Stärkelserika kontra olje- och fiberrika fodermedel till högpresterande hästar Starch rich contra oil- and fibre rich feedstuff to performing horses

Transkript

1 Stärkelserika kontra olje- och fiberrika fodermedel till högpresterande hästar Starch rich contra oil- and fibre rich feedstuff to performing horses Bachelorprojekt i husdjurfodring 15 ECTS poäng Fag-Tema: Husdyrvidenskab 1, kursusnr Annica Larsson, L10740 Den kgl. Veterinær- og landbohøjskole Juli 2006 Institut for Basal Husdyr- og Veterinærvidenskab (IBHV), sektion for ernæring: Handledare: Peder Nørgaard Svenska Foder AB: Handledare: Carolina Johansson & Lars Hermansson

2 Förord Närvarande bachelorprojekt är utfört på den Kunglige Veterinær- & Landbohøjskole, som avslutning på agronomutbildningens bachelordel. Projektet är utfört i nära samarbete med Institutet för Basal Husdyr- och Veterinærvidenskap, Sektion for Ernæring. Den övergripande målsättningen med bachelorprojektet, enligt studiehandboken för studerande på den Kunglige Veterinær- & Landbohøjskole, är att dokumentera egenskaper till att identifiera och analysera problem och bearbeta existerande eller ny forskning inom rammen för utbildningens centrala områden, samt att ge en klar och överskådlig skriftlig framställning av materialet. Målet med projektet är att belysa betydelsen av fodring med olika fodermedel, hur det kan påverka hästen. Dels hur det påverkar mag-tarmkanalen, foderupptagningen, stereotypiska beteenden och dels hur det kan påverka aktiviteten och reaktiviteten hos hästen. Målgruppen för detta bachelor projekt är studerande och hästintresserade med intresse för foder och hästens välbefinnande. Det riktas ett stort tack till flera personer som har hjälp till med utförandet av projektet. Ett stort tack till handledare Peder Nørgaard, Instition for Basal Husdyr- og Veterinærvidenskab, Sektionen for Ernæring, för vägledning och kritik under utarbetandet av projektet. Tack till Carolina Johansson och Lars Hermansson på Svenska Foder AB, Karin Hansson och Laura Mie Jensen som är medstuderande, Sanne Munch Husted som är Phd. Student, samt Christina Brøkner som är forskarassistent. Ett stort tack till pojkvän och familj som har stöttat och läst projektet. Den Kunglige Veterinær- & Landbohøjskole Frederiksberg den 3 juli Annica Larsson L

3 Sammandrag Att tillverka ett foder till hästar är inte lätt, det ska tas hänsyn till vilken ras, ålder, prestationsgrad osv. hästen befinner sig i. Det som gör det ännu svårare är att hästen har en mag-tarmkanal som inte gör det möjligt att fodra med vilka fodermedel som helst, även om det ser bra ut när man räknar på foderstaten. Problemställning Den hårt presterande hästen behöver å ena sidan stora mängder spannmål för att täcka energibehovet, å andra sidan kan det skapa allvarliga hälsomässiga problem om grovfoderandelen blir för liten och spannmålsandelen för stor. Genom att fodra med mycket spannmål och därmed mindre grovfoder påverkar det glukos- och insulinnivån i blodet vilket kan medföra en mer aktiv och reaktiv häst. Undersökningar visar att genom att byta ut stärkelse och socker mot fett och fibrer kan man sänka aktiviteten och reaktiviteten hos hästen. Metod Utformningen av projektet tar utgångspunkt i en litteraturstudie, innehållande olika fodermedelskarakteristiska, förarbetningsmetoder och hur de påverkar nedbrytningen av fodret samt nedbrytningsprocesser för att bilda en uppfattning om hur olika fodermedel påverkar mag-tarmsystemet och i detta sammanhang är det relevant att se på olika ättider och nedbrytningshastighet för de olika fodermedlena. Dessutom för att försöka mäta aktivitet, reaktivitet och beteendet hos hästen är det relevant att undersöka glukos och insulin nivåerna i blodet hos hästen när det fodras med olika fodermedel. Konklusion Fodring med höga stärkelsedieter går att undvika genom att supplera med fett och NDF haltiga fodermedel. Prestationen hos hästarna har i några försök visats öka, medan hos andra inte har förbättrats utan varit kvar på samma nivå som vid stärkelsefodringarna. Men även detta är en seger för hästen, då man minskar risken för equine grain-associated disorders (EGAD) och skapar en bättre mag-tarmkanal miljö hos hästen. Ättiden blir lite reducerad, detta kan man kompensera genom att låta hästen ha tillgång till bra, kvalitetsmässigt hö och halm i boxen. 2

4 Abstract To make a complete feed to horses is not easy, you need to take consideration to which breed, age, performance level and so on the horse are in. That makes it difficult is that the horses have a gastrointestinal tract that limits the possibilities of feeds, even if it looks good when you make the feed plan. Presentation of the problem The hard performance horse need on the one hand large amount of grain to meet the energy needs, but on the other hand it can create large problem if the hay amount is to little and the grain amount is to large. By giving a lot of grain and thereby less hay it can influence the glucose and insulin level in the blood which can give you a horse that is more active and reactive. Studies have shown that by changing from a starch and sugar rich diet to a fatty and fibre rich diet horses have less active and reactive. Method The methods used for the project takes basis in a literature study, containing different feedstuff, processing methods and how it interact with the digestibility of the feedstuff and digestion processes. To be able to evaluate how different feedstuff influences the gastrointestinal tract it is relevant to look at different eating time and digestions times for the different feedstuff. Furthermore, try to measure the activeness, reactive and behaviour in the horse it is relevant to investigate glucose and insulin level in the blood when we feed with different feedstuff. Conclusion Feeding with high grain diets can be avoided by feeding with fats and NDF supplement. The performance in the horse have in some studies shown to be better, but in others it have not, it has been at the same level as feeding with starch diets. But even this is a victory for the horse, thou the risk for equine grain-associated disorders (EGAD) minimise and it creates a better environment in the horse. The eating time will be reduced a little bit, but by letting the horse have ad libitum hay and stray in the stable, it can be compensated. 3

