna arter med förekomst i fler än 3 smårutor är blåmarkerade. Vascular plants noted in 2001 and 2008 for three treatments: SB, knife mower (the customary management); GN, grass trimmer normal (cutting height ca 5 cm); GH, grass trimmer hard (cutting height ca 0 cm). SB-01 SB-08 GN-01 GN-08 GH-01 GH-08 Achillea millefolium (röllika) Agrostis canina (brunven) A. capillaris (rödven) Ajuga pyramidalis (blåsuga) Alchemilla sp. (daggkåpa) Anemone nemorosa (vitsippa) Antennaria dioica (kattfot) Anthoxanthum odoratum (vårbrodd) Betula pendula (vårtbjörk) B. pubescens (glasbjörk) 1 1 Bistorta vivipara (ormrot) 1 1 Briza media (darrgräs) Campanula persicifolia (stor blåklocka) C. rotundifolia (blåklocka) Carex ericetorum (backstarr) 1? 1? 1? C. montana (lundstarr) C. ovalis (harstarr) C. pallescens (blekstarr) C. pilulifera (pillerstarr) 1 Cerastium fontanum (hönsarv) Convallaria majalis (liljekonvalj) Corylus avellana (hassel) Crepis praemorsa (klasefibbla) 1 Cynosurus cristatus (kamäxing) 1 Dactylis glomerata (hundäxing) Dactylorhiza maculata (Jungfru Marie nycklar) Danthonia decumbens (knägräs) Deschampsia cespitosa (tuvtåtel) D. flexuosa (kruståtel) Festuca ovina (fårsvingel) F. pratensis (ängssvingel) 1 F. rubra (rödsvingel) Fragaria vesca (smultron) Galium boreale (vitmåra) G. verum (gulmåra) 1 Geranium sylvaticum (midsommarblomster) Helictotrichon pratense (ängshavre) H. pubescens (luddhavre) H. sect. Hieracium (skogsfibbla) H. sect. Tridentata (styvfibbla) H. sect. Vulgata (hagfibbla) Hypericum maculatum (fyrkantig johannesört) H. perforatum (äkta johannesört) Hypochoeris maculata (slåtterfibbla) 1 Knautia arvensis (åkervädd) Lathyrus linifolius (gökärt) L. pratensis (gulvial) Leontodon autumnalis (höstfibbla) 1 L. hispidus (sommarfibbla) SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

65 SB-01 SB-08 GN-01 GN-08 GH-01 GH-08 Leucanthemum vulgare (prästkrage) Lotus corniculatus (käringtand) Luzula campestris (knippfryle) L. multiflorum (ängsfryle) L. pilosa (vårfryle) Melampyrum pratense (ängskovall) M. sylvaticum (skogskovall) Nardus stricta (stagg) Phleum pratense (timotej) Pilosella lactucella (revfibbla) 1 1 P. officinarum (gråfibbla) Plantago lanceolata (svartkämpar) Platanthera bifolia (nattviol) 1 P. chlorantha (grönvit nattviol) 1 Poa annua (vitgröe) P. pratensis (ängsgröe) Polygala vulgaris (jungfrulin) Populus tremula (asp) 1 Potentilla erecta (blodrot) Prunella vulgaris (brunört) Quercus robur (ek) Ranunculus acris (smörblomma) R. auricomus (majsmörblomma) 1 R. repens (revsmörblomma) 1 Rhinanthus minor (ängsskallra) Rumex acetosa (ängssyra) Scorzonera humilis (svinrot) Sorbus aucuparia (rönn) 1 Stellaria graminea (grässtjärnblomma) Succisa pratensis (ängsvädd) Taraxacum sect. Ruderalia (ogräsmaskros) Trifolium medium (skogsklöver) T. pratense (rödklöver) T. repens (vitklöver) Trollius europaeus (smörbollar) Veronica chamaedrys (teveronika) V. officinalis (ärenpris) Vicia sepium (häckvicker) 1 1 Viola canina (ängsviol) V. riviniana (skogsviol) Summa: särskilt med normal gräsröjare. Men för att kunna värdera försvunna respektive nytillkomna arter behöver man även ta hänsyn till mängden av arterna, det vill säga antalet smårutor med förekomst. I tabellen har arter med förekomst i 1 3 smårutor gråmarkerats. Bland arterna med större förekomst har de försvunna gulmarkerats medan de nytillkomna blåmarkerats. Räknar man bort arterna med få förekomster blir skillnaden i artantal mellan åren obetydlig och de tre behandlingarna hamnar på ungefär samma artantal. Diskussion Att notera förekomst av arter inom en ruta är en objektiv metod, jämfört exempelvis med att bedöma täckningsgrad. Hur stora smårutor man ska använda beror på hur arttät vegetation man studerar och egentligen bör man kalibrera rutstorleken för varje enskilt inventeringstillfälle. Har man för små rutor kanske man inte hittar en enda art i rutan och är rutan mycket stor kanske man hittar alla förekommande arter i det aktuella området. Det ger en dålig spridning av arternas frekvensvärden. Är en decimeterruta en SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 191

66 SVENSSON m.fl. Tabell 2. Förekomst av de 47 vanligaste arterna (frekvens över 5 %) i de tre behandlingarna och Medelvärden i procent av fem upprepningar (n = 200). Ökning eller minskning under minst fyra år, med större förändring än 25 % (räknat från högsta värdet) är markerade med gult för minskande och blått för ökande. Angränsande värden som skiljer sig med någon enstaka procent tas även med. Mean presence (%) of the most common species in in meadow plots subjected to three treatments: from left to right, knife mower, grass trimmer normal and grass trimmer hard. Slåtterbalk Gräsröjare, normal Gräsröjare, hård Achillea millefolium (röllika) Agrostis capillaris (rödven) Ajuga pyramidalis (blåsuga) Alchemilla sp. (daggkåpa) Anemone nemorosa (vitsippa) Anthoxanthum odoratum (vårbrodd) Briza media (darrgräs) Campanula persicifolia (stor blåklocka) C. rotundifolia (blåklocka) Carex sp. (starr) Convallaria majalis (liljekonvalj) Danthonia decumbens (knägräs) Festuca ovina (fårsvingel) F. rubra (rödsvingel) Galium boreale (vitmåra) Geranium sylvaticum (midsommarblomster) Helictotrichon pratense (ängshavre) Hieracium sp. (hökfibbla) Hieracium sect. Vulgata (hagfibbla) Hypericum maculatum (fyrkantig johannesört) Lathyrus linifolius (gökärt) Leucanthemum vulgare (prästkrage) Lotus corniculatus (käringtand) Luzula campestris (knippfryle) L. pilosa (vårfryle) Melampyrum pratense (ängskovall) M. sylvaticum (skogskovall) Pilosella officinarum (gråfibbla) Plantago lanceolata (svartkämpar) Poa pratensis (ängsgröe) Polygala vulgaris (jungfrulin) Potentilla erecta (blodrot) Quercus robur (ek) Ranunculus auricomus (majsmörblomma) Rhinanthus minor (ängsskallra) Rumex acetosa (ängssyra) Scorzonera humilis (svinrot) Stellaria graminea (grässtjärnblomma) Trifolium medium (skogsklöver) T. pratense (rödklöver) T. repens (vitklöver) Veronica chamaedrys (teveronika) V. officinalis (ärenpris) Viola canina (ängsviol) ? ? ? V. riviniana (skogsviol) för liten ruta i detta fallet? För att svara på den frågan har vi studerat artantalet i smårutorna 2008, tabell 3. Noterar man uppemot 15 arter per kvadratdecimeter är det en mycket arttät vegetation. I denna studie är det få rutor som når upp till riktigt höga arttätheter, men även få rutor som uppvisar ett lågt artantal. Fördelningen i storleksklasserna är relativt symmetrisk runt 9 arter, med få rutor med färre arter än 6 eller fler 192 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

