Epifytisa växter i Sverige De senaste 100 åren har nästan inga studier av växter som växer uppe i trädronorna gjorts i vårt land. Även om växtstället är mest slumpmässigt, har epifyter alltid upptäcts med förvåning och tillsrivits speciella rafter. Här presenteras ett omfattande inventeringsmaterial av vila arter av ärlväxter som hittats som epifyter, och frågan hur de hamnade där disuteras. t e x t & f o t o: m a t t i a s i w a r s s o n Vi männisor intresserar oss alltid för det som avvier på något sätt. Att växter växer i trädronor i vårt land eror mest på tillfälligheter ingen svens växtart har några anpassningar för ett epifytist liv. För några år sedan gjorde jag en studie i Ultunaalléns lönnar och i en äldre asallé på Ultunaområdet (Iwarsson 2010). Genom att därefter leta igenom fler träd, åde inom Ultunaområdet och i samand med resor runt om i Sverige, har jag sedan dess påträffat flera nya exempel på växterarter som råat gro uppe i grenlyor. Jag har fotodoumenterat mina oservationer och dessutom vidgat undersöningen genom att göra jämförelser med tidigare oservationer. Vid en sna litteratursöning 2010 om ara en uppsats upp. Den visade en flygrönn som växte i en Fig. 1. Om det inte faller någon nederörd under en längre period an det etyda att epifyterna torar och dör. Här är en död use, antagligen en rönn, i en av Ultunaalléns sogslönnar. 2009-06-24 roinia (Hanström 1952). Söningen orde doc ha gjorts lite noggrannare. Då hade det grundläggande aretet av Veit Brecher Wittroc (1894) upptäcts. I denna artiel har även de resultaten aretats in för att utvidga analysen. Täner man på växter som lever uppe i träd associerar de flesta till flygrönnar (Iwarsson 2010). Rönn är en av de vanligaste och allra tåligaste arterna, och de största och äldsta epifyter som oserverats är just rönnar. Det händer doc att även rönnar dör efter några år uppe i lönnronorna (Fig. 1). Att växa uppe i träden är alltså osäert, och man an anta att det är de längre torrperioderna under sommaren som utgör det största hotet. Flygrönnarnas användning vid tillverning av slagrutor, lisom andra folliga föreställningar om flygrönnvirets speciella raft, har väl gjort att intresset fouserats på just flygrönnar (Eeland 2005). Det är något olart hur man sa definiera en epifyt. Min avgränsning lev att växterna sall växa i värdträden och inte ha diret synlig rotontat med den omgivande maren. I vissa fall har doc växter tagits med som slagit rot i mycet lågt sittande stamförgreningar (Fig. 2 och 3). Det avgörande har varit att det inte finns rötter som går ner i jorden redvid träden. I något fall sitter epifyten i ett ihåligt träd och växer ner i mulm. Här an det vara svårt att avgöra hur det förhåller sig med marontaten. Det finns ocså en misstane om att några epifyter an ha rötter som växer ner i grenlyor och anse tränger sig in genom värdträdets ar. Sulle epifyten få näring eller vatten från värdträdet måste förhållandet i stället Iwarsson, M. 2015. Epifytisa växter i Sverige Fauna och Flora 110(2): 26 40. 26 fauna&flora
Fig. 2. När trädens förgreningar sitter lågt an det vara svårt att avgöra om det är epifyter som växer där. I denna as fanns lundelm, midsommarlomster, nejlirot och rödlära. Alla fanns ocså spontant växande i trädets närhet. 2012-07-12. ränas som parasitism. Det har inte varit möjligt att hitta sådana parasitära opplingar i något av de fall som jag stött på, men det finns säert flera intressanta forsningsfrågor att esvara ring detta. Ett osäert exempel som esrivs av Wittroc (1894) är en 15 meter hög rönn med en stamdiameter på 21 cm, som påträffades 3,75 meter över maren i vineln mellan två huvudgrenar i en lind i Bergen 1888. Dess upp till 10 cm tjoca rötter hade växt ner Fig. 4. Epifyter an sitta högt upp iland. Svårigheten är att upptäca dem. I den här een nära en cyelväg hittades några rönnar. 2011-09-29. Fig. 3. Brännässla växer iland epifytist som i denna låga lya av en tyslönn. Växten hade inte några rotontater med den omgivande jorden. 2014-08-28. Ett annat exempel, se Fig. 22. genom den ihåliga stammen, och då an det ifrågasättas om den an ränas som en ritig epifyt. I Wittrocs studie inluderades alla växter som växte på och i träd alltså även en del som anse hade rotontat med maren. Han ygger sin artiel på egna oservationer under ett par år då han gjorde resor i Sverige samt på sju ollegors iattagelser. Oservationerna gjordes i Uppsala, Gävle, Stocholm, Dalsland, Västergötland, Småland, Såne, Näre och Bleinge. Han delade in epifyterna i arter som satt vid asen av träden (på en höjd av 0,1 0,6 m), arter som slagit rot på den ogrenade stammen (0,6 2,0 m ovanför maren) och arter som växte i ronan däröver. Detta angavs som = asala delen, m = mittdelen respetive = rondelen, en indelning jag följt i taell 3. Mina nya oservationer Några epifyter påträffades högt upp i träden. Högst upp satt några rönnar i en e vid Säteriet, Hässleholm (Fig. 4). Även måärsusen vid Stadshotellet i Lidöping (Fig. 5) satt högt upp, liaså solrosen i jättetallen på Linnés Hammary. Den senare hade grott i en arspringa som härrör från ett lixtnedslag för länge sedan. I det fallet an man anta att det är en nötväca som gömt och sedan glömt ett solrosfrö från fågelmatningen i närheten. Det märliga är att växten hunnit växa sig såpass stor och fått näring nog att lomma (Fig. 15). årg. 110:2, 2015 27
