Slutrapport för projektet: Utveckling av en temperatursummemodell för granbarkborrens biologi i Götaland

Modell-rapp.doc, 2011-10-28 Slutrapport för projektet: Utveckling av en temperatursummemodell för granbarkborrens biologi i Götaland Bo Långström & Petter Öhrn SLU, inst f ekologi; Uppsala Kostnadsram: 425 000 kr (2010) + 100 000 kr (2011) Bakgrund. Den aktuella härjningen av granbarkborren i Götaland efter stormen Gudrun i januari 2005 har visat att granbarkborrens biologi i södra Sverige skiljer sig i många avseenden från tidigare svenska erfarenheter från Mellansverige. Under 2005-2010 har svärmningen under flera av åren inträffat redan i april och ungskalbaggar påträffats i fällor i mitten av juli. Under alla år har flygande barkborrar fångats långt in på sommaren, vilket visar att syskonkulls- och andragenerationssvärmning förekommer regelbundet i Götaland, till skillnad från tidigare erfarenheter från Svealand. Sommaren 2006 var ovanligt varm och då observerades för första gången i Sverige en fullt utvecklad andra generation och då noterades även omfattande ståndskogsangrepp av granbarkborren under hög- och sensommaren. Följande år (2007) observerades ungskalbaggar under bark redan i mitten av juni men den blöta sensommaren gjorde att de sena ståndskogsangreppen uteblev det året. Under 2008 och 2009 minskade granbarkborreangreppen men under 2010 ökade de igen något och nu verkar angreppet i Götaland att ebba ut under 2011 (alla skadeuppgifter baserar sig på Skogsstyrelsens uppskattningar). För att kunna planera motåtgärder som tex sök-och-plock är det viktigt att ha kontroll på granbarkborrens biologi och utveckling. För detta ändamål har olika temperatursummemodeller utvecklats i Finland (Annila 1966), Danmark (Harding and Ravn 1985) och Centraleuropa (Wermelinger and Seifert 1998; Baier et al. 2007). Den sistnämnda PHENIPS-modellen bygger på tröskelvärdet 8 o C och den verkar stämma ganska bra på utvecklingstiden för granbarkborren i Götaland, dvs att ungskalbaggar finns under barken vid temperatursumman 330 dag-grader. Däremot stämmer det inte alls att de skulle behöva näringsgnaga under ytterligare 220 dag-grader innan de kan flyga och lägga ägg, som modellen förutskickar. De andra modellerna bygger på delvis andra tröskelvärden och har ännu inte testats på svenska data. Två praktiskt viktiga frågor är hur stor andel av granbarkborrarna som anlägger en (eller flera?) syskonkullar och hur många av första generationen som flyger direkt och försöker ge upphov till en andra generation samt hur ofta den kan förväntas hinna färdigutvecklas. Enligt Anderbrandt et al. (1985) styrs syskonkullsbeteendet av både temperatur och angreppstäthet medan Jönsson et al (2009) har visat att en andra generation av granbarkborren kan utvecklas något år per årtionde i södra Sverige redan under rådande klimat. Syftet med projektet var att sammanställa den inhämtade kunskapen om granbarkborrens utvecklingsbiologi i Götaland under 2005-2010 för att få fram en relevant utvecklingsmodell för granbarkborren i södra Sverige. Modellerna testades sedan på svärmningsdata för 2011, inte bara för Götaland (Asa och Tönnersjöhedens

