Syntesrapport över projektet Hög och uthållig biomassaproduktion från salix: integrering av molekylärgenetik, ekofysiologi och växtförädling (SAMBA), februari 2011 (projektnr. 30599-1) 1
Bakgrund I slutet av 70-talet lanserades på skogshögskolan idén att odla salix. Då för att utröna möjligheten att använda salix som råvara vid tillverkning av pappersmassa. Den omfattande energikrisen i mitten av 70-talet väckte intresse för att odla salix som alternativ energiråvara på grund av dess höga energivärde. Den praktiska salixförädlingen startade vid Svalöf Weibull AB 1987. Sedan dess har ett antal sorter tagits fram genom konventionell korsnings- och urvalsförädling. Den kombinerade effekten från urval för hög biomassa samt god resistens mot rostsvampar och insekter har resulterat i nya sorter med signifikant högre biomassaavkastning jämfört med de första sorterna som kom ut på marknaden. En utökning av marknaden till andra odlingsområden i Europa kräver att ytterligare egenskaper införs som förädlingsmål, och att resistensegenskaper anpassas efter de lokala skadegörarna. Nya tekniker utvecklas för att förädlingsprocessen av kommersiella växter för jordbruk och trädgård skall bli mera kostnadseffektiv. På motsvarande sätt kan tekniker utvecklas för växtförädling av salix som energigröda på åkermark. Genetisk markörteknik kan utvecklas för att snabbare och mer kostnadseffektivt göra selektion i tidiga generationer av förädlingsprocessen för nya salixsorter. Det gäller såväl egenskaper som kan vara svåra att göra urval för i fält samt egenskaper kopplade till biomassaavkastning där markörteknik medger ett tidigt urval för avkastningspotential bland det stora antal plantor som genereras i korsningspopulationerna. Ett förväntat varmare klimat leder till ändrade förutsättningar för skadegörarna. Om skadorna blir värre eller inte beror dels på vilka salixkloner vi lyckas få fram, dels på om det dyker upp nya skadegörare (som exempelvis jättebladlusen) samt hur befintliga skadegörare reagerar. Att skadorna automatiskt skulle öka som en följd av ett varmare klimat är inte självklart då även skadegörarnas naturliga fiender kan förväntas svara positivt på ett varmare klimat. En möjlighet att undersöka om angreppen av skadegörare kommer att öka är att studera hur situationen ser ut nere på kontinenten. Eftersom intresset för kommersiell odling av salix har ökat i flera länder i Europa kommer vi att få möjligheter att utföra sådana studier. I ekologiska system pågår en ständig anpassning till ändrade förhållanden. Därför är det viktigt att kontinuerligt utveckla nytt sortmaterial. Historien har visat att skadegörare som exempelvis bladrost förändras och anpassar sig till det dominerande odlingsmaterialet genom att överkomma den aktuella resistensen hos värdväxten. Man måste således alltid ha nytt odlingsmaterial i beredskap för att motverka detta, och man måste ha redskap för att följa upp vilka gener man använder för att uppnå så god stabilitet som möjligt. 2
Målsättningar Det långsiktiga målet för projektet är att utveckla metoder som möjliggör ett effektivare urval inom växtförädlingen av salix. Målet för SAMBA har varit att identifiera områden med intressanta gener i salix arvsmassa där vi på sikt kan utveckla genetiska markörer som kan underlätta introduktionen av nya egenskaper i framtida kommersiella sorter av salix. Exempelvis kan gener som ligger bakom ett mer effektivt utnyttjande av näringsämnen samt nya gener för sjukdomsresistens visa sig värdefulla i förädlingsarbetet mot ett växtmaterial som avkastar bra även efter de förväntade ändringarna i klimatet och inom ramen för nya miljövänliga odlingsmetoder. Med hjälp av genetiska markörer, dvs. områden i arvsmassan som varierar mellan individer och som är kopplade till de gener som styr de egenskaper man vill göra urval för, kan man på ett tidigt stadium identifiera individer med de önskvärda genvarianterna. Dessa individer testas vidare och genomgår sedan sortprövning. För att utveckla genetiska markörer behövs genkartor, där områden med gener som är betydelsefulla för variationen i olika egenskaper är identifierade. Genetiska markörer behöver utvecklas i eller nära de