5 Innehållsförteckning 1. Inledning Bakgrund Problemformulering Metod och projektavgränsning Fodermedel karakterisering Foderanalys Grovfoder Kraftfoder och biprodukter Nedbrytning och ättider Behandling och lagring av kraftfoder och hur det påverkar digestionen Energivärde och proteinvärde Delkonklusion Hästens digestion Anatomisk och fysiologisk beskrivning av digestionskanalen Kolhydratdigestionen Proteindigestionen Fettdigestionen Delkonklusion Profil för absorption av fodermedel fraktionering... Fel! Bokmärket är inte definierat. 4.1 Absorptionsestimering av 1 kg enskilda näringsämnen...fel! Bokmärket är inte definierat. 4.2 Absorption av näringsämnen... Fel! Bokmärket är inte definierat. 4.3 Leverns metabolism... Fel! Bokmärket är inte definierat. 4.4 Metaboliska effekter vid utbyte av spannmål till fetter som energikälla till presterande hästar... Fel! Bokmärket är inte definierat. 4.5 VFA som källa för energi under träning... Fel! Bokmärket är inte definierat. 4.6 Betfor som källa för energi under träning... Fel! Bokmärket är inte definierat. 4.7 Beteendet vid höga spannmålsfodringar och utfodringar med mer fett och fibrer... Fel! Bokmärket är inte definierat. 4.8 Delkonklusion... Fel! Bokmärket är inte definierat. 5. Insulinavsöndring och reglering av blodsocker samt GI-metoden Insulinavsöndring och reglering av blodsocker GI-metoden och insulinresistens Delkonklusion Equine dietetiska metoder Delkonklusion Diskussion Konklusion Litteraturlista Appendix Glykolysen Citron syra cykeln Passagetid Litteratursökning

6 1. Inledning 1.1 Bakgrund Hästars livssituation har förändrats drastiskt från det att de var vilda och betade på stäppen till dagens samhälle där de måste förlita sig på människan som ger dem föda (Kronfeld 2005). Trots det har det inte skett någon förändring av beteendet hos hästen, behoven är de samma (Kiley-Worthington 1990). Vildhästen betar hela dagen, utbudet och kvaliteten av gräs varierar under hela året från lågt neutral detergent fibre (NDF) innehåll med hög digestion på försommaren till högt NDF innehåll och låg digestion på sensommaren och hösten. Kiley- Worthington (1987) har rapporterat att hästar med ad libitum fodring av grovfoder eller hästar som går på bete äter ca 16 timmar per dygn. Hästens naturliga foder innehåller inte stärkelse och endast begränsande mängder av socker (Kronfeld 2005). Fritidshästen går ofta på bete på sommaren, vintertid fodras den med hö eller hösilage och suppleras med kraftfoder 2-3 gånger dagligen. Sporthästen, här inräknat trav-, galopp-, hopp-, dressyr- och fälttävlanshästen, går sällan på bete. Sporthästen vistas i hage några timmar om dagen, ofta utan grovfoder, för övrigt vistas den i stallet (Kiley-Worthington 1987). En ökning av kroppsvikten kan ske när hästar fodras med en hög fiberdiet, vilket kan medföra en ökad energiförbrukning då hästen presterar, som kan försämra resultatet, speciellt gäller detta hög intensiv träning (Pagan 2004a). Men inga studier har gjorts med hänsyn till restriktiv höintag, kroppsvikt och diet manipulationer på tränande hästar (Pagan 2004a). Sporthästens största foderintag är kraftfoder (mätt i ts), då den har ett stort behov av energi, detta gör att hästen ibland inte tillbringar mer än 3 timmar att äta (Kiley-Worthington 1987) och dessutom står uppstallad i 22 till 23 timmar per dygn (Argo et al. 2002). Som en konsekvens av den höga nivån av kraftfoder minskar grovfoderintaget vilket i förlängningen kan öka benägenheten för att utveckla stereotypiska beteenden, t.ex. krubbitning och vävning samt en större risk för kolik och magsår i kombination av ökad stress (Mètayer et al. 2004). Försök med hänsyn till beteendestörningar i samband med fodring har visat att det är viktigt att det finns tillräckligt med foder så att hästen har att äta i minst en timme. Det har visat sig att hästar som fodras ad libitum oftast äter en timme och vilar en timme och om detta inte uppfylls är det större risk att hästen sysselsätter sig med annat, t.ex. vävning och krubbitning (Mètayer et al. 2004). Många utfodringar av kraftfoder ökar frekvensen av beteendestörningar, detta beror främst på att det 5

7 inte utfodras tillräckligt med grovfoder i samband med kraftfoderfodringen, vilket gör att ättiden för kort (Gillham et al. 1994). Hästen har en mycket liten magsäck i förhållande till sin storlek, ca 10 % av mag-tarmkanalen (Pagan 2004b). Det tar ca 48 timmar för fodret att passera genom fodersmältningssystemet (Frape 2004). Detta system är komplicerat, det är inte endast rätt mängd foder på rätta tidpunkter som krävs utan det är också rätt anpassad mängd vatten och rikligt med motion som spelar stor roll för hästens välbefinnande (Davidson & Harris 2002). I vilt tillstånd dricker hästen vanligtvis i gryningen och i skymningen. Däremellan består dagen av att beta, vila och motionera. Hästar på bete anpassar sig i viss mån efter detta mönster, men uppstallade hästar anpassar sig aldrig (Davidson & Harris 2002). Därför är det viktigt att uppstallade hästar alltid har vatten av god kvalitet tillgängligt. På grund av sin lilla magsäck ska fodret ges ofta och i små mängder för att bibehålla optimal magsäcksmiljö. Detta gäller främst kraftfoderutfodring, då grovfoder kan ges ad libitum. Hästar i vilt tillstånd fastar vanligtvis inte i mer än 4 timmar (Davidson & Harris 2002). Modell Hypotesmodellen beskriver tunntarmsabsorptionen av glukos i 4 fodermedel; hö, korn, majs, vete och havre. Absorption av olika fodermedel Glukos abs. i majs och vete Glukos abs. i havre Glukos abs. i korn glukos abs. i hö 8 16 tid Figur 1.1. Absorption av olika fodermedel i tunntarmen (Jose-Cunilleras et al. 2004). 6

