Arter i släktet Lethrinops är

Malawiciklider Sandslottsbyggande ciklider - Tramitichromis Text och foto där ej annat anges: Ad Konings, översättning Matti Grüner Arter i släktet Lethrinops är bland de mest framgångsrika cikliderna i Malawisjön. Dessa ciklider har intagit det största området över sandoch lerbotten, vilket är ungefär 95 procent av den totala arean av area som bottenlevande fiskar trivs på och där det finns tillräckligt med utrymme och mat. De delar förmodligen förstaplatsen med utaka. Arter av Tramitichromis kallades tidigare för Lethrinops, och utan att undersöka svalgbenständerna är det mycket svårt att skilja dem åt. Alla underarter av Lethrinops sett i ett vidare perspektiv har en silvrig kropp när de inte leker och de flesta arter samlas i stora stim när de letar efter mat. Den generellt sett lilla storleken på Tramitichromis kräver ett specifikt beteende, eftersom många rovdjur blir förvirrade när de har att göra med ett stim av byten. Det gör att rovdjuren inte kan fokusera på en specifik individ och därmed har svårare att välja ut ett lämpligt byte. Endast när en medlem i stimmet beter sig annorlunda, eller när den har en udda färgmorf kan den direkt urskiljas av rovdjuren. Detta är förmodligen orsaken till varför de flesta sandlekande arterna ser ganska lika ut. Vi kan också vända på påståendet och säga att en sandlekande ciklid normalt endast kan vara framgångsrik om den ser ut som de andra. Detsamma är sant för arter som äter i öppet vatten, exempelvis utaka, Rhamphochromis och Diplotaxodon. De silverfärgade kropparna hos Tramitichromis reflekterar solljuset så att de verkar smälta ihop med bakgrunden, sanden. Tramitichromis Släktet Tramitichromis karaktäriseras av den udda formen på det nedre svalgbenet som svalgbenständerna sitter på. Tänderna på det här benet är alla slimmade och långa; En hanne, Tramitichromis brevis förbättrar sin bower vid Mala Point, Moçambique. de som sitter vid fronten är de längsta vilket är ett ovanligt drag. Dessa långa tänder är ytterligare karaktäriserade av sin långa spets, som är böjd bakåt. Hos de flesta andra arterna från Malawi är dessa tänder små och spetsen pekar framåt. Ett annat distinkt kännetecken hos Tramitichromis är de nedåtriktade bladen på svalgbenet. Den övre kanten av bladet går horisontellt hos de flesta ciklider men hos Tramitichromis går den nedåt, hos T. variabilis är det en lutning på mer än femtio grader från horisontellt läge. Orsaken till den här Det lägre svalgbenet hos Tramitichromis karaktäriseras av de stora tänderna vid spetsen och det nedåtriktade bladet vid fronten av benet. Bilden visar T. lituris Tramitichroms brevis karaktäriseras av ett diagonalt streck (hona) och av en bower som inkluderar en sten (bilden på nästa sida). 34 Ciklidbladet 4/2008 - Årgång 41 www.ciklid.se

specifika utvecklingen för Tramitichromis är oklar, men mest troligt ligger ursprunget i hur de äter eller vilken mat de föredrar. Svalget och gälbenständerna De lägre gälräfständerna hos Tramitichromis är nedåtriktade och kraftiga som hos de flesta sandsilande Lethrinops. De första två gälräfständerna är vanligtvis inte mer än små knoppar på gälbågen. De centrala tre till fem tänderna på den understa gälbågen är breda och mycket större. Spetsen på dessa breda tänder sammanlänkas till att bilda ett nästan horisontellt galler längst nere i munhålan och det här kan användas för att separera tyngre material från det lättare när fiskarna har munnen full med sand och sediment. Den tyngre sanden faller ner mellan gälräfständerna och transporteras till utsidan via gälspringan, medan lättare material som slam och alger stannar kvar i munnen. Gälräfständernas styrka behövs förmodligen för att stå emot sandens slipande effekt. Behovet av att hålla spetsen av svalgbenständerna i nivå med gälräfständerna kan förmodligen ha lett till det karakteristiska utseendet hos Tramitichromis svalgbenständer. De främre svalgbenständerna hos till exempel Lethrinops leptodon är