betydelsefulla generna och i ett senare skede testas och utvärderas i ett för ändamålet framställt växtförädlingsmaterial. I projektet studerades i huvudsak resistens mot bladrost, insekter och olika tillväxtfaktorer, såsom värme- och vattenstresstolerans, näringsutnyttjande och lokalanpassning. Dessa egenskaper är svåra att göra bra urval för med enklare metoder. Ett mål har varit att hitta genetiska markörer för resistens mot bladrost och insekter, något som kräver ett samarbete mellan genetiker och svamp- och insektsforskare. Här är det viktigt att ha en beredskap för att möta förändringar hos skadegörare. Man har sett exempel på hur resistensen mot bladrostsvampar redan efter några år kan överkommas i jordbruksgrödor. Vi har också sett exempel på detta hos bladrost i praktiska odlingar av salix och poppel. Salix är en flerårig gröda, där en slutlig bedömning av produktionen kan göras först efter flera års tillväxt i fält. Den genetiska bakgrunden för viktiga växtegenskaper studeras dock ofta hos unga plantor odlade i krukor. En viktig frågeställning i projektet har således varit att finna ut om det går att förutse en produktionspotential hos salix odlade i fleråriga bestånd utifrån studier på unga plantor. Energigrödor som effektivt utnyttjar mineralnäring kommer att spela en viktig roll i framtiden, främst beroende på begränsade mark- och vattenresurser, höga priser på mineralgödselmedel, samt en ökad miljöhänsyn. Därför har ett viktigt mål varit att identifiera relevanta växtegenskaper som ökar effektiviteten i näringsutnyttjande och som kan användas i förädlingsarbetet. Att öka toleransen för höga bladtemperaturer hos salix är ett mycket viktigt mål i växtförädlingen med avseende på odlingar i södra Europa. Vi har därför studerat förhållandet mellan tillgång till vatten, bladtemperatur och biomassaproduktion ur ett växtfysiologiskt perspektiv. Detta för att identifiera viktiga växtegenskaper som återspeglar värme- och torktolerans hos salixsorter odlade i södra Europa. 3
Resultat Genkartor Det första steget för att kunna införa markörbaserat urval i växtförädlingen är att identifiera gener som är betydelsefulla för olika egenskaper som man vill förädla för, d.v.s. kartlägga den genetiska bakgrunden till egenskaperna. För att påvisa dessa gener behövs genkartor som visar positionen av gener eller genetiska markörer relativt varandra utmed kromosomerna. Två täta genkartor har konstruerats för salix och tack vare att vi utvecklat markörer med poppelgenomet som mall har vi kunnat koppla ihop genkartorna för salix med poppelns arvsmassa. Det innebär att vi kan utnyttja och överföra informationen om gener i poppel till salix. Vi har etablerat ett fältförsök och även utfört försök i både växthus och odlingskammare under kontrollerade odlingsbetingelser för att studera olika egenskaper (se nedan under resp. egenskap). Vi har genom statistiska analyser kopplat ihop data för olika egenskaper med informationen från genkartorna. På så sätt har vi kunnat identifiera områden på genkartorna som innehåller gener vilka styr variationen för egenskaper som påverkar biomassaproduktionen. Vi har identifierat områden i arvsmassan som är kopplade till kväveekonomi, olika tillväxtegenskaper, bladrostresistens, bladgallmygge-resistens och olika fenologiegenskaper som knoppsprickning, knoppsättning, tillväxtavslutning och lövfällning. I vissa fall har vi funnit överlapp mellan områden som är kopplade till olika egenskaper, vilket kan betyda att de har en gemensam genetisk bakgrund. Detta är intressant och användbart med tanke på en utveckling av genetiska markörer för växtförädlingen. Bladrost Vi har utvecklat markörer för rostresistens och identifierat variabla områden i arvsmassan som ligger tätt intill gener för resistens och därför kan användas som genetiska markörer. Detta är en förutsättning för att kunna använda markörer för rostsvampsresistens i alla typer av salixmaterial. Detta är särskilt viktigt eftersom vi vill kunna kombinera rostresistens med en rad andra egenskaper av vilka en del kräver korsningar mellan flera olika arter av salix. Baserat på erfarenheter från jordbrukspatologin har vi förstått att en särskilt viktig