8 I projektet ska det utformas estimat på hur stor glukosabsorption i tunntarmen hästen har med hänsyn till olika fodermedel, vidare ska det estimeras hur stor försörjningen är av bl.a. propionat och vilka olika näringsämnesfraktioner det förekommer i tunntarmen och i tjocktarmen. Fodring med stärkelserika fodermedel medför en stor glukosabsorption i tarmen och därmed en högre blodsocker- och insulinnivå, vilket kan orsaka nervösa hästar samt ökar risken för utveckling av diabetes 2, insulinresistens och equine grain-associated disorders (EGAD) (Kronfeld 2005). Stärkelse- och sockersmältbarheten varierar i olika kraftfoder, då det används olika stärkelse- eller spannmålsarter eller om fodret har förarbetats (Kronfeld 2005). Glycemic index (GI) systemet är ett system som klassificerar kolhydratinnehållet i fodermedel, som baseras på blodglukoshöjande potential. Blodglukosresponsen i fodermedel, enligt GI-metoden, bestäms av digestionsnivån och kolhydratabsorptionen, som orsakas av en rad olika faktorer (Aston 2006). Dessa faktorer inkluderar kemiska egenskaper, t.ex. typen av monosackarider, där fruktos och galaktos ger en lägre GI-nivå än glukos vidare går amylas, amylapectin i stärkelse, snabbare att bryta ner än rakkedjad amylas, vilket ger ett högre GI värde (Aston 2006). Trögflytande, upplösningsbara fibrer såsom guar och β glukan, kan sänka GI värdet tack vare deras geléaktiga konsistens. Fysiska egenskaper i fodermedel kan också påverka GI värdet, t.ex. fodermedel med intakt botanisk struktur tenderar att ha ett lägre GI värde, då stärkelsen skyddas av det yttre skiktet i kärnan och undgår därmed enzymatisk påverkan (Aston 2006). 1.2 Problemformulering För att den presterande hästen ska få täckt sitt höga energibehov krävs det stora mängder energihaltigt kraftfoder (Drogoul et al. 2001). Spannmålsutfodring i stora mängder gör att hästen äter mindre grovfoder. Ralston (1984) har gjort undersökningar på hästar för att undersöka om hästen känner mätthet. Det konkluderades att även om inte födan kom ner till magsäcken, behöll hästarna sitt naturliga beteende, dvs. de åt en timme, vilade en timme % av alla fullblodstävlande hästar antas har magsår och även efter en månads vila antas magsårfrekvensen ligga på 52 % (Hammond et al. 1986). Överfodras (< 2 g stärkelse/kg body weigh (BW) per fodring) det med spannmål nersätter det absorptionsförmågan i tunntarmen och en stor del att fodret kommer ner till tjocktarmen, detta medför en minskning av ph som kan slå ut stora mängder av mikrofloran (Kienzle 1994). 7

9 Däri ligger problematiken, då den hårt presterande hästen å ena sidan behöver stora mängder spannmål för att täcka energibehovet, å andra sidan kan det skapa allvarliga hälsomässiga problem om grovfoderandelen blir för liten och spannmålsandelen för stor. Genom att fodra med mycket spannmål och därmed mindre grovfoder påverkar det glukos- och insulinnivån i blodet vilket kan medföra en mer aktiv och reaktiv häst. Undersökningar visar att genom att byta ut stärkelse och socker mot fett och fibrer minskar aktivitet och reaktivitet (Crandell 2004) och risken för mag-tarmsjukdomar hos hästen (Kronfeld 2005). 1.3 Metod och projektavgränsning Utformningen av projektet tar utgångspunkt i en litteraturstudie, innehållande olika fodermedelskarakteristiska, förarbetningsmetoder och hur de påverkar nedbrytningen av fodret samt nedbrytningsprocesser för att bilda en uppfattning om hur olika fodermedel påverkar mag-tarmsystemet och i detta sammanhang är det relevant att se på olika ättider och nedbrytningshastighet för de olika fodermedlena. Dessutom för att försöka mäta aktivitet, reaktivitet och beteendet hos hästen är det relevant att undersöka glukos och insulin nivåerna i blodet hos hästen när det fodras med olika fodermedel. Projektavgränsningen består av att projektet inriktar sig på hur man genom fodringens hjälp kan undvika stereotypiska beteenden och mag-tarmsjukdomar samt få en lugnare, mindre aktiv och reaktiv häst, men som fortfarande ska vara högpresterande. Projektet kommer inte att fördjupa sig i de stereotypiska beteendena och inte heller i de mag-tarmsjukdomar som kan uppstå i samband med fodring av för mycket kraftfoder och för lite grovfoder, då de båda är ett projekt i sig. Däremot kommer projektet att fördjupa sig i hur man kan manipulera med olika fodermedel och på så sätt höja digestionen av stärkelse i tunntarmen och förhindra överdriven jäsning i caecum. Målet med detta projekt är att ge olika fodermedel ett glykogeniskt index utifrån storleken av absorptionen av glukogena näringsämnen från mag-tarmkanalen samt beskriva nedbrytningsprocesserna i mag-tarmkanalen av olika fodermedel. Vidare komma fram till ett förslag på hur man kan tillgodose en högpresterande hästs behov med hänsyn till å ena sidan tillräckligt med foder/näring och å andra sidan förhindra stereotypiska beteenden, magtarmsjukdomar samt att få hästen mindre aktiv och reaktiv. 8