korta och ligger under nivån hos gälräfständerna. De fem arterna i Tramitichromis Fem arter av Tramitichromis har beskrivits, T. brevis, T. variabilis, T. lituris, T. intermedius och T. trilineatus. Jag har aldrig haft tillfälle att undersöka exemplar av T. trilineatus. Tramitichromis brevis Tramitichromis brevis har exporterats som Lethrinops Variabilis och Lethrinops Chizumula och särskiljs ganska enkelt En territoriell hanne av Tramitichromis sp. brevis magunga vid Magunga, Tanzania. genom sin lilla vuxna storlek, cirka fjorton centimeter och på dess framstående diagonala ränder på sidorna. Det är en vanlig ciklid som finns runtom i hela sjön. Den föredrar lerig botten mellan stenar och klippor där den äter maskar och mindre djur som lever i bottenslammet. Vid Likoma kallas T. brevis för kambuzi wa chigongo. Det är möjligt att T. brevis leker året runt eftersom hanar i lekdräkt har setts vid olika tidpunkter på året. Huvuddraget av hanens rede är en liten sten runt vilken en halvcirkel av sand läggs. Honan lägger sina ägg så långt under stenen som möjligt. Vid Magunga, Tanzania har jag funnit arter av Tramitichromis som liknar T. brevis när det gäller melaninmönstret (de mörkare färgerna), men hanarna visar ett helt annat beteende. Istället för ett sandslott med en sten i kanten försvarar hanarna från Magunga ett fritt fält med högar av sand och i mitten har de gjort i ordning lekplatsen. Jag kallar den här fisken Tramitochromis sp. brevis magunga. Tramitichromis variabilis Min åsikt är att Tramitichromis variabilis består av minst två olika arter; Matt Lisy har bekräftat detta för mig och han arbetar med en ny artbeskrivning. Lisy har funnit att alla exemplar ur typserien (de fiskar som användes i originalbeskrivningen) som hör Hannar av Tramitichromis sp. chembe circle förbättrar sina vulkaner. Bilden är tagen vid Chembe på sju meters djup Tramitichromis sp. brevis magunga. Hanen med sin bower överst och honan under. www.ciklid.se Ciklidbladet 4/2008 - Årgång 41 35

En form som Jay Stauffer och jag insamlade vid N kolongwe visar ett diagonalt band men har en mer smäcker kropp jämfört med T. brevis. Den kan förväxlas med en form Ngatunga & Snoeks (2004) refererar till som Tramitichromis sp. maculae. En hanne av Tramitichromis variabilis, Kambiri Point i akvariet. Den här arten har exporterats som Lethrinops red flush. Tramitichromis trilineatus vid Chembe, Malawi. till samma art som de han valt som lektotyp (de som kommer representera arten i framtiden) för T. variabilis har fångats in i södra delen av sjön. Den andra arten som han hittade bland T. variabilis typmaterial verkar finnas representerad såväl i den norra som i den södra delen av sjön och särskiljs av ett diagonalt band av fläckar. Ciklider som kan förväxlas med T. variabilis fångas i Senga Bay och exporteras som Lethrinops Red Flush. Den här cikliden En nyligen fångad hanne av Tramitichromis sp. variabilis likoma. En hona, Tramitichromis variabilis i ett akvarium. har endast svaga markeringar på kroppen. I ett akvarium bygger Red Flush hanar inte en bower; leken sker direkt på den öppna sanden (Peter Baasch, muntligen). En art från Likoma Island som jag tidigare ansåg vara en form av T. variabilis, ser jag numera som något annat och jag kallar den Tramitichromis sp. variabilis likoma. Den saknar det diagonala bandet med fläckar som karaktäriserar den andra arten i typmaterialet för T. variabilis, men bladet på svalgbenet sluttar brant. Tramitichromis lituris Precis som T. variabilis har Tramitichromis lituris visat sig vara polytypisk (fler än en enda art inom typserien). Lisy (muntligen) har funnit att typmaterialet representerar två arter, en från norra och en från södra delen av sjön, och utsåg exemplar från den norra delen av sjön till lektotyp för T. lituris. Han arbetar med en ytterligare beskrivning av arten från den södra delen. T. lituris har bara nyligen exporterats för hobbyn för första gången. Jag har observerat en koloni med yngel