2 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna överklass Asterozoa asterozoer stam Echinodermata överklass klass ordning familj släkte Överklassen Asterozoa omfattar klasserna Asteroidea (sjöstjärnor) och Ophiuroidea (ormstjärnor). Alla har armar som utgår från en centralt belägen skiva (centralskivan) där munnen är placerad nedåt mot underlaget, medan analöppningen (när sådan finns) sitter på översidan (aboralsidan). Slangfötterna är riktade nedåt. De flesta asterozoer har fem armar, men arter med avvikelser från detta antal förekommer. klass Asteroidea sjöstjärnor stam överklass klass ordning familj släkte Echinodermata Asterozoa Klassen Asteroidea består av sju ordningar, varav fem har representanter i Sverige. Omkring 1 800 nu levande arter av sjöstjärnor har beskrivits. Detta gör dem till den näst största gruppen bland tagghudingarna (bara ormstjärnor omfattar fler arter). Sjöstjärnornas slangfötter används (till skillnad från ormstjärnornas) i stor utsträckning till förflyttning och är försedda med ampuller. Det finns dessutom ingen tydlig gräns mellan armar och skiva, och såväl gonaderna som delar av matsmältningssystemet löper från skivan ut i armarna. Analöppningen och madreporiten är placerade på översidan. Slangfötterna sticker ut genom de öppna ambulakralrännorna, medan ormstjärnorna har ett mer inbyggt system, där ambulakralrännorna är slutna av ossikler på undersidan och där slangfötterna sticker ut genom porer i dessa.
echinodermata: asteroidea Sjöstjärnor får ofta stå som modellorganismer för hela gruppen tagghudingar. De har studerats mycket eftersom de är lätta att hålla i akvarier. De finns i världens alla hav och är mycket lätta att känna igen, eftersom de (som namnet antyder) är stjärnformiga djur som alltid lever i vatten (dock inte i sjöar och andra sötvattensmiljöer utan alltid i havet). De allra flesta har en relativt tillplattad kropp med fem armar som löper ut som symmetriska strålar från en centralskiva. Det finns dock arter med sex, sju och upp till flera dussin armar. Hos vissa arter är armarna så korta att kroppen får en kuddliknande form. De största arterna blir över en meter i diameter. Sjöstjärnor har ett mer eller mindre väl utvecklat kalkskelett som oftast täcks av hud. På eller i huden finns ett antal olika utskott; taggar, paxiller, hudgälar (papulae, sing. papula) och pedicellarier (se s. 45 46). De flesta sjöstjärnor har relativt tillplattad kropp med fem armar som löper ut från en centralskiva. Skivans form och storlek varierar mellan olika arter liksom armarnas längd. Föregående sida: Oreaster reticulatus (Florida), som kan bli upp till 50 cm i diameter och har en ganska stor och hög (tjock) skiva som varierar i färg. Ovan t.v: Tosia australis (Australien), som kan bli upp till 45 mm i diameter och som har en stor, platt skiva, mycket korta och stela armar och stora plattor på över sidan och längs kanterna. Ovan t.h: Taggsjöstjärna Marthasterias glacialis (Skagerrak), som kan bli över 30 cm i diameter och som har en liten skiva och långa armar som är glest beströdda med taggar. T.h: Törne krona Acanthaster planci (Australien), som kan bli upp till 40 cm i diameter och är en av de taggigaste sjöstjärnorna. Det innebär att den är väl skyddad mot de flesta fiskar och andra rovdjur medan den långsamt betar sig fram över ett korallrev. Törnekronan är också en av de sjöstjärnor som har fler än fem armar. FOTO: MICHAEL PATRICK O'NEILL/OCEANWIDEIMAGES (FÖREGÅENDE SIDA), GARY BELL/OCEANWIDEIMAGES (OVAN T.V., NEDERST T.H.), MARCO PENN BRANT/AZOTE (OVAN T.H.) 3
