Centralamerikanska ciklider En släktskapsstudie om Centralamerikas ciklider Text och foto: Willem Heijns Översättning: Ove Planstedt Systematiken för Centralamerikas ciklider har under lång tid varit mycket diffus och oklar. Sedan Kullander (1983) delade upp släktet Cichlasoma har taxonomin för dessa ciklider varit ofullständig. Men nu kan vi skönja ljuset i tunneln. Vi kommer snart att få ordning på namnen för de centralamerikanska cikliderna, så läs vidare så får du se. Historia En av de första vetenskapsmännen, som klassificerade denna grupp ciklider var Charles Tate Regan (1905). I sin berömda revision av släktet Cichlasoma delar han in släktet i sektioner och i ett antal undersläkten, där han använder namn, som föreslagits av tidigare författare. De flesta av dessa namn var från början artnamn. Många av dessa sektioner hade sin utbredning i Centralamerika. Regans revision var under lång tid den gällande taxonomin för Centralamerikas ciklider. År 1983 krympte Kullander släktet Cichlasoma till endast tolv arter, alla förekommande i Sydamerika. Konsekvensen av detta blev att övriga arter nu saknade ett giltigt vetenskapligt namn. Flera författare, en del av dem akvarister, har försökt fylla detta tomrum genom att använda gamla synonymer och ibland också fabricerat nya namn för arter, som man antagit varit närbesläktade. I en tidigare artikel (Heijns 2000) kallad the death of Cichlasoma överblickade jag ämnet. På senare år har det blivit vanligare att klassificera centralamerikanska ciklider ur ett evolutionärt perspektiv (Hulsey m fl. 2004, 2006; Chakrabarty 2006; Concheiro Pérez m fl. 2007), beroende på att moderna taxonomer anser att klassificeringen bör spegla det evolutionära ursprunget. Man kan säga, för att ett antal arter ska hänföras till samma släkte, så ska dessa arter ha ett gemensamt ursprung. Att se taxonomin på ett evolutionärt sätt har fått stor betydelse för Centralamerikas cikliders systematik, som vi snart kommer att få se. Fylogeni är historia. Alla som studerar fylogeni eller systematik försöker egentligen återskapa historiska händelser. Detta är viktigt att komma ihåg, eftersom det betyder att vi aldrig kan vara helt säkra på det vi hittar i våra fylogenetiska studier. Av den enkla anledningen att vi inte var där när det Cryptoheros nigrofasciatus, hane från Ometepe,Nicaragua historiska inträffade. Det finns heller ingen skriftlig redogörelse för händelsen. Alla fylogenetiska påståenden måste ses i det sammanhanget. De historiska händelser jag åsyftar till är artbildning, födelsen av en ny art, ursprungen från dess förfader. Artbildning kan förklara förhållandet mellan de resulterande arterna, arter vi för närvarande kan observera i naturen. Tillsammans kan artbildningen bilda ett genealogiskt träd, i likhet med ett släktträd, som exempel. Artträd Hur kan vi nu återskapa detta träd? Som jag sade tidigare; ingen av oss var där när artbildningen inträffade. Och ingen förde några anteckningar om det inträffade heller. Så vi får använda en indirekt metod. Den indirekta metoden använder sig av nedärvda kännetecken, som ursprungligen kommer från artens förfader. Ju fler gemensamma kännetecken två arter har desto närmare släkt är de. Återigen; det behöver inte vara så. Kännetecken är bara en fingervisning. Låt oss försöka bygga vårt träd. En viktig startpunkt är den så kallade träd- taxonomiförklaringen. Denna förklaring säger att av tre taxa, arter eller/och högre taxa är två närmare släkt med varandra jämfört med det tredje. Med enkla kännetecken kommer vi till: 6 Ciklidbladet 4/2009 - Årgång 42 www.ciklid.org
