Tickor på död ved Polypores on wood-debris KAROLINA JERRÅ

Institutionen för fysik, kemi och biologi Examensarbete 1 hp Tickor på död ved Polypores on wood-debris KAROLINA JERRÅ LiTH-IFM- Ex--11/51--SE Handledare: Karl-Olof Bergman, Linköpings universitet Examinator: Anders Hargeby, Linköpings universitet Institutionen för fysik, kemi och biologi Linköpings universitet 51 3 Linköping

Avdelning, Institution Biologi, IFM Division, Department Biology, IFM Datum Date 11-5-31 Språk Language x Svenska/Swedish Engelska/English URL för elektronisk version Rapporttyp Report category Licentiatavhandling x Examensarbete C-uppsats D-uppsats Övrig rapport ISBN LITH-IFM-A-EX-- 11/51 SE ISRN Serietitel och serienummer Title of series, numbering Handledare Supervisor: Karl-Olof Bergman Ort Location: Linköping ISSN Titel Tickor på död ved Title: Polypores on wood-debris Författare Author: Karolina Jerrå Sammanfattning Abstract: Because of the conditions in Swedish forests, where forestry predominate, biodiversity is degrading when the important wood-debris is removed. The purpose of this study was to determine the conditions under which the polypore species Phellinus ferrugineofuscus, Phellinus nigrolimitatus, Phellinus viticola and Fomitopsis pinicola occur on logs of downed dead wood in and around a virgin forest. P ferrugineofuscus, P. nigrolimitatus and P. viticola are known indicator species that indicates forests with high natural values. F. pinicola is not an indicator species. The results indicate that the size of the log and its state of decomposition are the major factors for P. nigrolimitatus and P. viticola. F. pinicola grows on wood-debris with smaller degree of decomposition and also grows in managed forests. P. ferrugineofuscus was too rare in the data to allow statistical analysis. The study indicates the importance of untouched forest in which species who demands continuous conditions and availability of dead wood in different stages of decay can thrive. Nyckelord Keyword: Biodiversity, continuity, dead wood, polypore, stage of decomposition, wood debris

Innehållsförteckning 1 Sammanfattning... 1 Inledning... 1 3 Material och metod... 3.1 Inventering... 3. Statistik... 3 Resultat... 3.1 Phellinus nigrolimitatus.... Phellinus viticola....3 Fomitopsis pinicola... 7 5 Diskussion... 5.1 Phellinus nigrolimitatus... 5. Phellinus viticola... 5.3 Fomitopsis pinicola... 5. Jämförelse... 9 5.5 Slutsatser... 9 Tack... 9 7 Referenser... 1

