MIKROBIOLOGI - KOMMENTARER TILL KAPITEL 18 OCH 19

Transkript

1 MIKROBIOLOGI - KOMMENTARER TILL KAPITEL 18 OCH 19 Mikrobiell ekologi = Hur mikroorganismer fungerar ihop med varandra, sin omgivning och andra organismer Varför är mikrobiell ekologi viktigt? Mikroorganismer i naturen: är viktiga som primärproducenter, fr.a. i vattenmiljö omvandlar näringsämnen för andra organismer påverkar miljön för andra organismer Vilka miljöer förekommer mikroorganismer i? Alla miljöer som högre organismer lever i + en del andra miljöer som är för extrema för högre organismer Mikroorganismer är små! Deras miljöer är mikromiljöer. Detta har vi ofta svårt att studera på ett bra sätt, men det kan undersökas med bl.a. mikroelektroder. De visar t.ex att mikrobiella mattor och sediment är syrefria bara några mm under ytan, och att fotosyntetiska organismer som bildar syre också kan höja syrehalten väsentligt (se fig , och 19.2) Mikroskopimetoder är också viktiga för att kunna räkna och identifiera mikroorganismer i naturliga blandpopulationer. Räkning genom odling på agarplattor eller andra odlingsmetoder (se t.ex. fig 18.3) passar bra för lättodlade enartskulturer, men räkning i mikroskop ger ofta ggr lägre antal än odlingsmetoder när det gäller naturliga blandsamhällen. D.v.s. de flesta bakterierna som man ser i mikroskopet växer inte ut till synliga kolonier. För att kunna se bakterierna i ett naturligt prov behöver man färga dem med ett selektivt färgämne, d.v.s. ett som färgar bakterier men inte allt dött organiskt material som finns i samma prov. Några nu vanliga metoder för detta är: Fluorescensfärgning med acridinorange eller DAPI (fig. 18.6) Dessa färger färgar intakt DNA och ska därför inte färga annat än hyfsat intakta celler. Detta är i praktiken en sanning med modifikation, men det går oftast att få en bra infärgning. Metoden färgar alla bakterier skiljer inte på arter eller levande/död. FISH (fluorescent in situ hybridization) kan användas för att identifiera organismgrupper till vilka man har en nukleinsyra-probe (fig ). Denna parar med 1

2 ribosomalt RNA, och det gre en bra signal, eftersom det finns många kopior av ribosomalt RNA i cellen. Nukleinsyraprober mot flera olika grupper kan användas i samma prov om man märker dem med olika färg, och ge information om var i provet de olika grupperna finns, och hur deras kolonier ser ut. Man ser dock endast de bakteriegrupper som man har tillsatt prober mot. Antikroppar märkta med fluorescerande färg (fig. 18.8). Mikrobiella miljöer Vattenmiljön Antal bakterier i ytvatten är omkring 10 6 / ml. (Vilket innebär att ett dricksglas klart vatten med 2 dl volym från en vanlig sjö innehåller ett par hundra miljoner bakterier). Primärproduktion (fixering av koldioxid till syntes av organiskt material) i vattenmiljö sker främst från planktoniska alger och cyanobakterier. En viktig miljöfaktor som mikroorganismer påverkar är syrekoncentrationen i vattendrag. Syrekonc är resultatet av tillförsel och förbrukning. Tillförseln beror på syretillförsel från primärproduktion, syrelöslighet vid ytan, vattenomblandning. Syreförbrukningen sker främst genom aerob respiration av organiska ämnen i vatten och sediment. Om vattenomblandningen hindras via språngskikt (gränsskikt mellan vattenmassor med olika densitet) kan syrefria vattenmassor uppstå, t.ex. bottenvatten i sjöar. I sjöar beror täthetsskillnaderna på att vattenmassorna har olika temperatur. Gränsskiktet kallas då termoklin (fig. 19.9). Sötvatten En bild av hur utsläppet av organiskt material påverkar syrehalt och andra parametrar i en flod (som kan ses både som en rums- och en tidsskala) finns i fig Eftersom utsläpp av organiskt material dels oftast är komplext, med många olika ingående ämnen, och dels oftast orsakar syreförbrukning i vattnet det släpps ut i, så mäts mängden organiskt material i utsläpp oftast som syreförbrukningsförmåga, inte som mängd kol eller något annat mått på mängden organiska ämnen. Denna mätmetod kallas