av den här arten nära Mdoka (i november och december; arten leker sannolikt inte under hela året eftersom den inte sågs till på samma lokal i maj 1989), flest medlemmar från kolonin hittades på ett djup av sju till femton meter. Några territoriella hanar konstruerade sina bower som grottkratrar, men på den öppna sanden där inga stenar fanns tillgängligt byggde de sandslott. Den här kolonin av T. lituris vid Mdoka var blandad med en koloni av Mchenga thinos, där hanarna byggde grunda bower i sanden när de lekte vid djupare nivåer än sju meter. Vissa hanar försvarade i stället en bower på toppen av en klippa. Detta gjorde även några hanar av T. lituris! Hos utaka kan ett sådant ovanligt beteende förklaras av observationen att honorna äter plankton i öppet vatten och hanarna härvid kommer närmare honorna (även om de måste bära upp sanden på en klippa!). Till skillnad från dessa söker Tramitichromis föda i sanden, så man borde anta att hanar som bygger sin bower på klippor minskar sin chans till fortplantning. Vid Mdoka fann jag hursomhelst honor omkring en meter ovanför sanden. Initialt antog jag att dessa hade lockats dit av hanar med revir på klipporna, men när jag senare undersökte några bevarade exemplar fann jag deras långa tarmkanal (två och en halv gånger fiskens standardlängd) fullständigt full med växtplankton. Det är därför möjligt att hanar på klippområden har anpassat sitt val av lekplats för att utnyttja att honor äter uppe i vattnet under planktonblomning. Svalgbenständerna hos T. lituris från Mdoka har den typiska formen som liknar Tramitichromis, och detta ger upphov till 36 Ciklidbladet 4/2008 - Årgång 41 www.ciklid.se

frågan vilken funktion de fyller för dessa planktonätande arter. Det är förstås möjligt att den speciella formen inte längre är nödvändig, utan snarare är ett ärvt drag som inte nödvändigtvis är en anpassning efter nuvarande ätbeteende (för andra Tramitichromis-arter likaså). Hur som helst kan den speciella formen på benet användas för att definiera släktskapet hos några av Malawisjöns ciklider. Även om det är ett kanske, är det anmärkningsvärt att arter som äter på bottnen och tydligen behöver ett skydd under leken och bygger grottkratrar, kan ändra sitt beteende till öppen typ av lek några meter ovanför sandbotten. Och strategin är tydligen framgångsrik, eftersom jag har observerat honor som accepterar de här alternativa lekplatserna och leker där. En territoriell hane, Tramitichromis lituris vid Mdoka, Malawi. En art som jag har kallat Tramitichromis sp. lituris yellow exporterades vid ett tillfälle från Senga Bay men har sedan dess inte setts till. Den exporterade fisken hade en genomsnittlig längd på omkring tolv centimeter. De här exemplaren känns enkelt igen på sin gula anal- och bukfena. Också strupen och bröstet har en gul ton. En art som Turner (1996) refererar till som T. lituris, insamlades i de sydöstra delarna av sjön. Den kan förväxlas med T. sp. lituris, men är troligen en helt annan art, möjligtvis den nya södra arten som beskrivits ovan, eftersom Turner inte beskriver några gula bukfenor vilket inte heller Lisy (muntligen) gör med hänsyn till den nya arten. Jag tror därför att det är minst tre arter i det som jag benämner T. lituris-gruppen och Turners art från södern är för tillfället benämnd Tramitichromis sp. false lituris. Tramitichromis lituris visar inga märken på kroppen i vilt tillstånd (hona överst). Hanar kan bygga olika typer av revir, på bilden ovan försvarar hanen en bower formad som en grottkrater. Båda bilderna är från Mdoka. Tramitichromis intermedius Tramitichromis intermedius beskrevs av Eccles & Trewavas (1989), även om den här klassificeringen är tveksam. De tre fläckarna på sidan korresponderar inte med pigmentmönstret (en diagonal rand på kroppen) som ses hos typarten i släktet, T. brevis. Dessutom har den nedre käken hos Tramitichromis intermedius stora sensorporer, mycket större än andra arter av Tramitichromis. Det här karaktärsdraget och speciellt pigmentmönstret korrelerar mer med Trematocranus. Tramitichromis sp. lituris yellow, fotograferad i akvarium. Foto: G. Turner. En hane, Tramitichromis sp. false lituris. En hona och en hane av Tramitichromis intermedius vid Gallireya Reef, Malawi. www.ciklid.se Ciklidbladet 4/2008 - Årgång 41 37

