POLLEN I JORDBRUKETS SPÅR

INSTITUTIONEN FÖR BIOLOGI OCH MILJÖVETENSKAP POLLEN I JORDBRUKETS SPÅR Carl Svensson Uppsats för avläggande av naturvetenskaplig kandidatexamen med huvudområdet biologi BIO603 Biologi: Examensarbete 30 hp Grundnivå Termin/år: HT 2017 Handledare: Thomas Appelqvist, Institutionen för biologi och miljövetenskap Examinator: Frank Götmark, Institutionen för biologi och miljövetenskap

Sammanfattning Pollenanalys använder sig av fossiliserat pollen för att rekonstruera vegetationen inom ett område bakåt i tiden, vilket i sin tur kan ge indikationer på ekologiska förhållanden såväl som klimatförhållanden i historien. Människans brukande av jorden förändrar radikalt vegetationen i vår omgivning och pollenanalysen kan användas för att spåra dess utbredning. Den tydligaste förändringen är tillbakagången av skogen till förmån för ett öppet landskap dominerat av örter och dvärgbuskar. Sambandet mellan vegetation och förekomsten av fossiliserat pollen är dock inte rakt. Pollen från skogens vindpollinerade träd är överrepresenterade och mer lättolkat, medan jordbrukets pollenlämningar är få och främst lokala. Många studier använder sig av förhållandet mellan arborealt pollen (AP) och ickearborealt pollen (NAP) för att uppskatta utbredningen av det öppna landskapet. Nyare forskning hävdar dock att detta inte är tillräckligt för att ge en korrekt bild. I denna studie testar jag möjligheterna att, med hjälp av pollenanalys, spåra mänsklig aktivitet på lokal nivå i ett halvöppet landskap där jordbruket blandas med skogsområden. Pollenprover från tre mossar omgivna av jordbruk jämfördes med prover från tre mossar omgivna av skog, beträffande frekvensen av NAP samt fördelningen av olika taxa inom AP och NAP. Medelvärdet för NAP av ungefär det dubbla i jordbruket (4,46% jämfört med 2,16%) men skillnaden saknade statistisk signifikans, sannolikt på grund av den låga stickprovsstorleken. Viss skillnad fanns även beträffande fördelningen av olika taxa men också de utan signifikans. Inom de olika testgrupperna fanns stora variationer. NAP utgör endast en liten del av den totala mängd pollen vilket försvårar analyser baserat på dess förekomst. Dessutom speglas främst vegetationen inom ett begränsat område, varför variationer i anslutning till provtagningsplatsen får stor betydelse. Studien visar på svårigheterna att dra slutsatser om jordbrukets utbredning utifrån NAP-frekvensen i en enskild mosse. Nyckelord: Pollenanalys, agrikultur, NAP, lokalt pollen, vegetationsrekonstruktion. 1

Abstract Pollen analysis uses fossilized pollen to reconstruct the vegetation within a specific area in the past, which can indicate ecological conditions as well climate for this time. Agricultural activity enforces radical changes in the vegetation in our surroundings. Pollen analysis can help to reveal the extent of human activity. The most obvious change in the vegetation is the withdraw of the forest to the benefit of an open landscape dominated by herbs and dwarf shrubs. The relationship between vegetation and the occurrence of fossilized pollen is not straight. Pollen from the wind pollinated forest trees are overrepresented and more easily interpreted while the pollen remains of agriculture is few and mainly local. Many studies use the ratio between arboreal pollen (AP) and non-arboreal pollen (NAP) to estimate the expansion of the open landscape. New research claim that this method is not enough to get a correct picture. In this study I investigate the possibility to trace human activity with pollen analysis on a local scale in a semi-open landscape where agriculture is mixed with forest areas. Pollen samples for three bogs surrounded by agricultural fields were compared with samples from three bogs surrounded by forest, regarding the frequency of NAP and the distribution of different taxa within AP and NAP. The results show a doubled mean NAPpercentage in the agricultural areas (4.46% compared with 2.16%) but the difference lack statistical significance, probably because of the small sample size. Some differences were also observed in the distribution of taxa but without significance. The variations were big within the test groups. NAP make up only a small part of the total pollen which complicates the analysis of it. Moreover, it mainly represents the local vegetation which gives the variations in connection to the sample site a big influence. This study shows the difficulties in making direct concussions about the extension of agriculture from NAP-frequency in sample from one bog. Keywords: Pollen analysis, agriculture, NAP, local pollen, vegetation reconstruction. 2

Innehåll Sammanfattning... 1 Abstract... 2 Introduktion... 4 Bakgrund... 4 Metod... 6 Urval... 6 Provtagningen... 7 Behandling av prover... 8 Pollenräkning... 9 Analytisk behandling av data.... 10 Resultat... 11 Diskussion... 15 Slutsatser... 17 Tack... 17 Referenslista... 18 Bilaga... 20 3