1 Sammanfattning I dag råder det brist på död ved i Sveriges skogar. Detta på grund av det intensiva skogsbruket där man kalhugger och plockar bort all liggande ved. Dock är det viktigt med många döda träd i olika nedbrytningsstadier för många skogslevande arter. Svenska skogar har få urskogar där naturliga avdödningsprocesser av träd får ske och därför minskar den biologiska mångfalden i skogen. Tre arter som endast trivs i naturskog är tickorna ullticka, Phellinus ferrugineofuscus, gränsticka, Phellinus nigrolimitatus och vedticka, Phellinus viticola. Dessa arter är användbara som indikatorarter då de nästan endast växer i skog med höga naturvärden eftersom de växer på lågor i olika nedbrytningsstadier. I denna studie undersöktes dessa arter i syfte att påvisa vilka faktorer som krävs för att de ska trivas, och på så sätt kunna förutse på vilka lågor de kan påträffas. Som en jämförande art undersöktes klibbtickan, Fomitopsis pinicola då den inte är lika krävande och kan växa i många skogar på nyfallna träd. Genom att undersöka dessa arter och vad de kräver kan man bedöma en skog utifrån deras faktorer och på så sätt se om skogen har höga naturvärden, och vad som krävs i form av död ved. Resultatet visar att ju större låga, i både bredd och längd (större area), och ju mer nedbruten den var, desto större utbredning av arten P. nigrolimitatus kan man hitta. P. viticola kräver högre nerbrytningsklass och tjockare diameter på lågan. Undersökningen visar även att hos F. pinicola var nästan alla faktorer lika viktiga, och att den kan växa nästan var som helst, fast minskar i förekomst på mer nedbrutna träd. Tyvärr fanns inte tillräckligt med P. ferrugineofuscus för att kunna göra statistiska undersökningar, vilket i sig indikerar att den är ovanlig och har höga krav vad gäller dess habitat. Nyckelord: Biologisk mångfald, död ved, kontinuitet, lågor, nedbrytningsstadier, tickor. Inledning Död ved i skogar är viktigt för den biologiska mångfalden då 39 % av de rödlistade skogslevande arterna i Sverige är beroende av död ved (De Jong m.fl. 5). Idag är en stor del av Sveriges skogar bruksskogar, och skillnaden i död ved mellan en bruksskog och en naturskog är stor (De Jong, ). I naturskogar skapas den döda veden genom naturliga processer, träd självdör och bryts ner långsamt, eller dör snabbt av insektsangrepp, stormar eller liknande. I bruksskogar skapas sällan grov död ved eftersom den snabbt plockas bort om de blåser omkull (De Jong, ). Det är inte bara viktigt med en stor mängd död ved, utan även vilken kvalité veden har. Kvistar och smala lågor har inte samma kvalité som grova träd och det är viktigt att veden är olika mycket nedbruten i skogen (De Jong, ). Tre signalarter som växer på döda lågor av gran och tall är ullticka, Phellinus ferrugineofuscus, gränsticka, Phellinus nigrolimitatus och vedticka, Phellinus viticola. Dessa tickor kan vara bra indikatorarter på skog av höga naturvärden. P. ferrugineofuscus är missgynnad (NT) eftersom den inte alls växer i yngre- och medelålders produktionsskogar och minskar på grund av slutavverkningar, där all död ved rensas bort (SLU, 1b). På grund av slutavverkningar har även populationen av P. nigrolimitatus minskat i Sverige och även den bedöms därför vara nära hotad (SLU, 1a). P. viticola växer främst på granlågor i urskogsartad äldre barrskog, lågorna kan både vara klena eller grova, med eller utan bark och den trivs både torrt och fuktigt (Nitare, ). P. ferrugineofuscus växer främst på grova granlågor i tidigt nedbrytningsfas och trivs bäst i fuktig vegetation (Nitare, ). P. nigrolimitatus växer främst på kraftigt rötade och mossbevuxna grova granlågor utan bark. Den trivs bäst i konstant hög luftfuktighet (Nitare, 1). 1

Dessa tre arter som kräver högre naturvärden ska även jämföras med en vedlevande ticka som inte kräver naturskog med lång kontinuitet. Klibbticka, Fomitopsis pinicola, är en vanlig ticka som framförallt växer på döda barrträd och kan till och med kolonisera levande träd. De kan även växa på björk och asp. F. pinicola kan leva i brukade barrskogar (In Klinkenberg, 1). Syftet men denna undersökning är att ta reda på om det finns faktorer som är relevanta för P. ferrugineofuscus, P. nigrolimitatus, P, viticola och F. pinicolas existens på en låga. Man ska då med hjälp av de relevanta faktorerna kunna förutsäga om arten finns på en låga eller inte och vilka faktorer som har störst betydelse för hur mycket av arten som förekommer. 3 Material och metod Tre olika skogsbestånd inventerades utanför Ulrika i Östergötland. Urskogstyp, buffertskog och bruksskog. Urskogen som undersöktes är en del av Ycke naturreservat på ca 1 hektar som varit naturreservat sedan 1937 och buffertskogen är den del som blev naturreservat år 1 och är ca 7 hektar stort. På grund av tidsbrist inventerades inte hela buffertskogen. En brukad äldre barrskog (-9 år) som ligger i närheten jämfördes med buffertskogen och urskogen. 3.1 Inventering För att erhålla ett urval av lågor så drogs transekter från norr till söder över hela områdena med 15 meter mellan varje transekt. Var 15:e meter längs med transekten mättes en cirkel upp med en radie på,5 meter. Gran- och tallågor med basen eller med 5 % av totallängden från basen innanför cirkeln undersöktes. Kravet var dock att de hade en diameter på över tio centimeter i brösthöjd (ca 15 cm från lågans bas). Med utgångspunkt från varje låga som undersöktes räknades dessutom antalet lågor (>1 cm) som låg inom en radie på 5 meter. Nedan presenteras de faktorer som undersöktes på varje låga i cirkeln. Hur många kvadratcentimeter av lågan som täcktes av arterna Phellinus ferrugineofuscus, P. nigrolimitatus, P. viticola och Fomitopsis pinicola. Om lågan utgjordes av Pinus sylvestris (tall) eller Picea abies (gran). Oidentifierbara lågor undersöktes ej. Nedbrytningsgraderna, klassificeras i en åttagradig skala efter McCullough (19; se Tabell 1). Diametern på lågan, mättes ca 15 cm från lågans bas. Längden på lågan. Lågans solexponering uppskattades i procent och bestämdes genom att titta på krontäckningen från väst via söder till öst. Och då även inkludera de lövträd som ännu inte hade slagit ut när inventeringen gjordes. Hur mycket av lågan som nuddade marken i procent. Dessutom bestämdes vegetationstypen i cirkelområdet där följande faktorer var avgörande (omarbetad från Arnborg 199 och Karltun m.fl. 199): Lav Torr mark Lingon Torr mark