försöksparker) utan även för Svealand (Siljansfors försökspark) och Norrland (Vindelns försökspark). Fångstdata för de sistnämnda platserna kommer från Åke Lindelöws dataset. Material och metoder Insamlade data Väderleksdata. På SLUs försöksparker registreras klimatdata på ett standardiserat sätt och finns tillgängliga i en databas. Dessa data omfattar förutom dagliga medel- max- och min-temperaturer även antal dygnstimmar över 20 o C samt nederbördsdata. Dessutom finns temperatursumma > 5 o C för alla år och > 8 o C för 2005-2010 samt möjlighet att beräkna temperatursummor med valfria tröskelvärden. Svärmningsdata. Övervakningen av barkborrarnas flygaktivitet och biologi inom stormområdet inleddes våren 2005 på Asa och Tönnersjöhedens försöksparker och har fortsatt årligen sedan dess. Åren 2008-2010 ingick även Gammalstorp i Blekinge och Remningstorp i Västergötland i programmet. Dessutom har granbarkborrens svärmning även följts på SLUs försöksparker i Siljansfors (Svealand) och Vindeln (Norrland) sedan 2006. Från dessa data kan vi härleda svärmningsförloppet vecka för vecka och vi kan även se när den nya generationen börjat flyga genom förekomsten av ljusa individer i fällorna under juli månad. Däremot har det visat sig svårt att genom dissektion skilja på unga och gamla honor, dvs sådana som lagt respektive inte lagt ägg. Skattningarna av andelen djur under huvud- syskonkulls- och andragenerationssvärmning måste därför baseras på förekomsten av föräldradjur och ungskalbaggar i kläcksäckar och barkprover som tagits vid olika tidpunkter under sommaren (se nedan). Kläckningsdata. Under alla år har barkprover tagits från fällda och i förekommande fall stående angripna träd vid några tidpunkter under sommaren och hösten, oftast månadsvis från början av juni. I dessa barkprover har antal modergångar och föräldradjur samt avkomman i olika utvecklingsstadier registrerats. År 2006 användes dessutom kläcksäckar på Asa och Tönnersjöheden för att följa föräldradjurens och ungskalbaggarnas utkrypande ur träd som fällts och angripits under huvudsvärmningnen och för vissa år har träd även fällt efter denna. Sedan 2008 har detta gjorts på alla fyra försöksplatser (utom Gammalstorp 2010). För flera år har vi alltså data för hur länge förädradjur och ungskalbaggar stannar kvar under barken efter huvudsvärmningen och för vissa år även för senare angripna träd, dvs syskonkull och för 2006 även andra generationen. Resultat Sammanfattning av granbarkborrens utvecklingsbiologi i Götaland Figur 1 sammanfattar granbarkborrens utvecklingsbiologi i södra Sverige och figur 2 visar samma data med temperatursumman över 5 o C på x-axeln och med ekvationer anpassade till kurvorna. Alla bakgrundsdata redovisades i förra årets rapport och upprepas inte här. Kurvorna är ett medeltal för de fyra försöksplatserna under åren 2008-

2010. Svärmningskurvan visar den kumulativa flygaktiviteten hos granbarkborren baserad på fångster i fönster- och feromonfällor på samma plats varje år. Den årsvisa flygaktiviteten på de olika platserna redovisas i bilaga 1. Föräldradjurens och ungskalbaggarnas utkrypande ur yngelmaterialet i kläcksäckar visas för stockar från träd som fällts i början av april, juni och juli och hängts in i kläcksäckar i slutet av maj, juni respektive augusti. Figur 1. Kumulativ fångst av granbarkborrar i feromonfällor och kläcksäckar i medeltal fär åren 2008-2010 i Asa, Tönnersjöheden, Remningstorp och Gammalstorp. Figur 2. Som ovan, men med temperatursumman över 5 o C på x-axeln och fuktioner för de olika förloppen inlagda.