Introduktion Pollenanalys är en metod för att rekonstruera vegetationen med hjälp av fossilt pollen. Detta kan i sin tur ge indikationer på såväl de abiotiska som de biotiska faktorer som format vegetationen. Människan påverkar naturen på många sätt. Genom jordbruket manipulerar vi vegetationen, den annars så utbredda skogen ersätts av en vegetation dominerat av örter och dvärgbuskar. På åkermarken växer främst ettåriga grödor och ogräs. På ängsmarkerna hålls trädvegetationen nere av bete eller slåtter. Pollenanalysen används för att kartlägga mänsklig aktivitet och jordbrukets utbredning i tid och rum. Ofta (exempelvis Behre, 1986 och Durno, 1956) används förhållandet mellan arborealt- (AP) och icke-arborealt pollen (NAP) för att avgöra utbredningen av de öppna landskap som indikerar på mänsklig aktivitet. Behre (1986) menar dock att detta främst är möjligt inom ett mycket begränsat område kring jordbruket. Enligt Sugita, Gaillard och Broström (1999) ger NAP/AP-ration från en enskild lokal inte tillräcklig information, ens på en lokal nivå, för att uppskatta utbredningen. Jag vill i denna studie undersöka möjligheten att spåra jordbruk med hjälp av pollenanalys. Jag kommer att testa NAP/AP fördelningen i olika mossar inom ett större område med både skog- och jordbruksmark. Genom att jämföra mossar omgivna av skog respektive jordbruk vill jag se den lokala vegetationens inverkan på resultatet. Min hypotes är att: Pollendatan från mossar omgivna av jordbruk har en högre andel NAP än den från mossar omgivna av skog. Jag kommer också att titta på individuella taxa för att se om där finns andra trender jämförande jordbrukslandskapet och skogen. Bakgrund Skogens träd är, i Europa, främst vindpollinerade. Anpassningen till denna pollineringsstrategi innebär en hög pollenproduktion och pollenkorn med aerodynamiska egenskaper som ökar möjligheten att transporteras långa sträckor med vinden (Iversen, Faegri och Krzywinski, 1989). Den höga höjd där pollenkornen frigörs, i jämförelse med fältskiktets vegetation, ökar också transporten. AP påverkas i liknande grad av de faktorer som styr representationen i pollendatan. De kan till viss mån ses som en enhetlig grupp, varför ett linjärt samband mellan den relativa frekvensen i pollendata och skogens sammansättning kan dras i grova drag (Prentice, 1986). Mycket pollen når långt från sin källa vilket innebär att även den regionala (100 km radie) vegetationen kan avläsas från AP-spektrat. Sambandet är inte lika enkelt i NAP-spektrat. Inom NAP finns större variation med många insekts- och självpollinerade arter. De vindpollinerade arterna kan ha pollenproduktion jämförbar med träden. Iversen et al. (1989) visar på en högre pollenproduktion per m2 för ett rågfält jämfört med en Caprinus-skog. Men i dessa fall spelar nivån över marken en stor roll. 4

Pollenkorn frigjorda i fältskiktet deponeras främst i källans absoluta närhet. NAP speglar alltså främst den lokala vegetationen. Inom hur stort område den lokala vegetationen påverkar pollendatan beror främst på storleken på mossen eller sjön där proverna är tagna och vegetationen (individuella taxons produktion och transport av pollen). En ökad radie ger relativt mer regionalt pollen, varför mindre mossar och sjöar lämpar sig bättre för studier av lokal vegetation. Flera studier undersöker den spatiala gränsen för lokalt pollen. För mindre sjöar (<20 ha) i ett öppet eller delvis öppet landskap tycks den ligga på 400 1000 m (Broström, Sugita och Gaillard, 2004; Sugita, 1999 och Broström, Sugita, Gaillard och Pilesjö, 2005). För ett skogslandskap är området större. Bortom detta avstånd från källan uppnås ett regionalt bakgrundsvärde. Broström et al. (2005) visar att i den regionala pollentillförseln är förhållandet mellan NAP/AP är ungefär densamma i öppna som delvis öppna landskap. Detta kan bero på att AP, tack vare sin höga pollenproduktion och goda transport, dominerar datan även i ett väl utvecklat jordbrukslandskap. Sugita et al. (1999) menar att NAP-% är för liten för att uppskatta andelen öppna ytor ens i den lokala vegetationen. Trots sin stora dominans i jordbrukslandskapet är ofta Poaceae underrepresenterat i pollenregnet i dessa områden. Broström et al. (2005) menar att detta kan bero dels på spannmålens dåliga spridningsförmåga, dels på att betande av gräsmarker hindrar pollenbildning. Tritricum, Hordeum och Arvena är kleistogama, vilket hindrar pollenkornen från att nå luften (Behre, 1982). Secale är dock vindpollinerad och har en hög pollenproduktion (se ovan) varför Behre anser den vara en god indikator där den har odlats. På slåttermarker låts ofta gräset gå i blom varför dessa marker också bör bidra till NAP%. Vidare Behre (1986) visar dock på en mycket snabb nedgång av Poaceae, ju längre från jordbruksmarken proverna tas. På bara de första 40 m sjönk andelen från 70% till 40%. Andra taxa som är utbredda i jordbrukslandskapet och har visats sig vara goda indikatorer. Behre (1982) menar Plantago är den viktigaste men nämner även Urtica, Rumex, Amaranthaceae, Artemisia och Polygonum. Calluna är en god indikator på betade hedar och har en särskilt hög pollenproduktion. Den kan helt dominera NAP, vilket är tydligt i (Durno, 1956) där ett förhöjt NAP% beror främst på förekomsten av Calluna. Somliga taxon kan användas som indikatorer på särskilda växtsamhällen, vilket kan utnyttjas då NAP% inte ger tillräckligt med information (Iversen et al., 1989). Förekomsten av enskilda eller en kombination av flera taxon kan visa på förekomst av ett särskilt växtsamhälle. Fynd av pollen från grödor är ett tydligt tecken på jordbruk men även vanliga ogräs är mer eller mindre beroende av mänsklig aktivitet (Behre, 1982). Fördelningen inom AP kan även användas som indikator på mänsklig aktivitet. Vuorela (1975) visar på flera förändringar i AP-kompositionen i spåren av bosättningar i sydvästra Finland. Träd som föredrar samma markförhållanden som jordbruket missgynnas framför de som växer på den mark som lämnas obrukad. Träd som växer i anslutning till jordbruket ökar sin pollenproduktion och spridningsförmåga på grund av det öppna läget. I ett område med låg pollenproduktion ökar det relativa bidraget från det taxa som sprids långt, vilket ofta resulterar i att Pinus ökar i ett avskogat område. 5