10 2. Fodermedel karakterisering Målet med detta kapitel är att beskriva en foderanalys innehållande grovfoder, kraftfoder och biprodukter, en fraktionsindelning av fodret, absorptionsestimering av olika fodermedel, fysiska egenskaper på fodermedel, behandling och lagring av kraftfoder och slutligen energioch proteinvärdering. 2.1 Foderanalys Fodermedel till häst delas traditionellt upp i tre kategorier, grovfoder, kraftfoder och biprodukter (Attrell et al. 2000). Grovfoder ger fodret struktur och har en låg smältbarhet (Søegaard et al. 2003). Grovfoder ska utgöra en stor del av hästens totala foderstat, då hästen har behov av ett fiberrikt foder för att upprätthålla optimal mag-tarm funktion (Pagan 2004a). Grovfoder kan utfodras färskt, torkat eller ensilerat (Søegaard et al. 2003). Den största delen av grovfodret bryts ner och absorberas i tjocktarmen (Lindberg 2004). Kraftfoder är strukturfattigt, men mycket energihaltigt (MJ metabolisk energi (ME)), det består av småpartiklar som bl.a. kan vara pelleterade (McDonald et al. 2002). Det innefattar spannmål, oljekakor och skrå, animaliska produkter (McDonald et al. 2002) och i den moderna hästfodringen tillkommer även fetter och oljor som energifodermedel (Jansson et al. 2004). Kraftfoder utfodras oftast hel, krossad, pelleterad eller granulerat/malet (Søegaard et al. 2003). Kraftfoder är oftast lättsmältligt och bryts ner och absorberas i tunntarmen (Lindberg 2004). Biprodukter härstammar från industriell förarbetning och innehåller varierande mängder näringsämnen exempel betfor och melass som är sockerfodermedel, dessa är energirika och smakliga (Attrell et al. 2000). Vetekli och vetegroddar är utmärkta komplement om foderstaten behöver förstärkas med energi och protein. Vid extra stort proteinbehov är det nödvändigt att utfodra med något proteinfodermedel, såsom sojamjöl eller bryggerijäst (Attrell et al. 2000). Näringsinnehållet bestäms genom att fodermedlen delas upp i rad fraktioner (se figur 2.1). Foderprovets innehåll av ts är den del som är kvar efter torkning, det bestäms genom att provet utsätts för en torkning på 150 grader tills vikten är konstant (McDonald et al. 2002). All näring återfinns i ts, men fodrets vatteninnehåll spelar stor roll för lagringsdugligheten. Om fodret inte förvaras torrt, tar det upp fukt och blir lätt mögligt och oanvändbart för hästen (Planck & Olsson 1997). 9

11 Fodermedel (100 %) Vatten (15 %) Torrsubstans (85 %) Råaska (7 %) Organiskt material (78 %) Råprotein (11 %) Råkolhydrat (65 %) Råfett (2 %) Renprotein (8 %) NPN (3 %) NFE (34 %) Träämnen (31 %) Figur 2.1. Foderfraktionering (Chwalibog 2004). Vid en ts-analys av hösilage bör en lägre temperatur användas, grader, då ämnen som myrsyra, ättiksyra, smörsyra, mjölksyra, alkohol och ammoniak har en lägre kokpunkt som annars avdunstar bort i torkningsprocessen (Chwalibog 2004). Råaska innehållet bestäms som den del av fodermedlet som är kvar efter en förbränning på 525 grader, den anger den oorganiska beståndsdelen, beroende på fodermedlets kemiska sammansättning (McDonald et al. 2002). Råaska utgör också grunden för mineralanalysen, där de enskilda mineralerna kan bestämmas efter att en lösning av syra har tillsats till råaskan (McDonald et al. 2002). Råprotein bestäms i foder som kväveinnehållet (N) gånger 6.25, då man antar att protein i genomsnitt innehåller 16 % N (Van Soest 1994). Råprotein är uppdelat i två fraktioner, renprotein som omfattar egentligt protein och non-protein nitrogen (NPN), innehållande bl.a. amider, aminer NH 3, puriner, pyrimider och alkaloider (Weisbjerg & Hvelplund 2003). Råfett bestäms normalt gravimetriskt, vägning, efter extraktion, utdragning av beståndsdelar ur råvaran, med en efterföljande avdunstning av ett opolärt lösningsmedel (Weisbjerg & Hvelplund 2003). Många olika lösningsmedel används och beroende på vilket lösningsmedel som används kan man få olika resultat, som främst beror på lösningsmedlens olika polära egenskaper (Weisbjerg & Hvelplund 2003). Fett innehåller ca 2 gånger mer energi (MJ (ME)) än protein och kolhydrater (Berg et al. 2001). 10