Granbarkborrens flygaktivitet i Götaland började i genomsnitt i månadsskiftet april- maj och pågick hela sommaren. I denna utdragna flygperiod ingår de övervintrande baggarnas huvudsvärmning på våren, omsvärmande föräldradjurs syskonkullssvärmning(ar) och de nykläckta ungskalbaggarnas andragenerationssvärmning. Figuren visar att de första föräldradjuren lämnade i slutet av maj och att utkrypandet fortsätter hela sommaren beroende på när angreppet skett. Det är omöjligt att skilja på huvud- och syskonkullssvärmande djur utan att dissekera dem och studera om de lagt ägg eller ej. Därför går det ej att fastställa när huvudsvärmningen är över men från början av juni utgörs de flygande djuren i ökande andel av syskonkullsflygare. Av svärmningskurvan framgår att ca 40 % av de flygande djuren med säkerhet är huvudsvärmare. I början av juli lämnar de första nykläckta ungskabaggarna yngelmaterialet och ljusa individer dyker upp i fällfångsterna vid samma tidpunkt. Då återstår fortfarande ca 40 % av flygningen och under sensommaren är det dels syskonkullssvärmande djur och ungskalbaggar som flyger. Ungskalbaggarna blir snabbt utfärgade och då behövs dissektion för att skilja grupperna åt. Figuren visar att drygt 90 % av föräldrarna från vårsvärmningen lämnar yngelmaterialet och sannolikt flyger i en första syskonkullssvärmning. I träd som angripits i juni dör mer än en tredjedel av föräldradjuren och siffran är ännu högre (ca 60%) för träd som angripits i juli (tabell 1). Den ökande mortaliten vid senare angrepp antyder att de troligen är omsvärmnande och åldrande föräldradjur som står för en stor del av angreppen även under sommaren och att vissa djur kan svärmna om mer en en gång. Tabell 1. Andelen föräldradjur och ungskalbaggar kvar på hösten i kläcksäckar med stockar från träd som fällts i början av april, juni och juli 2008-2010 på de fyra försöksplatserna Medeltal (%) maj juni juli Barkborrar kvar under bark Levande föräldradjur 2,7 3,8 12,6 Döda föräldradjur 2,6 38,3 59,6 Levande ungskalbaggar 22,5 50,6 78,4 Döda ungskalbaggar (i % av levande plus döda) 4,7 7,6 22,7 Totalt antal ungskalbaggar 21767 15147 4127 De första ungskalbaggarna lämnar yngelmaterialet i början av juli och då dyker även ljusa individer upp i fällfångsterna, vilket visar att ungskalbaggarna flyger innan de är fullt utfärgade och könsmogna. Kläckningen av ungskalbaggar pågår under resten av sommaren och hösten men andelen ljusa individer minskar kraftigt med tiden. Detta kan dels bero på att en minskande andel utkrypande djur flyger och dels på att många ungskalbaggar är utfärgade när de flyger och då inte går att skilja från föräldradjuren. Figurerna visar också att ju senare träden angripits desto fler ungskalbaggar blir kvar under barken över vintern. I de tidigt angripna träden lämnade närmare 80 % av avkomman träden före vintern medan ca 50 respektive 80 % var kvar i juni- och juliträden. Dödligheten hos ungskalbaggarna var också högre i juli-träden än i de som angripits under vår- eller försommarsvärmningen (tabell 1).

Stor mellanårsvariation De ovan redovisade resultaten visar granbarkborrens aktivitet i genomsnitt under 3 år och på fyra platser men som framgår av bilaga 1 är mellanårsvariationen betydande och särskilt på Tönnersjöheden, där svärmningsförloppet skiljer sig drastiskt mellan åren. 2010. Den tidigaste svärmningsstarten noterades 2007, då enstaka barkborrar fångades i början av april och första svärmningsvågen kom i mitten av april på både Asa och Tönnersjöheden (tabell 2). År 2005 var det visserligen flygväder (> 20 o C) redan 4 april men inga fällor var ute då så vi vet inte om några granbarkborrar flög då. Åren 2008 och 2009 började svärmningen sista veckan i april på alla fyra platserna medan svärmningsstarten dröjde till mitten av maj under 2010. Det skiljde alltså en månad mellan extremåren 2007 och 2010 men skillnaderna mellan de fyra försöksplatserna inom åren var små. I medeltal var temperatursumman (>5 o C) för första svärmningsdatum för alla åren och platserna 66 +- 33 dd (=day-degrees=dag-grader) och 18+-15 dd vid tröskeltemperaturen 8 o C. Den förra temperatursumman ger en lägre procentuell standardavvikelse än den senare. Tabell 2. Svärmningsstart 2005-2010 på de fyra försöksplatserna Svärmningsstart (första flygande baggarna) plats år maxtemp datum t.sum >5 t.sum >8 Asa 2005 19,8 15-maj 83 20 2006 21,7 04-maj 32 6 2007 20,9 14-apr 43 11 2008 16,3 23-apr 11 0 2009 19,2 22-apr 33 2 2010 21,9 20-maj 103 46 Tönnersjöheden 2005 19,5 15-maj 115 31 2006 24,8 04-maj 46 13 2007 22,4 15-apr 75 11 2008 17,2 23-apr 28 0 2009 21,7 14-apr 39 9 2010 24,5 20-maj 113 40 Gammalstorp 2008 17,8 28-apr 55 7 2009 18,5 27-apr 71 13 2010 24,6 20-maj 125 46 Remningstorp 2008 20,9 28-apr 58 17 2009 23,1 27-apr 92 34 2010 21,3 15-maj 76 14 medel 66 18 st avv 33 15 % medelfel 49 83