Taell 1. Loaler och datum för oservationerna och fotografierna. Epifytart värdträd loal datum selört sogslönn järnvägsorridoren, strax N om S:t Olofsgatan, Uppsala, Upl. 15-01-07 gråo sogslönn 1 P-plats utmed järnvägen vid Österplan 3, Uppsala, Upl. 15-01-07 rönn med frut sogslönn 1 P-plats utmed järnvägen vid Österplan 3, Uppsala, Upl. 15-01-07 sengröe sogslönn nära nya cyelron, Frodeparen, Uppsala, Upl. Tips Nilas Lönnell 14-12-17 lealsamin sogslind ussändhållplatsen Ultuna herrgård, Uppsala, Upl. 14-10-27 as e paren, J. Brauners väg 3, Ultuna, Uppsala, Upl. 14-10-27 sötörsär as asallén, Ultuna, Uppsala, Upl. 14-10-27 rännässla oxel vid yrogårdsgrinden, Vamlingo yra, Gtl. 14-09-11 smalgröe sogslönn 2 Ultunaallén nära rondellen, Uppsala, Upl. 14-08-28 nejlirot sogslönn 2 Ultunaallén nära rondellen, Uppsala, Upl. 14-08-28 taggsallat sogslönn Ultunaallén nära dagvattendammen, Uppsala, Upl. 14-08-28 ogräsmasros sogsalm paren, J. Brauners väg 3. Ultuna, Uppsala, Upl. 14-08-28 essöta sogsalm (fälld) paren, J. Brauners väg 3, Ultuna, Uppsala, Upl. 14-08-28 rönn sogslönn paren, Vindrovägen 6, Ultuna, Uppsala, Upl. 14-08-28 rännässla tyslönn paren, Vindrovägen 6, Ultuna, Uppsala, Upl. 14-08-28 sogsalm sogslind paren, Vindrovägen 6, Ultuna, Uppsala, Upl. 14-08-28 lealsamin sogslind 1 paren, Vindrovägen 6, Ultuna, Uppsala, Upl. 14-08-28 rönn stor sogslind 1 paren, Vindrovägen 6, Ultuna, Uppsala, Upl. 14-10-27 sogsalm as 1 Hampus von Posts väg 6, Ultuna, Uppsala, Upl. 14-08-28 as as 1 Hampus von Posts väg 6, Ultuna, Uppsala, Upl. 14-08-28 hallon hästastanj 1 N sidan av Flugparen, Lindeserg, Vsm. 14-07-22 rönn hästastanj 1 N sidan av Flugparen, Lindeserg, Vsm. 14-07-22 vårtjör tall 1 stigorsning s om Kapellänget, Gotsa Sandön, Gtl. 14-06-27 tall tall 1 stigorsning s om Kapellänget, Gotsa Sandön, Gtl. 14-06-27 harsyra vårtjör Bonäset, Sulesogens Nationalpar, Ång. 14-06-07 häcoxär sogslönn 2 framför STFs vandrarhem, Älvro, Avesta, Dl. 13-08-16 måär sogslönn 2 framför STFs vandrarhem, Älvro, Avesta, Dl. 13-08-16 druvfläder sogslönn 3 stadsparen i Karlstad, Vrm. 13-07-11 måär sogslönn 3 stadsparen i Karlstad, Vrm. 13-07-11 rönn sogslönn 3 stadsparen i Karlstad, Vrm. 13-07-11 rusär sogslönn 4 Karlstads stadspar, Vrm. 13-07-11 hallon sogslönn 4 Karlstads stadspar, Vrm. 13-07-11 lealsamin sogslönn 5 Karlstads stadspar, Vrm. 13-07-11 sogstry sogslönn 6 Gustavserg, Uddevalla, Bh. 13-07-09 rönn jättestor sogslönn 6 Gustavserg, Uddevalla, Bh. 13-07-09 ogräsmasros sogslönn 6 Gustavserg, Uddevalla, Bh. 13-07-09 stinnäva sogslönn 6 Gustavserg, Uddevalla, Bh. 13-07-09 lealsamin parlind Gustavserg, Uddevalla, Bh. 13-07-09 tall sötörsär Fyryn, Gotsa Sandön, Gtl. 13-05-19 toppdån sogslönn 7 mellan Söderyran och gatan, Karlsoga, Vrm. 13-05-15 hägg sogslönn 7 mellan Söderyran och gatan, Karlsoga, Vrm. 13-05-15 sogslönn sogslönn 7 mellan Söderyran och gatan, Karlsoga, Vrm. 13-05-15 rönn sogslönn 7 mellan Söderyran och gatan, Karlsoga, Vrm. 13-05-15 våtarv apel ihålig, vid Söderyran, Karlsoga, Vrm. 13-05-15 28 fauna&flora
lealsamin sogslönn mellan aracen och Naturicum, Bäclösa, Uppsala, Upl. 12-10-02 finsvingel vårtjör (fälld) vid lilla torpet, studentåren, Ultuna, Upl. 12-08-29 solros sogslönn Ultunaallén 5, mitt för entrén till Universitetssjuhuset, Upl. 12-08-29 rusär as 2 vid potatislandet på södra sidan, Hjälmö, Upl. 12-07-31 rönn as 2 vid potatislandet på södra sidan, Hjälmö, Upl. 12-07-31 glasjör e oplöjd åer, Hjälmö, Upl. 12-07-30 sogsnarv as 3 Kvarnudden, Riddersholms naturreservat, Upl. 12-07-12 hallon as 3 Kvarnudden, Riddersholms naturreservat, Upl. 12-07-12 rönn as 3 Kvarnudden, Riddersholms naturreservat, Upl. 12-07-12 stensöta asp Kvarnudden, Riddersholms naturreservat, Upl. 12-07-12 rödlära as 4 Kvarnacen, Riddersholms naturreservat, Upl. 12-07-12 lundelm as 4 Kvarnacen, Riddersholms naturreservat, Upl. 12-07-12 midsommarlomster as 4 Kvarnacen, Riddersholms naturreservat, Upl. 12-07-12 nejlirot as 4 Kvarnacen, Riddersholms naturreservat, Upl. 