BOD på engelska och BS på svenska. BS / BOD Mänskligt orsakat utsläpp av org. material kan orsaka stora problem med syrebrist. Därför regleras sådana utsläpp. Det som mäts för kontroll är BS (biokemisk syreförbrukning) eller BOD (biochemical oxygen demand på engelska). Detta tas som ett mått på mängd lättnedbrytbart organiskt material, men säger egentligen hur mycket syre det organiska materialet förbrukar. Ett vattenprov mättas med syrgas, stängs inne i en tät flaska, och analyseras på hur mycket syre som förbrukats efter 5 (i de flesta övriga länder) eller 7 (i Sverige) dagar. Det är det naturliga bakteriesamhället som sköter syreförbrukningen. Nitrifikation (den bakteriella oxidationen av ammonium till nitrat, beskrivs senare i detta kapitel, men se också avsnitt i boken) ger också syreförbrukning. Vill man veta syreförbrukningen från enbart organiskt material får man tillsätta en specifik nitrifikationshämmare. Havet Vattenpelaren. Saltvatten. Både temperatur och salthalt påverkar bildningen av språngskikt. Utbildandet av temperatursprångskikt på våren styr när vårblomningen börjar. När ytvattnet blir lite uppvärmt blir det lättare, och bildar ett övre skikt. De fototrofer som haft turen att hamna i detta lager kommer nu inte att blandas ner på så stora djup, och får därmed med ens mycket bättre 2

3 ljusförhållanden. Den ökade tillväxthastigheten hos alger och cyanobakterier beror alltså inte på att det blir så mycket varmare för organismerna vårblomningen kan mycket väl ske när det är nollgradigt i vattnet. Vårblomningen blir intensiv p.g.a. att det ansamlats närsalter under vintern. Efter vårblomningen blir algtillväxten näringsbegränsad och algbiomassan mindre. I havet blir det inte samma typ av skiktning som man får i en sjö. Havsvatten är INTE tyngst vid 4 C. Fig. nedan visar sambandet mellan salthalt - täthet fryspunkt Största delen av haven är djuphav, mörkt och med en konstant temperatur på några få plusgrader, och högt tryck. Svenska kustvatten är speciella. De har en betydande sänkning av salthalten i ytvattnet genom sötvattentillflöde. Skillnaden mellan yt- och djupvatten är särskilt stor på västkusten. Östersjön har lägre salthalt än Västerhavet både i ytoch djupvatten. Det övre lagret är oftast delat i två skikt genom temperaturskillnader. Sediment Detta har bildats av material som sedimenterat. Detta är oftast finkornigt material. Det innebär stort hinder för diffusion och strömningar genom sedimentet, vilket påverkar transport av näringsämnen och syre genom sedimentet. Kombinationen av mycket näring som sedimenterat ned och transporthinder för syre att tränga ner gör att kustsediment oftast är syrefria bara några mm under ytan. Sediment har betydligt större koncentration av organiska ämnen än vattenpelaren. En betydande del av de organiska ämnena bryts ned med anaeroba metabolismer. Ju större djup sedimentet är på, desto mindre mängd organiskt material hinner sedimentera ned innan det brutits ned i vattenpelaren. Det organiska material som kommer ned till djupa sediment är 3

4 också mer svårnedbrytbart, eftersom det mest lättnedbrytbara konsumerats under sedimentationen genom vattnet. Ytsediment har c:a 10 9 bakterier /g sediment Jordmiljön (terrester miljö) Jord är en mycket heterogen miljö - även inom ett jordaggregat på några mm storlek (figur 19.7). Nästan alla mikroorganismer i jorden sitter vidhäftade till ytor. Bakterieantalet i jord är mycket varierande, men som ett grovt medelvärde kan sägas att ytjord innehåller c:a 10 9 bakterier /g jord. Mycket av den mikrobiella aktiviteten i jord styrs av tillgången på vatten. Ett tillfälligt vattentillskott ger ökad mikrobiell aktivitet inte bara genom att minska torkproblem, vattnet är också viktigt för att transportera näring. En vattenmättad jord har både dåligt syreinnehåll och långsam intransport av nytt syre jämfört med en torr jord, samtidigt som den har en högre mikrobiell aktivitet. Den blir därför oftast snabbt anoxisk p.g.a. mikrobiell