Blåbär Frisk mark Vitmossa/starr Fuktig mark Dock exkluderades fuktigheten i resultatdelen då variabeln inte blev meningsfull eftersom fördelningen av fuktigheten blev ogynnsam. Tabell 1. Nedbrytningsklasser av död ved av gran och tall, efter McCullough (19) Nedbrytningsklass Förklaring 1 Intakt bark och barren kvar. Intakt bark och med eller utan tecken på att barken håller på att spricka upp. 3 Utan bark men med hård ved eller med uppsprucken bark som finns kvar i fläckar. Tydlig kontur och påbörjad nedbrytning (början till mjuk ved). 5 Tydlig kontur, längre hunnen nedbrytning och lösa fragment av ved (mjuk ved). Otydlig, deformerad kontur och spridda fragment av ved kvar. 7 Otydlig kontur, långt framskriden nedbrytning och få eller inga vedfragment kvar. Finns fragment är de lätta att smula sönder. Mycket otydlig kontur. Praktiskt taget helt nedbrutet träd. Då P. ferrugineofuscus endast fanns på två lågor, var det inte möjligt att analysera denna art statistiskt. Därför kommer den inte heller att redovisas här. 3. Statistik All insamlad data analyserades i statistikprogrammet Statistica. För att påvisa vilka faktorer som hade betydelse för artens mängd på en låga användes en generaliserad linjär modell (GLM). I detta fall utfördes en serie Poissonregressioner som tog fram värdena för var och en av de olika faktorerna (Tabell 3). För att se i vilken utsträckning de olika faktorerna samvarierade gjordes en korrelationstabell (Tabell ). För att se hur mycket av tickan som kan förutses hittas på en låga beroende på de sju faktorerna gjordes figurer för var och en av faktorerna med GLM. Dock ser figurerna annorlunda ut där art på lågan är faktorn eftersom det är en diskret variabel. Alla faktorer har gjorts som scatterplots (sambandsdiagram) utom arten på lågan då denna variabel är diskret. Vid diskreta variabler kan man använda sig av Ragne plot vilket har gjorts i dessa fall, och presenteras som block i figuren. Resultat Sammanlagt undersöktes 5 lågor av gran eller tall där lågor fanns i buffertskogen, 17 i urskogen och 13 i den brukade skogen. F. pinicola fanns på 11 lågor, P. viticola på 11 och P. nigrolimitatus på 9 lågor. För att se hur de olika faktorerna korrelerar med varandra kan man använda sig av korrelationstabellen (Tabell ). Diametern korrelerar med längden på lågan, dess markkontakt och antal lågor inom fem meter. Längden korrelerar även den med markkontakt och antal lågor, dessutom korrelerar den med nedbrytningsklassen på lågan. Nedbrytningsklass 3