12 Råkolhydrater eller kolhydrater delas upp i tre fraktioner; socker, stärkelse och fibrer. Fibrer kan delas upp i ytterligare två fraktioner, dels icke strukturgivande vattenlösliga fibrer, t.ex. pektiner och fruktaner, samt NDF (Van Soest 1994). Knudsen (1997) har inte funnit några pektiner i några spannmålsarter. Fibrer är ett uttryck för de växtfibrer som inte kan smältas ner av djurets egna enzymer, den bestäms som den brännbara rest som är kvar i analysen efter att protein, fett och hydrolyserbara kolhydrater är borttagna genom hydrolys (McDonald et al. 2002). Lignin och hemicellulosa räknas med in under råkolhydrater, fastän de inte är smältbara (McDonald et al. 2002). Socker är en betecknelse för de vattenlösliga kolhydraterna och består av mono- di- och oligosackarider samt av fruktaner. Monosackariderna är primärt glukos och fruktos och disackariderna är primärt sukros. Oligosackariderna har en kedjelängd på upp till 10 individuella monosackarider och fruktan har enheter (McDonald et al. 2002). Fruktaner ingår som reservmaterial i roten, stammen, lövet och kärnan hos en rad olika växter. Dessa polysackarider är lösningsbara i kallt vatten och de har en relativ låg molekylärvikt. Alla kända fruktaner innehåller β-dfruktos som är förenade med 2.1 eller 2.6 bindningar (McDonald et al. 2002). Stärkelse är en polysackarid uppbyggd av α-glukosenheter, som bryts ner med hjälp av autoklavering och hydrolys till monosackarider, därefter bestäms den samlade sockermängden genom spektrofotometri. Stärkelse beräknas som differensen mellan den totala mängden och den direkta spektrometrin (McDonald et al. 2002). NDF omfattar hemicellulosa, cellulosa och lignin, medan Acid detergent fibrer (ADF) endast innehåller cellulosa och lignin, som härstammar från växtens cellväggar (Knudsen 2001). ADF finner man med hjälp av fettlösliga medel och vid neutralt eller surt ph. ADF består av cellväggar, som är olösliga vid surt ph (Van Soest 1994). Mineralsammansättningen varierar bl.a. beroende på jordens innehåll. Det är välkänt att gräsväxter upptar mycket K och att en stor upptagning minskar upptagningen av andra katjoner såsom Mg, Ca och Na varemot P-upptagningen inte påverkas (Søegaard et al. 2003). Torka ändrar upptagningsförmågan av mineraler, P- och K- koncentrationen minskas vid torka, Ca-koncentrationen påverkas mycket lite. Vid iblandning av vitklöver stiger Ca-koncentrationen betydligt medan Mg-koncentrationen endast stiger lite och K, Na och P påverkas nästan inte alls (Søegaard et al. 2003). 11

13 2.1.1 Grovfoder Är det foder som ska utgöra basen i hästens foder. Fodring med grovfoder medför en ökad kroppsvikt, speciellt när det fodras med stora givor ökar mängden av smältbart foder i tjocktarmen, detta resultera i större vattenkonsumtion och att NDF kan binda sig till vatten (Pagan 2004a). Höga NDF dieter är önskvärda för presterande hästar eftersom en större reserv av vätska och elektrolyter i tjocktarmen minskar risken för dehydrering under långa träningspass (Pagan 2004a). Fiber-, råprotein-, socker- och råfetthalt under säsongen Fiberhalt R åprotein Sockerhalt Försom m ar M idsom m ar Sensom m ar R åfett Figur 2.2. Fiber-, råprotein-, socker- & råfetthalt under säsongen (Sørgaard et al. 2003). Det förekommer skillnader i näringsvärdet i fodermedlena under säsongen (se figur 2.2). Ett grovfoder som skördas tidigt, i samband med blomning, har ett högre näringsvärde än ett grovfoder som skördas en tid efter blomning (Crandell 2004). Det är också skillnad på grovheten på grovfodret beroende på när det skördas, det tidigt skördade höet innehåller mindre struktur och är därmed mer lättsmältbart, än det sent skördade höet (Crandell 2004). Omkring 10 MJ (ME) ts (8,4 MJ (ME) hö) är ett eftersträvat energiinnehåll. Detta inträffar någon gång under de första 10 dagarna i juni i södra Sverige och vid midsommar i norra Sverige (Tuvesson & Anliot 1995). För varje dags försening av första skörden minskar gräsets energiinnehåll med mellan 0,01 och 0,15 MJ (ME) ts och dag. Det innebär i genomsnitt en 12

14 minskning från 8,4 till 8,05 MJ (ME) hö/vecka (Tuvesson & Anliot 1995). Variationen beror i stor utsträckning på vädret. Under perioder med mycket sol men låg temperatur kan energiinnehållet förbli oförändrat eller till och med stiga något, medan höga temperaturer snabbare sänker vallfodrets energiinnehåll (Tuvesson & Anliot 1995) Kraftfoder och biprodukter Spannmålens huvudingrediens är stärkelse. Ett år med stor skörd är spannmålens proteininnehåll vanligtvis lägre än tabellernas värden och omvänt vid en liten skörd är proteininnehållet högre medan mineralinnehållet varierar relativt lite (Attrell et al. 2000). I tabellen nedan visas de vanligaste kraftfodermedel och dess innehåll till häst. Tabell 2.1. Näringsinnehåll (ts,%) i fodermedel (Møller et al ; Attrell et al & Janson et al ). Fodermedel Foderkod Kg ts Aska MJ 1 (%) 1 (%) 1 (ME) Smb råpro (%) 1 Fett- syror (%) 1 Smb råfett (%) 1 Socker (%) 1 Stärkelse (%) 1 NDF Smb (%) 1 cellvä Hö Havre Korn Vete Majs* Sojask Vetekl Betfor Veg. fett * Poppad majs (%) 1 Havren har alltid varit det dominerande spannmålsslaget för hästar (Depew 1990). Diskussioner kring hästens behov av havre har dock mer rört sig om slag och form, vit eller svart, naken, hel eller krossad. Som det kan ses av tabell 2.1 är havre rik på NDF vilket medför att hästen tål en ganska hög havregiva. Naken havre (Avena nuda) har rapporterats ha ett högre digestible energy (DE)-, crude protein (CP)-, P-, aminosyra (AS)- och fettinnehåll än annan kontroversiell havre och har också resulterat i den högsta (P < 0.05) koncentrationen av butyrat, isobutyrat, valerat och isovalerat (Hussein et al. 2004). Korn används med fördel som kraftfoder till växande hästar, dräktiga och digivande ston och till de hästar som blir överenergiska av havre, men kan ingå i en spannmålsblandning till alla hästar (Attrell et al. 13