12-07-12 rönn as 4 Kvarnacen, Riddersholms naturreservat, Upl. 12-07-12 stenär vårtjör Lillnäset, Riddersholms naturreservat, Upl. 12-07-09 stensöta asp Lillnästet, Riddersholms naturreservat, Upl. 12-07-09 stensöta hamlad e Lillnäset, Riddersholms naturreservat, Upl. 12-07-09 druvfläder sogsalm Exoniensis 1 mellan yran och tingshuset, Lindeserg, Vsm. 12-06-06 rusär sogsalm Exoniensis 1 mellan yran och tingshuset, Lindeserg, Vsm. 12-06-06 våtarv sogsalm Exoniensis 1 mellan yran och tingshuset, Lindeserg, Vsm. 12-06-06 svarta vinär sogsalm ogräsmasros Exoniensis 1 mellan yran och tingshuset, Lindeserg, Vsm. 12-06-06 sogsalm Exoniensis 1 lya högre upp, Lindeserg, Vsm. 12-06-06 rönn e högst upp, nära asfaltväg, Säteriet, Hässleholm, S. 11-10-29 trädgårdsvinär sötörsär 1 nära granhäcen, Bergiansa trädgården, Upl. 11-09-13 rönn sötörsär 1 nära granhäcen, Bergiansa trädgården, Upl. 11-09-13 vårtjör (gammal) e 1 i den ranta acen, Folhögsolan, Sigtuna, Upl. 11-08-03 träjon e 2 nära Almerga, Strömsorgs vilohem, Upl. 11-07-22 stensöta e 2 nära Almerga, Strömsorgs vilohem, Upl. 11-07-22 ärlesört e 3 een vid Sogshyddan, Strömsorgs vilohem, Upl. 11-07-22 harsyra sälg Riddersholms naturreservat, Upl. 11-07-20 måär parlind utanför Stadshotellet i Lidöping, Vgl. 10-10-06 vårtjör tall vid regnmätaren, Fyryn, Gotsa Sandön, Gtl. 10-06-27 låär tall efter stigen upp på Kvarnerget, Hjälstavien, Upl. 10-05-01 siiris nunneört sogslönn mellan herrgården och Fyrisån, Ultuna, Upl. 10-05-20 sogsalm hyridpoppel (fälld) 1 jätteträd, vid fontändammen, Ultuna, Upl. 10-05-20 rönn hyridpoppel (fälld) 1 jätteträd, vid fontändammen, Ultuna, Upl. 10-05-20 stormåra sogslönn 8 vid pareringen Vindrovägen, Ultuna, Upl. 10-05-20 dån (oestämd art) sogslönn 8 vid pareringen Vindrovägen, Ultuna, Upl. 10-05-20 rönn sogslönn 8 vid pareringen Vindrovägen, Ultuna, Upl. 10-05-20 as as nära Fyrisån öster om Ultuna herrgård, Upl. 10-05-20 rönn as nära Fyrisån öster om Ultuna herrgård, Upl. 10-05-20 solros tall jättetallen vid toa, Linnés Hammary, Upl. 09-09-19 årg. 110:2, 2015 29
Fig. 5.. Högt upp i en parlind växer en Ries-use, antagligen måär. Bilden tagen uppifrån första våningen i huset. 2010-10-06. epifyter som växter på hällmar, stenmurar, ruiner och i andra (även många våta) iotoper. I oen finns ocså en terminologi för att esriva spridningssätten. Hur om dessa växter upp i träden? Den lassisa studien av den sandinavisa florans spridningsiologi pulicerades av Rutger Sernander 1901. Den innehåller en mängd oservationer av växter som hittats på oväntade ställen och en tänar förlaring till hur de ommit dit. Det an gälla såväl Arter med vindspridda sporer. Stensöta och träjon. Wittroc (1894) anger dessutom eräen, hulträen, sogsräen och sogsfräen. Fräen- och ormunsväxter som påträffas i trädronor har vindspridda sporer som landat i en lämplig futighetshållande miljö, där deras protallier har unnat utveclas. Där en hanlig önscell (spermatozo) simmat till ett aregon (honligt önsorgan) och sammansmält med en äggcell har en ny sporofyt vuxit ut. Det ehövs alltså sporer med olia genetis utrustning för att sporofyter sall unna ildas. En stor fördel är naturligtvis om värdträdet har raftig, futighetshållande mosspåväxt. Särsilt många mossarter Taell 2. Loaler för oservationer i studien 2010 Iwarsson 2010 epifyt värdträd Loal datum träjon sogslönn a Ultunaallén 2006-07-14 masros sogslönn Ultunaallén 2006-07-14 rönn sogslönn c Ultunaallén 2006-07-14 trädgårdsvinär sogslönn c Ultunaallén 2006-07-14 hassel sogslönn c Ultunaallén 2006-07-14 smultron sogslönn d Ultunaallén 2006-07-14 druvfläder sogslönn e Ultunaallén 2006-07-14 sogsalm sogslönn f Ultunaallén 2006-07-14 pipdån sogslönn f Ultunaallén 2006-07-14 vitgröe sogslönn g Ultunaallén 2009-06-24 rusär sogslönn h Ultunaallén 2009-06-24 sogslönn sogslönn i Ultunaallén 2009-06-24 grolad as a asallén 2009-06-24 as as a asallén 2009-06-24 häggmispel as asallén 2009-06-24 sogsalm as c asallén 2009-06-24 as as c asallén 2009-06-24 gräddmåra hyrid sogslönn j Ulls väg 2009-06-24 häggmispel sogslönn Ultunaallén 2009-06-24 rönn as d asallén 2010-05-20 pipdån sogslönn l Ultunaallén 2010-05-20 21 os. 16 arter 2 arter 30 fauna&flora
