Effekt av ökat närsaltstillskott via fiskodling i Malgomajsjön

Relevanta dokument
Problem, lösningar och att undvika att problem uppstår

FOMA-projekt Fiskodlingens närsaltsbelastning

Förslag till modeller för tillståndsbedömning av fiskodling, kontrollprogram och analys av miljöpåverkan

Rapporten är gjord av Vattenresurs på uppdrag av Åke Ekström, Vattengruppen, Sollentuna kommun.

Sammanställning av mätdata, status och utveckling

Beskrivning av använd metod, ingående data och avvägningar som gjorts vid klassificering av näringsämnen i sjöar och vattendrag i Värmlands län 2013

Recipientkontroll 2013 Vattenövervakning Snuskbäckar

Hur påverkar enskilda avlopp vattenkvaliteten i Emån? Thomas Nydén Emåförbundet

Recipientkontroll 2015 Vattenövervakning Snuskbäckar

Ryaverkets påverkan på statusklassningen

Näringspåverkan av fiskodling i regleringsmagasin

Närsaltsbelastningen på samma nivå trots åtgärder

Ivösjön en vattenförekomst i EU

Data om svenska fiskodlingar

Vattenkraft och Miljö

Vårt mänskliga bidrag belastning i tolv större vattendrag

MÄTDATASAMMANSTÄLLNING LILLASJÖN 1998

Acceptabel belastning

Påverkan övergödning Storsjön

Sammanfattning av de tre samrådshandlingarna rörande storskalig fiskuppfödning i norra Storsjön

Vad innebär det att en sjö eller vattendrag inte har övergödningsproblem?

Sammanställning av mätdata, status och utveckling i Kottlasjön

Mälarens grumlighet och vattenfärg

Institutionen för miljöanalys Nyköpingsån Spånga Latitud/longitud: , RAK X/Y: Län/kommun: 04 80, avrinningsområde: 3589 km2

Sjöar och vattendrag i Oxundaåns avrinningsområde 2015

Statusklassning i praktiken. En vattenvårdares vardag. Vattensamordnare

RESTAURERING AV VINSLÖVSSJÖN HÄSSLEHOLMS KOMMUN. Tuve Lundström Naturvårdsingenjörerna AB

Levande kust ville visa att det går. Linda Kumblad & Emil Rydin

Hur mår Lejondalssjön? Miljösituation och möjliga åtgärder

Ivösjön. Sammanställning av vattenkemi och näringsbelastning fram till och med på uppdrag av Ivösjökommittén. Version

Vattenkemisk undersökning av Hargsån Ulf Lindqvist. Naturvatten i Roslagen Rapport 2004 Norr Malma Norrtälje

SYREHALTER I ÖSTERSJÖNS DJUPBASSÄNGER

Värdering av möjligheterna att statistiskt klarlägga förändringar av fosforutlakningen från jordbruksmark

Samordnad recipientkontroll vid Oxelösundskusten resultat av vattenkemiprovtagningar

MILJÖFÖRBÄTTRANDE ÅTGÄRDER VATTENKRAFT

Modellering av åtgärders effekt i Tullstorpsåns avrinningsområde

Enskilda avlopps inverkan på algblomning och övergödning i Kyrkviken Utfört av Jörgen Karlsson, utredare Arvika

Bakgrund och syfte. Ny metod för att beräkna reningsbehov av dagvatten Bakgrund dimensionering av reningsanläggningar för dagvatten

Björn Thrandur Björnsson Professor i fiskfysiologi, Göteborgs universitet Lars Ove Eriksson Professor i vattenbruk, Sveriges Lantbruksuniversitet

Näringstillståndet i Stockholms läns vattendrag

Ätrans recipientkontroll 2012

Vattenförekomsten Ivösjön

Synoptisk undersökning av Mälaren

Vattenprover. Innehåll: Inledning. Inledning. Mätvärden Dalsjön lilla fiskebryggan Bron Nedre+övre Bjärlången Utloppet nedre Bjärlången

Naturvårdsverkets författningssamling

TRELLEBORGS ÅAR Vattenundersökningar 2008

UPPDRAGSLEDARE. Jard Gidlund UPPRÄTTAD AV. Petra Wallberg. Svar på begäran av komplettering av ansökan från Länsstyrelsen i Stockholm