Metod Urval 9 mossar valdes ut inom en radie av 20 km, i området väster om Vänern, strax norr om Vänersborg. På grund av varierande resultat i det laboratoriska momentet (se nedan) användes endast prover från 6 av dessa mossar i den slutliga analysen. I figur 1 visas en karta där dessa 6 lokaler är utmärkta och namngivna: A1, A2, A3 (Agrikultur) och S1, S2, S3 (Skogslandskap). Trots att strävan var att välja mossar av mindre (än 20 ha) och liknande area varierar storleken på mossarna. Arean på mossarna undersöktes inte närmare men utifrån satilitfotografi kan två storleksgrupper urskiljas: A1, S1 och S2 antas vara omkring 20 ha eller mindre; A2, A3 och S1 är alla mer än det dubbla. Genom studier av historiska kartor (Lantmäteriet, 2017) och Linnés (1965) anteckningar av vegetationen i sin Västgötaresa från 1746 kartlades vegetationen i området i stort och de närmaste kilometrarna runt om varje provlokal. Den sydöstra delen av de av området är präglat av jordbruk och har så varit under en längre tid. Runt varje provlokal (inom en radie på 1 km) inom jordbruksgruppen (A1, A2, A3) finns och har funnits åker- och betesmark, enligt de historiska kartorna minst sedan slutet av 1700-talet. Den nordöstra delen av området är präglat av skog men historiskt sett har även några mindre gårdar funnit och ljunghedar har varit utbrett i området. Enligt de historiska kartorna har dock inget jordbruk bedrivits i anslutning till provplatserna (1 km radie) minst sedan slutet av 1800-talet. Att information saknas längre tillbaka i tiden för dessa lokaler indikera på avsaknad av jordbruk eftersom de äldre kartor främst är kartläggningar av gårdar. Den recenta vegetationen studerades också på och kring varje mosse där prover togs. Inom jordbruksgruppen observerades åkermark intill mossarna men alla var omgivna av en ca 100 m bred rand av träd (Betula spp., Pinus sylvestris och Picea abies). Området kring mossarna i skogsgruppen bestod främst av barrskog (Picea abies, Pinus sylvestris) med inslag av Betula spp. Markskiktet dominerades av Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea (Ericaceae) i lokalerna S1 och S3 medan i S2 var Molinia caerulea (Poaceae) ett betydande inslag i markskiktet runt mossen. I på alla mossarna växte Pinus sylvestris och Calluna vulgaris men också andra Ericaceae (Erica tetralix, Emptrum nigra och Vaccinium oxycoccos), samt Eriophorum vaginatum (Cyperaceae) och Myrica gale i varierande mängd. Den pollenproducerande vegetationen avtog succesivt längre ut på mossen och proverna togs så pass långt ut att åtminstone Pinus sylvestris-förekomsten började glesnat. I A1 var förekomsten av Pinus sylvestris och Calluna vulgaris särskilt stor. S1 var mer öppen med mindre pollenbildande vegetation. 6

Figur 1. Bilden visar lokalerna där proverna A1, A2, A3, S1, S2, S3 är tagna (modifierat från Lantmäteriet, 2018). Provtagningen Proverna togs 14:e, 15:e och 22:e oktober, 2017. Proven togs med en torvborr av sidofyllingstyp vilken fördes ner ca 70 cm i torven innan luckan öppnades och cylindern fylldes med torv. Proverna togs uppskattningsvis 100 m från mossarnas kant. Den ungefärliga platsen markeras i figur 1. I flera fall (A1, A2, S1) öppnade sig torvborren endast delvis vilket ledde till att en fullständig stratigrafi inte kunde erhållas. I dessa fall togs ett prov ur den torv som ändå samlats i cylindern. Då det var möjligt togs prover från flera djup i torvpelaren (ca 5 70 cm). 7

