familj Nepticulidae Dvärgmalar

nepticulidae 1 4. Vanligen smalare bakkropp med genitalklaffar som ett par skärformiga utskott Nyckel till hanar... tribus Nepticulini s. 100 Vanligen tjockare bakkropp med ett mer eller mindre utstickande äggläggningsrör. Nyckel till honor... tribus Nepticulini s. 112 4. Abdomen usually more slender with valvae resembling a pair of sickle-shaped projections. Key to males... tribe Nepticulini p. 100 Abdomen usually thicker with more or less protruding ovipositor. Key to females... tribe Nepticulini p. 112 5. Vanligen smalare bakkropp med genitalklaffar som ett par skärformiga utskott. Nyckel till hanar... tribus Trifurculini s. 216 Vanligen tjockare bakkropp med ett mer eller mindre utstickande äggläggningsrör. Nyckel till honor... tribus Trifurculini s. 224 5. Abdomen usually more slender with valvae resembling a pair of sickle-shaped projections. Key to males... tribe Trifurculini p. 216 Abdomen usually thicker with more or less protruding ovipositor. Key to females... tribe Trifurculini p. 224 familj Nepticulidae Dvärgmalar Dvärgmalar förekommer i alla världsdelar utom Antarktis. Familjen omfattar elva släkten med ungefär 800 beskrivna arter. I Norden finns fem släkten med 96 kända arter, men ytterligare ett par obeskrivna arter väntar på beskrivning. Några arter har en omdebatterad status och kan eventuellt komma att betraktas som synonymer i framtiden. Som namnet antyder tillhör dvärgmalarna världens minsta fjärilar, hos nordiska arter med ett vingspann på 3 10 mm. Ögonlocken är normalt vita eller gulvita och täcker ögonen mer eller mindre då fjärilen vilar. Hanens vingkopplingsapparat består av ett frenulumborst på bakvingens framkant och detta borst är instucket i en serie krökta fjäll vid framvingens framkant. Honan har fler och tunnare frenulumborst, som på samma sätt är inpassade i en rad krökta fjäll, ofta placerade en liten bit under framkanten. Larverna minerar växter, de minor som larverna gör inuti värdväxten är ofta arttypiska. l i t t e r at u r Benander (1953), Bruun & Itämies (1997), Hansson (2000), Heath (1976), Johansson m.fl. (1990), Kristensen (1999), Laštuvka & Laštuvka (1997), Nieukerken van & Johansson (2003). stam understam ordning överfamilj familj tribus släkte Arthropoda Hexapoda Lepidoptera Nepticuloidea Fältkännetecken: Artrik familj med svårbestämda fjärilar Mycket små Hårlika fjäll på huvudet och ofta stora ögonlock Ofta mörka vingar med ljusa, glänsande tvärband Larven gör arttypiska gång- eller fläckminor De fullbildade dvärgmalarna är på grund av sin litenhet svåra att få syn på och flera arter ser man sällan som vuxna fjärilar. Under ljumma och vindstilla kvällar kan man ibland se hanarna svärma i närheten av en lockande hona. Oftast sitter hon då på ett blad eller en trädstam och hanarna springer omkring i närheten. Arter i släktet Trifurcula kan man ibland, i skymningen, se flyga i närheten av sina värdväxter. Under varma kvällar är det också flera arter som attraheras till ljus, speciellt de arter som lever på ek, bok och björk. Vanligen är det hanarna som attraheras till ljus men ibland fångar man även honor på detta sätt. De dvärgmalar som hör till släktet Stigmella har ofta metallglänsande färger och är både natt- och dagak tiva; därför är de oftast lättare att upptäcka än fjärilar i andra släkten av dvärgmalar. Nattaktiva arter i släktet Ectoedemia kan man ofta se på trädstammar i vila under dagen, t.ex. gulkragad ekdvärgmal E. albifasciella