Släktträd med kännetecken Studera figurerna längst ner på sidan. Arterna 1, 2 och 3 är grupperade med avseende på kroppsfärg. Arterna 4, 5 och 6 är grupperade med avseende på fenfärg. Jämför man sedan de två grupperna med art 7, som är randig, så får man förhållandet till den sista arten. Arterna 1, 2 och 3 kan kallas släkte A och arterna 4, 5 och 6 släkte B. Denna process kan repeteras för att hitta förhållandet mellan större grupper. Det finns två problem med denna metod att angripa problemet. Det första är artsamling. Man kan bara hitta förhållandet mellan de arter man studerar. Om man utelämnar en eller flera arter kan det fylogenetiska förhållandet förändras dramatiskt, när dessa utelämnade arter införs i ett senare skede. Flera studier på senare tid har fått plikta på grund av detta, då man använt ett alltför begränsat antal arter. Om du vill dra fylogenetiska slutsatser av dina studier bör du allra minst inkludera typarten av det släkte du studerar. Hur kan man säga något om släktet Theraps, om man inte har studerat Theraps irregularis? Släktnamnet Theraps är per definition kopplat till artnamnet irregularis. Släktnamnet Theraps kommer alltid att följa artnamnet irregularis, antingen som giltigt namn eller som synonym. Det andra problemet är mer komplicerat. Det beror på val av kännetecken. Vilka kännetecken ska man leta efter? Man säger ofta, att kännetecknen måste vara fylogenetiskt informativa. Om ett kännetecken endast förekommer hos en art, av de arter man studerar, är inte det kännetecknet informativt. Det kan som bäst ses som ett kännetecken för den specifika bäraren av kännetecknet. Å andra sidan; ett kännetecken, som samtliga arter i studien är bärare av, är inte heller informativt. Det kan dock vara ett kännetecken, som förenar dessa arter som en grupp i en bredare studie. Problemet med att välja kännetecken blir uppenbart när du ska bestämma om du ska använda morfologiska eller molekylära, DNA, kännetecken. Debatten mellan dessa discipliner pågår fortfarande. Traditionellt används morfologi för både taxonomiska och fylogenetiska studier, men på senare tid har molekylärbiologin gjort stora framsteg. Morfologins förespråkare hävdar, att det naturliga urvalet, med andra ord evolutionen, endast kan fungera med morfologiska kännetecken eftersom det naturliga urvalet har sin verkan på organismer (Darwin 1859). Andra hävdar att morfologin är förgiftad med konvergens, kännetecken som evolverar oberoende i obesläktade linjer, och därför värdelös. DNA är för dem alltid informativ och säger enbart sanningen. Personligen tycker jag att det finns sanning i båda. Det naturliga urvalet verkar på organismer och driver således evolutionen, men kromosomer (DNA) är den mekanism som ligger bakom och de bör därför behandlas så. Innan vi känner den exakta interaktionen mellan dessa två får vi arbeta med antaganden om vilka kännetecken som är de bästa indikatorerna för evolutionär förändring. Det är en sak jag vill tillägga. När vi hypotiserar kring artbildning i den grupp av arter vi studerar får vi aldrig glömma att fylogeni är historia. Med andra ord; finns det några andra händelser, förutom artbildning, som kan ge stöd åt vår föreslagna fylogeni? Biogeografi kan vara en sådan händelse. Två närbesläktade grupper på var sin sida om en geografisk barriär, till exempel en bergskedja kan vara en sådan barriär. Bildandet av en bergskedja kan ha varit den geologiska händelse som separerade en population och som sedan kom att leda till att två populationer utvecklades oberoende av varandra, vilket resulterade i nya arter och/eller släkten. Om å andra sidan två närbesläktade grupper förekommer långt ifrån varandra utan några släktingar som kan sammankoppla de två grupperna måste man tänka om. Hur kan jag förklara det? Är min fylogenetiska hypotes korrekt? Alltför ofta saknas dessa frågor i artiklar om fylogeni. Till sist! Är resultatet av min studie rimligt? Taxonomi, regler och ordning Taxonomi är den vetenskap som försöker skapa ordning och struktur i den biologiska mångfalden. Ett av målen med taxonomi är att namnge alla arter, släkten, familjer etc., som befolkar vår planet. Den 10e upplagan av Systema Naturae (Linné 1758) ligger till grund för dagens namngivningsbruk. Linnés binomialsystem används än