4 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna Yttre byggnad sjöstjärna Illustrationen till vänster visar sjöstjärnans yttre byggnad med armarna otydligt avgränsade från skivan. ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON analöppning ögonfläck madreporit Bilder nedan: 1. Den yttersta slangfoten på varje arm kan ha en ögonfläck (pigmentfläck). 2. Hos många arter har slangfötterna en sugskiva längst ut, vilket gör att de får bättre grepp på hårda underlag. 3. På översidan ses här analöppningen (t.v.) och madreporiten (t.h.) genom vilken havsvatten tas in till ambulakralsystemet. De långsträckta, vitaktiga strukturerna är hudgälar, som används för andning. 4. Mitt på undersidan finns munnen. Slangfötterna på undersidan transporterar föda till munnen. FOTO: CHRISTOPHER REISBORG (1, 2), ERLING SVENSEN/UWPHOTO (3, 4) 1 2 3 4
matsmältningsystem echinodermata: asteroidea ambulakralsystem Inre anatomi hos sjöstjärna Inreskelett byggnad sjöstjärna 5 radiärkanal epidermis (hud) matsmältningsystem mage gonad ambulakralsystem skelett epidermis (hud) analöppning rektalbihang tarm pylorusmage pylorusgång med bihang pedicellarier madreporit tagg Vy ovanifrån tentakel pylorusgång pylorusbihang ögonfläck hudgäle ossikel matstrupe mun kardiamage Ambulakralsystem Ambulakralsystemet hos en typisk sjöstjärna visas på s. 42. Det fyller en stor del av sjöstjärnans kropp och har flera viktiga funktioner. Det deltar i syresättning, cirkulation och gasutbyte, och dessutom ofta i rörelser vid jakt och födointag. Slangfötterna sticker ut genom öppna rännor som löper längs mitten av armarnas undersida, och varje slangfot är ansluten till en ampull som ligger inuti armen. Med hjälp av omgivande muskelceller och hydraulik kan ampullen dra ihop sig och därmed pressa ut slangfoten. Många sjöstjärnor har sugskivor ytterst på slangfötterna. Sugskivorna är till hjälp vid klättring eller fasthållning vid hårda ytor, och de finns därför oftast hos de arter som lever på hårda och steniga bottnar. Sugskivorna hjälper också till att hålla fast ett byte och t.ex. dra isär en musslas skalhalvor medan innehållet äts upp (se s. 76). Hos vissa grupper framför allt sådana som lever på mjukbottnar saknas sugskivor, men också hos dessa förekommer slemproduktion på slangfötterna. Ambulakralsystemet har direktkontakt med det väl utvecklade nervsystemet. Tack vare detta kan nervsystemets sensorer på t.ex. slangfötterna reagera på många olika kemiska signaler i omgivningen och exakt koordinera alla slangfötter. Längst ut på armspetsen sitter en slangfot som ibland kallas tentakel och är ombildad till ett sinnesorgan. I anslutning till tentakeln kan det finnas en ögonfläck, ett enkelt komplexöga. Intaget av saltvatten till ambulakralsystemet sker kontinuerligt genom madreporiten, som sitter på gonad slangfot ampull skivans översida, oftast ett stycke ifrån analöppningen. Madreporitens placering och utseende kan ofta användas vid artbestämning. Hos många sjöstjärnor finns välutvecklade Tiedemanns kroppar och poliska blåsor på ringkanalen (se bild s. 42). Matsmältningssystem Sjöstjärnornas mun sitter mitt på kroppens undersida. Från den leder en kort matstrupe in till den nedre magen, kardiamagen, som hos de flesta arter kan vrängas ut och då liknar en påse. I kardiamagen påbörjas, redan när denna är utvrängd genom munnen, nedbrytningen av födan innan den går vidare till den andra magen, pylorusmagen. Från denna transporteras näringen vidare till armarna genom pylorusgångar som övergår i s.k. pylorusbihang med kraftigt förstorad yta. Dessa upptar största delen av utrymmet i en sjöstjärnas armar (se bild s. 44). Pylorusbihangen utsöndrar matsmältningsenzymer och tar upp de nedbrutna näringsämnena. De utgör också den viktigaste vävnaden för