växer på stammar av sogslönn (Hallingäc 1994, 1995), och miljön lir iland lämplig på norra sidan av även andra trädslags stammar, särsilt i suggiga lägen i tät sog. En intressant iattagelse i detta sammanhang är att fåglar äter sporangierna av stensöta (Sernander 1901), något som talar för att de sulle unna medvera till spridning av ormunar, dvs. att ormunar eventuellt an spridas endozoist (genom att passera genom ett djurs tarmsystem). Vindspridda frön och fruter (anemoori). Taggsallat, ogräsmasros, gråo, sogsalm, as, vårtjör, tall, sogslönn och glasjör. De tre orglommiga växterna (taggsallat, ogräsmasros och gråo) har fruter med en fin hårpensel, som gör det möjligt för fruten att flyga åde långt och högt. På de loaler där har jag funnit dessa arter epifytist har jag även påträffat dem på maren alldeles i närheten. Eftersom masrosornas fruter är en vitig födoälla för grönfin och andra fåglar an spridning ocså ha sett med fealier, dvs. genom endozois spridning (Sernander 1901.). Ett annat exempel är nötväca som transportrar frön till en lämplig arspringa, där fågeln an öppna dem även om de har ett hårt sal. Sernander har oserverat lönnfruter, havre, orn och hasselnöt (varlämnade i nötväcors smedjor) som har grott uppe i träd och alltså utgör exempel på passiva epifyter (sid. 231 i Sernander). Flertalet av arterna i denna grupp är träd. Gemensamt för dem är att de har frön som på olia sätt är vingade. Tallen, lönnen och i viss mån även asen har en vinge som gör att nöten snurrar runt och sata landar en it ifrån värdträdet. Björens frön har ocså en vinge som gör att fruterna sata dalar ner mot maren. Trädens fruter an få långspridning genom att fruterna landar på sarsnö, varefter vinden an föra dem mycet långt från moderträdet. En del fruter sprids redan under sommaren och an gro diret, vilet omöjliggör långspridning under vintrarna. Lönn gror ofta snat, och jag har många gånger sett små groddplantor i moderträdet, men dessa dör nästa alltid inom ort. Annars sulle lönn vara en mycet vanlig epifyt. I en och samma förgrening an iland många groddplantor av lönn oserveras, men året efter åt har alla dött. Kanse har lönn allför stora lad? Djurspridda frön och fruter Passiv spridning Nejlirot, rännässla, toppdån, våtarv, finsvingel, sogsnarv, rödlära, lundelm, ärlesört, siiris nunneört, stormåra och solros. Nejlirotens roförsedda nötter an lätt fastna i fjädrarna eller pälsen på föripasserande djur. Hos de övriga djurspridda arterna, t.ex. gräddmåra och stormåra, har fröna andra sätt att häfta vid (rynig eller nottrig yta). Lundelm och midsommarlomster har endast påträffats i en mycet lågt sittande förgrening i en flerstammig as (Fig. 2). De frön eller fruter som gav upphov till dessa plantor an nästan ha fallit från närstående individer. Sernander (1901) esriver att myror är omring på småax eller delar av småax av gräs och på så sätt medverar till fruternas spridning. Som exempel nämner han smalsvingel (en nära släting till fårsvingel). Det an således ero på myrspridning (myrmeoori) att en närstående art, finsvingel, hittades mer än fem meter upp i en vårtjör (Fig. 6). Fig. 6. Finsvingel Festuca filiformis var anse det märligaste fyndet under inventeringen 5 m upp i en vårtjör. Några få tuvor hittades på maren, men tyvärr togs jören ort i slutet av hösten 2015. Den infällda ilden är en närild av finsvingeltuvan 2012-08-29. årg. 110:2, 2015 31
Fig. 7. Siiris nunneört har stora frön som sprids av myror. Här har myrorna lycats lättra upp med frön mer än en meter till den första lyan av en sogslönn, där fröet grott. 2010-05-20. Fig. 8. Att växter som harsyra har förmågan att sjuta iväg sina frön är välänt. Eftersom harsyra växer nära intill sälgarna har frön sjutits till den mossria norrsidan av trädens as och grott där. 2011-07-20. Detsamma an även gälla vitgröe och smalgröe, som påträffats flera meter upp i lönnar. Även siiris nunneört är ett gott exempel på myrspridning. Sernander nämner oservationer av myror som är på dess frön. De är gansa stora och svarta med ett vitt litet ihang (elaiosom) som locar myror. Myrorna an ära nunneörtsfrön gansa långa sträcor, och det är troligen de som lycats få upp ett siirist nunneörtsfrö i en trädlya mer än en meter över maren (Fig. 7). Ett imponerande arete! Vid mitt esö fanns en hel del svartmyror som vandrade upp och ner för den atuella stammen. Även selört (som påträffats ca 1,8 m över maren) har myrspridda frön. Ativ spridning Harsyra, lealsamin, midsommarlomster. Harsyra har frön som sjuts ut ur apseln (allister). Det finns uppgifter på att arten an sjuta iväg sina frön upp till 2,3 m (Edenhamn m.fl. 1999). Mina fynd härrör från asen av en sälg och en vårtjör. I åda dessa fall an fröna fatist ha sjutits upp och grott på platsen. Av ilderna framgår att det finns harsyra på maren nära de åda träden med lågt sittande, epifytisa harsyreplantor (Fig. 8). Blealsamin har ocså explosiva fruter, men det förlarar inte föreomsten i de träd där arten hittats. Växtplatserna är genomgående alltför högt elägna (vid Naturicum cira fyra meter över maren, vid Ultunaparen ungefär tre meter och vid Ultuna Herr gård cira sex meter över maren, Fig. 