Behandling av prover De laboratoriska momenten utfördes på kurslaboratoriet i Göteborgs universitets lokaler på Carl Skottsbergs gatan 22B, Göteborg. Först utfördes en testrunda på ett torvprov taget i anslutning till Horsikasjön, Mölndal. Behandling av provet baseras på de metoder som beskrivs i Iversen et al. (1989) och i Traverse (2007), även London s global University (2017) konsulterades. Provet uppskattades främst bestå av organiskt material (inga större ansamlingar av varken kalk eller kiselföreningar), varför KOH-behandling, silning och acetolys ansågs vara tillräckligt för att koncentrera pollenkornen i provet. Fyra prover (a, b, c, d) behandlades med olika kombinationer av ovanstående behandlingar. En ärtstor bit av samtliga prover överfördes till 15mL provrör vari 10mL 10% KOH-lösning tillsattes. Proverna sattes i kokande vattenbad i 20 minuter varefter prov a och b silades genom en keramiksil med uppskattad maskstorlek 1mm. Silen sköljdes av med vatten för att hjälpa provet att rinna igenom. Prov c och d centrifugerades (3000 rpm) och dekanterades utan silning. Prov d tvättades sedan med vatten upprepade gånger tills neutralt ph uppnåddes och placerades på ett objektglas där det fick lufttorka innan en droppen glyceringelatin, innehållande safranin, tillsattes och provet täcktes med täckglas. Prov a centrifugerades efter silning och tvättades vatten till neutralt ph. Sedan monterades det i infärgat glyceringelatin enligt ovan. Prov b och c behandlades därefter med acetolys enligt: Proverna tvättades två gånger för att avlägsna vattnet genom att 10mL ren ättiksyra tillsattes och proverna centrifugerades och dekanterades. Därefter tillsattes 10mL acetolyslösningen (9:1 blandning av ättiksyraanhydrid och svavelsyra). Proverna placerades genast i kokande vattenbad där de fick stå i 2 minuter innan 2 ml ättiksyra tillsattes för att stoppa processen. Proverna centrifugerades, dekanterades och tvättades två gånger med 10mL ättiksyra vardera. Sedan tillsattes 10mL 10%-ig KOH-lösning och proverna fick stå i kokande vattenbad under ca 5 minuter. Proverna tvättades med vatten till neutralt ph var uppnått, varefter de monterades enligt ovan. Samtliga prover observerades under mikroskop och metoderna utvärderades. Silningen av preparaten gav ingen effekt, men både KOH-behandlingen och acetolysen ansågs nödvändiga för att koncentrera pollenkornen i proverna. Dock innehöll proverna fortfarande mycket humusämnen och dekanten efter KOH-behandlingen var mycket mörk. Ytterligare försök med upprepad kokning i KOH-lösning visade sig ha effekt och efter tre behandlingar var dekanten mer genomskinlig. Följande laborationsschema fastställdes och följde i behandlingen av proverna som ingår i studien: 1. En ärtstor bit torv från provet överfördes till 15 ml provrör. 2. 10 ml KOH-lösning (10%-ig) tillsattes 3. värmdes i kokande vattenbad i 20 min 4. Proverna centrifugerades (3000 rpm) och dekanterades 5. Steg 2 4 upprepades ytterligare två gånger 6. 10 ml ättiksyra (99,8%-ig) tillsattes 7. Proverna centrifugerades (3000 rpm) och dekanterades 8. Steg 6 7 upprepades 8

9. 10 ml acetolys-lösning per prov förbereddes av 9 ml ättiksyraanhydrid och 1 ml svavelsyra 10. 10 ml acetolys-lösning tillsattes 11. Proverna värmdes i kokande vattenbad i 2 minuter 12. (inom 3 minuter efter steg 10) tillsattes 2 ml ättiksyra 13. Proverna centrifugerades (3000 rpm) och dekanterades 14. 10 ml ättiksyra tillsattes 15. Proverna centrifugerades (3000 rpm) och dekanterades 16. 10 ml KOH-lösning (10%-ig) tillsattes 17. Proverna värmdes i kokande vattenbad under 5 minuter 18. Proverna centrifugerades (3000 rpm) och dekanterades 19. Proverna tvättades med vatten (centrifugering (3000 rpm), dekantering) tills neutralt ph var uppnått 20. Efter sista dekanteringen överfördes proverna till ett objektglas, med hjälp av en spatel, där de fick lufttorka 21. En liten mängd glyceringelatin, förinfärgat med safranin, tillfördes 22. Proverna täcktes slutligen med ett täckglas Då provtagningen i flera fall inte resulterade i flera prover från olika djup av undersökt mossen, valde jag att försöka efterlikna dessa prover även i de fall där stratigrafin erhölls. I de sistnämnda fallen togs därför lite torv från olika djup och blandade till ett ärtstort prov för vidare analys (A3, S2, S3). Preparat för mikroskopisk analys förbereddes således enligt ovan av torvproverna samt en kontroll utan tillsatt torv. Pollenräkning Det mikroskopiska arbetet utfördes på pollenlabbet, i Göteborgs universitets lokaler på Carl Skottsbergs gatan 22B, Göteborg. De färdiga preparaten studerades under ljusmikroskop (400x förstoring). 3 av preparaten kasserades då de inte ansågs vara möjligt att identifiera och räkna pollenkornen på ett korrekt sätt. Detta på grund av aggregat av annat material (troligen främst humusämnen) där även pollenkorn ansamlades. Sådana ansamlingar observerades även i de prover som presenteras i denna studie, dock i mindre mängd. De värsta klumparna hoppades över i räkningen av pollen. I observationer från kontrollen (preparatet utan torv) hittades inget pollen vilket visar att proverna inte kontaminerades under det laboratoriska arbetet. Pollenkornen identifierades främst efter Iversen et al (1989) och Traverse (2007) men även litteratur om särskilda taxa (Punt och Malotaux, 1984; Punt och Hoen, 2009; Punt, Marks och Hoen, 2003; Punt et al. 2002, Blackmore, Steinmann, Hoen och Punt, 2003; Yasmin et al. 2010). Som referensmaterial användes pollenlabbets material, vilket bestod av recent ickeacetylerat pollen. Även ett digitalt register (The Global Pollen Project, 2017) konsulterades. 9