upplagring av näring. Från den centrala pylorusmagen leder en kort och rörformig tarm upp till analöppningen, som oftast är placerad mitt på översidan. Oftast är dock analöppningens ringmuskel sammandragen så att öppningen inte syns. Ett s.k. rektalbihang sitter i anslutning till den korta tarmen, och även här sker näringsupptag. Hela matsmältningskanalen är cilierad på insidan och innehåller talrika körtelceller, vilka producerar sekret som kan bedöva byten och medverka vid matsmältningen. Schematisk illustration av sjö stjärna i genomskärning mot svarande den streckade linjen i bilden ovan. Alla inre organ visas inte. matsmältningssystem ambulakralsystem skelett epidermis (hud) ILLUSTRATION: ANDREA KLINTBJER
6 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna tagg ambulakralskelett ampull ossikel slangfot radiärkanal lateralkanal Tvärsnitt genom en arm av vanlig sjöstjärna Asterias rubens. Armen omges av ossikler som har korta taggar. Mitt i armen löper ambulakralskelettet, som ger stöd åt ambula kralsystemets olika delar radiärkanal, lateralkanaler och slangfötter med ampuller. ILLUSTRATION: ERIK NASIBOV Taggsjöstjärna Marthasterias glacialis som attackerar en blåmussla Mytilus edulis. Sjöstjärnan använder slangfötternas sugskivor när den ska dra isär musslans skalhalvor. Så snart det har blivit en liten öppning mellan skalhalvorna påbörjar sjöstjärnans matsmältningsenzymer nedbrytningen av musslan. FOTO: CHRISTOPHER REISBORG Skelett En sjöstjärnas kalkskelett utgörs av tusentals små s.k. ossikler med olika former; stavar, kors, balkar och plattor. Dessa ligger inbäddade i bindväv i huden, och en del av ossiklerna sticker upp i form av taggar och paxiller. Dessa täcks av hud som ibland är avskavd. Ambulakralskelettet längs mitten av armarnas undersidor utgör stöd åt ambulakralsystemet. Levnadssätt och ekologi Eftersom sjöstjärnor förekommer på olika djup och på många olika typer av bottnar i alla världens hav varierar naturligtvis mycket i deras levnadssätt. En del är rovdjur som tar byten som svampdjur, koralldjur, snäckor, havsborstmaskar, musslor, armfotingar eller andra tagghudingar. De kan också äta döda djur. Det finns också många exempel på sjöstjärnor som äter andra sjöstjärnor. Dessutom finns en hel del arter som livnär sig av alger eller bakteriefilm, eller som är suspensionsätare och fångar förbidrivande födopartiklar på sin slemklädda kroppsyta. En del arter kan dessutom använda pedicellarierna till att fånga små byten, till och med små fiskar. Sjöstjärnor har en stor uppsättning kemoreceptorer, dvs. sinnesceller som kan känna lukter i omgivningen. Det sitter tätt med sinnesceller över hela kroppsytan, och de olika sinnescellerna reagerar på ljus, beröring, kemiska substanser eller vibrationer. Sådana celler finns också på slangfötterna och längs ambulakralrännornas kanter. Detta innebär att en sjöstjärna snabbt kan hitta ett byte eller känna närvaron av en potentiell fiende. Nedgrävda bytesdjur utgör inget problem, eftersom sjöstjärnorna kan lukta sig till gömstället och gräva upp bytet. Rovlevande arter finns t.ex. inom ordningen Forcipulatida, där vanlig sjöstjärna Asterias rubens ingår. Många är specialiserade på att äta musslor (se bilder). En sjöstjärna som angriper en mussla använder sina