9). Det föreommer lealsamin i området runt dessa växtplatser, men inte inom sotthåll. Frön an däremot ha följt med fåglar, eftersom de lätt liar fast. Även midsommarlomster har en slungmeanism genom att en del av frutnäen är elastis och sjuter iväg de fem frön som ildas i lomman iland flera meter från moderplantan. Fruter och är Bessöta, rönn, häcoxär, måär, hallon, hägg, stenär, druvfläder, rusär, trädgårdsvinär, svarta vinär, låär och sötörsär. I stor utsträcning är det trastar och starar som äter är, men det har visat sig att även en hel del andra djurarter har är i osten. Eorrar an då och då ses äta örsär och en del andra är. De samlar ocså lager av nötter och ollon till vintern. Trots detta har jag inte hittat någon e som epifyt, och ara en hassel. Det är ingen tvean om att flesta epifytisa ar 32 fauna&flora
Fig. 9. Att lealsamin har apslar som vid mognad sprängs och sjuter ut frön är välänt, men det an inte förlara att den här växer sex meter upp i en sogslönn. Eftersom fröna är liiga har antagligen fåglar oavsitligt tagit med frön upp i träden. 2014-10-27. ter har hittats i lönnträd. Det an ha att göra med att lönnens täta ladver sapar ett suggigt och lite vindsyddat mirolimat invid stammen. Lönnar har ocså en speciell aritetur, ofta med mycet spetsiga grenvinlar. Detta sapar snat ra lyor, där förna lätt samlas. Bar, lad, fruter och även döda djur förs ned dit, och vid regn rinner ofta små rännilar av vatten som an föra med sig löst material till depåer i trädets grenvinlar eller i hålrum efter döda grenar, där frön an gro. Förnan hjälper säert till med att hålla vatten. Det finns ocså ihåliga stammar som an härärgera en del arter. Jag har hittat sötörsär (Fig. 10) och grolad i ihåliga träd, men trots att groladet lommade (Iwarsson 2010) och verade sätta frö har inga nya generationer påträffats där. Att inga epifyter har hittats i oar eror antagligen mest på att jag inte söt tillräcligt mycet i osogar. Det ör doc påpeas att inte heller Wittroc (1894) gjort några epifytfynd i oar. Kanse gör den släta aren och de svårmultnade laden oen till ett dåligt epifytunderlag. Boarnas förgreningar sitter dessutom ofta högre upp på stammen, vilet gör det svårare att oservera eventuella epifyter. Medan Wittroc rapporterar många (48) epifytisa arter i alar har jag inte funnit några, eftersom jag Fig. 10. Ihåliga träd fungerar ofta som gömställe för djur som samlar mat till vintern. I den här asen fanns flera småplantor av sötörsär, varav några var torra och döda. I slänten intill finns stora sötörsärsträd planterade. 2014-10-27. inte letat i det trädslaget. På e hittade han 31 arter, på lind och vitpil 29 arter, på näcepil 21, på as 20 och på sogslönn 17 arter. Rutger Sernander (1901) gör en jämförelse mellan epifyter och växter som växer på stenar, stenmurar och ruiner. Oservationer gjordes i sex olia ruinmiljöer på Åland, som jämfördes med studier av floran på Visys ruiner. Totalt har hittills 122 arter oserverats som epifyter i Sverige. Wittroc rapporterade 105 arter. Av dessa har jag ocså hittat 34. Jag påträffade totalt 51 arter, varav 17 är nya. Mina nya arter är lealsamin*, finsvingel* (Fig. 6), glasjör (Fig. 11), grolad, gräddmåra* (hyrid mellan gulmåra och stormåra), hassel, häcoxär* (Fig. 12), häggmispel*, ärlesört (Fig. 13), lundelm (Fig. 2), sengröe (Fig. 14), siiris nunneört* (Fig. 7), solros* (Fig. 15), sötörsär (Fig. 10), taggsallat* (Fig. 16) och tall (Fig. 17). Bland de nya arterna har mer än hälften ommit till eller spritt sig i Sverige först efter 1894 (marerade med *). 29 av de oserverade arterna var ettåriga (annueller): lealsamin, etternässla, harål, havre, orsört, lomme, mellanplister, mjunäva, mjuplister, pipdån, årg. 110:2, 2015 33
Taell 3. Epifytarter oserverade i: asalavdelningen 0,1 0,6 m över maren; m mittenavdelningen 0,6 1,5 à 2 m över maren på den ogrenade stammen och ronavdelningen från 1,5 à 2 m över maren och däröver till trädets topp. Uppdelning enligt Wittroc (1894). Ju fler oservationer desto troligare lir det att epifyterna hittas på alla tre nivåerna, m och. 11 Art Iwarsson 2010 Iwarsson efter 2010 Wittroc 1894 SPORVÄXTER eräen, hulträen sogsräen stensöta,, träjon sogsfräen BLOMVÄXTER as, m, ergdunört ergssyra essöta lealsamin låär rännässla,, m, druvfläder m dvärghäxört eorrär etternässla finsvingel fläder, fryle (vårfryle?) glasjör gran, m grolad m gråo gräddmåra gullris gulmåra gåsört hallon, harål, harsyra, m, m hassel havre m, hundäx, hundäxing, m, häcoxär hägg, häggmispel hönsarv höstfila 13 15 17 34 fauna&flora