korrelerar även med makkontakten. Dessutom är lågans solexponering korrelerad med antalet lågor inom fem meter. Tabell. Korrelationstabell för P. nigrolimitatus. Fetmarkerade värden indikerar att faktorerna korrelerar med varandra. Positiv korrelation ger ett positivt samband, negativ korrelation ger ett negativt samband. Diameter (cm) Längd (m) Nedbrytningsklass Solexponering (%) Markkontakt (%) Antal lågor (5m) Diameter (cm²) 1,,75,5,5 -,1,1 Längd (m),75 1, -,1, -,, Nedbrytningsklass,5 -,1 1, -,,1 -, Solexponering (%),5, -, 1,,,1 Markkontakt (%) -,1 -,,1, 1, -, Antal lågor (5m),1, -,,1 -, 1, Testvärdena från poissonregressionerna (Tabell 3) visar den relativa betydelsen av faktorerna för att förklara artens täckningsgrad. De faktorer med högst testvärde är de som har störst betydelse för hur mycket av arten som kommer att växa på lågan. Hos P. nigrolimitatus är diametern den faktor som har högst testvärde och därmed störst betydelse. Även lågans nedbrytningsklass och lågans längd har en stor betydelse. Hos P. viticola är nedbrytningsklass den viktigaste faktorn, men även diameter har ett högt testvärde. Dock hittades den endast på gran och därmed finns inget tesvärde för P. viticola på faktor art. Hos F. pinicola är framförallt diametern och längden är de mest avgörande faktorerna då de har högst värden. Tabell 3. Testvärden. De faktorer som har störst betydelse för täckning av tickor är de med högst värden. P. nigrolimitatus P-värde P. viticola P-värde F. pinicola P-värde Art 19 <.1 13 <.1 Diameter 17 <.1 9 <.1 357 <.1 Längd 975 <.1 5 <.1 37 <.1 Nedbrytningsklass <.1 55 <.1 9 <.1 Solexponering <.1 11.117 595 <.1 Markkontakt 5 <.1 <.1 331 <.1 Antal lågor 37 <.1 1.3 1 <.1.1 Phellinus nigrolimitatus Hos P. nigrolimitatus är diametern den faktor som har störst betydelse av hur mycket av arten det finns på lågan, enligt testvärdena (Tabell 3). Även lågans nedbrytningsklass och lågans längd har en stor betydelse. För att förutsäga hur mycket av P. nigrolimitatus som kan finnas på en låga har figurer över prediktionsvärden och dess intervall analyserats. Vid % solexponering är prediktionen att man kan hitta ungefär 13 cm P. nigrolimitatus med prediktionsintervallet mellan 1 och 1 cm (Fig. D). Gran är det trädslag där P. nigrolimitatus har störst täckning (Figur G).

7 1 5 3 1 1 1 1 1 (A) 5 1 15 5 3 35 7 Längd (m) (B) 1 3 5 7 Nedbrytningsklass 5 1 1 1 3 1 (C) 1 3 5 7 1 Diameter (cm) (D) 1 1 1 3 5 7 9 Solexponering (%) 1 1 1 1 1 Lowe CL (E) 1 Markkontakt (%) (F) 1 Antal lågor 11 Figur. Prediktionsgrafer. Förutsägelse av hur mycket av P. nigrolimitatus som kan hittas på en låga, beroende på en viss faktor, med 95 % prediktionsintervall. (A) Längd, (B) nedbrytningsklass, (C) diameter, (D)solexponering, (E) markkontakt, (F) antal lågor och (G) art på lågan 1 9 7 5 (G) 1 1=gran, =tall 5

. Phellinus viticola Enligt testvärdena (Tabell 3) är nedbrytningsklass den viktigaste faktorn hos P. viticola, men även diametern är avgörande. Dock hittades P. viticola endast på gran och därmed finns inget tesvärde för P. viticola på faktor art. För att kunna förutsäga hur mycket av P. viticola som kan finnas på en låga har grafer över prediktionsvärden och deras intervall gjorts. Figur 3 visar alla de faktorer som har undersökts hos P. viticola. Ju längre lågan är desto mer P. viticola kan man hitta (Figur 3B). Man ser även att ju mer solexponering det finns på lågan, desto mindre av P. viticola kan man förväntas hitta (Figur 3D). 9 3 7 5 P. viticola (cm ) 5 P. viticola (cm ) 15 3 1 1 5 (A) 1 3 5 7 Diameter (cm) (B) 5 1 15 5 3 35 Längd (m) 1 1 1 1 1 1 P. viticola (cm ) P. viticola (cm ) (C) 1 3 5 7 Nedbrytningsklass (D) 1 3 5 7 9 Solexponering (%) 1 1 1 1 1 1 P. viticola (cm ) P. viticola (cm ) 1 1 Markkontakt (%) (E) (F) Figur 3. Prediktionsgrafer. Förutsägelse av hur mycket av P. viticola som kan hittas på en låga, beroende på en viss faktor, med 95 % prediktionsintervall. (A) Diameter, (B) längd, (C) nedbrytningsklass, (D) solexponering, (E) markkontakt och (F) antal lågor. Antal lågor Pred value Lowe CL