15 2000). Som det kan ses i tabell 2.1 är korn relativt rik på NDF, men digestionen (se kapitel 2.3) är väldigt låg i tunntarmen vilket gör att osmältbar stärkelse kommer ner till tjocktarmen. Vete kan utnyttjas rätt så bra av hästen. Vete är energirik. Vete bör behandlas först innan den utfodras, t.ex. krossas, malas eller pelleteras. Vete bör utfodras med annat kraftfodermedel som t.ex. havre eller alfalfa pellets för att undvika att det blir degigt (Depew 1990). Majs är smakligt och energirikt (se figur 2.3). Vete och majs är lämpligare i tävlingsstallet än på stuteriet eftersom de inte har en fullgod AS-sammansättning för växande hästar (Attrell et al. 2000). Majs är energirik men inte lika rik på NDF, därför ska man vara mer uppmärksam när man fodrar med majs än med havre, för att undvika kolik. Vetekli och vetegroddar är biprodukter från kvarnnäringen och vid mjöltillverkningen tar man bort ytterskiktet, kliet och vetekornets grodämne är mycket användbart fodermedel (Attrell et al. 2000). Vetekli är rikt på B-vitamin, det är dessutom rikt på NDF, rik på spårämne, har god verkan på tarmfunktionen och är mycket smaklig (Attrell et al. 2000). Negativt är det höga fosforinnehållet och därför bör en foderstat med mycket havre eller korn inte kompletteras med vetekli. Ibland kan vetekli innehålla några procent rågkli och för känsliga hästar kan detta resultera i svullna kotor och/eller hudutslag (Attrell et al. 2000). Vetegroddar är fett- och proteinrika, de är mycket smakliga och ett utmärkt tillskottsfoder (Attrell et al. 2000). MJ (ME) i olika fodermedel MJ/ME Serie1 Hö Havre Korn Vete Majs Sojamjöl/skrå Vetekli Betfor Veg. Fett Fodermedel Figur 2.3. ME/kg i olika fodermedel (Attrell et al. 2000; Janson et al. 2004). Sockerfodermedel är oftast en biprodukt från framställningen av socker ur sockerbetor, man bör anpassa användningen av sockerfodermedel till vallfodrets sockerhalt. Betfor består av torkad betmassa med tillsats av melass och innehåller relativt mycket socker och NDF, relativt lite fosfor och mycket kalcium och balanserar en foderstat som innehåller mycket spannmål (Attrell et al. 2000). Fett och olja används regelbundet till hästens foder då det har 14

16 bevisats att det både är välsmakligt och har hög digestion (Dunnett 2004). De används oftast till att höja energidensiteten (se figur 2.3), som är en fördel när aptit begränsar adekvat energitillförsel eller när det behövs reduceras på de hydrolyserbara kolhydraterna för att undvika digestionsproblem (Crandell et al. 1999). Maximala nivån för fett- och olja supplering är ungefär 30 % (Harkins et al. 1992). Helfoder och koncentrat är fabriksblandningar som kan vara en fördel att fodra med, helfoder innehåller ofta en mer allsidig sammansättning än om man själv blandar fodret. De innehåller många ingredienser i små mängder vilket kan vara svårt och dyrt för hemmablandaren både att hålla lager och att utfodra (Attrell et al. 2000). Samtidigt är det svårare att ge individuell utfodring till olika hästar när man använder helfoder. Koncentrat är komplettering till övrigt kraftfoder och ska blandas med spannmål. Koncentrat kan även användas i mindre givor som toppfoder. Andra fördelar med att fodra med helfoder eller koncentrat är att det ofta säljs i form av pellets, som gör det svårare för hästarna att sortera bort ingredienser som är mindre smakliga (Attrell et al. 2000). Man bör däremot vara observant på mängden av pelleterat foder man ger hästen då det är mycket lättsmältbart (Attrell et al. 2000). 2.2 Nedbrytning och ättider Hästar är utvecklade till att utnyttja höga NDF mängder som utfodras nästan kontinuerligt, men energiförsörjningen från NDF källor är inte särskilt effektiv, hästen har dessutom digestions- och metaboliska begränsningar med hänsyn till höga spannmålsutfodringar och höga hydrolyserbara kolhydratutfodringar (Harris et al. 1999). Ättiden kan influeras av sammansättningen av fodret. Enligt Meyer et al. (1975) tar det 40 minuter för en häst att äta 1 kg långt hö eller 1 kg hårt pressat hö. Hästar observerades att tugga min/kg ohackat NDF foder (Raff & Jorgensen 2003, cf. Brøkner et al. 2006). Hö av dålig kvalité eller hög NDF halt tar längre tid att äta än ett hö med bättre kvalitet och låg NDF halt och högt smältbart hackat majsensilage äts fortare än hö (Meyer et al. 1975). Hästar mellan 450 och 500 kg har 3000 till 3500 tuggrörelser per kg långt fiberrikt hö men de har däremot endast 800 till 1200 tuggrörelser per kg koncentrat (Meyer et al. 1975). Detta påverkar inte endast mag-tarmkanalen utan även tänderna blir påverkade genom att de inte slits i lika stor omfattning vid kraftfoder fodring som vid grovfoder fodring (McDonald et al. 2001). Havre innehåller tre gånger så mycket lignin än t.ex. vete därför tar det längre tid att äta havren, då det krävs mer energi till att tugga sönder kärnan (Brøkner et al. 2006). Brøkner 15