aspekt för rostresistens är att det är nödvändigt att basera förädlingen på ett flertal gener för att uppnå en långsiktigt hållbar resistens. Ett viktigt syfte med bladroststudierna har därför varit att ta fram markörer som kan hjälpa förädlaren att få reda på hur många och vilken typ av rostresistensgener som finns i en viss bladrostresistent salixklon. Våra resultat från både fältförsök och laboratorietester visar att en region i arvsmassan hos salix bidrar mycket starkt till bladrostresistensen men att det finns andra områden i arvsmassan som också bidrar till resistens i olika hög grad. Våra resultat visar också att olika rostsvampar känns igen av vissa salixkloner med hjälp av gener lokaliserade i olika regioner i arvsmassan. För att möta framtida förändringar i svamppopulationer är det viktigt att inte förlora 4
variationen och därmed resistensen hos dessa gener. För framtiden är det också viktigt att koppla de olika resistensregionerna i arvsmassan till geografiska skillnader i förekomsten av rostsvampar. Vi har också funnit genetiska markörer som är så tätt kopplade till regionen med den starkaste resistensen att vi kan följa den egenskapen över flera generationer i ett släktskapsträd av salixkloner med hjälp av markörerna. Detta visar att genetiska markörer är stabila i salix och kan användas som stöd i förädlingsarbetet. För att lokalisera resistenta genotyper från vilda salixkloner med hjälp av genetiska markörer är det dock nödvändigt att komma ännu närmare de gener som utgör själva resistensen. Det arbetet kommer fortsatt forskning att kunna bidra med. Insekter Målet att hitta genetiska markörer för direkt resistens mot insekter (negativa effekter på insekter) har visat sig svårt att uppnå när det gäller de allvarligaste skadeinsekterna - bladbaggarna. Den främsta orsaken är att de salixkloner som visat stark till moderat resistens mot bladbaggar, direkt och indirekt, samtliga är polyploida, dvs. de har 4-6 upplagor av arvsmassan i stället för det önskvärda två. Möjligheterna att identifiera genetiska markörer har ökat i och med att man nyligen lyckats korsa kloner av den diploida och samtidigt resistenta S. purpurea med kloner av den mottagliga S. viminalis. En snabb och tillförlitlig metod för att kvantifiera den direkta resistensen (negativa effekter på bladbaggarna) har utvecklats: man räknar antalet ägg lagda av bladbaggehonor under mindre än två veckor från att de börjar lägga ägg. När det gäller indirekt resistens (positiva effekter på bladbaggarnas naturliga fiender) har vi utvecklat en bra metod för en av salixens livvakter, nämligen anthocorider. För den kanske viktigaste gruppen livvakter, miriderna, har vi ännu inte kunnat utveckla en metod som inte är alltför tidskrävande. Resultaten visar att det finns en koppling mellan direkt (och indirekt) resistens och halten av fenoler i bladen, särskilt salicylater: ju högre halt ju starkare resistens. Den direkta och indirekta resistensen har i de kloner vi hittills studerat visat sig vara varandras spegelbilder, dvs en klon med stark direkt resistens har en svag indirekt resistens och vice versa. På salixkloner där livvakterna klarar sig särskilt bra på att enbart äta av växten så blir de mindre benägna att äta av bladbaggarnas ägg och larver. Den bästa kontrollen av bladbaggar kan alltså, åtminstone långsiktigt, sannolikt uppnås för kloner med moderat resistens. Livvakterna använder såväl lukt som andra sinnen för att lokalisera och välja ut värdväxter. Bladbaggarnas ätning inducerar (ibland systemiska) förändringar i växten som påverkar livvakternas val av värdväxt. Reaktionen är klonspecifik men effekten skiljer sig åt mellan olika arter av livvakter. Detta komplicerar valet av lämplig klon. 5