.3 Fomitopsis pinicola F. pinicola hittades i mycket större antal än alla de andra arterna. Framförallt så hittades den i alla skogar. Testvärdena hos F. pinicola (Tabell 3) visar att diametern och längden är de mest avgörande faktorerna. För att kunna förutsäga hur mycket av F. pinicola som kan finnas på en låga har grafer över prediktionsvärden och deras intervall gjorts. Från Figur H att F. pinicola finns i alla skogar, men mest i urskog och förekommer minst i buffertskogen. Dessutom kan man se att förekomsten minskar ju mer nedbruten lågan är (Figur C) och även minskar med mer markkontakt (Figur E). 1 7 F. pinicola (cm ) F. pinicola (cm ) 5 3 1 (A) 1 3 5 7 Diameter (cm) (B) 5 1 15 5 3 35 Längd (m) 5 7 5 5 5 5 F. pinicola (cm ) 5 F. pinicola (cm ) 3 1 Pred. Value 3 1 3 5 7 1 3 5 7 9 (C) Nedbrytningsklass (D) Solexponering (%) 7 1 1 F. pinicola (cm ) 5 3 Pred. Value F. pinicola (cm ) 1 Lowe CL (E) 1 Markkontakt (%) (F) 1 Antal lågor 7

7 Figur. Prediktionsgrafer. Förutsägelse av hur mycket av F. pinicola som kan hittas på en låga, beroende på en viss faktor, med 95 % prediktionsintervall. (A) Diameter, (B) längd, (C) nedbrytningsklass, (D) solexponering, (E) markkontakt, (F) antal lågor och (G) art på lågan. F. pinicola (cm ) 5 3 1 (G) 1 1=gran, =tall 5 Diskussion Syftet men denna studie var att förutsäga om det finns faktorer som är relevanta för arterna P. nigrolimitatus, P. viticolas och F. pinicolas existens på en låga och vilka faktorer som har störst betydelse för hur mycket av arten som förekommer. 5.1 Phellinus nigrolimitatus Den viktigaste faktorn för P. nigrolimitatus var lågans diameter, därefter nedbrytningsklass och längden på lågan (Tabell 3). Enligt Tabell korrelerar längden och diametern med varandra. Dock så kan man tänka sig att så är fallet, då längd och bredd hör ihop då båda är ett mått på storlek. Längden korrelerar även med nedbrytningsklass vilket gör att de är de viktigaste faktorerna om P. nigrolimitatus finns eller inte på en låga. När man då tittar på graferna i Figur för längd (A) och nedbrytningsklass (B) så ser man att ju längre en låga är, desto mer P.nigrolimitatus kan man hitta på lågan enligt prediktionsvärdet. För nedbrytningsklass gäller samma sak, ju mer nedbruten lågan är, desto mer av P. nigrolimitatus kan växa där. Slutsatsen av detta blir alltså att sannolikheten att hitta P. nigrolimitatus på en lång låga som är mycket nedbruten är större, än om lågan är kort och i ett tidigt nedbrytningsstadium. Om man dessutom lägger in diametern på lågan i beräkningarna, som faktiskt var den mest relevanta faktorn, så betyder det att ju större låga, i både bredd och längd (större area), och ju mer nedbruten, desto mer av arten P. nigrolimitatus kan man hitta. 5. Phellinus viticola För P. viticola är nedbrytningsklass den viktigaste förklarande faktorn enligt testvärdena i Tabell 3. Därefter är diametern mest relevant. Dock så korrelerar inte dessa med varandra (Tabell ). Testvärdet för längd är inte jättehögt, men högre än de övriga och kan därför ha lite relevans. Längd och diameter korrelerar enligt Tabell, så därför kan man tänka sig att storleken på lågan är en relevant faktor. Att nedbrytningsklass inte är korrelerad med diametern gör att P. viticola kan förväntas finnas på en tjock låga med hög nedbrytningsklass såväl som en smalare låga med samma nedbrytningsklass. Dock ser man i Figur 3A att ju tjockare låga desto mer P. viticola är det predikterat att man kan hitta. Och i Figur 3C likaså, att ju mer nedbruten lågan är desto mer kan man hitta. 5.3 Fomitopsis pinicola Diameter och längd var de viktigaste för mängden av F. pinicola på lågor (Tabell 3). Återigen