17 et al. (2006) fann i sin studie om effekten av spannmålstyp och behandling på hästars tuggtid att det tar längre tid för hästen att äta 1 kg malen havre jämfört med hel och valsad havre. Det tar 9.7 min/kg DM hel havre medan det tar 15 min/kg DM malen havre (Brøkner et al. 2006). Det verkar som om hästar tycker sämre om den malna havre vilket kan förklara den längre ättiden (Brøkner et al. 2006). Passagetiden av foder genom mag-tarmkanalen definieras som materialflödet inuti eller igenom hela kanalen per tidsenhet (Van Weyenberg et al. 2006). I en sammanställning angående de främsta faktorerna som påverkar passagetiden av foder genom mag-tarmkanalen hos en frisk häst har Van Weyenberg et al. (2006) konkluderat att en optimal mätning av passagetiden involverar flera faktorer. 1) passagetiden för vätska och för fasta partiklar bör separeras genom lämpliga markörer, 2) tiden då avföringen insamlas är inte den genomsnittliga tiden för passagetiden och 3) flertalet djur och foder relaterade faktorer, såsom kroppsvikt, fysiologisk stadium, diet typ och fodernivå. 2.3 Behandling och lagring av kraftfoder och hur det påverkar digestionen Stärkelseutnyttjelsen hos hästen är relaterad till makro- och mikrostrukturen hos spannmålskärnan (Kienzle 1994). Det är kärnans makrostruktur, form, storlek och skal, som bestämmer hur hästen utnyttjar obehandlade spannmålskärnor, i mekanisk behandlade spannmålskärnor blir makrostrukturen mer eller mindre förstörd (Kienzle 1994). Spannmålskärnans mikrostruktur, stärkelsepartikel, längden och delen av stärkelsemolekylen, hydrogen bindningarna mellan molekylerna, blir i mindre utsträckning påverkade av mekanisk- eller värmebehandling (Lindberg 2004). Stärkelsen i havre är den som har största, ca 85 %, tunntarmsnedbrytning, stärkelsen i hela majskorn är mindre, ca 29 % (Meyer et al. 1995). Vete har en liknande sammansättning, dvs. ungefär samma mängd socker, stärkelse, NDF och smältbara cellväggar, som majs därför antar undertecknad att smältbarheten är jämförbar. Smältbarheten i tunntarmen på vete sätts på 30 %. Havre verkar vara det spannmål som bryts ner snabbast, därefter följer korn sedan majs (de Fombelle et al. 2003). Anledningen till att havre bryts ner fortast är troligtvis för att den har den största tunntarmsnedbrytningen. Meyer et al. (1995) har genom fistulering, kommit fram till att korn har en smältbarhet i tunntarmen på ca 23 % medan de Fombelle et al. (2004) fann genom in sacco försök att smältbarheten var 87 %. Skillnaderna kan bero på att de Fombelle et al. (2004) använder nylon påsar som placerades i gränsen mellan ileum och caecum vilket 16

18 troligtvis innebär att mikroorganismerna från caecum har haft möjlighet att bryta ner lite av stärkelsen och därmed ges en överestimerad stärkelsenedbrytning. Dessutom tvättas det ut ca 42 % av stärkelsen i havre, som de Fombelle et al. (2004) menar inte påverkar resultatet, men enligt Hyslop (2006) behöver det inte betyda att stärkelsen som försvinner ut ur nylon påsarna absorberas. Det förekommer osäkerhet i samband med korn likaså. Poppad majs har en tunntarmsnedbrytningsprocent på ca 90 % (Meyer et al. 1995). Fodring med obehandlad majs till hästar har visat sig ha en låg stärkelsedigestion i caecum, medan termisk behandlad majs ökar smältbarheten tredubbelt i tunntarmen (Potter et al. 1992). Termisk behandling av majs innebär en irreversibel svällning och förstörelse av den inre kristallstrukturen av stärkelsepartiklen som ökar mottagligheten för enzymerna (Vervuert et al. 2004). Den lägsta tunntarmsdigestionen förekommer i korn, ca 23 % (Meyer et al. 1995). Därför ska det fodras med försiktighet i samband med korn utfodring, då en överbelastning i tjocktarmen annars kan förekomma. Sojaskrå och vetekli är finmalet, därför antas smältbarheten ligga på ca 90 % i tunntarmen. Betfor antas ha en total nedbrytningskapacitet på ca 90 % och tunntarmsdigestionen ligger på ca 14 %. En grov mekanisk behandling av spannmålskornet, såsom valsning eller krossning har ingen effekt på ileum stärkelsenedbrytningen, men finare malning, < 2 mm partikel storlek, höjer generellt ileum stärkelsenedbrytningen (Kienzle 1994). Vidare har Kienzle (1994) i en sammanställning om tunntarmsdigestion funnit en tendens mot lägre digestion i samband med större mängder av stärkelseintag. Risken att överstiga kapaciteten i tunntarmsstärkelse digestionen är kopplad till stärkelsekällan, men det verkar som om det förekommer en övre gräns oavsett stärkelsekälla, som är på 2 g stärkelse/kg BW per fodring (Kienzle 1994). Tabell 2.2. Maximalt antal kg spannmål/fodring med 2 % stärkelse till en 500 kg häst. kg spannmål/fodring Fodring med 4 g stärkelse/kg BW per fodring kan leda till Havre 2,1 överbelastning i tunntarmsdigestionskapaciteten och kan leda till Korn 1,6 att onedbruten stärkelse når tjocktarmen (de Fombelle et al. 2004). Vete 1,5 Majs 1,4 Stärkelsejäsning av amylolytiska bakterier (streptococcus och lactobacillus) ökar laktat produktionen, minskar tjocktarms ph, NDF digestionen och har potential till att frisläppa endotoxiner. Stora mängder laktat kan orsaka irritation i tjocktarmen, överdriven normal buffertkapacitet av tjocktarmen och en sänkning av ph (Hussein et al. 2004). Låg tjocktarms ph sänker det cellulolytiska och 17