Den indirekta resistensen kan i sig behöva delas upp i en avskräckande och en aktiv del. Den avskräckande verkar genom att livvakterna med sin blotta närvaro påverkar bladbaggarnas villighet att lägga ägg negativt. Den aktiva verkar genom att livvakterna äter upp ägg och larver. Tillväxtfaktorer När det gäller samband mellan tillväxtegenskaper hos unga plantor och långsiktig avkastning på beståndsnivå fann vi att en kombination av skottbiomassa och bladkvävekoncentration hos unga plantor väl återspeglar trädens långsiktiga produktionsförmåga i fält. Den genetiska bakgrunden för dessa två viktiga egenskaper för biomassaproduktionen har delvis studerats i tidigare projekt. Inom ramen för SAMBA projektet har vi identifierat områden i arvsmassan som påverkar regleringen av dessa egenskaper. Baserat på tillväxtdata från unga plantor odlade i krukor har vi utarbetat en preliminär modell för långsiktig biomassaproduktion på beståndsnivå. Denna modell behöver verifieras med hjälp av ett större material. Vid studierna av relevanta växtegenskaper som ökar effektiviteten i näringsutnyttjande fann vi ett starkt samband mellan vertikala bladkvävegradienter och biomassaproduktion. Maximal avkastning fann vi hos sorter med en mycket svag vertikal bladkvävegradient. Den vertikala bladkvävegradienten är alltså en växtegenskap som med fördel skulle kunna utnyttjas i förädlingen. Vidare fann vi att egenskapen att snabbt kunna öka bladnäringshalten under vattenstress är förknippad med hög avkastning under vattenstress. Några områden i arvsmassan som styr dessa egenskaper har identifierats, men fortsatt forskning behövs för att kunna tillämpa denna kunskap i förädlingen. Bladfenologin hos salix är avgörande för plantornas potentiella produktionsförmåga. Vi har identifierat samband mellan flera fenologiegenskaper (vårens knoppsprickning, höstens tillväxtavslutning och lövfällning) och biomassatillväxt. Områden i arvsmassan som styr dessa egenskaper har identifierats. I arbetet med att framställa växtmaterial som är bättre anpassat till ett varmare och torrare klimat (t.ex. tolerans för höga bladtemperaturer) har vi kunnat identifiera några växtegenskaper som återspeglar torkstress hos plantor odlade i växthus, och även funnit stora skillnader i bladtemperatur mellan olika sorter och torkbehandlingar (t.ex. permanent och temporär torkstress). Dock har vi hittills inte kunnat identifiera växtegenskaper som är bra indikatorer för värmeoch torktolerans. Svårigheterna beror dels på problem att simulera klimatet i Sydeuropa (hög instrålning i kombination med hög temperatur) i växthus här i Sverige, dels på avsaknaden av lämpliga försöksodlingar i Sydeuropa med äldre än ettåriga skott. De befintliga odlingarna anlades under 2009 och har kapats ner inför säsongen 2010. Försöksodlingar i Sydeuropa med fysiologiskt äldre skott är således tillgängliga från sommaren 2011. Vi har inom projektets löptid kunnat identifiera områden i arvsmassan som är kopplade till bladtemperatur men ytterligare arbete återstår för att identifiera molekylära markörer för växtegenskaper som är viktiga för värme- och 6
torktolerans. Men vi har nu goda förutsättningar att nå detta mål i ett fortsättningsprojekt. Kvarstående kunskapsluckor Högproduktiva salixsorter anpassade till olika odlingsförhållanden och som utnyttjar näring och vatten optimalt kommer att behövas för en omställning till högre andel biobränslen i vår energiförsörjning. Ett växtförädlingsprogram som utnyttjar både nya och traditionella metoder för att ta fram sorter påskyndar urvalsprocessen och blir mer effektivt. De nya metoderna bygger på ett tidigt urval med hjälp av genetiska markörer. För att utveckla stabila markörer som fungerar i många växtmaterial behöver vi konstruera markörer som ligger nära eller i generna som styr de olika egenskaperna. Med hjälp av finkartering i områden som redan är identifierade i salix arvsmassan kan vi förbättra precisionen i markörutvecklingen. Ytterligare ett redskap som kommer att hjälpa oss att konstruera markörer nära eller i kandidatgener är en s.k. associationskarterings-population som består av obesläktade salixindivider. Analys av denna population, som har utvecklats inom ett Era-Net projekt (www.brednet-src.org/), kommer att komplettera de metoder vi använt hittills och ge oss större möjligheter att konstruera stabila genetiska markörer som fungerar i förädlingsarbetet. Det är viktigt att konstruera markörer så de ligger tätt intill eller i de gener som styr egenskaperna för att uppnå en effektiv markörbaserad förädling. Vi har idag kommit nära målet att lokalisera en resistensgen mot rostsvamp. För ett uthålligt