67 GRÄSRÖJARE arter än 15. Detta gör att vi kan förvänta oss att effekter på grund av förändrad hävd skulle kunna upptäckas som en förskjutning av artantalet uppåt eller nedåt. Vi anser därför att den valda rutstorleken är ganska lämplig för denna studie. Att svartkämpar minskade är förvånande då det är en art som brukar tåla mycket störning i form av slåtter, bete eller torka. Att en rosettväxt kan vara känslig för att få centrala delar i rosetten skadade med hård gräsröjare vore inte förvånande, men att den skulle minska även med slåtterbalk verkar osannolikt. På samma sätt skulle man kunna tänka sig att svinrot med sina rosetter vore känslig för hård gräsröjare, men den uppvisar de högsta frekvenserna i just den behandlingen. En förklaring kan vara att det i många fall rör sig om små plantor där dödligheten och därmed omsättningen kan vara hög. Att vedväxter som asp, björk, ek, hassel och rönn inte har någon möjlighet att långsiktigt etablera sig i en slåttermark är ju ganska självklart. Förändringen hos skogskovall och Tabell 3. Antal smårutor med olika artantal i de tre behandlingarna år No. of small squares with different no. of species (4 classes) for the 3 treatments (see Tables 1 & 2). Antal arter Slåtterbalk Gräsröjare, normal Gräsröjare, hård ängsviol torde bero på svårigheter med artbestämningen av små exemplar. En annan artefakt gäller vitsippan, där bladen successivt vissnar ner under säsongen, och om de noteras eller inte beror till stor del på årsmånen. Försöker man skilja ut verkliga förändringar från artefakter så skulle minskningen hos skogsfibbla och stagg kanske kunna vara verkliga förändringar. Att plastlinan sönderdelar växterna så att det blir en mängd smådelar kvar är ett av argumenten mot gräsröjare. I det här försöket räfsades det slagna materialet ihop och bars bort. Räfs- Figur 3. Gräsröjaren med sin snabbt roterande plastlina sliter av vegetationen. På fiberrika gräs som hundäxing till vänster blir snitten väldigt fransiga. Hur detta påverkar den enskilda plantans överlevnad har dock inte studerats i denna studie. Många örter har blad som inte är lika fiberrika som gräsen. På den högra bilden ser vi svartkämpar vars blad blivit avklippta av gräsröjarens lina, men där snitten inte blir särskilt fransiga. Foto: Roger Svensson. The grass trimmer with its rotating plastic string tears off the vegetation. In fibre-rich grasses like Dactylis glomerata (left) you get very frayed cuts. Many herbs are softer than the grasses, and hence the cuts, as in Plantago lanceolata (right), are more distinct. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 193

68 SVENSSON m.fl. Figur 4. Nötkreatur sliter av vegetationen eftersom de saknar tänder i överkäken. Men trots det blir snitten förvånansvärt skarpa. Foto: Roger Svensson. Cattle tear off the vegetation, but even so the cuts are relatively distinct. ningen var inte extremt noggrann och det blev en del material kvar. Men dessa små växtdelar får ingen täckande och förnauppbyggande effekt. Vi tror därför att den negativa effekten av det slagna växtmaterialet som blir kvar är närmast försumbar. En måttlig mängd kvarblivet växtmaterial kan nog tvärtom vara positivt för till exempel små groddplantor genom att fördröja upptorkningen efter den drastiska störning som slåttern innebär. Generellt är det svårt att se några tydliga förändringar i floran i de tre behandlingarna. I varje fall står det helt klart att den hårda gräsröjarskötseln inte resulterar i någon tydlig artförlust. Den stora artdynamiken i små inventeringsrutor innebär att det är viktigt att studera floran under ett antal år och inte dra långtgående slutsatser efter kort tid. Eftersom studien har pågått under sju år förväntar man sig att kunna påvisa effekter på floran om det funnes påtagliga skillnader i effekt mellan de tre behandlingarna. Det kan naturligtvis finnas skillnader, men i så fall överskuggar andra faktorer eventuella skillnader mellan slåttermetoderna. Studien visar således att det inte går att påvisa några uppenbara negativa effekter på floran med slåtter med gräsröjare, inte ens med en hårdhänt gräsröjarslåtter. Rekommendationer Resultaten i denna studie visar inte på några tydliga negativa floraeffekter med att använda gräsröjare. Men man bör därför inte dra slutsatsen att det är fritt fram att okritiskt använda gräsröjaren i alla lägen. I en slåttermark med kanske flerhundraårig kontinuitet med lieslåtter bör man fortsätta med lieslåtter, av kulturhistoriska skäl liksom av en allmän försiktighetsprincip. Att införa nya metoder innebär alltid en risk för att det sker förändringar, på kort eller lång sikt. Om man däremot står inför faktum att en slåttereller betesmark kommer att växa igen, så är gräsröjaren lämplig om det medför fortsatt skötsel. Men det finns ju flera moment i hävden som är viktiga för arternas långsiktiga överlevnad och som påverkar olika delar av deras livscykel. Om arter ska kunna blomma och sätta frön är tidpunkten för störningen (slåtter eller bete) mycket viktig (Dahlström m.fl. 2008). Det är förstås lika viktigt med gräsröjare som med lie att inte slå för tidigt på säsongen. Synpunkter Det vore värdefullt om denna studie upprepades i andra delar av landet för att få en ökad generaliserbarhet av resultaten. Gräsmarksarternas dynamik bör studeras mera ingående, både i liten och större skala liksom i både kortare och längre tidsperspektiv. Med gräsröjare är man inte enbart hänvisad till att använda plastlina. Det finns även olika typer av klingor som kan vara ett alternativ. Särskilt i hög vegetation kan en klinga vara effektiv och den lämnar färre sönderslagna smådelar av vegetationen. Klingan är särskilt effektiv när det gäller att få bukt med arter som älgört och nässlor liksom väldigt fiberrika arter som skräppor och tistlar som plastlinan knappt rår på. Men detta är arter som förhoppningsvis inte är särskilt allmänna i våra slåttermarker. I en glesare gräsvegetation fungerar dock inte klingan särskilt bra. När det gäller effektiviteten mellan gräsröjare och lie så är inte lien så ineffektiv som man kanske tror. Att slå gräs med plastlina går tungt och i tät vegetation blir inte avverkningen särskilt snabb. Att slå gräs med en välslipad lie med ett 194 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