12 Art Iwarsson 2010 Iwarsson efter 2010 ardorre orsört rusär m, ruståtel m ärrviol liljeonvalj lingon liten låloca lomme lundarv lundelm lundgröe, läevänderot mellanplister midsommarlomster mjuplister mjöle måär m, nejlirot,, nyponros/stenros ogräsmasros parlind pipdån, m, råg m, rödlära rönn, m, sandlosta sengröe siiris nunneört satnäva selört sogsalm, m,,, m,, sogsornell sogslönn sogsnarv sogssallat sogstry sogsviol solros årg. 110:2, 2015 m, m sånefila smultron, m, revsmörlomma 18 mjunäva morot 16 ärlesört 14 Wittroc 1894 jordreva, smörlomma snärjmåra spjutmålla springorn, 35
Iwarsson efter 2010 Wittroc 1894 stenär Art Iwarsson 2010 stinnäva, m, stinsysa stormåra styvmorsviol svarta vinär m svinmole m taggsallat tall, teveronia timotej toppdån trolldruva videört, vispstarr vitgröe sötörsär trädgårdsvinär 20 m, vitplister vårrodd vårtjör,, m, våtarv m, m, vägmålla åerinda åerförgätmigej åertistel åerviol älggräs ängsgröe/smalgröe 19 ängshaverrot ängssyra ärenpris råg, sandlosta, satnäva, sogsnarv, solros, snärjmåra, spjutmålla, springorn, stinnäva, styvmorsviol, svin mole, taggsallat, toppdån (Fig. 18), vitgröe, våtarv, vägmålla, åerinda, åerförgätmigej och åerviol. Enligt mina oservationer har de flesta av de epi fytisa annuellerna hunnit omma i lom, vilet är nödvändigt om arten sall unna finnas var i flera år i trädronan. En majoritet av oservationerna gjordes i augusti, som nog generellt sett är den ästa månaden för att leta epifyter. De flesta annuellerna Fig. 21.Väl dold och esuggad i en oxel täct av lavar hittades rännässla nära Grötlingo yra. 2014-09-11. 36 fauna&flora
Fig. 11 20 (föregående uppslag och t.v.). Fig. 11. En lågt sittande glasjör växte på den södra sidan av Hjälmö i den grova lyan av en ung e. Med hjälp av den lilla vingen på jörens nöt an fruten flyga en it och gro epifytist. 2012-07-30. Fig. 12. Sogslönnarna framför STF:s vandrarhem i Borlänge uppvisar gamla sador av hård hamling. Miljön har livit lämplig för flera fågelspridda epifyter som häcoxär och måär. 2013-08-16. Fig. 13. Een har en meterstor vril vid asen. Här är suggigt, och ärlesörten som har vuxit här i flera år an uthärda långa torperioder och ändå lomma. 2011-0722. nötväca från den intilliggande fågelmatningen. Solrosen lommade 2009-09-19. Fig. 16.Taggsallat är en vanlig vindspridd art runt Uppsala, och under trädet där arten hittades epifytist växte den ocså på öppen jord.2014-08-28. Fig. 17. Under flera år har tallen i sötörsärsträdet unnat följas.tillväxten är svag, men epifyten har överlevt i många år. Nederörden är mycet låg på Gotsa Sandön, men dimmor och fut från havet ompenserar detta. 201305-19. Fig. 18. I en stor grenlya an flera arter trivas. Ett exempel på en grenvinel med god näring för toppdån, rönn, hägg och sogslönn. 2013-08-15. Fig. 14. Sengröe var ett sent fynd gansa högt upp i en sogslönn. Man har funnit att myror vandrar omring med småaxdelar något som anse an förlara föreomsten i trädet. 2014-12-17. Fig. 19. Hamlade träd (här en e) utgör ofta en lämplig miljö för epifyter. Stensöta tål raftig uttorning och har utveclats väl med riligt med sporgömmen. 2012-07-09. Fig. 15. I jättetallen vid toaletten på Linnés Hammary finns ett raftigt spår efter ett lixtnedslag. I anten av rännan grodde ett solrosfrö, antagligen dituret av en Fig. 20. Nära stränder, som här vid Fyrisån, hittades essöta som epifyt. En fågelspridd art med orangeröda fruter. Jättealmen är numera fälld. 2010-05-20. är sommarannueller eller åde sommar- och vinter annueller. Sommarannueller har frön som gror under sommaren och lommar diret under den säsongen. Några arter har visat sig vara vinterannueller, vilet in neär att fröna gror under hösten och de små grodd plantorna övervintrar för att omma i lom först un der nästa sommar (ofta med tidig försommarlom Fig. 22. I ritigt stora gamla grenlyor an förnaansamlingen göra att det utildas ett helt litet eosystem av epifyter. Den här sogslönnen har en mycet gammal och grov rönn som syns som en grå stam. Här finns ocså sogstry, masros och många små groddplantor av stinnäva. Det futiga västustlimatet hjälper säert till för att lara epifyterna. 2013-07-09. årg. 110:2, 2015 37