resultat måste detta arbete utökas med flera områden i salix-genomet där vi har indikationer på rostresistens. Vi behöver komma ännu tätare inpå de gener som styr resistensen för att utnyttja kunskapen i okända växtmaterial. Det bör vi kunna göra i ett fortsättnings projekt via sekvensering av delar av kromosomerna som vi har identifierat inom SAMBA-projektet. En annat viktigt område som kräver mer forskning är att koppla de olika resistensgenerna vi definierar till de lokala varianter av rostsvampen som finns i Europa. Detta har stor betydelse för odlingssäkerheten för salixkloner i södra Europa. När det gäller skadegörare så är målet ökad odlingssäkerhet, dvs att man lyckas minimera skördeförlusterna, på ett hållbart sätt. All kunskap som kan leda till att skadegörarnas antal och skador hålls nere är därför av hög energirelevans. Att använda pesticider är uteslutet av ekonomiska och miljöskäl. Att använda resistenta och/eller toleranta kloner samt att gynna växternas livvakter är realistiska alternativ. För att kunna göra kloka val mellan olika strategier behöver vi utveckla modeller som kan hantera flera faktorer som dessutom samspelar. Sambandet mellan tillväxtegenskaper hos unga plantor och långsiktig avkastning på beståndsnivå är en viktig länk i förädlingsprocessen och har på så sätt hög energirelevans. Vår modell för långsiktig biomassatillväxt på beståndsnivå utifrån tillväxtdata från unga plantor odlade i krukor behöver verifieras med hjälp av ett större material, t.ex. genom att regenerera och utnyttja fältdata från 7
fältförsök i Lantmännen SW Seeds regi innan den kan rekommenderas tillämpas generellt. Sorter med hög effektivitet i näringsutnyttjande kommer att spela en allt större roll i framtiden. Vi behöver vi mer kunskap om egenskaper, som t.ex. näringsupptagningsförmåga och näringsförluster samt deras genetiska bakgrund. Även i arbetet med att framställa växtmaterial med hög värmetolerans behöver vi mer kunskap, framför allt genom växtfysiologiska studier i odlingar i södra Europa. För alla växtegenskaper med hög relevans för förädlingen gäller att vi behöver identifiera robusta markörer som inte enbart gäller för vissa miljöer eller specifika förädlingspopulationer. Här har vi kommit en bra bit på väg genom att vi har, identifierat områden i arvsmassan där gener som styr variationen för egenskaperna är lokaliserade. Efter projektperiodens slut återstår det att konstruera genetiska markörer som ligger nära generna. Ett viktigt område där vi har kunskapsluckor är att vi i förädlingen behöver större fokus på odlingssäkerheten generellt, dvs. minska skördeförluster som orsakas av flera samverkande faktorer t.ex. extremt klimat och insektsangrepp. Inom projektet har vi tagit fram mycket kunskap som är högst relevant i sammanhanget, men vi saknar modeller som binder ihop dessa kunskaper för att kunna koppla ihop produktions- och riskvärderingsaspekter. Här behövs klart mer kunskap. Värdet av att ha en kompetent grupp samlad Det pågående projektet har byggt upp resurser och redskap i form av växtmaterial (karteringspopulationer, växtförädlingspopulationer), genkartor, fältförsök, både i Sverige och i Europa, och kunskap för att utveckla markörbaserad urvalsteknologi inom växtförädlingen av salix. För att Sverige skall kunna behålla en ledande position på sortmarknaden för salix behövs en kontinuerlig utveckling av nya högproduktiva sorter som är anpassade till olika klimatkrav. En pre-breeding grupp där samlad kompetens från olika områden inom växtförädling av salix finns, möjliggör en sådan utveckling. Det intensiva samarbetet mellan de olika delarna i förädlingsarbetet (t.ex. ekologi, växtfysiologi, genetik) har lett till ett mycket effektivt sätt att ta fram den nödvändiga kunskapen inom respektive projektdel jämfört med en situation där de olika aspekterna hade behandlats oberoende av varandra. Den samlade behandlingen av de olika delaspekterna i förädlingsprocessen bör också göra det enklare för näringen, myndigheter och allmänheten att kommunicera och ta till vara resultaten av projektet. 8