69 GRÄSRÖJARE bra orv är en mycket trevlig sysselsättning, man får god motion, man bevarar en gammal hävdtradition och man smutsar inte ner miljön med buller och avgaser. Försöket finansierades av länsstyrelsen i Linköping, Inst. för naturvårdsbiologi vid SLU, Jordbruksverket samt Naturvårdsverket. Citerad litteratur Braak, C. J. F. ter & Šmilauer, P CANOCO reference manual and CanoDraw for Windows user s guide. Microcomputer Power, Ithaca, NY. Dahlström, A., Lennartsson, T., Wissman, J. & Frycklund, I Biodiversity and traditional land use in south-central Sweden: the significance of timing of management. Environment and history 14: Ekstam, U., Aronsson, M. & Forshed, N Ängar. LT, Stockholm. Gustafsson, J.-E Ekesås - Försök med etablering av grässvål och olika slåttermetoders effekt på floran. Rapport, Riksantikvarieämbetet. Herben, T. m.fl. 1993a. Small-scale spatial dynamics of plant species in a grassland community over six years. J. Veg. Sci. 4: Herben, T. m.fl. 1993b. Small-scale variability as a mechanism for large-scale stability in mountain grasslands. J. Veg. Sci. 4: Kull, K. & Zobel, M High species richness in an Estonian wooded meadow. J. Veg. Sci. 2: Maarel, E. van der & Sykes, M Small-scale plant species turnover in a limestone grassland: the carousel model and some comments on the niche concept. J. Veg. Sci. 4: Maarel, E. van der & Sykes, M Rates of smallscale species mobility in alvar limestone grassland. J. Veg. Sci. 8: Rusch, G. & van der Maarel, E Species turnover and seedling recruitment in limestone grasslands. Oikos 63: ABSTRACT Svensson, R., Pihlgren, A. & Wissman, J Gräsröjaren bättre än sitt rykte! [The grass trimmer better than its reputation.] Svensk Bot. Tidskr. 103: Uppsala. ISSNSN X. The floristic effects of the grass trimmer were studied in a species-rich meadow, Sättra ängar, in Östergötland, SE Sweden. The grass trimmer is often said to have a negative effect on the flora, but there are few scientific studies to support this view. A seven-year field experiment comparing the effects of knife mower and grass trimmer was carried out where vascular plant presence was followed in 10 by 10-cm squares. There were few overall species losses or additions during the study period, but considerable between-year variation in the small squares. Besides this variation, however, no significant trends could be seen. Our main conclusion is that the grass trimmer does not have any obvious negative effects on the flora. But there still might be good reasons for keeping traditional methods, as the scythe, to manage grasslands. Roger Svensson arbetar med olika floravårdsfrågor med anknytning till odlingslandskapet. Adress: Centrum för biologisk mångfald, Box 7007, Uppsala E-post: roger.svensson@ cbm.slu.se Aina Pihlgren forskar på skötsel av naturbetesmarker och hur träd och buskar samt olika betestryck påverkar växters förekomst och reproduktion. Adress: ArtDatabanken, Box 7007, Uppsala E-post: aina.pihlgren@artdata.slu.se Jörgen Wissmans forskning handlar om naturbetesmarker och berör allt från pollinationsekologi till frågor om biologisk mångfald och landskapshistoria. Adress: Centrum för biologisk mångfald, Box 7007, Uppsala E-post: jorgen.wissman@cbm.slu.se SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 195

70 Tre förbisedda och missförstådda krypbjörnbär från sydöstra Sverige Tomas Burén reder ut begreppen kring tre förbisedda och delvis missförstådda krypbjörnbär. TOMAS BURÉN Intresset för krypbjörnbär Rubus sect. Corylifolii var ganska stort i Sverige fram till talet. Därefter kom gruppen att betraktas som närmast hopplös. Olika björnbärskännare satte nämligen ofta olika namn på samma buske, kanske beroende på att de ofta studerade enbart pressat material. Flera mycket lokala former beskrevs dessutom som arter, ibland på lösa grunder. De gamla björnbärsexperterna, till exempel Hjalmar Hylander, C. E. Gustafsson och Helge Allander, fick därför inga efterföljare och krypbjörnbären kom i fortsättningen oftast att behandlas som en grupp. En vändpunkt kom när Heinrich Weber reviderade gruppen och föreslog att endast arter med någorlunda stor utbredning skulle urskiljas taxonomiskt (Weber 1981). Ett nytt intresse för krypbjörnbären började då spira så smått och genom landskapsfloraprojekten samlades en hel del nytt material in. Många belägg var dock bristfälliga och eftersom de danska och tyska experterna som granskade materialet ibland av välvilja satte namn även på mycket dåliga belägg gjordes tyvärr en del felaktiga bestämningar. En del fel berodde också på att alla arter ännu inte var tillräckligt utredda. Generellt är det mycket lättare att bestämma krypbjörnbär i fält, när man kan se hela busken, och efter hand uppdagades en hel del fel av de inventerare som blivit tillräckligt duktiga för att kunna ifrågasätta expertbestämningarna. Bland annat har Göran Wendt gjort viktiga insatser i de skånska krypbjörnbärssnåren och Ulf Ryde har gjort många upptäckter i Halland. Själv började jag lite av en slump intressera mig för krypbjörnbären 2003 och har sedan dess inventerat i Småland och Blekinge samt på Öland. För att kunna täcka större områden med en rimlig arbetsinsats har jag främst inventerat vägkanter, som ofta är utmärkta habitat för krypbjörnbär. Längs vissa sträckor har jag noterat så gott som alla björnbärsbestånd, men ofta har jag främst letat efter de ovanligare arterna. Som en tumregel har jag betraktat två bestånd av samma art som olika lokaler om avståndet mellan dem har överstigit hundra meter. Att samla belägg på alla lokaler är av praktiska skäl inte rimligt, men ett stort antal belägg har lämnats till Naturhistoriska riksmuseet (S) och Biologiska museet i Oskarshamn (OHN). Efterhand upptäckte jag att flera arter är betydligt vanligare än vad som tidigare varit känt och även om många områden ännu är bristfälligt inventerade känner jag att det är dags att redovisa kunskapsläget för några av arterna. Polabiskt björnbär vanligt i ett begränsat område Upptäcktshistoria och nomenklatur Polabiskt björnbär Rubus walsemannii uppmärksammades först i Blekinge av Hjalmar Hylander, som hybriden R. fioniae var. benefixus Wahlbergii (R. suecicus wahlbergii, svenskt björnbär hasselbjörnbär med nuvarande nomenklatur) och publicerades i Blekinges flora (Holmgren 1942). Snart insåg dock Hylander att det rörde sig om en egen art och 1958 gav han den namnet Rubus gustafssonii (Hylander 1958). Tyvärr var det namnet redan upptaget och dessutom missade Hylander att ange ett typexemplar, vilket nomenklaturreglerna kräver från och med Arten stod alltså fortfarande utan giltigt namn. När Heinrich Weber publicerade sin revision av krypbjörnbären i Skandinavien och norra Mellaneuropa (Weber 1981) var arten fortfarande bara känd från Blekinge och Weber 196 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

71 KRYPBJÖRNBÄR Figur 1. Polabiskt björnbär. Till vänster en blomställning och ovan ett blad från mitten av ett årsskott. Foto: Göran Wendt. betraktade den då som en lokalart utan taxonomiskt intresse. Ungefär samtidigt hittade Eckhart Walsemann ett okänt krypbjörnbär, som fick arbetsnamnet Rubus polabicus, i Tyskland. Weber insåg snart att detta krypbjörnbär var identiskt med Hylanders art från Blekinge och gav då arten namnet Rubus walsemannii (Weber 1982). Som typexemplar valdes ett belägg i Lund (LD) samlat vid Vedeby skola, Augerums socken, av Hjalmar Hylander När intresset för svenska krypbjörnbär började ta fart igen under 1980-talet publicerades flera bestämningsnycklar (Weber & Karlsson 1988, Pedersen & Schou 1989) och ett antal belägg från Skåne, Blekinge och Småland bestämdes till polabiskt björnbär. Under arbetet med Floran i Skåne (Tyler m fl 2007) underkändes dock alla skånska belägg som tidigare bestämts till polabiskt björnbär. Även de småländska beläggen avvek tydligt från beskrivningen av arten och från de gamla insamlingarna från Blekinge. Efter att ha sett alla belägg från Småland som bestämts till polabiskt björnbär och även letat på några av lokalerna är jag nu övertygad om att de tillhör andra arter. I Smålands flora (Edqvist & Karlsson 2007) räknas därför polabiskt björnbär till de arter som inte anses säkert funna i Småland. I Blekinge samlades nya belägg av polabiskt björnbär under inventeringen av Blekinges flora, och i den tryckta floran (Fröberg 2006) angavs tre aktuella lokaler. Även om man räknar in de felaktiga uppgifterna från Skåne och Småland har antalet kända lokaler alltid varit lågt och arten kom därför att klassas som starkt hotad (EN) på den svenska rödlistan (Gärdenfors 2005). Själv hade jag bara sett polabiskt björnbär på två lokaler i Blekinge och för att säkert kunna avskriva uppgifterna från Småland bestämde SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 197