respiration. Mikroorganismerna påverkar jordens egenskaper genom att: - omvandla den organiska fraktionen av jorden - omsätta närsalter. - bilda polymerer som bidrar till aggregatbildning - bryta ned andra organiska ämnen som också påverkar jordens struktur. Biogeokemiska cykler Så kallar man omsättning av specifika grundämnen genom kemiska och biologiska processer. Dessa påverkar bl.a. den biologiska tillgängligheten av näringsämnen. De viktigaste ur biologisk synvinkel är de biogeokemiska cyklerna för kol, kväve, svavel och fosfor. Kolcykeln Mycket aktuell genom påverkan på växthuseffekten genom ökad emission av koldioxid och metan. De flesta processerna i kolcykeln kan utföras av både eu- och prokaryoter. De viktigaste processerna finns i figur Primärproduktion = fixering av koldioxid till organiska ämnen, sker genom aerob fotosyntes anaerob fotosyntes kemolitotrofer, d.v.s. kemotroft Nedbrytning av organiska ämnen till koldioxid = resultatet av energimetabolism genom fermentation och respiration. En unikt prokaryot kolomsättande process är Metanbildning (enbart hos Archaea). Metan är en viktig växthusgas. Metanhalterna i atmosfären har ökat med c:a 1 % per år (från 0,7 till 1,6-1,7 ppmvol) under de senaste 300 åren. 4

5 Metanbildarna är strikta anaerober. Alla metanbildare kan använda koldioxid som elektronacceptor i energimetabolismen då används vätgas som elektrondonator. Ett annat viktigt substrat i naturen är acetat, som bildas vid många andra bakteriers jäsningar. Detta sönderdelas till metan och koldioxid. Metanbildarna kan inte använda mer komplexa substrat än acetat. Deras substrat för energiutvinning bildas alltså av anaeroba jäsande bakteriers metabolism, och metanbildarna är helt beroende av dessa. Metanbildarnas konsumtion av vätgas gör att andra, jäsande, bakterier kan återbilda NAD + genom att spjälka av H 2 från NADH. Detta är emellertid termodynamiskt fördelaktigt endast om vätgashalten hålls mycket låg. Då kan de få ut mer energi från sina jäsningsprocesser än om vätgashalten skulle vara hög. Samtidigt får metanbildarna vätgas för sin energiutvinning. Detta kallas interspecies hydrogen transfer (figur 19.24). Var finns metanogener? Anaeroba miljöer som sediment, vattenmättade jordar, men även i vanliga jordar. Den största enskilda källan för metan är idisslare. Vommen fungerar som ett anaerobt kärl för odling av flera olika funktionella grupper av mikroorganismer, bl.a. metanbildare (figur 19.27, 19.28). Metanbildare finns också som symbionter till protozoer. Människan använder metanbildare för att omvandla organiskt avfall till metangas i biogasanläggningar. Kvävecykeln Kväve förekommer i ett antal olika oxidationsstadier från +5 till 3. Flera av processerna i kvävecykeln utförs endast av prokaryoter. Den största delen av biologiskt tillgängligt kväve finns som kvävgas i atmosfären. Dock är den termodynamiskt stabila formen av kväve i en aerob miljö nitrat, inte kvävgas! Att atmosfören består av så mycket kvävgas beror på att spjälkningen av kvävgasmolekylen kräver en hög aktiveringsenergi, och att oxideringen av kvävgas går mycket långsamt. En viss oxidation till nitrat finns dock, främst vid blixturladdningar. Biologiska processer som påverkar kvävgashalten i atmosfären är kvävefixering och denitrifikation. Kvävefixering Kvävefixering är en form av assimilering. Utförs endast av prokaryoter. Den är en mycket energikrävande reduktion av N 2 till ammonium. Detta används sedan för att byggas in i kväveinnehållande organiska molekyler. Kvävefixering är temperaturberoende, i haven får man sällan ordentlig aktivitet förrän temp. > 18 C. Kvävefixering utförs av enzymsystemet nitrogenas. Detta har hög syrekänslighet - syreskyddande mekanismer krävs för alla kvävefixerare som fixerar i oxisk miljö. Exempel är speciella celler för kvävefixering som heterocyster hos kedjebildande cyanobakterier- de har syreskydd genom tjocka väggar, smal förbindelse till vanliga vegetativa celler. Azotobacter