Oligotrofiering av reglerade sjöar en litteratursammanställning

Långtidsserier från. Husö biologiska station

Bilaga 1:31 AÅ tga rdsprogram fo r Bottenhavets vattendistrikt

KÄVLINGEÅN Eslöv, 26 maj 2016 Madeleine Svelander

GÖTA ÄLVS VATTENVÅRDSFÖRBUND

Utreda möjligheter till spridningsberäkningar av löst oorganiskt kväve och löst oorganiskt fosfor från Ryaverket

Salems kommun

Typområden på jordbruksmark

Effekter i skog, mark och vatten. Presenterat av Filip Moldan (IVL), Martin Rappe George (SLU) och Göran Lindström (SMHI)

Svenska kustvatten har God ekologisk status enligt definitionen i EG:s ramdirektiv

GULLSPÅNGSÄLVEN Skillerälven uppströms Filipstad (station 3502)

Är BSAP alltför pessimistisk vad indikerar massbalansmodellerna?

Vattenkvalitet i Emån och hur enskilda avlopp påverkar. Thomas Nydén Emåförbundet

TILL VATTENMYNDIGHETEN BOTTENVIKEN LÄNSSTYRELSEN NORRBOTTEN Ärende dnr: YTTRANDE

Beskrivning. Skydd Det finns inga skyddade områden längs vattendraget.

Källfördelning av kväve och fosfor i Ölman och Sorkans avrinningsområde

Bällstaåns vattenkvalitet

Miljöpåverkan från fiskodlingar

Vattenkemiskundersökning av Ravalnsbäcken Ulf Lindqvist. Naturvatten i Roslagen Rapport 2005:26 Norr Malma Norrtälje

Trender för vattenkvaliteten i länets vattendrag

Kottlasjön - mot god status. En bedömning av åtgärdsbehov och åtgärdsmöjligheter med syfte att nå god ekologisk och kemisk status

Svar på granskningsyttrande till Akvarievägen Dagvattenutredning

YOLDIA - RAPPORT RECIPIENTKONTROLL I SOLLENTUNA KOMMUN LENA NOHRSTEDT ROGER HUONONEN

Källfördelning av kväve och fosfor i Glummans avrinningsområde

Fruset dagvatten = Snö!

Nedingen analyser 2011

Gässens som omflyttare av näringsämnen. Lisa Dessborn

Sjöar och vattendrag i Oxundaåns avrinningsområde 2012

SEPTEMBER 2013 ALE KOMMUN, MARK- OCH EXPLOATERINGSAVDELNINGEN EFTERKONTROLL SURTE 2:38

Bestämning av kvicksilverhalt i sediment från södra Glan

Målvattendragsomdrevet. Jens Fölster

Lägesrapport KVVP etapp 1

Projekt Hjularöd - uppföljning av vattenkemi

4,3 6,4 9,5 11,9 13,3 12,8 9,2 8,9 4,8 5,8 8,3 5,2 7,5 10,0 12,4 15,0 14,9 9,8 9,1 5,2 7,5 8,1 4,6 6,6 9,9 11,8 13,4 13,4 9,3 8,1 4,8 6,3 8,4 7,1 9,2

Länsstyrelsens syn på vattenbruk

Källfördelning av kväve och fosfor i Slöan/Tarmsälvens avrinningsområde

Genomgång av provtagningsstationer i Trollhättans kommun

Vattenmyndigheten i Södra Östersjöns vattendistrikt Länsstyrelsen i Kalmar län Kalmar

Metaller och miljögifter i Aspen resultat från en sedimentundersökning Dan Hellman och Lennart Olsson Länsstyrelsen i Västra Götalands län

RAPPORT OM TILLSTÅNDET I JÄRLASJÖN. sammanställning av data från provtagningar Foto: Hasse Saxinger

Case fiskodling Malmön

Strategier för urval av sjöar som ska ingå i den sexåriga omdrevsinventeringen av vattenkvalitet i svenska sjöar

Transport av näringsämnen och tungmetaller i torv, 19 år efter asktillförsel och beskogning av en avslutad torvtäkt

Många bäckar små. Små bohuslänska bäckars transport av kväve och fosfor till Skagerrak. Rapport 2005:49

En låg temperatur är i de flesta fall det bästa för livet i ett vattendrag. I ett kallt vatten blir det mer syre.