2 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna Fläckminor på aspblad gjorda av aspgallsdvärgmalens larv Ectoedemia argyropeza är lätta att känna igen bland nedfallna blad om hösten eftersom larven omges av en grön fläck i det annars gula bladet. Fjärilen lägger ägget på bladskaftet och larven minerar under sommaren i skaftet, så småningom äter sig l arven ut i bladet, där minan vidgas till en fläck. Larven är huvud sakligen nattaktiv, och gömmer sig under dagen i bladskaftet. och brunkragad ekdvärgmal E. subbimaculella. De full bildade dvärgmalarna lever vanligen bara några dagar. Larverna gör minor inuti blad, stjälkar, knoppar, skott, bark eller frukter. Minornas utseende kan skifta och de är ofta arttypiska. Exempelvis finns g ångminor, fläckminor eller en kombination av båda. Det nära sambandet mellan dvärgmalarna och deras värdväxter är ett välkänt fenomen, och en stor andel av dvärg malsarterna kan omedelbart artbestämmas på grund val av värdväxt och minans form, se minöversikt s. 558. Länge ansågs det att larverna lever på endast en eller några få arter inom ett och samma växtsläk te. Men på senare år har man, i flera fall konstaterat att vissa dvärgmalsarter kan leva på växter från olika släkten. Arter som lever på rosväxter (Rosaceae) har t.ex. oftast flera, olika värdväxter. Däremot har man bland dvärgmalarna ännu inte konstaterat förekomst av arter som kan betraktas som verkligt polyfaga, dvs. lever på växtarter från flera växtfamiljer. En del dvärgmalsarter har alltid en generation per år, andra har alltid en tvåårig generation medan åter igen andra arters generationsantal bestäms av kli matet. De flesta arter som har en generation per år övervintrar som fullvuxen larv i kokongen och pup pan kläcks följ ande vår eller försommar. Individer av samma art har oftast en synkroniserad kläckningstid inom en period av ungefär 14 dagar. Hos de arter som alltid har en generation per år är ägg och larvstadi erna relativt långa och majoriteten genomgår larvsta dierna under sensommaren eller hösten. Några exem pel är arter inom släktet Ectoedemia och några få arter inom släktet Stigmella, t.ex. gulbrun björkdvärgmal S. luteella och skimmerdvärgmal S. oxyacanthella. Det finns dock några arter som istället alltid har sitt larvstadium på försommaren även om de bara har en generation per år. Dit hör t.ex. grå björkdvärg mal S. lapponica, ljus rönndvärgmal S. magdalenae och fjällig apeldvärgmal Bohemannia pulverosella. De arter

nepticulidae 3 som har en tvåårig livsscykel i Norden lever på vintergröna växter eller i trädets bark. Till denna grupp hör de Ectoedemia-arter som lever i bark på ek Quercus spp., bok Fagus sylvatica och alm Ulmus spp. och troligtvis lingondvärgmal Ectoedemia weaveri Hos de flesta arter inom släktet Stigmella bestäms antalet generationer av klimatet, och de kan därför under varma somrar hinna med flera generationer. I södra Sverige har dessa arter oftast två generationer med larvperiod i juni juli och i september oktober medan de i norra Sverige bara hinner med en generation med larvperiod under sommaren. Honorna börjar nästan genast efter parningen att lägga ägg. Hos många arter läggs de ett och ett på blad ens över- eller undersida, ofta på en bestämd plats på bladet beroende på fjärilsart. Ibland lägger honan flera ägg på ett och samma blad. Äggen ligger i ett sköldlusliknande, kupigt hölje vilket oftast sitter kvar på bladet vid ingången till minan. Höljet blir därför ett tydligt tecken på att minan gjorts av en dvärgmalslarv. Larven är mindre än 5 mm och saknar ben och fötter. Den är vanligen gul- eller grönaktig i olika nyanser, men kan också vara färglös, som hos släktet