Flera pollen av Juniperus lyckades identifieras men eftersom många delvis nedbrutna exemplar hittades och mycket rester som skulle kunna var från detta taxon valde jag att inte räkna med dessa. Inom Ericaceae urskildes Calluna medan flera andra släkten inte kunde skiljas från varandra fördes dessa till ett taxon. Svårigheter att skilja Myrica från Corylus löstes genom att räkna dem tillsammans. Detta i vetskap om att de inte skulle räknas i den justerade totalsumman (se nedan). Analytisk behandling av data. Pollendatan justerades genom att utesluta vissa taxa för att få den att representera den omgivande vegetationen, enligt Iversen et al. (1989). Cyperaceae och Ericaceae uteslöts eftersom dessa familjer förekommer på mossarna och deras frekvens i pollendatan påverkas av mossens vegetation, vilken inte är målet för denna studien. Då den spatiala fördelningen av olika vegetationstyper undersöks rekommenderar (Iversen et al., 1989) att endast taxa från ett vegetationsskikt räknas med. Eftersom Corylus avellana kan växa i buskskiktet i skogar samt att Myrica gale förekom i anslutning till mossarna uteslöts även dessa ur den sammanställda pollendatan. Datasammanställning och grafer utfördes i Excel, Microsoft. Pollenräkningen sammanställdes för varje prov separat, enligt följande: En justerad totalsumma beräknades där Ericaceae (inklusive Calluna), Cyperaceae och Myrica/Corylus uteslöts. En AP-totalsumma och NAP-totalsumma beräknades också exklusive ovanstående taxa. Den relativa frekvensen av NAP beräknades baserat på den justerade totalsumman. Den relativa frekvensen av varje taxon beräknades, baserat på AP- respektive NAPtotalsumma. Följande statistiska analyserna utfördes i programvaran R, version 3.5.1: Medelvärde och 95%-igt konfidensintervall beräknades på NAP%, Urtica% och Pinus% för båda grupperna. Urtica% jämfördes mellan jordbruksgruppen och skogsgruppen med hjälp av ett tvåsidigt Welch s t-test (stickprovsstorlek: n=6). Pinus% jämfördes mellan jordbruksgruppen och skogsgruppen med hjälp av ett tvåsidigt Welch s t-test (stickprovsstorlek: n=6). NAP% transformerades enligt ekvation (1) (Ghasemi och Zahediasl, 2012) NAP% trans = (1) Med de transformerade värdena utfördes ett ensidigt Welch s t-test, jämförande jordbruksgruppen (A1, A2, A3) med skogsgruppen (S1, S2, S3) (stickprovsstorlek: n=6). 10

% av NAP Resultat Den samlade pollenräkningen samt de olika pollengruppernas procent av totalsumman presenteras i appendix I. Det totala antalet räknade pollen varierar från 206 till 1159 mellan de olika proverna. Fördelningen av de olika taxan presenteras för AP och NAP separat i figur 2 och figur 3. Figur 2. Fördelningen av taxa inom AP. 50,00 40,00 A1 A2 A3 S1 S2 S3 30,00 20,00 10,00 0,00 Figur 3. Fördelning av taxa inom NAP. Medelvärdet för NAP beräknades till 4,46% (±8,40%, CI 95%) och 2,16% (±1,65, CI 95%) för jordbrukslandskapet respektive skogslandskapet. Ingen statistiskt signifikant skillnad var 11

funnen mellan grupperna med ett P-värdet på 0,1687 för ett ensidigt t-test på de transformerade värdena. En jämförelse, grupperna emellan, presenterad i figur 4. Figur 4. Relativ frekvens av NAP. Errorbars visar standardfel. Analysen av förekomsten av Urtica och Pinus visas grafiskt i figur 5 respektive figur 6. Medelvärdet för Urtica beräknades till 22,55% (±32,49%, CI 95%) respektive 8,84% (±22,61, CI 95%) av NAP för jordbrukslandskap och skogslandskap, men det tvåsidiga t-testet visar på ingen statistisk signifikans med ett p-värde på 0,2186. Jämförelse av Pinus bildag i AP-total i ett tvåsidigt t-test visar heller ingen signifikans (p-värde 0,6474) mellan jordbrukslandskapet, med ett medelvärde på 34,12% (±26,42, CI 95%) och skogslandskapet, med ett medelvärde på 28,17% (±43,57, CI 95%). 12

Figur 5. Frekvensen av Urtica relaterat till NAP. Errorbars visar standardfel. 13