72 BURÉN jag mig 2007 för att se så mycket som möjligt av arten i Blekinge, för att få grepp om hur den verkligen ser ut och varierar. Ulf Ryde hade sett polabiskt björnbär på en lokal i Fågelmara en liten bit in på vägen mot Kristianopel några år tidigare, men uppgiften kom inte med i Blekinges flora. Den 19 juni 2007 stannade jag till på väg hem från en annan inventeringsrunda och konstaterade att beståndet fanns kvar och att buskarna överensstämde väl med beskrivningen av arten. Dagen efter, den 20 juni, var Göran Wendt intresserad av att åka en runda i nordöstra Blekinge. Längs vägen mellan Bröms och Kristianopel fick vi syn på ett bestånd med ett vitblommigt björnbär en liten bit ifrån vägen och vi bestämde oss för att stanna och titta närmare på buskaget. Resultatet blev cirka hundra kvadratmeter polabiskt björnbär på en jordhög intill en åker! Efter att ha tagit belägg åkte vi vidare och fick snart syn på ett nytt vitblommigt bestånd. Här blev vi först lite besvikna, eftersom det bara var spetsbjörnbär Rubus gothicus, som finns överallt i trakten. För säkerhets skull fortsatte jag en liten bit in på en traktorväg och där satt plötsligt ännu ett stort bestånd med polabiskt björnbär. Under den fortsatta rundan på ungefär tre mil återfann vi polabiskt björnbär på två kända lokaler och hittade ytterligare nio nya. De flesta bestånden upptäckte vi från bilen. Uppenbarligen hade ingen letat ordentligt efter arten i området. Tillsammans med Nadja Niordson och Åke Widgren hittade jag senare under sommaren ytterligare ett 15-tal lokaler. Under 2008 hittade jag 11 nya bestånd och det totala antalet kända lokaler är nu uppe i drygt 40, varav de allra flesta är aktuella. Bilden av polabiskt björnbär som en extremt sällsynt art med få isolerade förekomster måste alltså revideras kraftigt. Aktuell utbredning Även om polabiskt björnbär fortfarande bara har eftersökts ordentligt i delar av östra Blekinge så verkar det som att centrum för utbredningen ligger i landskapets nordostligaste hörn, runt Kristianopel, Fågelmara och Jämjö. Troligen finns det fler lokaler kvar att upptäcka. Typlokalen vid Vedeby skola och en lokal på Senoren har vi ännu inte lyckats återfinna. Däremot finns arten kvar vid Herrgården på Tjurkö, där Hjalmar Hylander samlade den flera gånger. Om man vill studera polabiskt björnbär kan jag särskilt rekommendera vägen mellan Fågelmara samhälle och Fågelmara gård, där det finns många rejäla bestånd. En annan bra lokal är Häljarums naturreservat, ett gammalt grustag i Jämjös östra utkant, där det också finns flera andra björnbärsarter (Widgren 2005). Även om alla tidigare uppgifter om polabiskt björnbär i Småland varit felaktiga är det inte omöjligt att arten kan finnas i landskapets sydostligaste del, dit det bara är några kilometer från de nordostligaste lokalerna i Blekinge. Hur känner man igen polabiskt björnbär? Polabiskt björnbär är ett relativt kraftigväxande krypbjörnbär som kan bilda stora snår som ger ett mörkt intryck. Årsskotten är ofta ganska tätt taggiga, även om Hylanders (1958) uppgift om taggar per internod måste betraktas som ett extremvärde. Skaftade glandler förekommer i varierande antal. Bladen är kala på ovansidan och tätt mjukhåriga men inte direkt filtade på undersidan. På mitten av årsskotten är uddbladen breda med den största bredden ovan mitten och de har en avsatt spets. Om man bortser från spetsen blir formen ofta svagt femkantig. Längre ut på skotten är uddbladen smalare och inte lika karaktäristiska och det är därför viktigt att samla bra material om man tar belägg. Blomställningarna kan bli stora med blomknippen från de övre bladvecken. Både blomställningsaxeln och blomskaften har kraftiga, något böjda taggar. Blommorna är rent vita, även i knopp och fruktämnena är kala. Trots att både Hylander (1958) och Weber (1982) har beskrivit arten noggrant har polabiskt björnbär ansetts vara besvärligt att bestämma. Förklaringen är nog delvis att det är mycket svårt att göra riktigt bra bestämningsnycklar för krypbjörnbär. När man inte har sett de olika arterna i naturen är det lätt att missförstå eller övertolka de karaktärer som anges i nycklarna. I Pedersen & Schou (1989) nycklas polabiskt 198 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