En hanne av Tramitichromis sp. chembe circle som försvarar sin bower vid Cape Maclear. T. intermedius hittas normalt ensamma eller i små grupper rotande efter mat i den sedimenttäckta sanden i det grunda vattnet i leriga vikar. Den äter insektslarver och andra ryggradslösa djur. T. intermedius finns i hela sjön. Lekande hanar försvarar små territorier i leran eller sanden, vanligtvis nära vassruggar. Andra bowerbyggande ciklider Förutom de nya arterna som redan nämnts innehåller Tramitichromis ytterligare flera tidigare okända arter. Längs den fyra kilometer långa strandkanten vid Chembe vid Cape Maclear finns det minst sex (!) olika arter som har urskiljts. Fyra av dem leker vid samma tidpunkt på året och deras lekplatser är endast några hundra meter ifrån varandra. För att göra saken värre så har har hannarna hos alla dessa arter väldigt liknande lekfärger men de skiljer sig när det gäller konstruktion av bower och på vilket djup de leker. Även om minst fyra av dessa arter har insamlats och har visat sig vara genetiskt distinkta (Kidd med flera, 2006) finns det ett överflöd av arter i dessa grunda delar av sjön. Tramitichromis sp. red gular från Monkey Bay. Hannen karakteriseras av sin rödorange strupe. Hannar av Tramitichromis sp. chembe circle förbättrar sina vulkaner. Bilden är tagen vid Chembe på sju meters djup. En hanne av Tramitichromis sp. kande vid Kande Island, Malawi. 38 Ciklidbladet 4/2008 - Årgång 41 www.ciklid.se

En hanne av Tramitichromis sp. mvunguti söder om Monkey Bay, Malawi. De arter som katalogiseras nedan observerades under vattnet, hanar i lekdräkt fotograferades och formen på bowern och djupet kartlades. Honorna av de flesta av dessa arter ser likadana ut och kan inte urskiljas morfologiskt. Jag har inte använt några av de namn som Kidd med flera (2006) publicerade för att särskilja dessa arter eftersom det inte finns publicerat material med hanarnas lekfärger. Därför kan jag inte definitivt matcha dem med någon av de former som jag sett ute i fält. I augusti 2006 hittade jag ett lekområde med femtio till hundra hannar på fyra till sju meters djup vid Chembe, nära kampingplatsen Fat Monkeys. Vi dök vid den här platsen på morgonen och på eftermiddagen, men honor förekom sparsamt och dyker upp endast när de är lekmogna. Konstruktionen på bowern var egendomlig; de flesta var perfekt vulkanformade med en horisontell lekplattform. Basen på varje plattform omgärdades och avgränsades av ett grunt dike, en perfekt cirkel, från vilken hanen hade tagit materialet för att bygga sin bower. Den här arten, refererad till som Tramitichromis sp. chembe circle, har förmodligen en större utbredning än Cape Maclear, och jag har även sett övergivna lekplatser av den här distinkta typen vid Kanchedza Island. En annan art, Tramitichromis sp. chembe shallow hittades vid samma lokal längs Chembe Beach men i vatten på endast en till två meter djupt. I augusti 2006 förekom hanar sparsamt och det var tydligen inte deras leksäsong. Några hanar försvarade Den här arten har nyligen exporterats som Lethrinops sp. mbasi. en hög vulkanliknande sandslott med en horisontell bower omgiven av en kant som hade en förhöjd sida. Kidd med flera (2006) har benämnt detta back-splash. Dessa lekplatser visade inte några cirkulära avgränsningar vid basen. Den här arten kan förväxlas med Tramitichromis sp. lituris yellow gular (Kidd med flera, 2006). Vid Liwani, lite söder om Nsinjefloden på Malawisjöns östra strandkant, hittade jag ännu en annan Tramitichromis, där hanar konstruerar små till medelstora bower med en typisk horisontell lekplats omgiven Foto: C. Gissel. En spektakulär upptäckt är Lethrinops sp. red cap från Tanzania.