Figur 5. Frekvensen av Pinus relaterat till AP. Errorbars visar standardfel. 14

Diskussion Under provtagningen uppstod problem med utrustningen. Torvborren öppnade sig inte ordentligt nere i torven och gav vid flera tillfällen inte en kontinuerlig kolumn av torv. Detta resulterade i en ansamling av torv i botten av röret. Vilket djup denna torv kom ifrån kunde inte fastställas. För att kunna jämföra alla prover valde jag att blanda torv från olika djup i de fall där en kolumn erhölls. Någon datering av torven gjordes inte. Den vertikala tillväxten av ett torvlager i en mosse varierar beroende på lokala förhållanden, men ligger någonstans mellan 0,5 2 mm/år (Edvardsson, Linderson, Rundgren och Hammarlund, 2012; Gorham, 1991; Ikonen, 1995). Detta ger en uppskattad datering av mina prover till 100 1600 år gamla. Denna tidperiod sträcker sig långt bortom vad som var möjligt att kontrollera den lokal vegetationshistoriken för det undersökta området, varför antagandet om jordbruksutbredning kring lokalerna kan vara felaktiga. Även behandlingen av proverna var problematisk. Ansamlingar av annat organiskt material försvårade räknandet av pollen. Bland dessa ansamlingar fanns även pollenkorn vilka var omöjliga att räkna. Pollenkornens tendens att samlas i dessa aggregat kan variera mellan taxa varför risken för artefakter i pollenräknande finns. I vissa fall var Ansamlingarna så pass utbredda att det var svårt att hitta tillräckligt med pollen för ett pålitligt dataset. En del prov fick av denna anledning kasseras och detta förklarar också de låga totalsummorna i prov 3A och 1S. Möjligen skulle detta ha kunnat avhjälpts med en filtrering med sil av rätt maskstorlek (ca 200 µm) vilket inte var tillgängligt under laborationsarbetet. Icke adekvat referensmaterial gav också osäkerhet i identifieringen. Det tillgängliga referensmaterialet bestod av recent pollen, vilket skiljer sig från fossilerat genom att cytosolen och intinet är intakt. Möjligheten att behandla recent pollen med acetyleringsmetoden för att efterlikna fossilt pollen (Iversen et al., 1989) kan rekommenderas för en säkrare identifiering. I vissa fall uppstod svårigheter med identifieringen av pollenkornen på grund av graden av nedbrytning. Detta är naturligt beträffande fossilt pollen men kan också vara en artefakt av behandlingen av proverna. Möjligen skulle en effektiv filtrering av proverna minska behovet av kemisk behandling. Kokning i KOH-lösningen, vilket proverna utsattes för upprepade gånger, är den kemiska behandlingen med högst risk att orsaka skador på exinet. Juniperus har särskilt tunt exin (Punt och Malotaux, 1984) och fossiliserat pollen skiljer sig mycket från recent. Även om jag kunde identifiera några pollenkorn från taxonet var det ofta allt för oklart för en säker identifiering, varför jag slutligen valde att inte inkludera taxonet i studien. Juniperus förekommer, och har förekommit (Linné, 1965), i en del betesmarker varför information om dess utbredning hade kunnat vara till nytta i mitt syfte. Val av lokaler påverkade naturligtvis resultatet. Målet var att finna små mossar för att ge en mer lokal bild, samtidigt som den lokala vegetationen skulle undersökas bakåt i tiden för att passa in i de två grupperna. Svårigheterna med att hitta mossar i rätt storlek var särskilt svårt i jordbrukslandskapet och endast ett prov från denna grupp (A1) uppskattas vara omkring 20 ha, vilket bör ge en bild av vegetationen 1 km omkring provtagningsplatsen. Vegetationen på och i anslutning till mossarna påverkade troligen också. Utöver de taxa som kunde uteslutas (Calluna diskuteras nedan) växte även Pinus sylvestris på mossarna. Alla mossar omgavs dessutom av en rand av mer eller mindre tätt växande träd (Betula spp. och Pinus sylvestris). Dessa drar naturligtvis ner NAP% men eftersom varje lokal i denna aspekt är relativt lika bör 15

övrig vegetation kunna urskiljas förutsatt att den tar vid inom radien där den lokala vegetationen bidrar, om än i mindre grad. Den totala pollensumman varierar och är i flera fall allt för låga för att ge en god statistik, särskilt då NAP, vilket endast utgör en liten del av totalen, analyseras. A3 har lägst totalsumma på 153 pollenkorn och endast 3 NAP. Resultatet visar inget statistiskt signifikant resultat i någon av de aspekter som har analyserats, vilket är att förvänta med tanke på underlagets storlek. Variationen inom grupperna var ofta lika stor som mellan grupperna. Troligen skulle vissa data stabiliseras med fler räknade pollen men variationerna kan också vara en sann variation lokalerna emellan, speglande den unika sammansättningen av växter som varje lokal har. Det kan till och med ses som en indikator på att lokalt pollen utmärker sig. Några möjliga tendenser kan dock ses. Medelvärdet för NAP% är ungefär det dubbla, dock till stor del beroende på A1:s höga värde. Även Urtica och Pinus har högre medelvärden i jordbruksgrupper, trots att S2 har ett högre värde för Pinus än övriga prover. Antalet funna indikator-taxa är också högt i jordbruksgruppen sett till den totala mängden pollen. A1 har högst antal NAP trots att både S2 och S3 har avsevärt högre antal räknade pollen. Överlag ger A1 mest indikatorer på mänsklig aktivitet. Mossens storlek ger troligen en bättre bild av den lokala vegetationen än de övriga i gruppen, vilket kan ses i frekvensen av NAP och Pinus. Det relativt låga Urtica-värdet beror på en högre andel av andra NAP. S2:s höga Pinus- och Poaceae-värden speglar väl den lokala vegetationen som till stor del bestod av Pinus sylvestris med ovanligt stora inslag av Molinia caerulea (Poaceae). Poaceae bidrar generellt mest till NAP. Poaceae förekommer även i skogslandskapet varför en viss förekomst i dessa prover är att förvänta. Jag har inte i denna studie skilt spannmålen från de övriga arterna inom familjen då min fokus främst har varit den totala NAP. Det är dock, enligt Behre (1982), möjligt att urskilja dessa taxa åt och fynd av dessa skulle i så fall vara ett tydligt tecken på agrikultur i området. Calluna var inte inräknad i den totala pollensumman eller NAP. Calluna vulgaris var utbrett i olika grad på flera av mossarna där proverna tagits. Hedlika betesmarker har i historien varit vanliga även i områden där skogen nu har tagit över. Vetskapen av detta ledde till beslutet att utesluta Calluna ur totalsumman. Pollenkornen räknades dock och sammanställdes (se bilaga). Resultatet visar att Calluna lämnar spår i form av pollen (minsta 6,29 % av totalt räknade pollen). A1 sticker ut med ett högt värde jämfört med övriga prover från båda grupperna. I de övriga proverna kan inget mönster ses mellan grupperna. Det höga värdet kan bero på vegetationen i mossen eller dåtida hedlik betesmark alternativt underrepresenterat på grund av mer regionalt pollen i data från A2 och A3. Min slutsats är att det borde vara möjligt att få information om hedlika betesmarker med hjälp av Calluna. Flera studier som visar på ett ökat NAP i samband med mänsklig aktivitet göra detta mycket tack vare Callunas bidrag (exempelvis Durno, 1956). Dock bör då proverna tas längre ut på mossar där förekomsten av Calluna är mindre. Förekomsten av NAP överlag är så liten att några slutsatser knappast kan dras från enskilda taxons frekvenser. Fynd av ett enda pollenkorn ger stort utslag och fördelningen kan vara helt slumpmässig. Något mer robust är Urtica och möjligen Chenopodiaceae som endast saknas i 16