GÖTA ÄLVS VATTENVÅRDSFÖRBUND

Tyresåns vattenkvalitet

Kriterier för lokalisering av vatten lämpliga för fiskodling. Anders Alanärä och Tord Andersson

Metaller och miljögifter: NET-modellen, ett kartläggningsverktyg för miljögiftspåverkan

Analys av vattenkvalitet i avrinnande vatten från den befintliga torrlagda Skirsjön samt diskussion om förväntade effekter efter åtgärder

Norra Östersjöns vattendistrikt

Tel: E-post:

Utsläpp till och tillstånd i Edsviken samt effekter av dagvatten från Järvatunneln

Transkript:

Effekt av ökat närsaltstillskott via fiskodling i Malgomajsjön Anders Alanärä, Vattenbruksinstitutionen, SLU, 901 83 Umeå Datakvalitet Beskrivningar av närsaltskoncentrationer i en sjö bör utgöra säsongsmedelvärden (maj oktober) under minst ett år baserat på månatliga mätningar i epilimnion 1. Vid låga fosforkoncentrationer är det normalt liten säsongsvariation och bedömningen kan göras för t ex halter uppmätta i augusti månad, men då som medelvärde för minst 3 år. Problemet med bedömningar av ökat närsaltstillskott orsakad av fiskodling i Malgomajsjön är att det finns väldigt få mätvärden på fosforkoncentration. Vid tre tillfällen under 1980-talet mättes totalfosforhalten i sjön. Samtliga värden anger mindre än 10 μg /l. Den analysmetod som användes kunde ej detektera halter under detta värde. Utöver detta så finns det två prover mätta med nödvändig precision, den 29 mars 2001 och den 31 oktober 2006. Detta gör att våra beräkningar på absolutnivåer endast kan ses som vägledande och saknar nödvändig precision. Data på Malgomajsjön Bakgrunds- eller jämförvärdet skall representera ett naturligt tillstånd utan mänsklig påverkan, d v s ett ursprungsläge. Jämförvärden kan beräknas eller uppskattas på flera sätt. De kan uppskattas med ledning av äldre undersökningar i det aktuella området eller andra likartade områden. I brist på data kan jämförvärden också beräknas med hjälp av avrinningsområdets egenskaper och vattnets beskaffenhet i övrigt 1. En sådan är sjöns halt av färgad organisk substans (absorbans f 420/5 ): TP jfr (ug/l) = 5 + 48 * absorbans f 420/5 Där TP jfr representerar jämförvärdet. Detta värde ger ett lågt fosforvärde vid en given absorbans, speciellt i klara fjällvatten. Absorbansen kan också beräknas genom att multiplicera vattenfärg (mg Pt/l) med 0.002. Vattenfärgen har i Malgomajsjön uppmätts till 20 mg Pt/l, vilket ger en absorbans av 0.04 nm. Med hjälp av ekvationen ovan ger beräkningen ett jämförvärde för fosforkoncentration om 6.9 μg /l (tabell 1). Detta är den fosforkoncentration sjön teoretiskt hade innan mänsklig påverkan. Med tanke på ovanstående försiktighetsprincip är detta värde sannolikt lågt skattat. Fosforhalten i Malgomajsjön uppmättes den 29 mars 2001 till 9.7 μg /l och den 31 oktober 2006 till 3 μg per liter (tabell 1). Vid låga halter av fosfor i sjöar rekommenderas prover tagna under augusti (eller hösten). Under sommaren är halterna av fosfor vanligen mycket låg i näringsfattiga system beroende på att den binds upp i primärproduktionen. Mot hösten avstannar primärproduktionen och halterna ökar. Under vintern fortsätter halterna att öka och är som högst efter islossning vid vårcirkulationen när vattentemperaturen når 4 C. 1 Bedömningsgrunder för miljökvalitet Sjöar och vattendrag, Naturvårdsverket rapport 4913. 1