idag. I binomialsystemet ges varje art ett namn bestående av två ord: ett som anger vilken grupp arten tillhör, släktet, och ett som är unikt för arten ifråga. Genom att man följde detta system samt på grund av okunskap i början på 1900-talet placerades de flesta centralamerikanska cikliderna i det stora allt i allo -släktet Cichlasoma (Regan 1905). Likheter i arternas morfologi låg till grund för denna taxonomi. Analfenstrålar och käkmorfologi är några exempel, som Regan och andra använde sig av. Tack vare större kunskap om morfologi samt molekylärbiologiska studier har idag mer information blivit tillgänglig. Tilllämpningen av denna information till en ny taxonomi måste följa ICZN (International Code for Zoological Nomenclature). Som jag nämnde tidigare har det på senare tid gjorts ett antal studier som har avhandlat centralamerikanska cikliders släktskap. De flesta har varit bristfälliga med allt för få arter i studien eller för få och/eller otillräckligt informativa kännetecken. År 2008 publicerade Oldřich Říčan och hans medarbetare en artikel om de centralamerikanska ciklidernas fylogeni där nästan alla arter ingick. I studien använde de många kännetecken, både morfologiska och molekylärbiologiska. Denna studie verkar ha fått rätsida på de problem som www.ciklid.org Ciklidbladet 4/2009 - Årgång 42 7
Evolutionärt träd enligt Říčan et al (2008), skrivet på en karta över Centralamerika och som visar huvudgrupperna av heroina ciklider. Släkten som för närvarande anses giltiga inom kladen amphilophines (Říčan m. fl. 2008). man har haft i tidigare studier och kan mycket väl vara början på en ny taxonomi med stabila släktnamn för alla centralamerikanska ciklider. I gällande artsamling utelämnar Říčan endast följande arter: - den nybeskrivna Amphilophus-arterna från kratersjöarna i Nicaragua - Archocentrus spinosissimus - Cryptoheros altoflavus - Paraneetroplus gibbiceps och nebuliferus - Paratheraps hartwegi och zonatus - Thorichthys socolofi I studien behandlas inte mindre än 92 arter. Även ett antal sydamerikanska arter ingår, men här koncentrerar vi oss på de centralamerikanska arterna. Říčan med flera studerade både morfologiska och molekylärbiologiska kännetecken. Av de senare, tre nukleära DNA-markörer samt mitokondriens cytokrom-b gen. De tittade även på 81 morfologiska kännetecken. Jag har aldrig sett en studie, där man har använt så många och varierande kännetecken. Říčan utförde flera olika analyser och resultatet blev fem olika fylogenetiska träd: - de tre nukleära generna - alla gener (nukleära och mitokondrie) - 81 morfologiska kännetecken - cytokrom-b i kombination med morfologi - alla gener i kombination med morfologi Som väntat är inte dessa fem träd identiska. De är motsägelsefulla beroende på vilka kännetecken som använts. Samma sak brukar inträffa i andra studier. Frågan är då: Är det molekylärbiologin som har rätt? Eller är det morfologin? Låt oss titta på det sista trädet. Det som använder alla gener och all morfologi. Det är det första i sitt slag och det är det jag kommer att diskutera i fortsättningen. Den kritik man kan ge Říčan är: Han har inte använt samma artprover i alla analyser. Därför innehåller det sista trädet färre arter, bara dem som finns med i alla träd. Lyckligtvis saknas inga viktiga prover, som typarter, i det sista trädet. Den högsta nivån i trädet representerar de tidigaste händelserna i historien. Sex linjer ciklider kan urskiljas, tre av dem i Centralamerika. De härstammar allihop från en sydamerikansk förfader, som också gav upphov till de amazonina cikliderna (Heros etc.). Vad som är mycket anmärkningsvärt är att den grupp som är närmast släkt med de centralamerikanska cikliderna är släktet Australoheros från södra Brasilien, Argentina och Uruguay. Det är ett stort fördelningsgap mellan dessa två så kallade systergrupper. Som jag sade tidigare, vad hände med de släktingar som levde i området mellan dessa grupper? Eftersom