ett prov var. Dessa båda proverna har särskilt få räknade pollen, så möjligen hade även dessa taxa dykt upp om totalsumman vore större. Anmärkningsvärt är vissa antropogenindikerande taxas förekomst i skogslandskapet, även icke-vindpollinerade örter vilket troligen inte beror på långväga transporter. Detta kan tyda på att områden inte har varit helt skogstäckta under tiden då pollenkornen har sedimenterats. Slutsatser Jordbruksaktivitet spåras främst genom NAP, antingen genom den sammanlagda NAP% eller genom särskilda indikatorstaxa inom NAP-spektrumet. NAP-andelen är låg även i öppna landskap vilket gör den sårbar för slumpmässiga variationer och ger ett dåligt underlag för statistisk analys. Detta blir särskilt tydligt i en mindre studie där insamlandet av data är begränsat. NAP sprids främst kortare sträckor och speglar främst den lokala vegetationen. I områden med både skog och jordbruk måste provtagningen ske i närheten jordbruket för att dess spår ska kunna tydas. Storleken på mossen tycks också spela in. Den relativa frekvensen av olika taxa beror på många faktorer och varierar från lokal till lokal, särskilt då den lokala vegetationen undersöks. Även inom en och samman landskapstyp finns stor variation, kanske mest i jordbrukslandskapet. Olika bruk av jorden (bete, grödor, hed osv.) lämnar olika starka avtryck i pollendatan. Också mossens storlek och egna vegetation spelar in. Detta gör att olika lokaler är svåra att jämföra och inget typiskt NAP%- värde kan fastställas. Istället bör varje lokal analyseras och utvärderas var för sig. Genom att utnyttja torvens stratigrafi kan förändringar över tid ses för den unika lokalen. Tack Tack till min handledare Thomas Appelqvist för all hjälp under arbetets gång. Jag vill också tacka Åslög Dahl och alla andra på pollenlabbet för assistans i det praktiska arbetet och sällskap vid mikroskopet. Vidare, tack till Maria och Mikael för att ni har stöttat mig och särskilt tack Maria att du följde med mig ut på de blöta mossarna. Slutligen tack till min underbara hund, Enzo, för att du, även i de mörkaste stunder, påminner mig om att livet är underbart! 17

Referenslista Behre, K. E. (1982). The interpretation of anthropogenic indicators in pollen diagrams. Pollen et spores, 23(2), 225 245. Behre, K. (1986). Anthropogenic indicators in pollen diagrams. Rotterdam: Balkema. Blackmore, S., Steinmann, J. A., Hoen, P. P., & Punt, W. (2003). Betulaceae and Corylaceae. Review of Palaeobotany and Palynology, 123(1 2), 71 98. Broström, A., Sugita, S., & Gaillard, M. J. (2004). Pollen productivity estimates for the reconstruction of past vegetation cover in the cultural landscape of southern Sweden. The Holocene, 14(3), 368 381. Broström, A., Sugita, S., Gaillard, M. J., & Pilesjö, P. (2005). Estimating the spatial scale of pollen dispersal in the cultural landscape of southern Sweden. The Holocene, 15(2), 252-262. Durno, S. E. (1956). Pollen analysis of peat deposits in Scotland. Scottish Geographical Magazine, 72(3), 177-187. Edvardsson, J., Linderson, H., Rundgren, M., & Hammarlund, D. (2012). Holocene peatland development and hydrological variability inferred from bog pine dendrochronology and peat stratigraphy a case study from southern Sweden. Journal of Quaternary Science, 27(6), 553-563. Faegri, K., Iversen, J., Kaland, P., & Krzywinski, K. (1989). Textbook of pollen analysis (4. ed. / by Knut Faegri, Peter Emil Kaland and Knut Krzywinski ed.). Chichester: Wiley. Ghasemi, A., & Zahediasl, S. (2012). Normality tests for statistical analysis: a guide for nonstatisticians. International journal of endocrinology and metabolism, 10(2), 486. Gorham, E. (1991). Northern peatlands: role in the carbon cycle and probable responses to climatic warming. Ecological applications, 1(2), 182-195. Ikonen, L. K. (1995). Holocene development and peat growth of the raised bog Pesaensuo in southwestern Finland. Lantmäteriet (2017). Historiska kartor. Hämtad 2017-10-06, från https://www.lantmateriet.se/sv/kartor-och-geografisk-information/historiska-kartor/ Lantmäteriet (2018). Flyg och satellitbilder. Hämtad 2018-02-10, från https://www.lantmateriet.se/sv/kartor-och-geografisk-information/flyg--och-satellitbilder/ Linné, C. (1965). Carl von Linnés Västgötaresa : Förrättad 1746 (2. uppl. ed.). Stockholm: Natur o. kultur. London s global university (2017). Laboratory methods, pollen analysis of terrestrial sediments. Hämtad 2017-10-28, från http://www.geog.ucl.ac.uk/resources/laboratory/laboratory-methods/lake-sedimentanalysis/pollen-analysis 18

