Signalkräftan fortsätter att expandera i Sverige Kräftpest som sprids med signalkräftor är alltjämt ett problem för de inhemska flodkräftorna i Sverige. Antalet signalkräftor har ökat successivt i Sverige under de senaste 30 åren, och sedan år 2000 har antalet signalkräftor varit signifikant högre än antalet flodkräftor. Utvecklingen har varit exponentiell och saknar motstycke i svensk sötvattensmiljö. e r i k d e g e r m a n, b e r i t s e r s & k r i s t i n a m a g n u s s o n Kräftpesten kommer till Sverige Den omfattande världshandeln med kräftor har medfört en spridning av främmande arter inklusive deras sjukdomsframkallande virus, bakterier och svampar mellan länder och kontinenter. Kräftpest (som orsakas av algsvampen Aphanomyces astaci) kom till Italien med amerikanska kräftor år 1860. Pesten spred sig därefter vidare genom Europa, nådde Ryssland och strax därpå Finland. Trots kännedom om denna allvarliga sjukdom vidtog svenska myndigheter inga åtgärder. Sjuka finska flodkräftor Astacus astacus importerades levande till Stockholm. De som dog gick inte att sälja och dumpades av någon anledning i Mälaren. Året var 1907 och smittan spreds till de inhemska flodkräftorna i sjön, kanske genom att flodkräftorna åt av sina döda släktingar. Resultatet blev att nästan alla flodkräftor i Mälaren dog ut redan samma år. Senare detta år införde myndigheterna förbud mot införsel av levande kräftor. Det var dock för sent, och pesten spred sig redan 1908 till Sveriges förnämsta kräftsjö Hjälmaren, vilket ledde till att i princip hela beståndet raderades ut på en sommar (Alm 1924). och flodkräftan minskar. Flodkräftan har successivt försvunnit från södra Sverige, medan bestånden norr om Dalälven har klarat sig bättre. Grova uppskattningar antyder att 95 % av de inhemska flodkräftpopulationerna är borta (Lowery & Holdixh 1988). Orsakerna till nedgången har i första hand varit kräftpest (Lowery & Holdixh 1988, Fjälling & Fürst 1985), även om försurningen också har bidragit (Appelberg 1984). Fig. 1. Signalkräfta Pacifastacus leniusculus hör till samma familj som flodkräfta Astacus astacus. Den kan vara svår att skilja från flodkräfta, men de tydliga ljusa tumvecken är karakteristiska. Färgen på denna fläck, signalen, kan variera från vitt, via gult till blått. Foto: Erik Degerman Degerman, E., Sers, B. & Magnusson, K. 2009. Signalkräftan fortsätter att expandera i Sverige Fauna och Flora 104(1): 28 32. 28
Under många år försökte man återinplantera flodkräftor i pestsmittade vatten, bara för att drabbas av ständiga bakslag. Redan 1914 satte man ut 184 000 flodkräftor i Hjälmaren, men de flesta dog samma höst av kräftpest. År 1924 gjorde man ett nytt försök med 24 000 småländska flodkräftor som var 9 10 cm långa, de försvunno emellertid (Eckerbom 1928). Sedan försökte man igen, bl.a. år 1949 och 1950. Dessa försök till återintroduktioner blev dock resultatlösa. Signalkräftan introduceras. Efter att man misslyckats med att återinföra flodkräftan i Sverige under årtionden beslöt Fiskeristyrelsen att man i stället skulle sätta ut nordamerikanska kräftor (signalkräfta Pacifastacus leniusculus). Signalkräftor är mer resistenta mot kräftpesten eftersom kräftor och parasit kommer från samma kontinent. År 1960 importerades de första signalkräftorna på försök och år 1969 importerades 60 000 signalkräftor från Lake Tahoe i Kalifornien och sattes ut i 60 olika vatten i södra Sverige. Några ytterligare importer skedde, men efter 1970 har enbart inhemskt producerade signalkräftor utplanterats. Signalkräftor bär ofta på kräftpest och kan därmed överföra smittan till andra arter. Själva har de god motståndskraft, men