splittringen är mycket gammal kan väldigt många faktorer ha påverkat. T ex kan den grupp ciklider som en gång levde där ha utplånats som en följd av utbredningen av de amazonina cikliderna eller någon annan fiskgrupp. Vad det beror på kommer vi aldrig att få reda på. Intressant är att Nandopsis är systergrupp till de tre centralamerikanska grupperna, även Caquetaia. Förklaringen här är geografisk, Antillerna låg ungefär där Nicaragua och Honduras ligger idag. När Kuba drev mot sin nuvarande position tog det förfadern till Nandopsis med sig och lämnade samtidigt förfadern till övriga grupper bakom sig i det område vi idag kallar södra Mexiko. Detta kan vara ett ganska enkelt och rimligt antagande. Låt oss nu titta på de tre uppdelade grupperna. Jag kommer att använda de artnamn, som föreslogs av originalförfattarna för att undvika släktnamnsförvirring. Amphilophinerna Representanterna för den amphilophina gruppen finner man enbart i Centralamerika. Denna grupp består endast av fem släkten, varav Amphilophus naturligtvis är ett. Här är det fyra saker jag vill poängtera: För det första; Parachromis, Amphilophus, Archocentrus och Cryptoheros har en systergrupp, som jag inte har inkluderat i kartan. Denna systergrupp har fyra arter beskrivna som Heros istlanum, Heros beani, Heros sieboldii och Cichlasoma tuyrense. När det gäller systerarterna Heros istlanum och Heros beani, kan jag förstå varför de har placerats i den fylogenetiska positionen. Heros seiboldii och Cichlasoma tuyrense, också systerarter, är en annan sak. Dessa arter lever i Costa Rica och Panama, långt ifrån sin systergrupp, ytterligare ett oförklarligt fördelningsgap. Říčan avser att placera dessa arter i ett nytt släkte, vilket får till följd att Heros sieboldii flyttas från Tomocichla, vilket jag kan hålla med om. För det andra: Petenia är lite knepigare än vad jag har visat. Petenia är systergrupp till Heros urophtalmus. Den senare kommer förmodligen att placeras i ett eget släkte. Det här är helt okej, men den näst närmaste släktingen till dessa två är Cichlasoma calobrense, som också kommer att placeras i ett nytt eget släkte. Cichlasoma calobrense förekommer dock i Panama, långt ifrån både Petenia och Heros urophtalmus. Att Cichlasoma calobrense inte hör till Astatheros kan bli svårt att acceptera för en del. Det tredje, som jag kallar problemet Cryptoheros. Říčan s träd visar tre artpar; 8 Ciklidbladet 4/2009 - Årgång 42 www.ciklid.org
AMPHILOPHINES Amphilophus Amphilophus amarillo Amphilophus astorquii Amphilophus chancho Amphilophus citrinellus Amphilophus flaveolus Amphilophus hogaboomorus Amphilophus labiatus Amphilophus lyonsi? Amphilophus sagittae Amphilophus trimaculatus? Amphilophus xiloaensis Amphilophus zaliosus Nytt släkte 1 'Heros' beani 'Heros' istlanus Archocentrus Archocentrus centrarchus Cryptoheros Cryptoheros altoflavus Cryptoheros myrnae Cryptoheros nanoluteus Cryptoheros nigrofasciatus Cryptoheros panamensis Cryptoheros sajica Cryptoheros septemfasciatus Cryptoheros spilurus *Hypsophrys nicaraguensis *Neetroplus nematopus Parachromis Parachromis dovii Parachromis friedrichsthalii Parachromis loisellei Parachromis managuensis Parachromis motaguensis Petenia Petenia splendida Nytt släkte 2 'Heros' sieboldii 'Heros' tuyrensis Nytt släkte 3 'Heros' calobrensis 'Heros microlepis Nytt släkte 4 'Heros' urophthalmus Nytt släkte 5 'Heros' wesseli ASTATHEROINES Astatheros Astatheros alfari Astatheros altifrons Astatheros bussingi Astatheros diquis Astatheros longimanus Astatheros macracanthus Astatheros margaritifer Astatheros rhytisma Astatheros robertsoni Astatheros rostratus Herotilapia Herotilapia multispinosa Rocio Rocio octofasciata Archocentrus spinosissimus HERICHTHYINES Herichthys Herichthys bartoni Herichthys carpintis Herichthys cyanoguttatus Herichthys deppii Herichthys labridens Herichthys minckleyi Herichthys pantostictus Herichthys steindachneri Herichthys tamasopoensis