73 KRYPBJÖRNBÄR björnbär ut tillsammans med hasselbjörnbär Rubus wahlbergii, beroende på att båda arterna har breda blad och rejäla taggar, både på årsskotten och i blomställningarna. De båda arterna är dock inte särskilt lika och hör också hemma i olika serier inom sektion Corylifolii. Hasselbjörnbär avviker tydligt från polabiskt björnbär genom att uddbladen har hjärtlik bas och största bredden långt ner och oftast en tjock, filtad hårighet på undersidan. Taggarna på årsskotten är något längre och i blomställningarna är taggarna oftast kraftigare och mer krökta. Hasselbjörnbär är en ganska variabel art, men brukar ha inga eller mycket få skaftade glandler och ljust rosa blommor. Hos Weber & Karlsson (1988) faller polabiskt björnbär ut tillsammans med svenskt björnbär Rubus suecicus på grund av att båda har blad som är bredast ovanför mitten. Bladformen kan ibland vara ganska lik, även om svenskt björnbär saknar tydligt avsatt bladspets, men svenskt björnbär har ungefär hälften så långa taggar på årsskotten och tydligt rosa blommor. En likhet mellan de båda arterna är att unga årsskottsdelar har taggar med mörk bas som kontrasterar mot den gröna stammen. När skotten blir äldre mörknar stammarna och kontrasten försvinner. Ytterligare två, senare urskilda arter har blad som är bredast ungefär vid mitten. Lindblomsbjörnbär Rubus mortensenii har liknande bladform, men avviker tydligt genom betydligt kortare och klenare taggar och blommor som är ljust rosa, åtminstone i knopp. Dessutom saknas skaftade glandler. En detaljerad beskrivning, inklusive foton och teckningar, ges av Pedersen & Martensen (1994). Blekingebjörnbär Rubus hylanderi har, liksom polabiskt björnbär, rent vita blommor och en hel del skaftade glandler, men har mindre taggar både på årsskotten och i blomställningarna samt flera enkla, lite björklövslika, blad i blomställningarna. Bladen är inte heller lika breda och saknar tydligt avsatt spets. Arten beskrevs av Pedersen & Martensen (1993). De två, av Hylander (1958) ogiltigt beskrivna arterna Rubus allanderi och R. internatus, som båda kan ha blad som är bredast ovanför mitten finns också i Blekinge, men saknar skaftade glandler och har färre och/eller kortare taggar. Båda arterna har ljust gröna blad, medan buskage av polabiskt björnbär ger ett mörkt intryck. R. allanderi har nyligen återupprättats som en god art och beskrivs närmare i en kommande artikel. Det polabiska björnbärets kromosomtal verkar inte ha bestämts tidigare. Jag har därför låtit analysera material från en lokal strax öster om Jämjö med flödescytometri. Resultatet tyder på 2n = 28, vilket innebär att polabiskt björnbär i likhet med de flesta krypbjörnbär är en tetraploid. Bornholmsbjörnbär en tidigare starkt förbisedd art Bornholmsbjörnbär Rubus lidforssii är ett krypbjörnbär som ansetts vara mycket sällsynt och minskande och som därför klassades som starkt hotat (EN) på senaste rödlistan (Gärdenfors 2005). Arten beskrivs väl av Martensen & Pedersen (1987) och av Pedersen & Schou (1989), men saknas i Den nya nordiska floran (Mossberg & Stenberg 2003) och därför beskrivs den lite närmare här. Bornholmsbjörnbär är en väl avgränsad art som inte är särskilt svår att känna igen och som i gynnsamma lägen kan bilda stora och för ett krypbjörnbär höga snår. Årsskotten är kantiga eller åtminstone i början av säsongen fårade och svagt blådaggiga. Taggarna sitter relativt glest och skaftade glandler saknas. Liksom den betydligt vanligare arten spetsbjörnbär Rubus gothicus har bornholmsbjörnbär påfallande långspetsade blad. De är dock ljusgröna och fint tandade hos bornholmsbjörnbär och mörkgröna och grovt tandade hos spetsbjörnbär. Bladundersidorna är kort mjukhåriga medan de normalt är glest håriga med en något sträv känsla hos spetsbjörnbär. Den kanske mest påfallande karaktären hos bornholmsbjörnbär är att blomställningarna och blomskaften är mycket glest taggiga. Välutvecklade blomställningar är långa och något sicksackböjda och har flera odelade blad i toppen. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 199

74 BURÉN A B C Figur 2. Bornholmsbjörnbär. A) Blomställning. Notera taggfattigheten och de enkla, fintandade bladen i toppen. Kalmar, söder om Djurängsskolan B) Årsskott. Notera de ljusgröna, långt tillspetsade och fintandade bladen. Kalmar, söder om Djurängsskolan C) Del av årsstam. Kalmar, Skälby Foto: Tomas Burén. Rubus lidforssii. Inflorescence, primocane and close-up of primocane. Små blomställningar har dock färre blad och ett mindre typiskt utseende. Blommorna är vita och relativt små. Dåliga belägg kan möjligen förväxlas med gyllenbjörnbär Rubus aureolus som också har kantiga till fårade årsskott och ibland nästan lika taggfattiga blomställningar. Gyllenbjörnbär har dock grovt tandade blad med kortare spets, (ibland otydligt) rosa kronblad och pistiller samt unga fruktämnen som är ganska tätt långhåriga. Blekingebjörnbär Rubus hylanderi har också vita blommor och blomställningar med flera enkla blad i toppen. Bladen har dock en grövre tandning och är inte så långt tillspetsade. Blomställningsaxeln har fler taggar och mer eller mindre rikligt med skaftade glandler. Dessutom ger buskarna ett betydligt mörkare intryck, redan på avstånd. Aktuell utbredning Bornholmsbjörnbär är sedan länge känt från Skåne, Blekinge och Öland. Utanför Sverige finns det i Danmark, Tyskland och Polen (Martensen & Pedersen 1987). När jag 2004 hittade arten i Kalmar fanns inga säkra aktuella uppgifter från Småland. Jag kunde samma år återfinna en gammal lokal i Halltorps socken (i Kalmar kommun) varifrån ett otypiskt belägg samlats 1951 (Burén 2004). Därefter har jag hittat bornholmsbjörnbär på mer än 50 lokaler i Kalmar och Torsås kommuner. Ytterligare några småländska förekomster har upptäckts efter tryckningen av Smålands flora (Edqvist & Karlsson 2007) men utbredningsbilden har bara förändrats marginellt. Än så länge finns det inga fynd norr om Kalmar kommun, men många områden är fortfarande bristfälligt undersökta. 200 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

75 KRYPBJÖRNBÄR Under den nyligen avslutade inventeringen av Skånes flora (Tyler m.fl. 2007) hittades bornholmsbjörnbär på ett femtiotal lokaler i 33 rutor, vilket ungefär motsvarar antalet tidigare fynd. I Blekinges flora (Fröberg 2006) nämns endast fem aktuella lokaler. Under har dock jag, tillsammans med Nadja Niordson, Göran Wendt och Åke Widgren funnit bornholmsbjörnbär på ytterligare 15 lokaler, varav ett par är kända genom äldre belägg. Då är ändå stora delar av västra Blekinge ännu dåligt inventerade, så det finns goda möjligheter att hitta ytterligare några förekomster. Arten verkar alltså hålla ställningarna även i Blekinge. På Öland har bornholmsbjörnbär hittats på ett tjugotal lokaler under 2000-talet. En lokal i Köpings socken är för närvarande den nordligaste kända i Sverige. Totalt är alltså bornholmsbjörnbär funnet på omkring 150 aktuella lokaler i Sverige. Alla blådaggiga björnbär är inte daggbjörnbär Daggbjörnbär Rubus glauciformis är ett krypbjörnbär som först uppmärksammades i Skåne och Blekinge. Först ansågs det vara en hybrid mellan hasselbjörnbär R. wahlbergii och blåhallon R. caesius (Gustafsson 1938) men det är troligen inte korrekt. Daggbjörnbär har nämligen 28 kromosomer, som de flesta krypbjörnbär och blåhallon, medan hasselbjörnbär har 35. Tidigare kromosomtalsbestämningar (Gustafsson 1943) har under 2008 bekräftats med hjälp av flödescytometri. På senare år har ganska många belägg från Skåne, Småland och Öland bestämts till daggbjörnbär. Tyvärr har många av bestämningarna visat sig vara felaktiga, vilket bland annat har medfört att daggbjörnbär bytte hotkategori från NT (missgynnad) till EN (starkt hotad) vid den senaste revisionen av rödlistan (Gärdenfors Figur 3. Daggbjörnbär. Till vänster blomställning. Notera övergången mellan enkla och treflikiga blad. Backåkra, Löderups s:n, Skåne Till höger blomställning med omogna frukter. NO Farslycke, Torsås s:n Foto: Göran Wendt (vänster), Tomas Burén (höger). Rubus glauciformis, inflorescence, Backåkra, Skåne Inflorescence with young fruits, Torsås parish SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 201