På försöksplatserna Gammalstorp och Remningstorp var svärmningsförloppet likartat under de tre åren men flygningen kulminerade (50% hade flugit) i slutet av maj i Blekinge och nästan en månad senare i Västergötland (bilaga 1). På Tönnersjöheden hade hälften av granbarkborrarna flugit före 1 maj 2008 medan det dröjde till mitten av juli 2010 innan halva flygningen var över (bilaga 1). Även 2006 skedde hälften av flygningen efter 1 juli och det året hade vi torr och varm sensommar och en fullt utvecklad andra generation av granbarkborren i Götaland. Flygmönstret på Asa försökspark liknar det på Tönnersjöheden men mellanårsvariationen är mindre. Resultaten visar att proportionerna mellan huvud- syskonkulls- och andragenerationssvämning kan variera kraftigt mellan år och platser. Eftersom vi i denna undersökning hade fällorna på samma plats varje år, dvs i anslutning till en stormlucka efter stormen Gudrun 2005 på Asa och Tönnersjöheden och stormen Per 2007 i Gammalstorp och Remningstorp, kan förändringar i lokalpopulationen ha påverkat resultaten. Eftersom svärmningsstarten varierade mellan åren, är det naturligt att föräldradjurens uträde ur yngelmaterialet uppvisar en liknande mellanårvariation (tabell 3). De första föräldradjuren lämndade stockarna vid 202+-55 dd (>5 o C) respektive 88+-34 dd (>8 o C ) och 50 % av föräldradjuren hade lämnat yngelmaterialet vid 334 +- 110 dd (>5 o C) respektive 201 +- 149 dd (>8 o C) från säsongens början. Precisionen i skattningen (dvs medelfelet i %) blir inte bättre om man subtraherar temperatursumman för svärmningsstart från värdena, så därför används genomgående temperatursumma från säsongsstart. Tabell 3. Föräldradjuren utträde ur kläcksäckar med stockar som angripits under huvudsvärmningen på de fyra försökspaltserna under åren 2008-2010. Syskonkull (föräldrar ute ur kläcksäck angripen vid 1:a svärmning) datum t-sum>5 t-sum >8 plats år start 50% start 50% start 50% Asa 2008 17-maj 31-maj 163 234 81 123 2009 10-maj 26-maj 119 192 37 69 2010 02-jun 24-jun 198 359 82 199 Tönnersjöheden 2008 22-maj 29-maj 203 262 94 129 2009 15-maj 31-maj 191 300 73 139 2010 21-jun 29-jun 331 404 163 214 Gammalstorp 2008 17-jun 448 250 2009 18-maj 23-maj 171 219 52 73 2010 kläcksäckar tömdes ej!? Remningstorp 2008 22-maj 10-jun 215 440 108 275 2009 23-maj 28-jun 229 534 93 604 2010 31-maj 17-jun 199 284 99 141 medel 202 334 88 201 st avv 55 110 34 149 % medelfel 27 33 39 74

Ungskalbaggarnas kläckning varierade något mindre mellan åren än svärmningen och föräldradjurens utkrypande (tabell 4). Tabell 4. Ungskalbaggarnas utträde ur kläcksäckar med stockar som angripits under huvudsvärmningen på de fyra försökspaltserna under åren 2008-2010. 1:a generation (ungskalbaggar ute ur kläcksäck angripen vid 1:a svärmning) datum t-sum >5 t-sum >8 plats år start 50% start 50% start 50% Asa 2008 25-jun 27-jul 469 799 277 513 2009 25-jun 09-aug 425 935 209 588 2010 07-jul 29-jul 530 824 330 558 Tönnersjöheden 2008 09-jul 24-okt 671 1537 421 966 2009 01-jul 28-aug 592 1257 334 826 2010 01-jul 431 232 Gammalstorp 2008 19-jun 18-jul 461 765 260 477 2009 30-jun 19-jul 560 797 326 476 2010 kläcksäckar tömdes ej!? Remningstorp 2008 01-jul 19-aug 611 1184 384 810 2009 07-jul 15-aug 665 1102 396 716 2010 22-jun 386 220 medel 527 1022 308 659 st avv 100 266 74 177 % medelfel 19 26 24 27 Tabellen visar att ungskalbaggarna började krypa fram vid temperatursumman 527+- 100 dd (>5 o C) respektive 308 +- 74 dd vid tröskelvärdet >8 o C och vid 1022+- 266 dd respektive 659 +- 177 dd hade hälften lämnat yngelmaterialet. Hur väl beskriver de beräknade temperatursummorna situationen 2011? På Asa försökspark började svärmningen samma vecka som maximitemperaturen för första gången överskred 18 o C (figur 3). Tröskeltemperaturen för föräldradjurens utkrypande nåddes ca 20 maj och två veckor senare följde en ny svärmningstopp. De första ljusa ungskalbaggarna sågs i fällorna veckan innan tröskeltemperaturen för ungskalbaggarnas utkrypande uppnåddes i slutet av juni. Det var ingen skillnad mellan prediktionerna med de olika tröskeltemperaturerna. På Tönnersjöhedens försökspark började svärmningen samma vecka som maximitemperaturen för första gången överskred 18 o C (figur 4). Tröskeltemperaturen för föräldradjurens utkrypande nåddes ca 20 maj och två veckor senare följde en ny svärmningstopp. De första ljusa ungskalbaggarna sågs i fällorna två veckor innan tröskeltemperaturen för ungskalbaggarnas utkrypande uppnåddes i slutet av juni. En liten flygtopp noterades strax efter denna tidpunkt. Det var ingen skillnad mellan prediktionerna med de olika tröskeltemperaturerna.