echinodermata: asteroidea 7 sugskiveförsedda slangfötter för att hålla fast skalet. Sjöstjärnan kan snabbt göra sin föränderliga bindväv mycket hård, varvid bindväven ger det mekaniska stöd som slangfötterna behöver för att kunna dra isär skalhalvorna. I nästa steg stjälps kardiamagen ut genom munnen och omsluter bytet. Därmed påbörjas också produktionen av matsmältningsenzymer, vilket gör att bytet börjar brytas ned innan det kommit in i sjöstjärnan. Kardiamagen producerar även ett bedövande sekret som får muskulaturen hos bytet att slappna av. Kardiamagen kan pressas in genom mycket smala springor, t.ex. öppningen mellan en musslas nästan stängda skalhalvor. Musslan börjar alltså brytas ned redan inuti sitt eget skal, innan den i upplöst form transporteras vidare in i sjöstjärnans mage. Eftersom många sjöstjärnor gärna äter musslor kan de göra stor skada i mussel- och ostronodlingar. Andra arter kan livnära sig på organiskt material som finns i sedimentet. De kränger helt enkelt ut sin kardiamage över sedimentet och tillgodogör sig den näring som finns tillgänglig. Sjöstjärnor utgör själva bytesdjur för t.ex. kräftdjur, fiskar eller andra tagghudingar. I och med att de allra flesta sjöstjärnor rör sig relativt långsamt har de svårt att fly, och de skyddar sig i stället med hjälp av sina vassa taggar och pedicellarier, eller genom att utsöndra illasmakande eller giftigt sekret. Det förekommer också att sjöstjärnor genomgår självstympning (autotomi), vilket innebär att de släpper delar av kroppen till predatorn (rovdjuret) medan resten av kroppen räddas. Självstympningen möjliggörs av den föränderliga bindväven (se s. 46), som gör att sjöstjärnan mycket snabbt kan släppa t.ex. en arm. Detta beteende fungerar tack vare sjöstjärnornas stora förmåga att nybilda kroppsdelar. ungstadium (s.k. juvenil) som liknar det vuxna djuret med sin stjärnformiga kropp (se bildserie s. 48). Brachiolarialarven kännetecknas av att de tre främre armarna utvecklar papiller; antingen i armarnas spetsar (t.ex. hos släktet Asterias) eller utmed sidorna (t.ex. hos släktet Porania). Vid basen av dessa brachiolariaarmar utvecklas en sugskiva, vilken tillsammans med armarna används för fastsättning inför metamorfosen. Utvecklingen till brachiolarialarv sker gradvis och går snabbare i varmare vatten. Larverna äter kiselalger som lever i vattenmassorna. En pelagisk utvecklingstid på ungefär två månader är vanlig i skandinaviska vatten. Så länge som larven är frisimmande söker den sig till ljusare miljöer, men när det är dags att bottenfälla söker den sig mot mörker. Vissa arter utvecklas direkt utan något frisimmande stadium, medan andra producerar larver som inte äter och endast lever en kort tid i de fria vattenmassorna. En del arter har också utvecklat olika typer av yngelvård, vilket är speciellt vanligt hos kallvattenslevande arter. De har stora, näringsrika ägg som ruvas i fördjupningar på skivans aboralsida eller i olika strukturer uppbyggda av taggar eller paxiller. Det förekommer även att ruvningen kan ske inuti särskilda yngelkammare som står i direktkontakt med kardiamagen. Hos alla arter med yngelvård är utvecklingen direkt, dvs. det finns inget larvstadium. Könlös fortplantning förekommer periodvis hos vissa arter. En individ delar sig till två eller flera, vilka var och en nybildar kroppsdelar till fullständiga individer. Vissa av larverna kan också genomgå ett slags könlös fortplantning genom att knoppar bildas på larvarmarna. Dessa knoppar utvecklas till nya larver. Bipinnarialarv (överst) och brachiolarialarv (nederst) av vanlig sjöstjärna Asterias rubens. ILLUSTRATION: ERIK NASIBOV Fortplantning De flesta sjöstjärnor är skildkönade och förökar sig sexuellt. Gonaderna ligger parvis i armarna, och ägg och spermier släpps ut genom könsporer som sitter i armvinklarna. Under fortplantningen ställer sig många sjöstjärnor på armspetsarna med kroppen höjd över underlaget så att spermier och ägg kan släppas ut i den fria vattenmassan (se bild). Befruktningen sker under en speciell fortplantningssäsong. En hona kan