av en kant. Eftersom den här bowern är helt olik jämfört med de andra arternas på extremt grunt vatten ser jag den här som en distinkt art och refererar till den som Tramitichromis sp. eastcoast shallow. Vid Mvunguti finns det en slimmad art, Tramitichromis sp. mvunguti på grunt vatten, tre till fem meters djup. Hanarna bygger medelstora bower med en horisontell lekplats omgiven av en kant som är ojämn eller har två motstående backsplash. Längre söderut vid Songwe Hill försvarar hanar av den lilla arten Tramitichromis sp. red gular väldigt låga bower på grunt vatten, bara två till tre meters djup. Konstruktionen verkar endast bestå av backsplash och är knappt rest ovanför den omgivande sanden. Lekande hanar karakteriseras av sin djupa orangeröda strupe. Bower Tramitichromis sp. eastcoast shallow vid Liwani, Malawi. Den bower liknande det som T. sp. red gular bygger konstrueras av Tramitichromis sp. kande vid Kande Island på den centrala västra strandkanten, men hanar av den senare arten har en väldigt distinkt guldorange fläck på huvudet och nacken. T. sp. kande har setts leka på ett djup av åtta meter. Lethrinops eller Tramitichromis? Nyligen har ytterliggare ett antal små ciklider som liknar Lethrinops exporterats från den tanzaniska delen av sjön, men jag har ännu inte kunnat observera dessa i sjön. En av dem, Lethrinops sp. red cap är ganska populär och karakteriseras av en orangeröd fläck på huvudet och nacken. Den påstås ha infångats nära Itungi. Den här arten kan i själva verket tillhöra Tramitichromis. Detsamma gäller för Lethrinops sp. mbasi som ibland kallas Mbasi Rainbow. En annan karaktär som kan skilja sig åt mellan Tramitichromis och Lethrinops är det faktum att lekplatsen i en bower hos Tramitichromis är en horisontell yta omgiven av en låg mur (Jay Stauffer, muntligen), medan den hos Lethrinops är en konkav yta som mer ser ut som en krater än en plattform. Leken De flesta arterna i Tramitichromis verkar ha en speciell leksäsong; för större delen Både ciklider och paradisfåglar konstruerar utarbetade konstruktioner som används i uppvaktningen av honorna. På svenska kallas dessa lövsal vilket inte fungerar speciellt bra som term för ciklidernas sandkratrar, sandslott med mera. En bower är ett ornament som hanen bygger och som honor använder för att välja ut den från hennes utgångspunkt bästa hanen. Till skillnad från ett bo skyddar inte en bower avkomman. FAKTA av året letar de hur som helst endast efter mat på sanden eller i leran. För de arter som lever i flock sker leken i grupp och hanar konstruerar vanligtvis sina bower i sanden. Alla lekande hanar har en specifik färg och distinkta äggfläckar på analfenan. De kan på detta sätt attrahera honor genom att visa upp äggfläckarna och leda dem till lekplatsen. Hanar försvarar sina lekplatser med kraft och lämnar dem aldrig oförsvarade under dagen. Det här är viktigt eftersom konkurrerande hanar har sina territorier i närheten och många könsmogna hanar utan territorium väntar på att en hane ska lämna sin plats. Vid slutet av dagen har några hanar, speciellt de som ligger i utkanten, lämnat sina territorier och anslutit sig till honornas stim för natten. Hanar med bra positioner i centrum av arenan håller sig kvar där under natten (Jay Stauffer, muntligen). Varje territoriell hane förbättrar konstruktionen av lekplatsen och den starkaste och största hanen har normalt det största och högsta sandslottet. I ett akvarium klarar sig dessa små sandlekare väldigt bra och hanarna får normalt sin lekdräkt vid liten storlek och håller normalt kvar färgen så länge andra hanar finns i omgivningen. Aggression mellan hanar existerar knappt, inte ens i små akvarier, även om den dominanta hanen normalt visar lite bättre färger. Egentligen behöver jag väl inte säga att dessa fiskar behöver fin sand och en del öppen yta för att konstruera sina lekplatser. I akvariet är lekplatserna normalt begränsade till anläggningar som har lite gemensamt av de stora sandslott som arten konstruerar i det vilda. Kanske så skulle de konstruera dessa stora byggnader i mycket stora akvarier? Tramitichromis är helt klart värda försöket. Enjoy your cichlids! Referenser Eccles DH, Trewavas E (1989). Malawian Cichlid Fishes. The Classification of Some Haplochromine Genera. Lake Fish Movies, Herten, Tyskland. Kidd MR, Kidd CE, Kocher TD (2006). Axes of differentiation in the bower-building cichlids of Lake Malawi. Mol. Ecol. 15:159-478. Ngatunga B, Snoeks J (2004). Key to the shallowwater species of Lethrinops sensu lato. s. 252-260 i: J Snoeks (ed.) The Cichlid Diversity of Lake Malawi/Nyasa/Niassa: Identification, Distribution and Taxonomy. Cichlid Press, El Paso, USA. Turner GF (1996). Offshore Cichlids of Lake Malawi. Cichlid Press, Lauenau,Tyskland. 40 Ciklidbladet 4/2008 - Årgång 41 www.ciklid.se