Resultatens betydelse i ett framtida energiperspektiv. Med genetisk markörteknik och med ingående kunskaper om odlings-, resistensoch toleransegenskaper kommer det framtida förädlingsarbetet med att ta fram nya salixsorter att gå fortare och kunna göras mer kostnadseffektivt. Biobränsle utgör en viktig del av förnyelsebar energi som successivt skall ersätta fossila bränslen. Olika länder har olika förutsättningar att tillgodose behoven av biobränslen. En del länder har skogar andra har inte det i samma utsträckning och ser odlade biobränslen som det viktiga alternativet. Efterfrågan på åkerodlat biobränsle ökar därför snabbt och kravet på att få fram grödor för olika klimatområden blir allt viktigare. Det vore mycket värdefullt om bättre anpassade sorter snabbt kan tas fram för nya marknader. Exempelvis sorter som är toleranta mot värme, torka, starkt solljus, insekter och svampskadegörare. Utvecklingen och försäljningen av salix har tidigare varit koncentrerad till Sverige. Dock har under de senaste åren intresset för salix ökat starkt i andra europeiska länder och därmed utökat marknaden. På sikt är marknadspotentialen utanför Sverige större än här hemma och ger därmed underlag för en lönsam produktutveckling och sortframställning. En ny aktör, Salixenergi Europa AB, har sedan 1 november 2010 kommit in i bilden med ansvar för sticklingsproduktion, försäljning av sortmaterial, samt olika entreprenadtjänster i samband med salixodlingar. Det nya företaget Salixenergi Europa kommer att spela en viktig roll i produktutvecklings- och sortframställningsprocessen för salix. Salix är fortfarande en gröda som odlas relativt extensivt och i första hand planteras på marker som inte direkt lämpar sig för andra lantbruksgrödor. Odling av salix ger ett bra komplement till annan odling på gårdarna. Den ger ett alternativ på sämre marker, samtidigt som odlingen sprider riskerna i företaget som helhet. Det är en gröda som inte kräver några stora arbetsinsatser. Salixodling kan även få en roll som miljögröda genom att fånga näringsämnen som annars lakas ut och förs ut i vattendrag och sjöar. Med lämpliga placeringar av odlingarna kan de få betydelse för den regionala vattenmiljön inom sina avrinningsområden. Lämpligt placerade odlingar kan vara ett redskap till att uppfylla de hårda krav som EUs Vattendirektivet ställer, inte minst på aktörer inom lantbruket. Salixodingar som anläggs med detta syfte, kan dessutom bära sina egna kostnader och till och med ge en god vinst, till skillnad från t ex anläggande av dammar som för med sig stora kostnader och samtidigt ger ett tveksamt resultat vad gäller uppsamling av näringsämnen på längre sikt. Kunder som köper salixflis är huvudsakligen kraft/värmeverk. Den efterfrågan på salixbränsle som vi nu möter ute i Europa önskar dels torrare bränsle för sameldning i kolkraftverk, dels färsk salixflis till nybyggda bioeldade kraftverk. Pelletering av salix står därför högt på önskelistan för de större energibolagen, med tanke på sameldning i kolkraftverken. Behovet av biobränsle är stort och alltfler större energibolag letar efter lösningar att ordna en egen försörjning av bränslen, genom att i egen regi, eller på 9
kontrakt, anlägga storskaliga odlingar av salix. Sorter och kunskap kring salixodling finns hos Lantmännen, som därför ofta blir kontaktade och anlitade för att diskutera dessa frågor. Ännu så länge har Lantmännen SW Seed en unik ställning vad gäller salixsorter för bioenergi ändamål. Lantmännen SW Seeds sorter testas sedan några år tillbaka även i USA och Kanada. Det finns ett etablerat forskningssamarbete med Cornell University på salix. Det försprång Lantmännen SW Seed nu har med ett fungerade förädlingsprogram är viktigt att upprätthålla. För att fortsättningsvis kunna hålla en hög kompetens i förädlingen så deltar och stöttar därför Lantmännen SW Seed det pågående SAMBA-projektet. Det är de stora energibolagen och större energislukande industrier som driver på utvecklingen av salixodling. I många länder är biobränsle från skog begränsat, och det enda alternativet är att utveckla biogrödor för åkermark. Vi ser ännu bara en början på en expansion av storskalig salixodling. Det är därför viktigt att en fortsatt kompetens upprätthålls i Sverige kring forskning och förädling av salix. 10