Ectoedemia. Larven har också karakteristiska fläckar på segmentens översida. Den nykläckta larven borrar sig in i bladet och gör en oftast arttypisk mina när den äter sig igenom bladet. Larven lämnar ofta exkrement erna efter sig i typiska mönster i minan. Vissa buskar eller träd kan vid sällsynta tillfällen vara så angripna av dvärgmalens larver att de på avstånd skiftar i brunt. Normalt har larven fyra larvstadier. Vid hudömsningarna upphör den att äta och när den gamla larvhuden har spruckit börjar den äta sig framåt igen och kravlar sig då ut ur den gamla huden. Om man studerar en mina med lupp kan man se larven och även dess tarmrörelser. Den fullvuxna larven skär sig igenom bladets ytskikt, och firar sig med en tråd ned till marken där den spinner en kokong och puppan utvecklas. Vid extremt gynnsamma förhållanden i södra Sverige kan vissa arters larver vara fullvuxna på mindre än två dygn. Larverna är i allmänhet lätta att föda upp eftersom de i de flesta fall vistas i ett enda blad under hela sin uppväxt. Man placerar ett eller flera blad med minor i en nästan lufttät burk med fuktig mossa eller förna i botten. Vissa blad (av päron, jolster, m.fl.) börjar jäsa eller svartna redan efter ett par dagar och minor i sådana blad måste passas dagligen och burken luftas. Efter förpuppningen kan locket tas av och bytas ut mot ett finmaskigt tyg eller liknande. En typisk dvärgmal i släktet Stigmella, med rufsigt hårlika fjäll på huvudet och mörka vingar med ett ljust, glänsande tvärband. På grund av stor variation inom arterna är de vuxna dvärgmalarna ofta svåra att artbestämma enbart på yttre karaktärer. Här en brun bokdvärgmal Stigmella hemargyrella. FOTO: CHRISTER BERGENDORFF Gångminan som larven gör kan ibland vara svår att upptäcka, speciellt i början när larven är mycket liten. Här en gångmina på skvattram gjord av skvattramdvärgmalens larv Stigmella lediella. Skvattramdvärgmalen förekommer på mossar, tallmyrar och i glesa tallskogar med skvattram. Larven kan påträffas i blad minan i september men minorna kan hittas tomma långt in under nästkommande år.

4 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna Formen på bladminan och hur larvens exkrementer ligger är ofta arttypiska karaktärer hos dvärgmalslarver. Bandad rönndvärgmal Stigmella sorbi lägger ägg på bladundersidan av rönn Sorbus aucuparia eller andra buskar och träd inom familjen rosväxter. Larvens mina börjar som en smal, exkrementfylld gång och avslutas oftast med en stor, rund eller avlång fläck. I norra halvan av Skandinavien kan larverna vissa år uppträda i stort antal, upp till hundra per blad, och i början av juli kan rönnarna stå helt bruna. Allt eftersom larven växer vidgar sig gångminan, ofta kan man urskilja en skarp gräns där minan breddar sig. Där har larven gått från ett larvstadium till nästa. De flesta dvärgmalslarver i Norden lämnar minan när de är fullvuxna och förpuppar sig i jorden, men det finns några arter som förpuppar sig inuti minan, som här den sällsynta småborredvärgmalen Ectoedemia agrimoniae. Några dvärgmalsarter i släktet Ectoedemia lägger ägg på gre nar eller stammar av ekar Quercus spp., bok Fagus sylvatica eller alm Ulmus glabra. Livscykeln är troligen tvåårig i Norden. Larven minerar under hösten och nästa sommar, dvs. den över vintrar som larv två gånger. På våren, efter andra vintern, förpuppas den och fjärilen kläcks efter ungefär en månad. Minan syns som en svag upphöjning i barken, lättast obser verad när ljuset faller in från sidan. Här mina på en ekstam (ca 5 cm i dia meter) gjord av vitryggsdvärgmal E. atrifrontella.