Paraneetroplus Paraneetroplus bulleri Paraneetroplus gibbiceps Paraneetroplus nebuliferus *Vieja argentea *Vieja regani Paratheraps Paratheraps bifasciatus Paratheraps breidohri Paratheraps fenestratus Paratheraps guttulatus Paratheraps hartwegi Paratheraps zonatus Theraps Theraps coeruleus *Chuco godmani Theraps irregularis *Chuco intermedius Theraps lentiginosus *Chuco microphthalmus Theraps nourissati Thorichthys Thorichthys affinis Thorichthys aureus Thorichthys callolepis Thorichthys helleri Thorichthys ellioti Thorichthys meeki Thorichthys pasionis Thorichthys socolofi Tomocichla Tomocichla asfraci Tomocichla tuba Vieja Vieja maculicauda Vieja melanura Vieja synspila 'Vieja' heterospila Nytt släkte 6 'Heros' atromaculatus 'Heros' festae 'Heros' ornatus Nytt släkte7 'Heros' bocourti 'Heros' pearsei *Vieja ufermanni Nytt släkte 8 'Heros' salvini Nytt släkte 9 'Heros' grammodes NANDOPSINES Nandopsis Nandopsis haitiensis Nandopsis ramsdeni Nandopsis tetracanthus Nandopsis vombergae Central- och Nordamerikas heroina ciklider. Fet stil: typart för släktet. *Arter som W. Heijns placerat eller valt namnet på. Två arter, Heros bocourti och Heros pearsei, kommer att förenas i samma släkte. Heros urophtalmus har stor spridning. Den är systerart till Petenia och kommer att placeras i ett nytt, monotypiskt, släkte. Heros wesseli, som Miller endast preliminärt placerade i Theraps, kommer också att få ett nytt släktnamn. Överraskande hör dessa båda arter till samma släkt. Heros sieboldii har många placerat i Tomocichla medan Heros tuyrensis länge placerats i Vieja. www.ciklid.org Ciklidbladet 4/2009 - Årgång 42 9
Cichlasoma grammodes är tydligen inte nära släkt med Heros istlanus och kommer därför att tilldelas ett nytt släktnamn. Heros festae kommer slutligen att få ett riktigt släktnamn, så också Heros ornatus och Heros atromaculatum. Hane av en obeskriven Herichthys som ibland går under namnet Turquoise Herichthys. Jag fångade detta exemplar i Río Pantepec, nära Alamo, México. Vieja maculicauda, hane Herichthys labridens från Río Verde, México Astatheros macracanthus, hane Neetroplus nematopus, hane från Laguna Xiloá, Nicaragua. Amphilophus trimaculatus Astatheros bussingi, hane 10 Ciklidbladet 4/2009 - Årgång 42 www.ciklid.org
Enligt Říčan m. fl. är Heros istlanus och Heros beani systerarter så de bör placeras i ett eget släkte. Cichlasoma calobrensis kommer att återfå sitt gamla släktnamn. spilurus/nigrofasciatus, sajica/septemfasciatus och nematopus/nicaraguensis. Det känns bra att se nigrofasciatus som systerart till spilurus igen. Det dåligt definierade Amatitlania behövs inte längre. Det är inga konstigheter med artparet sajica/septemfasciatus. Det är det enda artparet som föreslogs av Bussing (1974), som är giltigt än idag. Det tredje paret, nematopus/nicaraguensis, är det inga allvarliga tveksamheter med heller. Att dessa två arter skulle tillhöra samma släkte, Hypsophrys, bara för att de råkar vara systerarter är något jag inte kan hålla med om. Problemet har med det inbördes förhållandet mellan de tre paren att göra. Sajica/septemfasciatus är närmare släkt med nematopus/nicaraguensis än med spilurus/nigrofasciatus, vilket gör Cryptoheros parafyletiskt. Det finns två möjliga lösningar på problemet. Vi kan skapa ett nytt släkte för sajica/ septemfasciatus och lämna Cryptoheros exklusivt till spilurus/nigrofasciatus eller så låter vi nematopus/nicaraguensis ingå i Cryptoheros. Říčan föreslår det senare. Frånvaron av Cryptoheros-arterna från Panama kan komplicera saken. De ingår inte här, eftersom de bara analyserades i ett eller några få träd. Till sist, var Theraps wesseli ska placeras är inte klarlagt. Říčan hävdar att den inte ska tillhöra Theraps, utan att den ska tillhöra ett eget släkte. Han kan dock inte säga var i det amphlophina trädet det ska placeras. Astatheroinerna Den astatheroina kartan är den enklaste av dem alla. Den innehåller bara tre släkten