76 BURÉN A B C Figur 4. Daggbjörnbär, A) Årsskottsblad. Kalmar, Skälby B) Buske nordost Farslycke, Torsås socken C) Del av årsskott med breda stipler och skaftade glandler. Kalmar, Skälby Foto: Tomas Burén. Rubus glauciformis, leaves, bush, part of stem with broad stipules and stalked glands. 2005). Nya inventeringar har dock visat att riktigt daggbjörnbär är betydligt vanligare än man trott. Aktuell utbredning Blekinges flora (Fröberg 2006) redovisar fynd längs större delen av blekingekusten, men det är tänkbart att några belägg är felbestämda. Själv har jag sett daggbjörnbär på många ställen i den östra halvan av landskapet. I Småland är daggbjörnbär inte ovanligt i delar av Kalmar och Torsås kommuner, men längre norrut finns inga säkra fynd. Sedan publiceringen av Smålands flora (Edqvist & Karlsson 2007) har jag hittat många fler lokaler, främst i norra delen av Kalmar kommun och totalt har jag sett daggbjörnbär på mer än 40 ställen i Småland. I Skåne, där många belägg av hasselbjörnbär tidigare felaktigt bestämts till daggbjörnbär, har Alf Oredsson och Göran Wendt återbesökt många lokaler i fält och de flesta uppgifterna i Floran i Skåne (Tyler m.fl. 2007) bör därmed vara korrekta. Själv har jag ännu inte studerat de skånska buskarna. Från Öland finns än så länge ganska få fynd, främst längs mellersta delen av västra kusten, men fler förekomster kommer troligen att påträffas under den pågående inventeringen av Ölands kärlväxtflora. Artens svenska nordgräns är ännu något oklar. Jag har inte haft möjlighet att granska alla belägg som tidigare har bestämts till daggbjörnbär och om de är dåliga kan det vara närmast omöjligt att bestämma dem säkert. Det finns daggbjörnbär på ett par lokaler vid Böda på norra Öland och för tillfället är det de nordligaste säkra uppgifterna. Hur skiljer man daggbjörnbär från andra arter? I bestämningsnycklarna hos Weber (1981), Weber & Karlsson (1988) och Pedersen & Schou (1989) faller daggbjörnbär ut direkt på 202 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

77 KRYPBJÖRNBÄR grund av att stammarna är starkt blådaggiga. Problemet är att flera andra arter kan vara ungefär lika blådaggiga och man måste därför titta på fler karaktärer. Daggbjörnbär har kantiga årsstammar med mer eller mindre rikligt med skaftade glandler. Bladen är grovt tandade och tydligt mjukhåriga men inte tjockt filtade på undersidan. Uddbladen har en bred, närmast triangulär form. Ofta är småbladen lite buckliga, vilket medför att det lätt blir veck på dem vid pressning. Stiplerna är ovanligt breda, ofta cirka tre millimeter, med röda nerver, men på en del skottdelar kan de ha för krypbjörnbär mer normal bredd. Blomställningarna, som i gynnsamma lägen blir stora med flera enkla, grovtandade blad upptill, har också ganska gott om skaftade glandler. Blommorna är relativt små och ljust rosa och fruktämnena är så gott som helt kala. Den art som jag själv tycker är mest lik daggbjörnbär är gyllenbjörnbär Rubus aureolus. Gyllenbjörnbär kan vara nästan lika blådaggigt, men har oftast få eller inga skaftade glandler. Stiplerna är smalare, bladen har en något tunnare hårighet på undersidan, bladskaftens taggar är något kortare och mer krökta och fruktämnena är ganska tätt långhåriga innan frukten växer till. Det verkar finnas former av gyllenbjörnbär som har ganska mycket skaftade glandler, men övriga skillnader håller. Hasselbjörnbär Rubus wahlbergii saknar normalt skaftade glandler och får inte tydligt blådaggiga stammar. Bladen är tjockt filthåriga på undersidan och taggarna i blomställningen är kraftigare och mer kloböjda än hos daggbjörnbär. Även taggarna på årsskotten är längre och kraftigare hos hasselbjörnbär. Det är främst glandelrika former av hasselbjörnbär som tidigare har förväxlats med daggbjörnbär. Bornholmsbjörnbär (se ovan) har ganska blådaggiga stammar men saknar skaftade glandler och har fintandade långspetsade blad. Dessutom är blommorna vita och taggarna är betydligt färre, särskilt i blomställningen. Blekingebjörnbär Rubus hylanderi kan påminna något om daggbjörnbär genom att ha relativt rikligt med skaftade glandler och enkla grovtandade blad i blomställningen. Blommorna är dock stora och rent vita. Hallonbjörnbär Rubus pruinosus kan ha starkt blådaggiga årsskott, men de är inte kantiga. En del blad brukar vara sjutaliga, fruktämnena (även mognande frukter) är filthåriga och taggarna är oftast mörkt violetta och kontrasterar tydligt mot unga skottdelar. Variationen är dock stor och troligen är hallonbjörnbär ett samlingsnamn för ett flertal former som uppkommit oberoende av varandra genom korsningar där olika krypbjörnbär och hallon R. idaeus är inblandade. Det finns också en del oklara blådaggiga krypbjörnbär som av allt att döma är hybrider mellan olika krypbjörnbärsarter och blåhallon. Till skillnad mot daggbjörnbär brukar de ha årsskott med rundat tvärsnitt och relativt fåblommiga och lite oregelbundna blomställningar med övervägande tretaliga blad och klena raka taggar, men variationen är ganska stor. Liksom hos rent blåhallon brukar foderbladen omsluta de omogna frukterna. Dessa hybrider är inte ovanliga i trakter där krypbjörnbär och blåhallon växer tillsammans, till exempel på Öland och i delar av Skåne. Gustafsson (1943) kom fram till att hybrider kan ha 42 kromosomer och förklarade det med att en oreducerad äggcell från ett krypbjörnbär med 28 kromosomer befruktats av ett pollenkorn med 14 kromosomer från blåhallon. Under 2008 har jag och Ulf Ryde låtit analysera ett antal förmodade hybrider med flödescytometri och resultaten tyder på att så gott som samtliga har 42 kromosomer. Det återstår att fastställa vilka krypbjörnbärsarter som korsar sig med blåhallon. Artnamnen R. dumetorum och R. acutus avser former som troligen har uppstått genom korsning av krypbjörnbär och blåhallon, men det är oklart hur de ska avgränsas. Eftersom alla krypbjörnbär anses ha uppstått genom korsningar mellan olika äkta björnbär Rubus sect. Rubus och blåhallon anser jag personligen att även återkorsningar kan betraktas som arter om de har förmåga att bilda frön apomiktiskt och därmed blir konstanta och kan sprida sig oberoende av föräldraarterna. Om detta vet vi ännu inte mycket. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 203