om de är stressade på något sätt kan de själva dö i kräftpest (Fürst 1983). Det råder idag förbud mot att plantera ut signalkräftor norr om Dalälven. Kräftpestutbrott förekommer alltjämt i södra Sverige, vilket leder till att de små kvarvarande restbestånden av flodkräftor successivt försvinner. Även i norra Sverige noteras pestutbrott, och tyvärr har signalkräftor också börjat påträffas där. Inventering av kräftor i vattendrag. Fiskeriverket har ett samlat register över kräftpestutbrott och förekomster av flod- och signalkräftor i den s.k. Kräftdatabasen. Den omfattar även provfiske efter kräftor med standardiserade metoder. Vidare finns Svenskt ElfiskeRegiSter (SERS) som utgör ett kompletterande dataregister över samtliga undersökningar av rinnande vatten. Elfiske är en metod där man utnyttjar elektrisk ström för att fånga fisk och kräftor. För att bedriva elfiske krävs dispens från länsstyrelsen, godkänd försöksledare, speciell utbildning och fiskerättsägarens medgivande. Provtagningar med elfiske är Fig. 2. Karta över samtliga elfisketillfällen åren 1980 2007 i Svenskt ElfiskeRegiSter (SERS). i Sverige i princip inriktade på att studera förekomst och utbredning av laxfiskar, som i första hand utgör miljöindikatorer. Förekomst av laxfiskar är också av direkt intresse för fisket, och öring och lax är dessutom värdar för flodpärlmusslans larver. Årligen genomförs ca 2 000 elfiskeundersökningar spridda över hela landet, från fjäll till kust. Man har bedrivit elfiske från 1 till 1 158 meter över havet (Fig. 2). Även om undersökningarna vanligen är inriktade på unga laxfiskar ger de samtidigt information om vilka andra arter (inklusive kräftor) som förekommer i grunda, strömmande vattendrag med hårdbotten (Fig. 3). Dagens kräftförekomst. Samtliga inrapporterade undersökningar med elfiske till SERS (Svenskt ElfiskeRegiSter, se www.fiskeriverket.se) under åren 1980 2007 (39 423 undersökningar) har analyserats. Åren har grupperats enligt Tabell 1 och ur varje grupp har 500 slumpvis valda elfisketillfällen dragits. årg. 104:1, 2009 29
Fig. 3. Elfiske bedrivs vanligen i vadbara avsnitt av vattendrag. En person håller elfiskestaven (pluspolen) och en håv. Det blir en spänningsgradient mellan denna stav och en i strandkanten fast förankrad minuspol. Fisken lockas fram till staven och kan fångas med håven. Fiskar inom 1 2 m fångas. Man får alltså sakta vada igenom den sträcka som skall undersökas. En medhjälpare går med och tar hand om fångad fisk och ser till att sladden till elverket på land inte trasslar. Fisken kan återutsättas oskadd efter avslutad undersökning. Foto: Berit Sers Detta har upprepats tio gånger för varje period. Därefter har medelförekomst och standardavvikelse (s.k. boots trapping) beräknats för flod- resp. signalkräftor. Ej artbestämda kräftor (0,4 % av alla förekomster) har uteslutits. Förekomsten av flod- respektive signalkräfta inom varje period har jämförts med hjälp av en s.k. parad t-test. Trendanalys av medelförekomsten har skett med exponentiell regression och förekomst olika perioder har jämförts med variansanalys (Anova). Flodkräfta påträffades i södra Sverige och längs Norrlandskusten åren 1980 2007. Den nordligaste förekomsten var i Torne älv (Kukkolaforsen). Signalkräfta har vid elfiske påträffats enbart i södra Sverige, från Gavleåns vattensystem i Gästrikland och söderut. Observera att denna utbredning enbart gäller rinnande vatten. Flodkräfta förekom i 4,5 % av de undersökta vattendragsavsnitten under åren 1980 1984, men endast i 1,6 % under åren 2004 2007 (Tabell 1). Nedgången i antalet påträffade flodkräftor var signifikant när man jämförde