Metapopulationsekologi i naturvården Thomas Ranius Inst. f. Ekologi, SLU
Metapopulation en grupp närliggande lokala populationer av en art, där individer kan sprida sig mellan dessa lokaler då och då
Vanlig populationsekologi Enskilda individer som föds och dör och migrerar Metapopulationsekologi Små öar (= fläckar) av lämplig biotop med lokala populationer som uppstår (genom kolonisation) eller dör ut
Teoretiska metapopulationsmodeller Varje år kan lokala populationer dö ut i habitatfläckar, och obesatta habitatfläckar kan bli koloniserade. Levins (1969; 1970)
dp dt cp 1 P ep Jämvikt mellan kolonisationer och utdöenden Pˆ 1 e c P = andel besatta, metapopulationens storlek c = kolonisationshastighet e = lokal utdöenderisk För att en metapopulation skall överleva är det nödvändigt att utdöenderisken per år är mindre än kolonisationshastigheten
Tröskelvärden uppstår Potentiella habitatfläckar, h Förstörda fläckar Besatta fläckar Lämpliga men obesatta fläckar Verklig habitatmängd, h Lande
Metapopulationens utdöenderisk Habitatmängd, h Habitatmängd, h Utdöendetröskel Andel besatta
Deterministisk modell Stokastisk modell Metapopulationens utdöenderisk Metapopulationens utdeönderisk Habitatmängd Habitatmängd Utdöendetröskel Utdöendetröskel
Klassisk metapopulationsmodell Kolonisationshastighet beror på konnektivitet (d v s omgivande spridningskällors antal, storlek och närhet) Utdöenderisk beror på habitatfläckens storlek och kvalitet Hanski
Vad behövs för att bevara metapopulationer? - Stora habitatfläckar - Hög kvalitet på habitatfläckarna - Habitatfläckar som ligger nära varandra (tillräckligt hög täthet i landskapet för att möjliggöra kolonisation) - Habitatfläckar som är stabila över tiden
Olika typer av metapopulationer Klassisk metapopulation Exempel: gölgrodor i Norduppland Fastland-ö metapopulation Exempel: art som finns i gammal skog, såväl i stort reservat som små nyckelbiotoper Fläckvis utbredd population (eg. ingen metapopulation) Exempel: trollsländor som flyger mycket Relikt metapopulation Exempel: hotade arter, t ex trumgräshoppan Harrison & Taylor (1997)
Exempel: Slät tallkapuschongbagge - EU:s Art- och habitatdirektiv
Brandfält > 1 ha år 2004 (Länsstyrelsen i Västernorrlands län) och 2010 (SLU) Ranius, Bohman, Hedgren, Wikars & Caruso (2014)
Hyggesbränningar Naturvårdsbränningar Vildbränder % av alla lokaler med förekomst 55 27 18 Lämpliga träd (ha -1 ) 4 28 23 % av alla träd med förekomst 24 59 17
Intercept -2.5 0 2.5 No. suitable trees -2.5 0 2.5 Time since fire -2.5 0 2.5 Connectivity -2.5 0 2.5 Occurrence (29%) Colonization (35%) Extinction (22%) -2.5 0 2.5-2.5 0 2.5-2.5 0 2.5-2.5 0 2.5
En habitat-tracking metapopulation - ökar intresset för habitatets dynamik Snäll et al. 2003
Slutsatser slät tallkapuschongbagge Meningsfullt att ge råd, för människor styr framtida habitatförekomst - Bättre att lämna många träd - Bättre att koncentrera bränder till landskap med många spridningskällor (men inte så viktig faktor) Simulera för att mera precist kunna tala om vilka skötselstrategier som är de bästa
Större svartbagge (Upis ceramboides) i Delsbo, Hälsingland: Inventerades på hyggen 2004 och 2010 Fanns på 31 resp. 7 % av hyggena Ingen effekt av omgivande spridningskällor Habitatkvalitet (hur mycket död björkved det finns) har stor betydelse Rubene, Wikars & Ranius (2014)
Olika typer av metapopulationer den rumsliga bilden Klassisk metapopulation Exempel: gölgrodor i Norduppland Fastland-ö metapopulation Exempel: arter som finns i gammal skog, såväl i stora reservat som små nyckelbiotoper Fläckvis utbredd population (eg. ingen metapopulation) Exempel: trollsländor som flyger mycket Relikt metapopulation Exempel: hotade arter, t ex trumgräshoppan Harrison & Taylor (1997)