beror detta på att det är två faktorer som hör ihop och blir tillsammans hela lågans volym. Precis som hos de andra två tickorna så kan man utläsa från artens prediktionsgrafer (Figur ) att det är predikterat att det finns mer F. pinicola på lågan ju längre den är (Figur B) och ju bredare den är (Figur A). Att F. pinicola har mycket högre värden än de andra tickorna (se Tabell 3) beror på att den var mer vanlig än de andra tickorna och kan därmed ge en högre statistisk styrka. 5. Jämförelse Enligt diagrammen i Figur, 3 och kan man se att alla tre arterna trivs bättre ju längre och breddare lågorna är. P. nigrolimitatus och P. viticola kräver högre nedbrytningsklass för att vilja växa, medan det är tvärt om för F. pinicola. Observationen tyder på att F. pinicola koloniserar en låga tidigt och sedan försvinner när den börjar brytas ner. P. nigrilimitatus och P. viticola kräver däremot mer nedbrutenhet för att kunna växa och koloniserar därför lågan när den har brutits ner mer. Alla tre arter trivs ju mer skuggigt det är, och det kan bero på att de inte vill ha det för torrt på lågan. Att de växer mindre ju mer markkontakt lågan har kan förklaras med att de flesta av tickorna växer på undersidan av stammen, eller på sidorna. Alltså, ju mer en låga nuddar marken desto mindre yta kan tickan växa på. P. nigrolimitatus finns det mer av ju fler lågor det finns i dess omgivning, detta kan bero på att den är spridningsbegränsad. Att P. viticola minskar när antal lågor ökar kan bero på att den konkurreras ut av andra arter. 5.5 Slutsatser Enligt studiens syfte kan man nu med hjälp av resultaten förutse om någon av de undersökta arterna finns och hur mycket av arten det finns på en låga. Användningen av detta skulle underlätta för storskaliga inventeringar då det räcker att notera lågans kvalité för att kunna göra en förutsägelse om arternas existens. Det skulle även underlätta att finna områden med höga naturvärden med död ved som är värda att bevara. För att kunna förutse artens existens på lågan skulle vidare studier på död ved kunna genomföras genom att undersöka andra faktorer som kan vara viktiga, exempelvis mikroklimatet där tickan växer, konkurrensen av andra arter som tar över lågan med mera. Att P. ferrugineofuscus endast hittades på två lågor i all inventerad skog kan tyda på att den är extra känslig. Detta kan vara en varning på att bra områden med höga naturvärden minskar i Sverige och dess överlevnadsmöjligheter likaså. Detta stöds även av att endast F. pinicola kunde hittas i den brukade skogen då de flesta arter kräver höga naturvärden för att kunna leva. Därför är det viktigt att det även i bruksskogar lämnas mycket mer död ved med olika kvalitéer för att ge även de känsligare arterna en chans till överlevnad. Tack Stort tack till Maria Flink och Sofia Häggberg som varit mina trogna kompanjoner ute i fällt. Jag vill även tacka Karl-Olof Bergman för bra handledning och Per Milberg för hjälp med statistiken. Sist men inte minst vill jag tacka mina opponenter Nathalie Josefsson och Sanna Strömberg som granskade rapporten! 9

7 Referenser Arnborg T. (199) Forest types of northern Sweden: introduction to and translation of 'Det nordsvenska skogstypsschemat'. Vegetatio 9: 1-13. ArtDatabanken, SLU (1a) Gränsticka- Phellinus nigrolimitatus. URL: http://www.artfakta.se/speciesfact.aspx?taxonid=1 (Hämtad: 11-3-) ArtDatabanken, SLU (1b) Ullticka- Phellinus ferrugineofuscus. URL: http://www.artfakta.se/speciesfact.aspx?taxonid=1 (Hämtad: 1-3-9) De Jong, J., Dahlberg, A. & Stokland, J. N. (). Död ved i skogen. Hur mycket behövs för att bevara den biologiska mångfalden? Svensk Botanisk Tidskrift 9: 7 97. De Jong J. m.fl. (5) Död ved i levande skogar. Hur mycket behövd och hur kan målet nås? Naturvårdsverket Rapport 513. ISBN 91--513-9.pdf In Klinkenberg, B. (Editor) 1. E-Flora BC: Electronic Atlas of the Plants of British Columbia [eflora.bc.ca]. Lab for Advanced Spatial Analysis, Department of Geography, University of British Columbia, Vancouver. (Hämtad: 11-5-1) Karltun m.fl. (199) Fältinstruktioner för ståndortskartering av permanenta provytor vid riksskogstaxeringen. Sveriges Lantbruksuniversitet. Kap 3. ståndortsbeskrivning - markfuktighet, 9-3-19. McCullough H. A. (19). Plant succession on fallen logs in a virgin spruce-fir forest. Ecology 9, 5-513 Nitare J. () Signalarter. Indikatorer på skyddsvärd skog. Flora över kryptogamer. Skogsstyrelsens förlag. ISBN: 97-91--91-1