Prentice, I. C., & Webb, T. I. I. I. (1986). Pollen percentages, tree abundances and the Fagerlind effect. Journal of Quaternary science, 1(1), 35-43. Punt, W., & Malotaux, M. (1984). Cannabaceae, moraceae and urticaceae. Review of Palaeobotany and Palynology, 42(1-4), 23-44. Punt, W., Marks, A., & Hoen, P. P. (2003). Rhamnaceae. Review of Palaeobotany and Palynology, 123(1-2), 57-66. Punt, W., & Hoen, P. P. (2009). The Northwest European Pollen Flora, 70: Asteraceae Asteroideae. Review of Palaeobotany and Palynology, 157(1-2), 22-183. Sugita, S., Gaillard, M. J., & Broström, A. (1999). Landscape openness and pollen records: a simulation approach. The Holocene, 9(4), 409-421. Traverse, A. (2007). Paleopalynology (Vol. 28, Topics in Geobiology). Dordrecht: Springer Netherlands. The global pollen project (2017). The open platform for pollen identification. Hämtad 2017-11-01 2017-12-20, från https://globalpollenproject.org/ Vuorela, I. (1975). Pollen analysis as a means of tracing settlement history in SW-Finland. Yasmin, G., Khan, M. A., Shaheen, N., Hayat, M. Q., Zafar, M., & Ahmad, M. (2010). Pollen morphological diversity in selected species of Persicaria Mill.(Family; Polygonaceae). Journal of Medicinal Plants Research, 4(10), 862-870. 19

Bilaga Antal räknade pollenkorn Grupper Taxon A1 A2 A3 S1 S2 S3 AP Pinus 126 146 48 31 243 143 Picea 14 103 5 5 33 20 Betula 63 230 57 103 151 273 Ulmus 4 0 4 3 1 7 Alnus 38 54 20 13 35 168 Quercus 21 35 11 9 22 94 Tilia 1 0 1 0 1 7 Populus 4 14 2 8 8 20 Caprinus 0 1 1 0 3 3 Salix 2 5 0 3 1 6 Fraxinus 3 3 1 4 4 20 Total AP 276 591 150 179 502 761 NAP Poaceae 13 5 1 2 6 2 Plantago 2 3 0 1 2 0 Artemisia 1 0 0 0 0 0 Apiaceae 1 0 0 0 0 0 Rumex 1 1 1 0 2 1 Filipendula 0 1 0 0 0 2 Urtica 2 5 1 0 1 2 Chenopodiaceae 4 2 0 1 1 1 Persicaria 0 2 0 0 0 3 Asteraceae 1 0 0 1 0 0 Cyperaceae 10 16 5 9 4 5 Total NAP+Cyperaceae 35 35 8 14 16 16 NAP (eklusive Cyperaceae) 25 19 3 5 12 11 Övriga Corylus/Myrica 17 50 17 27 75 212 Calluna 155 47 28 18 62 155 Vaccinium-typ 13 24 3 25 3 15 Total övriga 185 121 48 70 140 382 Total 496 747 206 263 658 1159 Justerad Total (exclusive övriga, Cyperaceae) 301 610 153 184 514 772 AP % av Total 55,65 79,12 72,82 68,06 76,29 65,66 AP % av Justerad Total 91,69 96,89 98,04 97,28 97,67 98,58 NAP % av Justerad Total 8,31 3,11 1,96 2,72 2,33 1,42 20

Taxon % av AP A1 A2 A3 S1 S2 S3 Pinus 45,65 24,70 32,00 17,32 48,41 18,79 Picea 5,07 17,43 3,33 2,79 6,57 2,63 Betula 22,83 38,92 38,00 57,54 30,08 35,87 Ulmus 1,45 0,00 2,67 1,68 0,20 0,92 Alnus 13,77 9,14 13,33 7,26 6,97 22,08 Quercus 7,61 5,92 7,33 5,03 4,38 12,35 Tilia 0,36 0,00 0,67 0,00 0,20 0,92 Populus 1,45 2,37 1,33 4,47 1,59 2,63 Caprinus 0,00 0,17 0,67 0,00 0,60 0,39 Salix 0,72 0,85 0,00 1,68 0,20 0,79 Fraxinus 1,09 0,51 0,67 2,23 0,80 2,63 % av NAP A1 A2 A3 S1 S2 S3 Poaceae 52,00 26,32 33,33 40,00 50,00 18,18 Plantago 8,00 15,79 0,00 20,00 16,67 0,00 Artemisia 4,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Apiaceae 4,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Rumex 4,00 5,26 33,33 0,00 16,67 9,09 Filipendula 0,00 5,26 0,00 0,00 0,00 18,18 Urtica 8,00 26,32 33,33 0,00 8,33 18,18 Chenopodiaceae 16,00 10,53 0,00 20,00 8,33 9,09 Persicaria 0,00 10,53 0,00 0,00 0,00 27,27 Asteraceae 4,00 0,00 0,00 20,00 0,00 0,00 % av (NAP+Cyperaceae) Cyperaceae 28,57 45,71 62,50 64,29 25,00 31,25 % av Total A1 A2 A3 S1 S2 S3 Calluna 31,25 6,29 13,59 6,84 9,42 13,37 21