som är en aerob heterotrof, skyddar nitrogenaset genom en snabb respiration som förbrukar syret vid cellytan. I terrester miljö är symbiotisk kvävefixering viktigast. Mest känt är ärtväxt - Rhizobiumsymbios. Denna symbios utbildar och sker i rotknölar hos växten. Det finns också andra symbioser, t. ex. mellan al eller pors och aktinomyceten Frankia. En symbios mellan bakterie och högre växt är beroende på både växten och bakterien. I akvatiska system är cyanobakterier de viktigaste kvävefixerarna. En betydande akvatisk kvävefixering förekommer i t.ex. risfält, tropiska hav, insjöar och i Östersjön under sensommaren. Varma somrar är blomningar av kvävefixerande cyanobakterier ett problem i 5

6 Östersjön, eftersom de också är toxiska. Dock är långt ifrån alla cyanobakterier kvävefixerare. Assimilation av ammonium och nitrat assimilering (inkorporering) av oorganiska kväveföreningar för attbilda organiska kväveföreningar. Mikroorganismer har ofta hög affinitet för närsalter och kan effektivt ta upp även vid låga koncentrationer. För bakterier (och även i viss mån för alger) är också aminosyror, och en del andra organiska N-föreningar viktiga som kvävekällor. Ammonium föredras i allmänhet av alger och mikroorganismer framför nitrat och urea (som också kan vara en viktig kvävekälla i naturen) ammonium direkt till aminosyror. Nitrat måste reduceras till ammonium med assimilativ nitratreduktion - detta kräver energi. Enzymen är andra än vid dissimilativ nitratreduktion. Detta är en viktig process i aerob miljö, men i anaeroba miljöer finns oftast ammonium Mineralisering (Ammonifikation) Bildning av oorganiskt N (ammonium) vid nedbrytning av organiska N-föreningar av heterotrofa organismer. Det sker om det finns överskott av N i substratet, eftersom en del av kolet används för energimetabolismen och avgår som koldioxid. Om det blir frisättning av ammonium beror på substratets C/N - förhållande. Detta är en mycket viktig process i kvävebegränsade miljöer och står ofta för huvuddelen av N-försörjningen i dessa system. Mineralisering går snabbare vid högre temperatur. Nitrifikation (se också avsnitt 17.12) ammonium nitrit nitrat Utförs av obligat aeroba kemolitotrofa bakterier Själva nitrifikationen är en energigivande process. ATP-syntes sker genom respiration. e-donator: oorganiska N-föreningar e-acceptor: syre C-källa: oorganisk = CO 2 Utförs av två helt skilda grupper av bakterier, som tillsammans kallas nitrifikationsbakterier. Som enskilda grupper kallas de vanligen ammoniakoxiderande resp. nitritoxiderande bakterier. Både ammoniakoxidation och nitritoxidation med syre ger lågt energiutbyte Detta innebär att organismerna tvingas omsätta mycket kväve för att kunna få tillräckligt med energi. Nitrifikationsbakterier är huvudsakligen autotrofa. Nitrifikationsbakterier kräver mycket energi för sin tillväxt, eftersom de måste fixera koldioxid. Därför har nitrifikationsbakterier långsam tillväxthastighet, kortaste generationstid är c:a 10 h (jfr E. coli:s 20 min) a) ammoniakoxidation ammoniakoxiderande bakterier har namn som börjar på Nitroso-. Vanliga i litteraturen är Nitrosococcus och Nitrosomonas. 2 NH O 2 2 NO H H 2 O Reaktionen medför en ph-sänkning Ammoniakoxiderare bildar 0,1-0,5 % N 2 O vid god syretillgång. Vid låga syrehalter kan andelen N 2 O öka till flera procent av det omsatta kvävet. N 2 O anses katalysera en nedbrytning av ozon, och är också en växthusgas" 6