utan några allvarliga motsägelser. Återupplivningen av Herotilapia är nog det mest anmärkningsvärda. Morfologiskt sett är släktets enda art, Heros multispinosus, systerart med Archocentrus centrarchus, vilket jag alltid har trott. Att A.centrarchus är systerart med Rocio octofasciata är nu bevisat, vilket jag anser vara rimligt, då jag ofta hävdat att Jack Dempsey tillhör Archocentrus, vilket även Regan ansåg. Herichtyinerna Den sista gruppen är relativt komplex. Namnet antyder en nordlig spridning men som du kan se på kartan förekommer denna grupp över hela Centralamerika och i Sydamerika. Heros festae, Cichlasoma ornatum och Cichlasoma atromaculatum förekommer väster om Anderna, väl separerade från Amazonas. Troligen härstammar de norrifrån. På basen av deras utseende har jag alltid velat placera dessa arter i Amphilophus. En del författare har till och med inkluderat dem i Amphilophus, men det finns inget stöd för detta i något av de fylogenetiska träden i denna studie. Dock bildar de en naturlig grupp med avseende på att de har samma förfader. Dessa arter kommer så småningom att få tillhöra ett eget släkte. De är trots allt Heroiner från Anderna. En av de tidigaste beskrivna arterna i denna grupp är Thorichthys. Flera författare har använt detta namn på de vackra arterna som man kan finna i södra Mexiko. Min allra första ciklid var en Thorichthys, eldbuk. Men vilka arter är dess närmaste släkting? Denna studie säger att det inte är Astatheros. Några författare ansåg att Montaguförskjutningen bildade en barriär mellan en population av en gemensam förfader, som senare skulle bli Thorichtys och Astatheros. Att barriären finns där råder det ingen tvekan om, men förhållandet är annorlunda. Systerart till Thorichtys är den art som från början beskrevs som Heros salvini, en art vars fylogenetiska ursprung, Släkten som för närvarande anses giltiga inom kladen astatheroines (Říčan m. fl. 2008). Släkten som för närvarande anses giltiga inom kladen herichtyines (Říčan m. fl. 2008). www.ciklid.org Ciklidbladet 4/2009 - Årgång 42 11
Salvinigruppen: Heros salvini är nära släkt med Thorichthys, ändå passar den inte in i det släktet. Ett nytt släktnamn kommer troligen snart. Det stora fotot visar en vacker hona, det mindre en hane. fram till nu, varit oklar. Heros salvini kommer att tilldelas ett nytt släkte. Detsamma gäller för Cichlasoma grammodes, som är systerart till gruppen Thorichtys/ salvini. I det här fallet har jag mina tvivel, främst på grund av att det förmodade nära släktskapet mellan Heros grammodes och Heros istlanum inte bekräftas av Říčan. Ett annat intressant släkte är Theraps. Říčan erkänner inte Chuco, utan placerar arterna ur denna grupp i Theraps. De förenas av Theraps nourissati, systerart med Ordförklaringar Fylogeni: Den evolutionära historian för till exempel en art eller ett släkte. Läran om släktskap mellan olika organismer. Fylogenetiskt träd: Visualisering av den evolutionära historien i ett släktträd. Parafyletisk: En fylogenetisk gren med mer än en evolutionär historia. Dessa grupperingar är inte tillåtna och kräver revision. Revision: En genomgång och uppdatering utifrån den tillgängliga informationen. Systematik: Gruppering av organismer utifrån deras fylogeni. Taxonomi: Läran om reglerna för indelningen av olika arter. I praktiken används den ofta när arter och släkten ges sitt vetenskapliga namn. Theraps irregularis, en art som en gång flyttades från Theraps bara för att den inte passade in i den reviderade beskrivningen av Theraps (Allgayer 1989). De närmaste släktingarna till det utökade släktet Theraps är Neetroplus bocourti och Herichthys pearsei. Det har länge varit oklart var dessa två arter hör hemma och om jag ska vara helt ärlig är jag inte helt säker på att de blivit rätt placerade nu heller. Jag kan dock hålla med om att de bör tilldelas ett eget släkte, vilket leder till den sista gruppen, Paratheraps och Vieja. Det har