Figur 3. Granbarkborrens flygaktivitet på Asa försökspark 2011 med temperatursummor och tröskeltemperaturer för 5 och 8 o C inlagda. Svärmningsdata från Skogsstyrelsens och SLUs intensivövervakning. Figur 4. Granbarkborrens flygaktivitet på Tönnersjöhedens försökspark 2011 med temperatursummor och tröskeltemperaturer för 5 och 8 o C inlagda. Svärmningsdata från Skogsstyrelsens och SLUs intensivövervakning.

Figur 5. Granbarkborrens flygaktivitet på Siljansfors försökspark 2011 med temperatursummor och tröskeltemperaturer för 5 och 8 o C inlagda. Svärmningsdata från Skogsstyrelsens och SLUs intensivövervakning. Figur 6. Granbarkborrens flygaktivitet på Vindelns försökspark 2011 med temperatursummor och tröskeltemperaturer för 5 och 8 o C inlagda. Svärmningsdata från Skogsstyrelsens och SLUs intensivövervakning.

På Siljansfors försökspark utlöste varken 18 eller 20 o C dygnsmaximun någon omedelbar svärmningsaktivitet (figur 5) utan svärmningen kom i gång ca två veckor senare vid temperatursumman 50 (>5 o C) respektive 14 dd (>8 o C). Temperatursumman för föräldradjurens utkrypande nåddes i månadsskiftet maj-juni och sammanföll med en tydlig svärmningstopp medan temperatursumman för ungskalbaggarnas utkrypande nåddes i början av juli utan nämnvärd flygaktivitet. Materialet från Siljansfors har ännu inte sorterats med avseende på förekomst av ljusa individer. På Vindelns försökspark startade svärmningen svagt ca tre respektive två veckor efter 18 eller 20 o C dygnsmaximun nåtts vid temperatursumman 19 (>5 o C respektive 5 dd (>8 o C) och med den stora svärmningstoppen i månadsskiftet maj-juni (figur 6). Temperatursumman för föräldradjuren utkrypande nåddes omkring 10 juni och temperatursumman för ungskalbaggarnas utkrypande en månad senare dvs i mitten av juli. Ljusa granbarkborre-individer sågs dock i fällorna i mitten av juni, vilket förefaller osannolikt och man kan misstänka att dessa kan ha varit eftersläntrare från huvudsvärmningen. Man ser i bland ljusa individer även under huvudsvärmningen, dvs djur som utvecklats sent och inte blivit utfärgade före övervintringen. Flygaktiviteten var mycket låg i Vindeln under juli-augusti. Diskussion Vårens varierande ankomst gör att granbarkborrens svärmningsstart är svår att förutsäga och temperatursummeberäkningarna med olika tröskeltemperaturer ger egentligen inte någon bättre prognos än första dag med svärmningsväder dvs över 18-20 o C. På Tönnersjöheden finns statistik från 1928 och som tidigast har 18 o C överskridits den 25 mars 1945 och som senast den 12 maj 1944. Motsvarande datum för dygnsmaximum över 20 o C är 4 april 1953 och även 2005 respektive 24 maj 1958. Denna tidsserie från 1928-2011 ger ingen antydan om tidigare svärmningsstart under senare tid (Långström opubl.) Vår lärobokskunskap om granbarkborren (Trägårdh 1939 och Eidmann & Klingström 1990) säger att granbarkborren flyger från mitten av maj men denna är huvudsakligen baserad på erfarenheter från norra Svealand. I Götaland har svärmningen under fyra av sju studerade år (2005-2011) börjat i april. Svärmningen är även mer utdragen i tiden i södra Sverige än i nordligare delar av landet, där flygning sällan observerats i augusti. Pågående forskning i Österrike och Sverige visar att inte bara temperaturen utan även sjunkande dagslängd påverkar flygaktiviteten under sensommaren (Schroeder mfl opubl.). Detta kan bidra till att granbarkborren flyger under en längre period i södra än i mellersta Sverige. Vi vet inte hur stor andel av ungskalbaggarna som flyger för att anlägga en andra generation under högsommaren men den andelen är sannolikt högre i Götaland än i Svealand. Vissa år, som 2006 och 2010, flög mer än hälften av barkborrarna under sensommaren och då måste andelen andragenerationsflygare varit betydande. De första föräldradjuren började lämna yngelmaterialet efter avslutad äggläggning ca fyra veckor efter svärmningsstarten, dvs från mitten av maj (2009) till början av juni (2010). Precisionen i skattningen (dvs % medelfel) blev inte bättre om man räknade temperatursumman från svärmningsstarten än från säsongsstart. De första ungskalbaggarna lämnade yngelmaterialet ca 7 veckor efter svärmningsstart dvs från mitten av juni till början av juli beroende på år och plats. Även här gav