förekomsten under hela 1980-talet (1980 1989) med 1990-talet respektive 2000-talet (2000 2007). Medelförekomsten under de tre perioderna var 4,5 %, 2,0 % respektive 1,8 % (Anova, F 2,107 =91,2, p<0,001). Den utplaning av förekomsten som skett beror i huvudsak på att det är bestånd i Värmland och Bergslagen samt i Norrland som finns kvar, medan huvuddelen av de sydligare bestånden slagits ut. Förekomsten av signalkräfta har ökat successivt. Åren 1980 1991 var förekomsten signifikant lägre än flodkräftans, men från och med perioden 2000 2001 har den varit signifikant högre (Tabell 1). År 2006 2007 påträffades signalkräfta i vart tionde av de undersökta vattendragsavsnitten. På de 28 år som omfattas av data har förekomsten av signalkräfta således ökat markant (Fig. 4). Utvecklingen har varit exponentiell (exponentiell regression, r 2 =0,96, F 1,9 =250, p<0,001) och saknar motstycke i sötvattenmiljön i Sverige! Varför ökar signalkräftan i antal? Den accelererande spridningstakten av signalkräfta under 2000-talet kan vara kopplad till flera faktorer, t.ex. ett gynnsammare klimat med mildare vintrar. Kräftornas egen spridningsförmåga begränsas dock av olika vandringshinder och kräftornas begränsade rörlighet. I sjön Vättern där kräftor utplanterades första gången år 1970 har ännu inte hela sjön besatts med signalkräftor, trots aktiva omflyttningar av fiskande personer. Den accelererande spridningstakten torde vara en effekt av att de utplanteringar av signalkräfta som 30
Tabell 1. Medelförekomst (och standardavvikelse, s.d.) av flod- och signalkräfta i Svenskt ElfiskeRegiSter (SERS) vid Fiskeriverket åren 1980 2007. Förekomsten av respektive art har jämförts med hjälp av parad t-test. Period Flodkräfta Signalkräfta Antal värden Parad %Signal- Medel S.d. Medel S.d. Grupper Initialt n t-test kräfta av total 1980-84 4,5 0,6 0,2 0,2 10 1100 <0,001 4,3 1985-89 4 0,5 0,5 0,4 10 3321 <0,001 11,1 1990-91 1,5 0,4 0,5 0,2 10 3030 <0,001 25 1992-93 1,3 0,3 1,2 0,5 10 3161 n.s. 48 1994-95 2,2 0,7 1,7 0,6 10 4040 n.s. 43,6 1996-97 2,1 0,6 2 0,5 10 3733 n.s. 48,8 1998-99 3 0,8 3 0,8 10 3799 n.s. 50 2000-01 1,9 0,5 6,2 0,9 10 3732 <0,001 76,5 2002-03 2,2 0,4 8,9 1,7 10 4274 <0,001 80,2 2004-05 1,6 0,5 6,8 1,2 10 3832 <0,001 81 2006-07 1,6 0,5 10,4 1,1 10 4591 <0,001 86,6 skedde under 1970- och 1980-talen nu resulterat i stora populationer som ger avkastning. Därmed har ett överskott av kräftor, framför allt mindre kräftor, kunnat flyttas över till nya vatten. Som exempel kan nämnas att under perioden 1980 1999 var den inrapporterade kommersiella kräftfångsten i Vättern relativt ringa (mindre än tre ton årligen). Därefter har den ökat snabbt till ca 145 ton år 2008. Fram till år 2002 fanns inget minimimått för kräftor i sjön, vilket innebar att små kräftor som fångades antingen kunde släppas tillbaka eller användas för olagliga utplanteringar. Det fanns alltså stora möjligheter att få tag på kräftor som kunde sättas ut, och det gör det alltjämt från hundratals andra, enskilt ägda vatten. Konsekvenser när signalkräftan ökar i antal. Signalkräftan har blivit en viktig resurs för sötvattensfisket, och värdet av kräftorna uppskattas vara större än värdet av det samlade övriga fisket i sötvatten (Fürst & Törngren 2003), men det är en resurs med ett tillhörande hot. Den fortsatta expansionen av signalkräfta hotar naturligtvis de kvarvarande bestånden av flodkräfta genom överföring av kräftpest. Söderbäck (1995) menar att arterna är ekologiska ekvivalenter, dvs. har samma livsstrategi, men att signalkräftan kan tränga undan flodkräftan från bra habitat även i de sällsynta fall då inte kräftpest överförs. Signalkräftan