ning). Till dessa hör land annat lomme, mjunäva och åerförgätmigej. Att några arter övervintrar som groddplantor uppe i grenlyorna är mer remaraelt och tyder på en stor anpassningsförmåga som an jämföras med att gro exponerat uppe på en erghäll eller på en ruin/stenmur med mycet tunt jordlager (jfr Sernander 1901). Tre av arterna var tvååriga (ienner): morot, sånefila och ängshaverrot. Tyvärr framgår det inte huruvida Wittroc (1894) påträffat lommande, tvååriga exemplar eller ara den första säsongens ladrosetter. 64 av arterna var fleråriga (perenner): Sex av perennerna är sporväxter: eräen, hulträen, sogsräen, stensöta (Fig. 20), träjon och sogsfräen. 58 av perennerna är fröväxter: ergdunört, ergssyra, essöta (Fig. 21), låär, rännässla (Fig. 22), dvärghäxört, eorrär, finsvingel, fryleslätet (vårfryle?), grolad, gråo, gräddmåra, gullris, gulmåra, gåsört, harsyra, hundäx, hundäxing, hönsarv, höstfila, jordreva, ardorreslätet, ruståtel, ärlesört, ärrviol, liljeonvalj, lingon, liten låloca, lundarv, lundelm, lundgröe, läevänderot, midsommarlomster, mjöle, nejlirot, ogräsmasros, revsmörlomma, trolldruva, rödlära, sengröe, siiris nunneört, selört, sogsviol, smultron, smörlomma, stinsysa, stormåra, teveronia, timotej, videört, vispstarr, vårrodd, åertistel, älggräs, ängsgröe/smalgröe, ängshaverrot, ängssyra och ärenpris. Perennerna dominerar alltså land de arter som växer epifytist. Många av dem växer enart vegetativt, medan andra hinner lomma och gå i frö. Det föreommer att små rönnusar stressats till att lomma Hur många och vila epifytisa växtarter har oserverats i den här studien på vila värdträd? Flest arter har påträffats på sogslönn och as, som åda är vanliga parträd i södra Sverige. Apel: våtarv. Asp: stensöta. Oxel: rännässla. Sälg: harsyra. Tyslönn: rännässla. Hyridpoppel: sogsalm och rönn. Hästastanj: hallon och rönn. Parlind: måär och lealsamin. Sogsalm: ogräsmasros och essöta. Sötörsär: tall och trädgårdsvinär. Sogslind: sogsalm, lealsamin och rönn. Vårtjör: harsyra, finsvingel och stenär. Tall: vårtjör, tall, låär och solros. Sogsalm Exoniensis pyramidalm: druvfläder, rusär, våtarv, svarta vinär och ogräsmasros. E: as, glasjör, rönn, vårtjör, träjon, stensöta och ärlesört. As: sötörsär, sogsalm, as, rusär, rönn, sogsnarv, hallon, rödlära, lundelm, midsommarlomster, nejlirot, grolad och häggmispel. Sogslönn: smalgröe, nejlirot, taggsallat, rönn, häcoxär, måär, druvfläder, gråo, rusär, hallon, lealsamin, sogstry, ogräsmasros, stinnäva, toppdån, hägg, sengröe, sogslönn, solros, siiris nunneört, stormåra, dån (oestämd art), träjon, trädgårdsvinär, hassel, smultron, sogsalm, pipdån, vitgröe, gräddmåra och häggmispel. Oservationer totalt: 78 arter som hittats i träden. Antal gånger oserverade epifyter med en eller många individer har noterats på respetive loal, totalt 104 oservationer (29+22+18+4+15+16). En gång: essöta, låär, dån (oestämd art), finsvingel, glasjör, grolad, gråo, gräddmåra, hassel, häcoxär, hägg, lundelm, midsommarlomster, pipdån, rödlära, sengröe, siiris nunneört, selört, sogsnarv, sogstry, smalgröe, smultron, stenär, stormåra, svarta vinär, sötörsär, taggsallat, toppdån och vitgröe. 29 oservationer. Två gånger: rännässla, harsyra, häggmispel, ärlesört, måär, nejlirot, sogslönn, solros, trädgårdsvinär, tall, träjon och våtarv. 22 oservationer. Tre gånger: druvfläder, hallon, rusär, ogräsmasrosor och vårtjör. 18 oservationer. Fyra gånger: stensöta. 4 oservationer. Fem gånger: as, lealsamin och sogsalm. 15 oservationer 16 gånger: rönn. 16 oservationer. 38 fauna&flora
Fig. 23. I den här förgreningen växer sogsnarv, rönn och hallon. Till höger syns hallonets fjolårssott, som nu är torrt. 2012-07-12. Fig. 24. I hålet efter en död gren i en start lutande tall närmast tillsyningsmännens ontor i Fyryn har en vårtjör överlevt under många år. 2010-06-27. och tidigt producera små lasar med rönnär. Kanse leder vattenstressen till att unga epifytisa plantor drivs att örja lomma, på samma sätt som många ungplantor gör i hällmarsmiljöer. En speciell grupp land perennerna är gräsen. Vitgröe är egentligen ettårigt och har hunnit fram till lomning. Även smalgröe (en underart av ängsgröe som ofta används i gräsmattor) har ommit upp i ax. Tac vare ett tips från Nilas Lönell har även sengröe unnat läggas till artlistan (se Ta. 1). Det anse allra märligaste fyndet land de perenna epifyterna var den grästuva som upptäctes för flera år sedan fem meter upp i en jör, men som först 2014 unde estämmas. Jag lånade en stege, lätt rade upp och tog några sott och lad från gräset. Mora Aronsson föreslog genast att jag orde ontrollera om det unde vara finsvingel Festuca filiformis (Fig. 6). Denna art ingic i gamla tiders gräsfrölandningar. Den finns omnämnd i åde Upplandsfloran och Smålandsfloran, men inget fynd har gjorts sedan 1930-talet. Björen stod intill det lilla röda torpet mellan HVC och Kårhuset vid Ultuna. I gräsmattan där och på logryggan unde flera tuvor onstateras. Detta lev alltså de första fynden av finsvingel i Uppland på 80 år. Tyvärr försvann jören under hösten. Fastighetsförvaltaren hade väl edömt trädet som ett instailt risträd, och det togs ort. Samtidigt har gräs ytorna örjat lippas, vilet gör det ännu svårare att hitta de få tuvor som fanns på maren. Bland de perenna epifyterna finns flera arter vilas fruter uppenarligen sprids av fåglar, som låär, eorrär, lingon, trolldruva, smultron och stenär. Några av dessa arter (t.ex. lingon och låär) an iland växa innanför aren på tall och dya upp med sott en it ovanför stammens as. Att de här arterna är tåliga är uppenart, då de ocså gansa ofta hittas växande uppe på flyttloc och erghällar (jfr Sernander 1901). På ilden från Gustavserg an man se en mängd groddplantor av stinnäva, som har runda ljusgröna hjärtlad (Fig. 22). 