temperatursumman från säsongens början samma precision som från svärmningsstarten, så det är enklare att genomgående räkna från säsongsstarten. Både fem- och åttagraders tröskeltemperatur ger likartat resultat med avseende på procentuellt medelfel, men efterssom femgraders tröskel används som standard för beräkning av vegetationsperiodens tröskeltemperatur kan denna med fördel även användas för granbarkborren. Med tanke på att vi endast har veckovisa fångstdata visar våra temperatursummeberäkningar god överensstämmelse avseende utvecklingstid med tidigare finska (Annila 1969) och österrikiska modeller (Baier et al 2007). Däremot antyder fällfångsterna av icke utfärgade ungskalbaggar i juli, att avkomman från första generationen hos oss även flyger innan de är fullt utfärgade och könsmogna och därför inte behöver samma tid för näringsgnag och könsmognad som anges i PHENIPSmodellens 550 dd (>8 o C). Vi vet inte hur lång tid som behövs för näringsgnaget hos oss och därmed blir det svårt att bedöma hur ofta en andra generation skulle kunna hinna bli färdigutvecklad i Sverige. Vi vet att detta skedde den extremt varma sommaren 2006 (Långström et al 2009) och det finns en liknande observation från Norge 1975 (Austarå et al 1977) samt från Dalarna 1936 (Butovitsch 1938). År 2010 noterdaes för första gången en fullbordad andra generation även i södra Finland ((Pouttu & Annila 2010). Med ett varmare klimat kan detta väntas inträffa oftare, kanske under några år per decennium (Jönsson et al. 2009). Redan nu vet vi att en del av avkomman från första generationen varje år flyger och försöker anlägga en andra generation, som vanligen inte hinner bli färdig före vintern och därför dukar under. Slutsatser och fortsatt arbete Resultaten för 2011 visar att både fem- och åttagradersmodellen ger likartat resultat som ganska väl beskriver granbarkborrens förökningsbiologi på Asa och Tönnersjöheden (Götaland) medan den stämmer sämre på Svealand (Siljansfors) och Norrland (Vindeln). I det fortsatta arbetet skall temperatursummor beräknas för de senare platserna för de år som vi har svärmningsdata dvs from 2006 för att förbättra modellen för landets nordligare delar. Förmodligen behöver även variationer i snödjupet beaktas. Arbetet beräknas slutredovisas 2012 som en del i en licentiatexamen för den juniora rapportförfattaren (PÖ). Litteratur: Anderbrant, O., Schlyter, F. & Birgersson, G. 1985. Intraspecific competition affecting parents and offspring in the bark beetle Ips typographus. Oikos 45:89-98. Annila, E. 1969. Influence of temperature opon the development and voltinism of Ips typographus L. (Coleoptera, Scolytidae). Ann. Zool. Fennici 6:161-208. Austarå, O., Pettersen, H.& Bakke, A. 1977. Bivoltinism in Ips typographus in Norway, and winter mortality in the second generation.meddelelser fra Skogforsk 33.7: 272-281. Butovitsch, V., 1938, Om granbarkborrens massförökning i södra Dalarne. Norrlands Skogsvårdsforbunds Tidskrift 1938, 91-126. Baier, P., J. Pennerstorfer and A. Schopf (2007). PHENIPS--A comprehensive phenology model of Ips typographus (L.)(Col., Scolytinae) as a tool for hazard rating of bark beetle infestation. Forest Ecology and Management 249(3): 171-186. Eidmann, H.H. & Klingström, A. 1990. Skadegörare i skogen. LTs förlag 1-355. Harding, S. and H. Ravn (1985). Seasonal activity of Ips typographus L.(Col., Scolytidae) in Denmark. Zeitschrift für angewandte Entomologie 99(1-5): 123-131.