debatterats flitigt om dessa två släkten ska förenas till ett, Vieja, eller om de ska vara separerade. Jag har alltid hävdat att Vieja maculicauda och Paratheraps inte ska tillhöra samma släkte. Říčans studie stöder detta, men till min besvikelse placeras Cichlasoma synspilum i Vieja som systerart till Vieja maculicauda. Ja, man kan inte få allt! Systergrupp till Vieja är Paraneetroplus. Det har jag inga problem med. Att placera Cichlasoma regani och Vieja argentea i Paraneetroplus verkar dock märkligt. Till slut, placeringen av Cichlasoma heterospila och Vieja ufermanni förblir oklar. Říčan lyckas inte få med dem i sitt sista träd, men i det morfologiska trädet tillhör de den herichtyna gruppen. Říčan vill ändå inte placera dem i ett nytt eget släkte. Jag vill därför föreslå att de får ingå i Vieja, eftersom de är närbesläktatde med Vieja. Slutsatser Evolutionen för Centralamerikas ciklider var, är och kommer för alltid att vara komplicerad. Det sista är inte sagt ännu på långa vägar. Men Říčans arbete har givit oss en mer stabiliserad taxonomi för denna intressanta grupp fiskar. Det är jobbigt att behöva vänta på den taxonomiska uppföljningen men när den kommer lovar jag att återkomma och ge er de rätta namnen. Referenser Allgayer R, 1989. Révision et redescription du genre Theraps Günther, 1862, description de deux espèces nouvelles du Mexique (Pisces, Perciformes, Cichlidae). Rev Fr Cich 90: 4-30. Bussing WA, 1974. Two new species of cichlid fishes, Cichlasoma sajica an C. diquis, from southeastern Costa Rica. Rev Biol Trop 22(1): 29-49 Chakrabarty P, 2006. Nuclear, mitochondrial and morphological combined phylogenetic analyses of Middle American Cichlidae. Doktorsavhandling. V: 197-235 Concheiro Perez GA, Říčan O, Ortí, Bermingham E, Doadrio I, Zardoya R. 2007. Phylogeny and biogeography of 91 species of heroine cichlids (Teleostei: Cichlidae) based on sequences of the cytochrome b gene. Mol Phyl Evol 43: 91-110 Heijns WPC, 2000. Cichlasoma, death of a genus. Cichlid News 9(4): 22-30 Hulsey CD, García de León FJ, Rodiles-Hernández R, 2006. Micro- and macroevolutionary decoupling of cichlid jaws: a test of Liem s key innovation hypothesis. Evolution 60(10): 2096-2109 Kullander SO, 1983. A revision of the South American cichlid genus Cichlasoma (Teleostei: Cichlidae). Swed Mus Nat Hist, Stockholm: 296 sidor. Regan CT, 1905. A revision of the fishes of the American cichlid genus Cichlosoma and of the allied genera. Ann Mag Nat Hist 7(16): 60-77; 225-243; 316-340; 433-445 Říčan O, Zardoya R, Doadrio I. 2008. Phylogenetic relationships of Middle American cichlids (Cichlidae, Heroini) based on combined evidence from nuclear genes, mtdna and morphology. Mol Phyl Evol 49: 941-957 Artikeln har tidigare publicerats i Cichlid News. 12 Ciklidbladet 4/2009 - Årgång 42 www.ciklid.org
Aquarium Stockholm KVALITET OCH KUNSKAP! I våra 200 akvarier har vi över 150 arter vildfångade och odlade Malawi/ Tanganyikaciklider. Stort sortiment av saltvattensfi sk/koraller och tillbehör. Vi har även sällskapsfi sk, malar, discus och många andra sorters ciklider. Akvarier, foder, växter och tillbehör till verkligt bra priser! Hos oss går det även bra att beställa akvarium efter egen design. STOCKHOLMS MESTA AKVARIEBUTIK NÄR DET GÄLLER! Vi har egenodlad, importerad och vildfångad fi sk. Hos oss hittar du ett bra sortiment med saltvattenfi sk, koraller och tillbehör. Vi har tillbehören för att starta både enklare samt mer avancerade system för söt och saltvattensakvarium. I sortimentet ingår bl.a, NLS, Aquaterra,Tropic Marin, Aquatic nature, Eheim, JBL, Hydor, Tropical, Ocean Nutritions och Korallen-zucht. www.aquariumstockholm.se Aquarium Stockholm Tel. 08-98-72 70 Öppettider Akvarie-Leasing AB Fax. 08-28 27 08 Mån-fre 12-19 Starrbäcksgatan www.ciklid.org 3 Ciklidbladet butiken@akvarieleasing.se 4/2009 - Årgång 42 Sommartid maj-aug 12-18 13 172 74 Stockholm www.aquariumstockholm.se Lör 10-14