Bedömningen här är att höstvärdet på 3 μg per liter bör användas i beräkningen, eftersom värdet då är mer stabilt och troligen bättre representerar sjöns trofiska status. Om den uppmätta fosforhalten är lägre än jämförvärdet indikerar detta en oligotrofieringseffekt, d v s att en förändring mot mer näringsfattigt tillstånd har skett. Vid byggandet av dammar i älvar eller utlopp av sjöar ökar vanligen vattnets omsättningstid och som en följd ökar sedimentationen av partikulärt organiskt material 2. Ett regleringsmagasin fungerar alltså som en slags fosforfälla. Under de första 4-5 åren efter reglering ökar dock fosforhalten kraftigt som en effekt av att landområden svämmas över och näring läcker ut från marken. Efter den inledande fasen sjunker fosforhalten gradvis och efter 30-50 år är halten klart lägre än den ursprungliga. En annan effekt är förlusten av vegetation (kolproduktion) längs stränderna i magasinen. De stora och oregelbundna svängningarna i amplitud leder till att is och vågor förstör möjligheten för vegetation att etablera sig längs stränderna. Vegetation kan därför inte längre binda fosfor, utan organiskt material transporteras från stranden och sedimenterar i djupare områden. I dag är alla våra utbyggda älvar starkt påverkade av denna oligotrofieringeffekt, där den tydligaste effekten är försämrad fiskproduktion. Tabell 1. Sjö- och odlingsdata för Malgomaj Sjödata Värde Sjöyta (km 2 ) 101 Medeldjup (m) 40,3 Vattenvolym (m 3 ) 3117000000 Vattenföring (m 3 /år) 2207520000 Vattenomsättning (år) 1,41 Jämförvärde fosfor (μg tot-p/l) 6,9 Uppmätt P-halt i sjön (μg tot-p/l) 3,0 Odlingsdata Foderkoefficient 1,20 Fosforinnehåll foder (%) 0,90 Fosforinnehåll fisk (%) 0,40 Vid beräkning av odlingens tillskott av fosfor har en foderkoefficient om 1.2 använts (tabell 1). Med foderkoefficient avses den mängd foder (kg) som krävs för att fisken skall växa ett kg. För 10 år sedan var foderkoefficienten i svenska regnbågsodlingar i genomsnitt ca 1.1. Odlingar i Norge (lax och regnbåge) ligger i snitt på den nivån idag. Uppgifter på uppnått foderkoefficient i rödingodling saknas. Den teoretiskt minsta foderkoefficienten, odling utan foderspill, ligger för röding mellan 0.7 och 1.0 beroende på fiskens storlek. Fodrets fosforinnehåll varierar något mellan olika typer av foder, men ligger vanligen runt 0.8-0.9%. För beräkningen har 0.9% fosfor använts. Vid beräkning av närsaltsbelastning från 2 Stockner, J.G., Rydin, E. & Hyenstrand, P. 2000. Cultural oligotrophication: causes and consequences for fisheries resources. Fisheries, 25(5): 7-14. 2

fiskodling anges ett schablonvärde på 0.4% av kroppsvikten för fiskens upptag/innehåll av fosfor. Fiskodlingens effekt på närsaltskoncentrationen Beräkningsmodell För att beräkna den koncentrationshöjande effekten av fosfortillskott i en sjö eller regleringsmagasinen, behöver man använda teoretiska modeller. Den vanligaste och mest använda är den så kallade Vollenweider-modellen (Vollenweider, 1975). Det är en massbalansmodell som uppskattar långtidsmedelvärden av totalfosforkoncentrationen i en sjö när den är i jämvikt, d v s efter en längre tid med samma fosfortillskott. Modellen beskriver nettosedimentationen av fosfor i sjön som en funktion av vattnets uppehållstid. Längre uppehållstid innebär att en större andel av utsläppt fosfor hinner sedimentera i sjön. Matematiskt kan modellen uttryckas som: TP(Vollenweider) = TPin / (1+ T) TP = Totalkoncentration av fosfor i sjön vid jämnvikt (μg / l) TPin = Inflöde av totalfosfor till sjön från vattendrag eller utsläpp från fiskodling (μg / l) T = Vattnets omsättningstid (år) För beräkning av fosforbelastning från odling har en massbalansekvation använts där man beräknar mängden tillfört fosfor med fodret minus de mängder som anrikas i fisken 3. Modellen beskrivs som: L = P (FK C I - C R ) * 10 där L står för fosforförlusten (kg), P för fiskproduktion (netto, ton), FK för Foderkoefficient, C I för koncentration av fosfor i foder (%) och C R för koncentration av fosfor i fisk (%). Den flödeskorrigerade förlusten av fosfor från fiskodling (TPin) beräknas på följande sätt: TPin = L*1000000/Q Där L är fosforförlusten från odlingen (kg/år) och Q är vattenföringen (m3/år) Vollenweider-modellen är en allmän belastningsmodell och är inte preciserad för någon speciell typ av sjö. Det har därför gjorts en rad olika kalibreringar på modellen för att öka precisionen för sjöar med varierande egenskaper. De olika kalibreringarna skiljer sig från Vollenweiders ursprungsformel vanligtvis med två konstanter: K1 och K2. Dessa sätts in i ursprungsmodellen på följande sätt: TP = K1* (TPin / (1+ T)) K2 I tabell 2 redovisas tre olika kalibreringar som är användbara för att beräkna den koncentrationsökning som en fiskodling teoretiskt ger upphov till. 3 Naturvårdsverket, 1993. Fiskodling - planering, tillstånd, tillsyn. SNV Allmänna råd 93:10. 3