Jönsson, A.-M., Appelberg, G., Harding, S. & Bärring, L. 2009.Spatio-temporal impact of climate change on the activity and voltinism of the spruce bark beetle, Ips typographus. Global Change Biology 15:486-499. Lange, H., Økland, B. and Krokene, P. 2006. Thresholds in the life cycle of the spruce bark beetle under climate change. Interjournal for Complex Systems 1648:1-10. Långström, B., Lindelöw, Å., Schroeder, M., Björklund, N. & Öhrn, P. 2009.The spruce bark beetle outbreak in Sweden following the January-storms in 2005 and 2007. In: Kunca, A. Zubrik, M. (eds.) Insects and Fungi in Storm Areas. Proceedings of the IUFRO Working Party 7.03.10 Methodology of Forest Insect and Disease Survey in Central Europe from the workshop that took place on September 15 to 19, 2008 in Štrbské Pleso, Slovakia, p.13-19. Pouttu, A. &Annila, E. 2010. Kirjanpainajalla kaksi sukupolvea kesällä 2010. Metsätieteen aikakauskirja no 4: 521-523. Seidl, R., M. J. Schelhaas, M. Lindner and M. J. Lexer (2009). Modelling bark beetle disturbances in a large scale forest scenario model to assess climate change impacts and evaluate adaptive management strategies. Regional Environmental Change 9(2): 101-119. Trägårdh, I. 1939. Sveriges skogsinsekter. Geber, 1-508. Wermelinger, B. and M. Seifert (1998). Analysis of the temperature dependent development of the spruce bark beetle Ips typographus (L.)(Col., Scolytidae). J. Appl. Ent. 122(4): 185-191.

cumulative trap catch % 100 Asa 75 50 25 2005 (n=246) 2006 (n=3397) 2007 (n=5729) 2008 (n=4451) 2009 (n=2595) 2010 (n=1243) 0 1-Apr 1-May 1-Jun 1-Jul 1-Aug 1-Sep 1-Oct Bilaga 1a. Granbarkborrens flygaktivitet på Asa försökspark under 2005-2010 baserat på summan av en solexponerad och en beskuggad feromonfälla. 100 Tönnersjöheden 75 2005 (n=772) 50 25 2006 (n=10728) 2007 (n=15624) 2008 (n=13453) 2009 (n=5159) 2010 (n=1998) 0 1-Apr 1-May 1-Jun 1-Jul 1-Aug 1-Sep 1-Oct Bilaga 1b. Granbarkborrens flygaktivitet på Tönnersjöhedens försökspark under 2005-2010 baserat på summan av en solexponerad och en beskuggad feromonfälla.

cumulative trap catch % 100 Gammalstorp 75 50 2008 (n=21099) 25 2009 (n=2682) 2010 (n=7970) 0 1-Jan Bilaga 1c. Granbarkborrens flygaktivitet i Gammalstorpunder 2008-2010 baserat på summan av en solexponerad och en beskuggad feromonfälla. 100 Remningstorp 75 50 2008 (n=4451) 25 2009 (n=30318) 2010 (n=6099) 0 1-Apr 1-May 1-Jun 1-Jul 1-Aug 1-Sep 1-Oct Bilaga 1d. Granbarkborrens flygaktivitet i Remningstorp under 2008-2010 baserat på summan av en solexponerad och en beskuggad feromonfälla.