7 b) Nitritoxiderare Har namn som börjar på Nitro-, ex. Nitrobacter Denna grupp påverkar inte ph NO ½ O 2 NO 3 - I de flesta system i naturen ser man inte anhopning av nitrit, god koppling mellan organismgrupperna. Miljökrav och förekomst är i stort sett lika för de båda grupperna av nitrifierare. De klarar låga syrehalter, men nitrifierar oftast bäst vid nära syremättnad. De har hög känslighet för inhibitorer - och det finns många ämnen som inhiberar (fr.a. ammoniumoxiderarna). De vill ha neutralt ph. Nitrifikationsbakterier har ph-optima vid 7 9, och man ser sällan någon högre aktivitet om ph faller under 6. Dissimilativ nitratreduktion dissimilatorisk process - dvs kvävet omsätts i energimetabolism, och produkten utsöndras. Nitratet används som elektronacceptor i anaerob respiration. Nitratet reduceras i flera steg. Först bildas nitrit (NO 2 - ). Därefter kan nitritet reduceras vidare via två olika vägar - antingen till kvävgas (vilket kallas denitrifikation) eller till ammonium (vilket kallas nitratammonifikation). Dessa utförs av olika populationer av bakterier. Denitrifikationen är viktigast i naturen eftersom den omvandlar en lättanvänd kvävekälla, nitrat, till kvävgas, som de flesta organismer inte kan använda. Denitrifikation: Denna typ av respiration finns hos många taxonomiska grupper av prokaryoter. De är vanligen fakultativa anaerober som inte utför jäsning i anaerob miljö om nitrat saknas. nitrat nitrit N 2 O N 2 Vissa delar av elektrontransportkedjan är gemensam med den aeroba respirationen Denitrifikanter är kemoorganotrofer och använder org. kolkälla för energiproduktion och för celluppbyggnad. Många olika typer av kolföreningar kan användas. Nitrat används som elektronacceptor endast om syrehalten är tillräckligt låg. I stort sett alla denitrifikanter kan använda syre om det finns. Man finner alltid att denitrifikation hämmas av höga syrehalter i naturliga system. Miljökrav för denitrifikationen är således låg syrehalt, nitrat och en organisk kolkälla. N 2 O (lustgas) är en fri intermediär - den producerade mängden är normalt mindre än 1 % av bildad N 2. Andelen kan öka vid lågt ph eller om små mängder syre finns närvarande. Anledningen till att lustgas är av intresse är att den dels är en växthusgas, dels påverkar ozonlagret i stratosfären. Kopplad nitrifikation - denitrifikation Denitrifikation är ofta begränsad av tillgången på nitrat, därför är nitrifikation viktig. I naturen sker ofta nitratreduktion och nitrifikation i närbelägna miljöer. Detta kallas kopplad nitrifikation och denitrifikation. Processerna har ju motsägande syrekrav, och nitratet måste därför transporteras från nitrifikation till denitrifikation. Denna transportsträcka måste vara kort kopplingen sker därför främst vid gränsskikt eller vid effektiv transport av nitraten 7

8 genom vattenströmningar. Detta föekommer i många miljöer, men viktiga exempel är t.ex. i sediment, jord, biofilmer och aggregat i luftade bassänger i reningsverk. Svavelcykeln Svavel har samma redoxspännvidd (8 steg) som kväve (men från 2 till +6). Liksom kvävecykeln, så har svavelcykeln flera processer, och de flesta domineras av biologisk omsättning (fig ). Huvuddelen av det biologiskt tillgängliga svavlet finns som sulfat i havet. Mängden här uppskattas till ton S. Medelkonc. av sulfat i haven är 28 mm. Mänsklig påverkan på svavelcykeln är stor. Ett viktigt exempel är att antropogen svavelemission skapar försurningsproblem. Assimilativ svavelreduktion Svavel är nödvändigt för organismer, och finns i organiska föreningar som -SH grupper, huvudsakligen som S-innehållande aminosyror och tillväxtfaktorer (som t. ex. biotin och thiamin). Svavlet är här i sin mest reducerade form (-2). Om svavlet som tas upp för att bilda dessa ämnen är oxiderat måste det först reduceras i cellen. Sulfat reduceras till sulfit och vidare till sulfid (S 2- ). S 2- kan sedan byggas in i aminosyror. Reduktionen är en energikrävande process - den används vanligen bara om det är nödvändigt, dvs om det inte finns reducerat svavel i miljön. Assimilativ sulfatreduktion kan utföras av många olika organismer. Det är den viktigaste svavelförsörjningen i aeroba miljöer (i anaeroba miljöer finns oftast reducerat S från mineralisering). Dissimilativ svavelreduktion Sulfat (och andra svavelföreningar) används som elektronacceptorer vid anaerob respiration (jämför denitrifikation). Gemensam nämnare för alla som använder olika oxiderade svavelföreningar för detta ändamål är sulfidbildning. Organismerna kallas oftast för