Tabell 2. Koefficienter för kalibrering av Vollenweider-modellen. Kalibrering Konstanter K 1 K 2 OECD (1982) Hela databasen 1,55 0,82 OECD (1982) Nordisk kalibrering 1,12 0,92 Johansson & Nordvarg (2002) 0,78 0,82 OECD (1982) 4 Hela databasen OECD har samanställt data från 87 stycken olika sjöar med i sig olika egenskaper (OECD, 1982). Kalibreringen är inte inriktad på en speciell typ av sjö, utan kan användas för alla typer av sjöar. Den kalibreringen är mycket allmän eftersom den baseras på ett stort antal sjöar i olika länder med olika morfometri och vattenkemi. Det är den här kalibreringen som Naturvårdsverket i allmänna råd för fiskodling rekommenderar för bedömning av fosforpåverkan 3. OECD (1982) 4 Nordisk kalibrering För att anpassa modellen till sjöar som är påverkade av inlandsisen och de förhållanden som råder i Norden, har OECD tagit fram en kalibrering med hjälp av mätdata från 10 stycken sjöar under 1-7 års tid i Sverige, Norge och Finland. I Sverige är det mätvärden från Mälaren och Vätten som ingått i kalibreringen (OECD, 1982). Denna kalibrering motsvarar sannolikt bättre den typ av sjö som Malgomaj representerar, d v s relativt stor, djup och näringsfattig. Johansson & Nordvarg (2002) 5 Torbjörn Johansson och Lennart Nordvarg har presenterat en kalibriering av Vollenweidermodellen som är specifikt anpassad för fiskodling. De har gjort egna mätningar och sammanställt data från 7 olika sjöar i framförallt Sverige. Ett problem med Vollenweidermodellen är skillnader i sedimentationshastighet av organiskt material från olika källor. Det är sannolikt en stor skillnad mellan fosfor som tillförs sjön via rinnande vatten och fosfor som kommer från en fiskodling. Andelen partikulärt fosfor i förhållande till löst fosfor är troligen större från en fiskodling än t ex en älv. Detta skulle innebära att en relativt större andel fosfor från odling sedimenterar till botten och undantas primärproduktionen. Modellen enligt Johansson & Nordvarg tar bättre hänsyn till denna effekt än de två OECD kalibreringarna därför att den inkluderar sedimentation av organiskt material som kommer av odling. Resultat I en första analys beräknas den teoretiska fiskproduktionen i Malgomaj via skillnaden mellan jämförvärdet och nuvarande fosforhalt. Med detta menas hur mycket fiskodling som behövs 4 OECD (Organisation for Economic Co-operation and Development). (1982). Eutrophication of waters, monitoring, assessment and control. OECD. Paris, France. 5 Johansson, T & Nordvarg, L. 2002. Empirical mass balance models calibrated for freshwater fish farm emissions. Aquaculture 212: 191 211 4