13 av arterna var usar: druvfläder, fläder, hallon, hassel, häcoxär, häggmispel, rusär, måär, nyponros/stenros, trädgårdsvinär, sogsornell, sogstry och svarta vinär. De epifytisa usarna domineras helt av arter med fruter som fåglar sprider. Flertalet är lysande röda, och de sitter ofta tillsammans i lasar eller andra lomställningar. Hassel avvier från den regeln, men årg. 110:2, 2015 39
i gengäld finns flera fåglar och däggdjur som samlar, sördar och samtidigt sprider dess nötter. Det är välänt att nötsrior och nötråor an flyga långa sträcor för att lägga upp vinterlager av hasselnötter. Även nötväca har vanan att använda nötsmedjor för att unna näca nötter och örsärsärnor. De anläggs ofta i arspricor och grenvinlar, där en och annan osadd nöt eller ärna an li varlämnad och få möjlighet att gro. 11 av arterna var träd: as, glasjör, gran, hägg, parlind, rönn, sogsalm, sogslönn, sötörsär, tall och vårtjör (Fig. 24). Bland de epifytisa träden finns många arter med vingade fruter som an spridas med vinden. Från den regeln avvier hägg, rönn och sötörsär, som har öttiga fruter och sprids med fåglar och eorrar. Det grövsta trädet syns på ilden från Gustavserg, där stammen av en cira fem centimeter tjoc rönn försvinner upp ur ilden (Fig. 22). Summary: A total of 122 vascular plant species are reported growing as epiphytes in Sweden. Wittroc (1894) recorded 105 species, 34 of which were found also in the present study. In all, 51 species wew found in this study, 17 of which were new compared to Wittroc (1894). All oservations were photo-documented, and this material can e found in the form of pdf-files on the Fauna & Flora wesite http://www.artdata. slu.se/faunaochflora/default.asp. Tale 3 presents a list of all (122) scientific names in alphaetical order. In accordance with Wittroc (1894), the trees harouring epiphytes were divided into the following three sections: stem-ase 0.1 0.6m aove the ground, mid-section m 0.6 2m aove the ground, or on the unranched trun, and crown section 2m aove the ground, or in the tree-crown. When more oservations are added, it will proaly ecome evident that most epiphytic species can grow in all three sections. The majority of the epiphytic species (66) are perennials, and six of them are sporophytes. Three species are iennial, and 29 are annuals; mainly summer annuals, ut also a few winter annuals. 13 shru species and 11 tree species were found as epiphytes. The most common epiphytic species was, in fact, rowan Sorus aucuparia. The tree species harouring the largest numer of epiphytes (31 species) was maple Acer platanoides. The question of how these species came to grow epiphytically is also discussed. None of them is a true epiphyte, adapted to grow in trees. Evidently some of the species are wind-dispersed, whereas many others are transported y animals (notaly ants, squirrels and irds). n Mattias Iwarsson Centrum för iologis mångfald. E-post: mattias.iwarsson@slu.se och mattias.iologi@telia.com. Litteratur: Eeland, K. 2005. Rönn Sorus aucuparia I: Tunón, H., Pettersson, B. och Iwarsson, M. (red.) Etnoiologi i Sverige vol. 2, Männisan och floran, s. 161. Centrum för Biologis Mångfald, SLU, Uppsala. Edenhamn, P., Eendahl, A., Lönn, M. & Pamilo, P. 1999. Spridningsförmåga hos svensa växter och djur en unsapsöversit för naturvårdsändamål. Naturvårdsveet, rapport 4964. Stocholm. Hallingäc, T., 1995. Eologis atalog över lavar. Artdataanen och Naturvårdsveret. Hallingäc, T., 1996. Eologis atalog över mossor. Artdataanen och Naturvårdsveret. Hanström, B. 1952. Flygrönn (Sorus aucuparia) i roinia. Fauna och Flora 47(4): 175 176. Iwarsson, M. 2010. Epifytisa växter i Ultunas alléer. Fauna och Flora 105(1): 20 25. Sernander, R. 1901. Den sandinavisa vegetationens spridningsiologi. R. Friedländer & Sohn, Berlin; Lundequistsa ohandeln, Uppsala. Wittroc, V.B. 1894. Den högre epifyt-vegetationen i Sverige. Acta Horti Bergiani Band 2. N:o 6. Stocholm. Mer på ween På vår hemsida www.faunaochflora.se an du ta del av och fördjupa dig i grundmaterialet från Mattias Iwarssons studier av epifyter åren 2010 och 2015. Här an du ocså se samtliga artilder i större storle, inlusive uppgifter om artnamn, växtplats och fynddatum. 40 fauna&flora