78 BURÉN Ett stort tack till alla som hjälpt till med utforskandet av krypbjörnbärens snåriga värld. Jag vill särskilt nämna Nadja Niordson, Göran Wendt och Åke Widgren, som har bidragit med sällskap, transporter och lokalkunskap under inventeringsarbetet. Göran har också bidragit med flera foton samt, liksom Alf Oredsson och Thomas Karlsson, lämnat synpunkter på manuskriptet. Citerad litteratur Burén, T Bornholmsbjörnbär funnet och återfunnet i Småland. Parnassia 17(2): 2 5. Edqvist, M. & Karlsson, T. (red.) Smålands flora. SBF-förlaget, Uppsala. Fröberg, L Blekinges flora. SBF-förlaget, Uppsala. Gustafsson, C. E Skandinaviens Rubusflora. Bot. Not. 1938: Gustafsson, Å The genesis of the European blackberry flora. Lunds Univ. Årsskr. 2, 39 (6). Gärdenfors, U. (red.) Rödlistade arter i Sverige ArtDatabanken, Uppsala. Holmgren, B Blekinges flora. Krooks, Karlskrona. Hylander, H Några nya eller kritiska Rubi Corylifolii. Bot. Not. 111: Martensen, H. O. & Pedersen, A Rubus gothicus och närstående arter. Svensk Bot. Tidskr. 81: Mossberg, B. & Stenberg, L Den nya nordiska floran. Wahlström & Widstrand, Stockholm. Pedersen, A. & Martensen, H.O Rubus hylanderi, ett nytt björnbär av sektionen Corylifolii. Svensk Bot. Tidskr. 87: Pedersen, A. & Martensen, H. O Rubus mortensenii, lindblomsbjörnbär, ett krypbjörnbär i ny belysning. Svensk Bot. Tidskr. 88: Pedersen, A. & Schou, J. C Nordiske Brombær. AAU Reports 21. Bot. Inst., Aarhus Universitet. Weber, H. E Revision der Sektion Corylifolii in Skandinavien und im nördlichen Mitteleuropa. Sonderb. Naturwiss. Ver. Hamburg 4, Hamburg. Weber, H. E Rubus walsemannii n. sp., eine in Skandinavien und Mitteleuropa verbreitete Brombeere. Verh. Naturwiss. Ver. Hamburg, N.F. 25: Weber, H. E. & Karlsson, T Rubus suecicus, ett nytt björnbär av sektionen Corylifolii. Svensk Bot. Tidskr. 82: Widgren, Å Häljarums naturreservat ett grustag med rara växter. Svensk Bot. Tidskr. 99: ABSTRACT Burén, T Tre förbisedda och missförstådda krypbjörnbär från sydöstra Sverige. [Three overlooked and misinterpreted species of Rubus sect. Corylifolii from southeast Sweden.] Svensk Bot. Tidskr. 103: Uppsala. ISSN X. Rubus walsemannii H.E. Weber has been found in many new localities in the northeastern part of the province Blekinge. All reports from other provinces in Sweden are based on misidentified specimens. Rubus lidforssii (Gelert) Lange, previously found in the provinces Skåne, Blekinge and Öland, has recently been found at more than 50 localities in the province Småland. Many reports of Rubus glauciformis Gust. ex H. Hyl. during the last decades were based on other species, especially glandular forms of R. wahlbergii and hybrids of R. caesius with species of sect. Corylifolii. The true R. glauciformis is fairly common in parts of Blekinge and Småland and is also found in Skåne and Öland. It is characterized by glaucous, angled stems with some stalked glands and rather narrow, often many-flowered, inflorescences with a few undivided leaves at the top and relatively small, pale pink flowers. Tomas Burén är biolog och sitter i styrelserna för Föreningen Smålands Flora och Ölands Botaniska Förening. Han råkade trassla in sig i krypbjörnbärssnåren 2003 och har fortfarande inte lyckats ta sig loss. Adress: Adelgatan 11 C, Kalmar E-post: tomas.buren@netatonce.net 204 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

79 BOTANISK LITTERATUR The emerald planet I en ny engelsk bok skildras den fascinerande historien om hur växterna för alltid förändrade jordens historia. Man brukar se på Scotts sydpolsexpedition som ett misslyckande. Amundsens expedition nådde ju polen först, och ingen återvände levande från den brittiska expeditionen. Men vetenskapligt gav britternas heroiska kamp mycket viktigare resultat än konkurrenternas. Scott och hans kamrater hade samlat in fossil som de trots strapatserna släpade med sig ända tills de alla dukade under. Stenarna återfanns av räddningsexpeditionen, och visade att Antarktis tidigare haft ett frodigt växtliv. Bland annat kunde man bland fossilen identifiera Glossopteris, ett utdött barrträd från permtiden för närmare 300 miljoner år sedan, som tidigare var känt från andra kontinenter på södra halvklotet. Fynden gav en god och kanske avgörande skjuts åt Alfred Wegeners kontinentaldriftsteori (numera talar vi oftare om plattektonik), som säger att kontinenterna inte ligger stilla, utan driver omkring på jordens segflytande inre. Under permtiden var nästan alla kontinenter förenade till superkontinenten Pangea, och den del som skulle bli Antarktis låg lite längre norrut än nu (se och polartrakterna var varmare än nu och isfria. Det kanske kan kännas vanskligt att bo på en tunn jordskorpa som inte ens är särskilt fast, och tsunamin nyligen påminde oss om nackdelarna. Men efter att ha läst boken förstår man att platttektoniken är en nödvändig förutsättning för vår existens. Av vårt solsystems planeter är det bara jorden som har plattektonik, även om sådan antagligen har förekommit även på Venus. Skogar har täckt åtminstone delar av Antarktis också vid ett senare tillfälle, för bara 50 miljoner år sedan, när kontinenten redan funnit sitt nuvarande läge vid Sydpolen. Att skogar kunde växa så nära Sydpolen och för övrigt också närmare Nordpolen än nu beror på att hela jorden då hade ett varmare klimat. David Beerling uppehåller sig ganska länge vid de svårigheter växtlivet måste ha övervunnit för att lyckas klara sig utan fotosyntes under den långa varma polarnatten. Han påpekar också att det med gängse klimatmodeller är svårt att förklara hur jorden kunnat bli så varm på så kort tid (på tjugotusen år hade temperaturen stigit med sex grader, utan mänsklig medverkan). Det skymtar igenom en oro för framtiden. Kan vi lite på modellerna? Har man kanske grundligt underskattat återkopplingarna och den kommande uppvärmningen? Ett helt kapitel ägnas syrgasens växlingar i atmosfären, dels hur de orsakats av livet på jorden, dels hur de har återverkat på livet. Från att från början ha varit i det närmaste syrgasfri nådde atmosfären ett syrgasmaximum under sen karbon- och tidig permperiod, för så där 300 miljoner år sedan. Sannolikt var syrgashalten då över trettio procent och luften lite tätare, vilket gjorde det möjligt för insekterna att utveckla sin flygförmåga under gynnsammast möjliga betingelser. Det var då som atmosfären kunde hålla liv i trollsländor med 60 cm mellan vingspetsarna, meterlånga tusenfotingar och groddjur av flera meters längd. Och låt oss inte glömma växterna. Vad sägs om fyrtio meter höga släktingar till vår mattlummer? Beerling skildrar växthusgasernas växlingar i atmosfären. Han beskriver hur stora mängder metanhydrat ligger och lurar på havsbottnen, och väntar på hur en uppvärmning av havet ska frigöra metanet och ge en positiv (men för oss mycket negativ) återkoppling av växthuseffekten. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 205