för att höja dagens fosforhalt till den teoretiskt ursprungliga och normala halten. I tabell 3 visas resultaten från tre olika beräkningar baserat på olika kalibreringar av Vollenweidermodellen. OECD (1982) hela databasen är den mest restriktiva och ger en årlig fiskproduktion inom ramen för återställande till ursprungstillståndet av ca 2200 ton, medan OECD med enbart Nordiska sjöar ger en något högre produktion, 2700 ton per år. Kalibreringen av Johansson & Nordvarg ger det klart största utrymmet för odling, hela 5000 ton per år. Vilken av modellerna som är bäst lämpad i detta avseende är svårt att uttala sig om. Eftersom sedimentationen av partikulärt organiskt material förväntas vara högre än normalt i regleringsmagasin så är egentligen ingen av de kalibreringar som använts lämpliga för denna typ analys. Tyvärr saknas en kalibrering för reglerade vatten. Sett ur ett försiktighetsperspektiv är OECD hela databasen sannolikt ett relativt säkert val, med liten risk för oönskade effekter. Modellen enligt Johansson & Nordvarg indikerar dock att produktionen kan vara väsentligt högre utan att man höjer fosforhalten över bakgrundsvärdet. Tabell 3. Beräknad teoretisk fiskproduktion i Malgomajsjön via tre olika kalibreringar av Vollenweider-modellen (avrundat till närmaste hundratal). Beräkningen har baserats på att höja dagens fosforhalten till det teoretiskt ursprungliga bakgrundsvärdet. Teoretisk produktion Kalibrering (ton) OECD (1982) Hela databasen 2200 OECD (1982) Nordisk kalibrering 2700 Johansson & Nordvarg (2002) 5000 Ett annorlunda sätt att ge underlag för tillståndsavvägningar är att beräkna ökningen av fosforhalten i sjön som ett resultat av olika produktionsnivåer inom fiskodling (tabell 4). Beräknat via OECD (1982) hela databasen så ger en fiskproduktion om 5000 ton per år en ökning av fosforhalten med 6.8 μg / l (tabell 4). Om den nuvarande halten ligger på 3.0 μg / l så blir halten med odling 9.8 μg / l. Om Malgomajsjön inte var reglerad är det inte otänkbart att fosforhalten skulle ligga runt 10 μg / l som ett resultat av mänsklig påverkan (jordbruk, skogsbruk, avloppsreningsverk, industri, etc). Tabell 4. Teoretisk ökning av fosforhalten i Malgomajsjön vid olika nivåer på fiskproduktion i odling. Beräkningen bygger på OECD (1982) hela databasen. Genom att addera höjningen från odling med uppmätt halt erhålls teoretiska fosforkoncentration. Fiskproduktion (ton) Teoretisk ökning av fosforhalten i sjön (μg / l) 1000 1,8 2000 3,2 3000 4,5 4000 5,7 5000 6,8 Ökat fiskproduktion Som tidigare nämnts så är en av de tydligaste negativa effekterna av oligotrofiering (minskning av näringsämnen) en minskande produktion av vild fisk i regleringsmagasin. I en 5

stor studie med sjöar från hela världen finns ett tydligt samband mellan halten av fosfor och produktionen av fisk 6. Sambandet kan matematiskt beskrivas som: Log 10 FP = 0.332 + 0.531 log 10 TP där FP är fiskproduktion (kg/ha) och TP är totalfosfor (μg / l). Med hjälp av denna formel kan man beräkna den teoretiska fiskproduktionen i Malgomajsjön. Vid nuvarande fosforhalt om 3 μg / l blir fiskproduktionen 3.8 kg per hektar. Om fosforhalten tillåts öka till 5.9 via en fiskodling om 2200 ton produktion per år så ökar fiskproduktionen i sjön till 6 kg per hektar. De sjöar som ingår i studien är dock förhållandevis näringsrika vilket gör att modellen möjligen ej passar för lågproduktiva sjöar. I en opubliserad modell framtagen vid institutionen för Vattenbruk har data modellerats för mer näringsfattiga fjällsjöar. Modellen uttrycks matematiskt som: log 10 FP =3.0406-1,996(log 10 TP) -0,509 Motsvarande resultat med denna modell ger ett nuvärde på 1.4 kg fiskproduktion per hektar, medan en ökning av fosforhalten till 5.9 μg / l ger en produktion av vild fisk på 7.2 kg per hektar. Det är således inte orimligt med en ökad produktion av vild fisk med 1.5 till 5 ggr dagens nivå vid etablering av en fiskodling med 2200 tons årsproduktion. 6 Downing, J. A., Plante, C. and Lalonde, S. 1990. Fish production correlated with primary productivity, not the morphoedaphic index. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 47: 1929-1936. 6