nepticulidae Ägget är litet (ca 0,1 mm i diameter), täckt av ett ogenomskinligt, sköldlusliknande, mer eller mindre kupigt hölje (ca 0,3 mm i diameter) och ytterst av en glasklar folie. Höljet, som troligtvis består av sekret från honans körtlar, sitter oftast kvar på bladet vid ingången till minan och det är därför ett tydligt tecken på att minan gjorts av en dvärgmalslarv. Här schematisk bild av ägg med hölje. Alla dvärgmalslarver lever som minerare i växter. En typisk, minerande larv har framåtriktade käkar och inga ben e ller fötter. Här de fyra larvstadierna hos stenbärsdvärgmal Ectoedemia rubivora. Larverna är avbildade från buksidan. Dvärgmalspuppor avbildade från buksidan (lönnfruktsdvärgmal Ectoedemia seriocopeza) respektive ryggsidan (nypondvärgmal Stigmella anomalella). Dvärgmalspuppor har alltid välutvecklade maxillarpalper. Kokonger, avbildade från sidan och ovanifrån, med tomt puppskal (naverlönnsdvärgmal Ectoedemia lousiella). Puppan är alltid omgiven av en oval silkeskokong. Kokongen sitter oftast fästad med några silkestrådar vid ett förnafragment på marken. Liksom hos alla fjärilar orsakar parasitsteklar en hög dödlighet hos dvärgmalslarver. Parasitste klar som lever på dvärgmalar tillhör främst de två fa miljerna Braconidae och Eulophidae men det är fort farande ett outforskat område. Många fjärilsfamiljer angrips av parasitflugor som parasiterar på ägg eller larver, men hittills har man inte upptäckt några sådana angrepp på dvärgmal. Puppan ligger platt i en linsformig kokong som kan vara ljus- till mörkbrun, ibland ljusgrön eller svartaktig. Kokongen är ofta fäst vid förnamaterial och flera arter borrar sig ner i marken. Några arter förpuppar sig inuti det minerade bladet. Vid kläck ningen arbetar sig puppan halvvägs ut ur kokongen och puppskalet blir sedan kvar där. Huvud framifrån På pannan och hjässan hos dvärgmalar sitter en tät tofs av upprättstående, hårlika fjäll. Första antennsegmentet har däremot breda fjäll och är mer eller mindre utvidgat till ett s.k. ögonlock. Bilden visar almbarksdvärgmal Ectoedemia amani. 5

6 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna labialpalp maxillarpalp sugsnabel Dvärgmalar har långa, invikta maxillarpalper med fem segment. Labialpalperna är korta med 2 3 segment. Sugsnabeln är kort och tydligt tvådelad. Dvärgmalarna kan an vända sin sugsnabel för att suga upp vatten med, men i övrigt vet man inte särskilt mycket om de vuxna fjärilarnas ätvanor. Dock har t.ex. aspgallsdvärgmal Ectoedemia argyropeza setts äta av de två körtlarna (nektarier) vid bladbasen på aspblad. För tydlighetens skull är mundelarna avbildade något åtskilda från varandra. ILLUSTRATION: JAN-ÅKE WINQVIST Dvärgmalar kan ganska lätt kännas igen på sin litenhet, sina stora ögonlock och snabba, hoppiga flyg sätt som gör dem svåra att följa med ögonen. Huvudet har upprättstående, hårlika fjäll. De trådformiga antennerna är ungefär hälften så långa som framvingen. Liksom hos familjen ögonlocksmalar (Opostegidae) är första antennsegmentet utvidgat till en stor, svagt kupad och fjällbeklädd skiva, ett s.k. ögonlock. De normalt vita till gulvita ögonlocken kontrasterar ofta mot de mörkare huvudhåren. Punktögon saknas. Vid nacken finns en tvådelad krage, antingen med breda fjäll som hos släktet Enteucha och Stigmella, eller med hårlika fjäll som hos släktena Trifurcula och Ectoedemia. Hos släktet Bohemannia förekommer båda typerna. Maxillarpalperna är långa, invikta och har fem segment medan labialpalperna är korta och har tre, ibland två, segment. Sugsnabeln är mycket kort, högst tre gånger så