är nämligen mer aggressiv, konsumerar fler smådjur och mer vegetation än de flesta andra kräftarter (Lodge m.fl. 2000) och kan därför påverka sin omgivning mer. Kräftor är omnivorer och påverkar ekosystemet påtagligt, t.ex. genom att konsumera större växter och vattenlevande smådjur (Nyström m.fl. 1996). Effekten av kräftor på fiskfaunan i vattendrag tycks vara försumbar (Degerman m.fl. 2007), medan man diskuterat huruvida kräftorna i flera svenska sjöar äter för mycket fiskrom. I experiment äter kräftorna naturligtvis rom, men om det har någon effekt på sjöarnas fiskpopulationer är okänt. I sjöar kan kräftorna avsevärt reducera mängden högre växter, och de kan därmed troligen minska mängden lämpliga habitat för uppväxande smådjur och fiskar. Inte heller detta har dock påvisats ha några effekter på faunan. Det är dock tydligt visat att groddjur, främst då i yngelstadiet, påverkas påtagligt när kräftor är närvarande (Nyström & Åbjörnsson 2000). Dessutom kan signalkräftorna numera med människans hjälp spridas till miljöer som inte hyst kräftor förut. Eftersom kräftor kan nå höga tätheter i SERS finns tätheter på 7,8 individer per kvadratmeter noterade får deras samlade konsumtion en stor effekt på ekosystemet. Den accelererande spridningstakten av signalkräfta kan därmed få påtagliga effekter på floran och faunan i svenska vatten. Effekter som är irreversibla. n årg. 104:1, 2009 31
Fig. 4. Förekomst (%) av flod- respektive signalkräfta under perioden 1980 2007 i svenska vattendrag enligt till SERS (Svenskt ElfiskeRegiSter) inrapporterade elfisken. Erik Degerman, Berit Sers och Kristina Magnusson Fiskeriverkets Sötvattenslaboratorium i Örebro E-post: erik.degerman@fiskeriverket.se Litteratur Appelberg, M., 1984. Early development of the crayfish Astacus astacus L. in acid water. Rep. Inst. Freshwater Research 61:48 59. Alm, G. 1924. Notiser rörande kräftpesten i Sverige. Svensk Fiskeritidskrift 33(6):165 173. Degerman, E., Nilsson, P.A., Nyström, P., Nilsson, E. & Olsson, K. 2007. Are fish populations in temperate streams affected by crayfish? a field survey and prospects. Env Biol Fish. 78:231 239. Eckerbom, N. 1928. Åtgärder till främjande av fiskerinäringen inom Örebro län under de senaste 25 åren. Ur: Björkman, T. 1928. Örebro Läns kungliga hushållningssällskap 1903 1928. Örebro Dagblads tryckeri, Örebro, 509 s: 449 462. Fjälling, A. & Fürst, M. 1985. Signalkräftan i Sverige 1969-84. Information från Sötvattenslaboratoriet, nr 8, 29 s. Fürst, M. 1983. Introduction of the north American crayfish Pacifastacus leniusculus Dana to Sweden. Information från Sötvattenslaboratoriet, nr 2:60 67. Fürst, M. & Törngren, K. 2003. Våra älskade kräftor: från bur till bord. PM Bäckströms Förlag AB. 120 s. Lodge, D.M., Taylor, A.C., Holdich, D.M. & Skurdal, J. 2000. Nonindigenous crayfishes threaten North America freshwater biodiversity. Fisheries 25:7 20. Lowery, R.S. & Holdich, D.M. 1988. Pacifastacus leniusculus in North America and Europe, with details of the distribution of the introduced and native crayfish species in Europe. Freshwater Crayfish Biology, management and exploitation, Croom Helm, London, s:283 308. Nyström, P., Brönmark, C. & Graneli, W. 1996. Patterns in benthic food webs: a role for omnivorous crayfish? Freshwater Biology 36:631 646. Nyström, P. & Åbjörnsson, K. 2000. Effects of fish chemical cues on the interactions between tadpoles and crayfish. Oikos 88:181 191. Söderbäck, B., 1995. Replacement of the native crayfish Astacus astacus by the introduced species Pacifastacus leniusculus in a Swedish lake: possible causes and mechanisms. Freshwater biology 33:291 304. 32