hos vissa arter producera upp till några miljoner ägg, vilka normalt släpps ut under några få timmar. Ägget kläcks ofta bara några timmar efter befruktningen, och ut kommer en liten larv som simmar med hjälp av band av flimmerhår. Redan efter ett dygn har den skaffat sig de typiska utskott som kännetecknar tagghudingslarvernas bipinnariastadium (se bild). Hos många sjöstjärnor utvecklas bipinnarialarven sedan till en s.k. brachiolarialarv, vilket kan ta flera veckor. Denna larv bottenfäller så småningom och genomgår en omfattande metamorfos till ett Vid fortplantningen ställer sig många sjöstjärnor, här vanlig sjöstjärna Asterias rubens, på armspetsarna och släpper ut ägg och spermier i den fria vattenmassan. FOTO: ERLING SVENSEN/UWPHOTO
8 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna d a r Diameter (d), radie (r), interradie (ir) och armvinkel (a). Längs armarnas kanter kan man ibland urskilja ett eller ett par lager av s.k. marginalplattor som ett slags gräns mellan kroppens över- och undersida. Dessa plattor är tydliga hos kamsjöstjärna Astropecten irregularis (bilden) där de även är försedda med s.k. marginaltaggar. ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON ir Klassifikation och artbestämning För indelning av sjöstjärnor i olika taxonomiska grupper används ofta de olika utskott som är synliga i huden, dvs. pedicellarier, paxiller, taggar och hudgälar. I den inre anatomin används bl.a. skelettets uppbyggnad och ossiklernas form. Man kan även använda karaktärer som förekomst eller avsaknad av sugskivor på slangfötterna, antal rader med slangfötter, madreporitens placering och marginaltagg marginalplatta utseende, förekomst och utformning av s.k. marginalplattor och marginaltaggar (se bild) samt analöppningens placering. För att studera vissa av de anatomiska detaljerna måste man dissekera djuret. Djurets färg, kroppsform och storlek används också. Det storleksmått som brukar anges är diametern (d), definierad som diametern i en tänkt cirkel som tangerar armspetsarna. Som mått på armarnas längd i förhållande till skivan anges ibland även radie (r) och interradie (ir) enligt bilden till vänster. I vissa fall beskrivs armvinklarnas (a) storlek och utseende, och då betraktas interradiens yttre punkt som vinkelns spets (se bild). I bestämningsnyckeln som följer används framför allt yttre karaktärer som går att se med blotta ögat. Man kan också använda sig av djurens livsmiljö, t.ex. djup eller bottentyp, som hjälp vid bestämningen. När man artbestämmer en sjöstjärna bör man tänka på att många karaktärer (t.ex. färg och storlek) kan variera och att vissa arter lätt tappar delar av armarna. Bestämningsnyckel till svenska arter av sjöstjärnor Key to Swedish species of starfish 1. Armar korta, radie (r) högst dubbelt så lång som interradie (ir)... 2 Armar längre, radie (r) tydligt mer än dubbelt så lång som interradie (ir)... 8 ir r 1. Arms short, radius (r) 2 X interradius (ir)... 2 Arms longer, radius (r) > 2 X interradius (ir)... 8 r ir 2. Skiva påtagligt välvd, kuddlik, tydligt högre än armspetsarna... 3 Skiva inte påtagligt välvd... 6 2. Disc distinctly domed, cushionlike, distinctly higher than arm tips (lateral view)... 3 Disc more or less flat... 6 3. Madreporit ej synlig. Synliga marginalplattor saknas...pteraster pulvillus femhörnig knubbsjöstjärna s. 101 Madreporit (a) synlig mellan analöppningen (b) i skivans mitt och en armvinkel. Synliga marginalplattor finns... 4 a 3. Madreporite invisible. No visible marginal plates... Pteraster pulvillus p. 101 Madreporite (a) visible, situated between anus (b) at centre of disc and one of the arm angles. Marginal plates visible... 4 a b b