lång som labialpalperna. Mellankroppen är bred och bakkroppen kort. Vingarna hålls i vila platt över kroppen och antennerna läggs intill framkanten av vingarna. Framvingarna har långa fransar och ibland har hanen tydliga doftfjäll. Hanens könsorgan är relativt enhetliga inom familjen dvärgmalar. Uncus och gnathos är båda antingen enkla eller kluvna, hos arter med enkel uncus är också gnathos enkel. Genitalklaffarna har vanligen en utdragen spets som kan vara mer eller mindre tillspetsad. Transtillas sidoarmar har oftast ett långsmalt utskott per sidoarm. Vinculum är stor och tydlig, vanligen utdragen i två utskott men ibland med en rundad kant. Vesican i aedeagus har oftast åtskilliga, tydliga taggar (cornuti) i olika storlekar. Hos vissa grupper finns också kraftiga, böjda eller raka taggar (carinae) som är starkt sklerotiserade och sitter vid, eller nära spetsen, av aedeagus. Hos flera dvärgmalsarter ( släktet Stigmella) finns en förtjockning på ejakuleringsröret, en taggig rund eller fyrkantig sklerotisering, cathrema. Dvärgmalarnas honor har bara en könsöppning vilken används både vid parning och vid äggläggning. Ofta delas bursa copulatrix upp i ductus bursae och corpus bursae men dvärgmalar saknar ofta en tydligt markerad ductus bursae. Honans genitalier kännetecknas av korta apofyser, att den bakre delen av bursa copulatrix, det så kallade vestibulum ofta är veckat och mynnar direkt i corpus bursae. Somliga grupper har en extra säck, ett bihang som utgår från vestibulum. Hos några få arter är corpus bursae mycket liten och ersätts istället av detta bihang. Ductus spermathecae utgår från bihanget eller från vestibulum och har ofta flera vindlingar, vilket kan användas som en viktig karaktär vid arbestämning. Corpus bursae har ofta en mikrostruktur (pektinering), dvs. den är helt eller delvis täckt med en mikroskopisk, punktformig eller kamliknande struktur som sitter ordnad i korta bågar eller rader. Dessutom har den ofta ett par s.k. signa. Signa kan förekomma tillsammans med eller utan mikrostruktur och består av ett par nätmönstrade eller taggiga, ovala fält eller av grova taggfält.

nepticulidae 7 uncus genitalklaff gnathos vestibulum bakre apofys främre apofys bihang transtilla vinculum ductus spermathecae cornuti corpus bursae cathrema aedeagus Hanens könsorgan är relativt enhetliga inom familjen dvärg malar men man kan urskilja två typer av uncus/gnathos. Antingen är dessa som här på bilden utdragna i två utskott (tribus Nepticulini) eller utdragna i endast ett, mer eller mindre tydligt, utskott (tribus Trifurculini). Aedeagus är relativt bred och kan ha kraftiga taggar carinae vars utseende ofta är viktigt för artbestämningen. Vesican i aedeagus är dessutom ofta täckt med cornuti. Hos flera dvärgmalsarter (släktet Stigmella) finns vid övergången till vesican en förtjockning på ejakuleringsröret, en taggig sklerotisering som kallas cathrema. Bilden visar trydvärgmal Stigmella lonicerarum. mikrostruktur Honans könsorgan har både främre och bakre apofyser, till skillnad från ögonlocksmalar som saknar tydliga, främre apofyser. Bursa copulatrix delas ofta upp i ductus bursae, och corpus bursae men dvärgmalar saknar ofta en tydligt markerad ductus bursae däremot är vestibulum ganska stor. Corpus bursae har ofta signa och mikrostruktur (pektinering), dvs. är helt eller delvis täckt med mikroskopiskt mönster vilket kan vara användbart vid artbestämning. Honorna i tribus Trifurculini har oftast ett stort par långsträckta, ovala signa med mer eller mindre tydligt nätmönster. Bilden visar skogsalmsdvärgmal Stigmella ulmivora.