80 Han för oss genom forntida ozonhål och genom borrhål i Antarktis is, via jordens tidigare miljökatastrofer till den värld vi har idag. Ett genomgående tema är att nyckeln till framtiden ligger i det förflutna. Beerling kopplar i sin framställning på ett fascinerande sätt samman geologi, molekylärbiologi, växtfysiologi och andra discipliner, och demonstrerar på ett övertygande sätt att vetenskapen är en odelbar mänsklig kulturyttring, i vilken de olika grenarna stödjer varandra på ett ofta överraskande sätt. Han ser jordens historia ur växtlivets perspektiv. Och visst har växter och mikroorganismer haft mycket större betydelse för jordens utveckling i stort än vad djuren har haft. Beerling inleder boken med att prisa Charles Darwin för att han skrev sex böcker om växter medan Richard Dawkins häcklas för att han i en bok på 528 sidor om livets historia på jorden ägnar bara elva åt växterna. Författaren skriver med brittisk slagsida om de tidiga fossilteorierna och de stora katastroferna i jordens historia utan att nämna Georges Cuvier och om växthusgaser utan att nämna Svante Arrhenius. I gengäld får man lära sig om John Tyndalls geniala experiment med växthusgaser. Vi svenskar får nog erkänna att Tyndalls upptäckter under det år Arrhenius föddes och Darwins On the origin of species kom ut, 1859, bör ses som födelseår också för teorin om växthusgaser. Jag rekommenderar boken till alla som vill anstränga sig lite grann för att njuta av det mäktiga drama som jordens historia utgör. Liksom en äldre bok på ett liknande tema, Preston Clouds Oasis in space (1988) och Edward O. Wilsons Livets mångfald (svensk upplaga 1995) påminner den oss om att vi har en mycket speciell planet att vårda. LARS OLOF BJÖRN The emerald planet. How plants changed Earth s history David Beerling Oxford University Press. 304 sidor. ISBN Pris ca 189 kr i bokhandeln. Vit form av skogsknipprot också i Västmanland Kurt Svanberg såg Örjan Nilssons artikel i årets första häfte av SBT om den vita skogsknipproten i Uppland och tänkte att, vita skogsknipprötter, det har jag också sett! KURT SVANBERG År 1965 uppmärksammade läraren Sven Hellman en klorofyllfri form av skogsknipprot Epipactis helleborine vid vägen mellan Norberg och Fagersta, strax söder om byn Malmkärra. Under åren som följde kom den varje år med stänglar, och nästan varje år (under 1980-talet) var det någon som skar av dem till en annorlunda blombukett. Beståndet var även utsatt för grävning. I början av 1990-talet avverkades en del skog som förändrade ljusförhållandet på platsen och tuvan försvann. Spiken i kistan trodde jag blev när man grävde för en datakabel, men 2005 fanns åter två stänglar ingen, 2007 två stänglar, 2008 ingen. Det har dessutom funnits enstaka ex vid en före detta banvall i området, exempelvis sex stycken 1987 och två stycken 1989, varav det ena står tillsammans med en vanlig skogsknipprot, som finns i ett varierande antal i området. Förekomsten finns omnämnd i Ulf Malmgrens Västmanlands flora. ABSTRACT Svanberg, K Vit form av skogsknipprot också i Västmanland. [Chlorophyll-free form of Epipactis helleborine also in Västmanland.] Svensk Bot. Tidskr. 103: 206. Uppsala. ISSN X. Adress: Lasarettsvägen 23, Norberg E-post: qrtsva@hotmail.com SVANBERG 206 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)

81 Botanikromantik När mänskan går till smek på stadens diskotek går blomman ingenstans ty per korrespondens hon för sin parningslek På blommors eget vis hon skyltar med sitt pris Hon viftar på sin klocka att hungrig stekel locka till klandestin kurtis Ett törstigt litet bi kan knappast låta bli att nappa på den kroken och doppar villigt snoken i blommans skafferi Sen biet flyger bort som ignorant eskort åt hangametofyter så blomman gener byter med fler av samma sort När mänskan går på dans går blommor ingenstans Ty blommor är ej mänskor De saknar mänskors känslor blott per korrespondens de trår sin älskogsdans Sune G. Lidman SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009) 207

82 BOTANISKT NYTT ArtDatabankens naturvårdspris 2009 har delats ut till Mats Karström för hans ihärdiga arbete med att skydda de kvarvarande gammelskogarna i nordligaste Sverige. Steget före startades av Mats och ett tiotal amatörer vårvintern Man sökte efter enkla inventeringsmetoder som var användbara för att kartlägga de naturvärden som fanns i skogarna i Jokkmokks kommun. I stället för omfattande artlistor satsade man på ett fåtal arter. Den uppmärksamme läsaren känner igen Mats namn från en artikel i årets första SBThäfte där han berättade om en låsbräkenrik äng utanför Vuollerim. Mats är sedan länge medlem i SBF och var under några år också verksam i styrelsen. Han arbetar som gymnasielärare i naturkunskap och miljökunskap i Jokkmokk. Våra kulturväxters namn Rättesnöret för namnsättningen av våra kulturväxter, Kulturväxtlexikon, han nu kommit i en ny och väsentligt utökad upplaga som har fått namnet Våra kulturväxters namn ursprung och användning. De två huvudförfattarna, Björn Aldén och Svengunnar Ryman, medverkade även i den förra upplagan. Enligt bokens baksidestext ska kulturväxter i det här sammanhanget tolkas i sin allra vidaste betydelse: Namnlistan omfattar förutom namn på i Sverige odlade prydnads-, krydd-, köks-, fiber-, medicinal-, skogsbruks- och jordbruksväxter samt frukter och bär även namn på importerade växter eller växtdelar, som utgör en del av vår kultur. Hit hör diverse livsmedel, virkesväxter, exotiska frukter, kryddor, örtmediciner, stimulantia, tekniska produkter, kosmetika och färgämnen. Våra kulturväxters namn är en mycket användbar bok och det givna referensverket för alla som behöver finna ett vetenskapligt eller svenskt namn. Boken ges ut av Formas, omfattar 765 sidor och kostar ca 300 kr. Fina fynd I årets första häfte av bohusbotanisternas tidskrift Vrivrånge berättar Mikael Asplund om ett oväntat fynd när han var ute och plockade svamp i höstas, nämligen Bohusläns första fynd av glimmerört Illecebrum verticillatum. Växtplatsen ligger i ett gammalt grustag i Hjärtum som numera inhyser en liten hästhoppningsbana. Likaledes ny art för Bohuslän är de mossnycklar Dactylorhiza sphagnicola som Kjell Emanuelsson fann i fjol somras vid Mörtevattnet på Kynnefjäll. Fågelvägen till närmaste kända lokal i Dalsland är ca 15 km. Arnold Larsson berättar i nr 1/2009 av Växter i Hälsingland och Gästrikland om ett fint fynd av kåltistel Cirsium oleraceum vid Ullsätttjärnen i Hudiksvall, det andra fyndet i Hälsingland av denna sydliga art. Blåtryffel Chamonixia caespitosa är en rödlistad svamp för vilken ett speciellt åtgärdsprogram har tagits fram. Göran Vesslén redogör för Gästriklands första fynd av denna märkliga svamp som snabbt blåfärgas när den kommer upp i ljuset. Fynden gjordes i närheten av Gammelfäbodarna väster om Ockelbo i höstas. Den rödlistade och fridlysta stiftärrlaven Sticta fuliginosa ansågs försvunnen från Dalarna. Men i Lavbulletinen nr 1/2008 avslöjar Janolof Hermansson och Sebastian Kirppu att den mycket sällsynta laven hittats på en klippvägg i Malungs kommun. Lokalen verkar gammal och författarna spekulerar i att laven kanske etablerade sig här redan under värmetiden för 5000 år sedan. Kansliet har flyttat SBF:s kansli har flyttat till nya lokaler. Från och med maj månad sitter vi på Norbyvägen 18 A i Uppsala. Huset ligger omedelbart sydväst om gamla zoologen (Evolutionsmuseet). Besök oss gärna. Ring på porttelefonen så kommer vi och öppnar. Rättelse Som flera läsare noterat blev det i hastigheten fel vetenskapligt namn för kärrknipproten i bildtexten på sidan 126 i förra häftet (nr 2/2009). Rätt namn är givetvis Epipactis palustris. 208 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3 4 (2009)