Blyertslav (NT) Brun nållav Grå skärelav (NT) Gul dropplav (NT) Victor Johansson Gammelekslav (VU)
Metapopulationsmodell Utvecklad från Ilkka Hanskis Incidence Function Model J i (age) = C i -C i (1- C i -E i ) age C i + E i Verheyen et al. (2004) Data från ett enda inventeringstillfälle, antar jämvikt Sannolikheten för att en fläck hyser arten (J i )berorpå E i (lokal utdöenderisk) C i (kolonisationssannolikhet) Age (tid sedan fläck uppstod)
Utanför Linköping Inventerade 2000 ekar Förekomst/ickeförekomst av 5 arter
- Trädåldern är viktig. Minsta möjliga ålder för att utgöra livsmiljö varierar mellan arter. Lecanographa amylacea 100 80 60 40, 20 0 0-100 yrs 100-200 yrs 200-300 yrs 300-450 yrs Chrysotrix candelaris Schismatomma decolorans 100 100 80 80 60 60 40 40 20 0 0-100 yrs 100-200 yrs 200-300 yrs 300-450 yrs 20 0 0-100 yrs 100-200 yrs 200-300 yrs 300-450 yrs Cliostomum corrugatum Sclerophora coniophaea 100 100 80 80 60 60 40, 40 20 20 0 0-100 yrs 100-200 yrs 200-300 yrs 300-450 yrs 0 0-100 yrs 100-200 yrs 200-300 yrs 300-450 yrs
- Trädåldern är viktig. Minsta möjliga ålder för att utgöra livsmiljö varierar mellan arter. - Kolonisationssannolikhet påverkas av mängden spridningskällor
- Trädåldern är viktig. Minsta möjliga ålder för att utgöra livsmiljö varierar mellan arter. - Kolonisationssannolikhet påverkas av mängden spridningskällor - Lokalautdöenden från stående träd är sällsynta (0 eller väldigt låg). Utdöenden sker när träd faller (1%/år).
Metapopulationsutveckling efter att habitattillgång har minskat: vid år 0 har antalet träd minskat med 90 % resp. 60 % Johansson et al. (2013)
Slutsatser lavar - Arterna kan hanka sig kvar länge i enskilda, långlivade träd - Viktigt att tillräckligt med nya träd uppstår - Viktigt att träden står tillräckligt nära spridningskällor
Vanlig populationsekologi Enskilda individer som föds och dör och migrerar Metapopulationsekologi Små öar (= fläckar) av lämplig biotop med lokala populationer som uppstår (kolonisation) eller dör ut
Vi (Jonas Hedin och jag) använde två metoder för att studera spridning: telemetri och fångst-återfångst.
Telemetri - flög mellan hålträd - 72-94% stannade i samma träd - medelspridningsavstånd: 60 m. Hedin et al. (2008)
Resultat från fångst-återfångst och simuleringar - positivt samband mellan mängden mulm och populationsstorlek - lokal utdöenderisk varierar starkt mellan träd beroende på hur mycket mulm det finns
Resultat från fångst-återfångst: spridningsbiologi I Italien: - Färre läderbaggar per träd - Mer spridning Chiari et al
Lavar på ekar: patch-tracking metapopulation Läderbagge: habitat-tracking metapopulation Snäll et al. 2003
Habitatets dynamik intressant Samband mellan ekars ålder och förekomst av håligheter 100 Trees with hollows (%) 80 60 40 20 0 <100 100-200 200-300 300-350 >350 Tree age (years) Andel ekar (Quercus robur) i olika åldersklasser som hyser håligheter. Ranius et al. (2008).
Metapopulationsstudier Leder till att man tänker mer på större geografiska skalor. Spridningsstudier. Leder till att man tänker mer på att naturen är dynamisk. Habitatdynamik. Stor skillnad mellan arter i hur snabbt och i vilken rumslig skala kolonisationer-utdöenden sker Begränsningar En art i taget studeras. Bara vissa arter går att studera Tidskrävande
Metapopulationsbiologi och naturvård Upprepade inventeringar av hela landskapsavsnitt ger användbar information Förutsägelser genom simuleringar Hur stor betydelse har livsmiljöns (i) kvalitet (ii) mängd (iii) stabilitet över tiden (iv) rumsliga fördelning? Svaret påverkar vad man skall prioritera i naturvården
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 α = 0.01 α = 0.02 α = 0.05 0 50 100 150 200 250 300
Jämförelse av incidence function model (ett inventeringstillfälle) med en modell baserat på direkta observationer av kolonisationer och utdöende