sulfatreducerande bakterier (SRB) även om de använder andra svavelföreningar än sulfat, eftersom sulfat är den viktigaste oxiderade svavelföreningen som används i naturen. Dissimilativ sulfatreduktion utförs endast av obligat anaeroba prokaryoter. Miljön måste vara anoxisk och ha låg redoxpotential (< 0V). Sulfatreduktion förekommer i många anoxiska miljöer, men är viktigast i marina sediment genom att dessa har så hög sulfattillgång. Dissimilativ sulfatreduktion svarar för huvuddelen av H 2 S-bildningen i haven. SRB använder oftast slutprod. från andra mikroorg. som substrat, d.v.s. vätgas och enklare kolföreningar som laktat, pyruvat, etanol, acetat och andra korta fettsyror. Många SRB använder H 2 som substrat. De flesta av dessa kan då också växa autotroft. De fixerar kol via acetyl CoA-vägen som metanogener. De växer dock betydligt bättre med organisk kolkälla än autotroft. Sulfatreduktionen svarar ofta för en stor del av kolomsättningen i marina kustsediment. I ett ex. stod sulfatrespiration för upp till 50 % av kolomsättningen. Sulfatreducerare konkurrerar med metanogener om både acetat och vätgas. Sulfatreducerarna har större affinitet för båda substraten. Dessutom är högre sulfidhalter toxiskt för metanogener. Detta innebär att om det finns gott om sulfat så dominerar sulfatreducerarna. SRB dominerar under zonen med denitrifikation, Fe- och Mn-reduktion, men ovanför de metanproducerande bakterierna, som är framgångsrika först närr sulfaten tagit slut. Sulfidbildning påverkar miljön på flera sätt. H 2 S är giftigt för många organismer - 8

9 sulfatreducerarna påverkar därför organismsamhällets sammansättning. Sulfid binder också hårt till flervärda metalljoner, t.ex. Fe, Cu, Hg. Först när metallsulfiderna fallit ut kan fri sulfid förekomma. Mineralisering (desulfurylation) Svavel sitter som -SH-grupper i organiska molekyler. Vid mineralisering, då de organiska molekylerna oxideras vid energimetabolismen, frigörs H 2 S. Svaveloxidation Sulfid oxiderar spontant (d.v.s. icke-biologiskt) om syre eller Fe 3+ finns närvarande. Slutprodukten blir oftast S eller tiosulfat. Detta gör att det kan vara svårt att skilja på kemisk och biologisk aktivitet i naturliga system. Om sulfid används som elektrondonator bildas ofta S som avsätts inuti eller utanför cellen. Detta kan sedan oxideras vidare till sulfat. Sulfidoxiderande bakterier är beroende av ljus eller syre samtidigt som de behöver reducerat S, som ju främst bildas i anoxiska miljöer. Sulfidoxidation är därför oftast ett typiskt gränsskiktsfenomen i naturen. Det finns fototrof och kemotrof bakteriell svaveloxidation. Fototrof (anaerob) Detta sker vid anaerob bakteriell fotosyntes - utförs av röda och gröna svavelbakterier Reducerat svavel används som elektrondonator till fotosyntesen vid NADP-reduktion (H 2 S istället för H 2 O hos aeroba fototrofer). Detta behövs för CO 2 -fixeringen. Processen kan förekomma endast där ljus når anoxiska områden, som i anaerobt vatten under språngskikt, eller på sedimentytor med stor syreförbrukning. Den är därför inte så viktig för svavelomsättningen. Kemotrof (främst aerob, men kan också ske med denitrifikation) Det reducerade svavlet används som elektrondonator för respiration (jämför nitrifikation). Den medför en ph-sänkning. Kemotrofa svaveloxiderare finns från neutralt ph till mycket lågt ph. De som föredrar sura miljöer (acidofila) finns t.ex. i slagghögar med sulfidhaltig malm, och kan där orsaka en kraftig försurning av lakvattnet från området (fig ). De flesta miljöer har dock ett ph omkring neutralt. Processen är mycket viktig i marina sediment, där en kraftig sulfidbildning sker i de anoxiska delarna. Svaveloxiderare kan i vissa sediment stå för 1/4 eller mer av syreförbrukningen och kan oxidera sulfid ggr snabbare än den kemiska oxidationen. Svaveloxiderande bakterier i ytsedimentet kan därför helt stoppa utflödet av sulfid från sedimentet. Kemotrof svaveloxidation är också viktig i s.k. hydrothermal vents (Fig ). 9