19 hemicellulolytiska bakterieantalet, NDF digestionen, volatile fatty acids (VFA) produktionen och deras absorption (Hussein et al. 2004). En minskning av acetat och en större propionatproduktion har också setts i samband med stora stärkelsejäsningar, dessa förändringar i tjocktarm miljön sänker signifikant grovfoderutnyttjelsen (Hussein et al. 2004). Kolhydratfraktionen i melass och sirap innehåller socker och i foder som betfor och citrusmos (citrus pulp) är huvuddelen främst uppbyggt av NDF. Enkla sockerarter, glukos och fruktos, blir effektivt utnyttjade av hästen och absorberas i tunntarmen (Lindberg 2004). Detta medför en snabb stigning av plasma glukosnivån för både glukos och fruktos (Bullimore et al. 2000). Vuxna hästar har inga problem med att bryta ner och effektivt utnyttja hydrolyserad stärkelse, glukos:maltos:maltrios förhållanden på 83:15:2, vid en nivå på 2.5 g/kg BW per dag (Jansson et al. 2002). Men det förekommer däremot begränsningar i digestionskapaciteten hos särskilda disackarider beroende på ålder och sekretionsändringen av digestionsenzymer och den övre gränsen för laktos hos en vuxen häst är 1 g/kg BW/dag för att förhindra digestionsstörningar (Lindberg 2004). Cellulosa och spannmålsfibrer är jäsningsbara i hästens tjocktarm flora i en begränsad omfattning. Till skillnad från NDF rika källor innehållande pektin (betfor och citrusmos), fruktoligosackarider och sockeralkoholer kan förväntas att jästa i tjocktarmen (Sunvold et al. 1995). Men nivån och mängden av jäsningen varierar med NDF källan och det bör tas med i beräkningen vid foderstatsberäkning till hästen. För betfor har det använts upp till 3 g/kg BW/dag till vuxna hästar utan några negativa effekter med hänsyn till foderutnyttjande eller prestation (Lindberg & Jacobsson 1992; Lindberg & Palmgren Karlsson 2001). 2.4 Energivärde och proteinvärde Mängden energi som en häst behöver är direkt kopplad till dens vikt, intensiteten på träningen och hastigheten när den springer (Pagan 2004a). I de nordiska länderna är energi uttryckt som foderenheter i Norge, Danmark och Island, som omsättbar energi mätt i megajoule (MJ) (ME) i Sverige och som ME uttryckt som foderenheter i Finland (1 foderenhet ME kalkyleras som MJ/11.7) (Austbø 2004). ME av fodret är den del smältbar energi minus energin som går förlorad till urin och metan (McDonald et al. 2002). Energin i urin innehåller nitrogeninnehållande substanser såsom urea, hippuric syra, creatinine och allantoin och icke nitrogen sammansättningar som glcoronates och citric syra (McDonald et al. 2002). ME 18

20 används både till värmeproduktion och till net energy (NE) som sedan används till underhåll och produktion (McDonald et al. 2002). Det franska häst NE systemet baseras på digestible energi (DE) innehållet, nivån mellan ME och DE, effektiviteten av ME utnyttjandet för underhåll (km) utifrån: den antagna mängden absorberad energi kompletterad av olika näringsämnen och effektiviteten av ME utnyttjandet för underhåll av de huvudsakliga näringsämnena (Martin-Rosset et al. 1994). I detta system är NE innehållet relaterad till en referens föda (korn) och enheten utrycks i Horse Feed Unit (UFC), denna enhet motsvarar ett NE värde på 2250 kcal av ett kilo standard korn till hästar fodrade till underhållsbehov (Martin-Rosset et al. 1994). NRC (1989) beräknar energibehovet utifrån följande formel: DE (MJ/dag) = 5,9 + 0,13BW (Frape 2004). Olika länder har olika metoder till att beräkna energibehovet. I Sverige bestäms energin utifrån både spannmål och hö. Spannmålens MJ beräknas enligt följande formel: MJ (ME) = 14,7 0,199 (% växttråd i ts) (Planck & Olsson 1997). Energibestämning till hö kan flera metoder användas; 1) Växttrådsmetoden, 2) våmvätskelöslig organisk substans (VOS)-metoden och 3) enzymupplöslig organisk substans (EOS)-metoden. Växttrådmetoden bygger på att det finns ett nära samband mellan höets halt av växttråd, upp till ca 28 %, och dess omsättbara energi (Planck & Olsson 1997). VOS- och EOS-metoderna har utvecklats för att man ska kunna beräkna energimängden per kg hö. VOS-metoden kan tillämpas på alla slag av hö, medan EOS-metoden endast kan användas då andelen baljväxter understiger 25 % (Planck & Olsson 1997). Hästen har ett stort behov av proteiner, då det är en huvudbeståndsdel i organ och muskler. Kontinuerlig tillförsel av protein är därför nödvändig för underhåll, tillväxt, produktion och reproduktion. Protein bryts ner till aminosyra (AS) som sedan absorberas främst i tunntarmen. Det dagliga behovet till underhåll till vuxna hästar kan beräknas som 2.8 g MADC/kg BW Protein beräknas utifrån mängden estimerat av AS absorberat i tunntarmen samt AS absorberat i tjocktarmen och detta användbara protein kallas Matièrs azotèes digestibles corrigèes (MADC) (g/kg DM) (Frape 2004). Protein till underhåll relaterad till DM intag och endogenous avförings N förluster beräknas som mängden protein som bryts ner genom följande formel: ((N intag avförings N) / N intag) (Frape 2004). Proteinnedbrytningen skiljer sig väldigt lite mellan olika proteinkällor (Frape 2004). 19

21 I Sverige beräknar man proteinvärdet som smältbart råprotein (SRP). Av ett fodermedels totala innehåll av råprotein (RP) kan hästen tillgodogöra sig endast en mindre del SRP (Planck & Olsson 1997). Till beräkning av fodermedlens innehåll av smältbart råprotein används olika smältbarhetskoefficienter, för vallfoder beräknas SRP ut enligt följande 99,3 (465/% RP i ts) (Planck & Olsson 1997). RP smältbarhetskoefficient för spannmål beräknas ut enligt följande 69,05 + 0,53 (% RP i ts) (Planck & Olsson 1997). Gemensamt för både energi- och proteinvärderingssystemen är att det krävs tillägg om hästen ska fodras utöver underhållsbehovet, t.ex. till växt, reproduktion, träning. 2.5 Delkonklusion Fodermedel till häst delas traditionellt upp i tre kategorier, grovfoder, kraftfoder och biprodukter, grovfodret ger fodret struktur och har låg smältbarhet. Kraftfoder är energirikt och biprodukter kan bl.a. vara proteinrikt. Stärkelsen i havre är den som har största, ca 85 %, tunntarmsnedbrytning, stärkelsen i hela majskorn är mindre, ca 29 %. Havre verkar vara det spannmål som bryts ner snabbast, därefter följer korn sedan majs. Korn har den lägsta tunntarmsnedbrytningen (23 %) av spannmålen och ska därför fodras med försiktighet, då överbelastning i tjocktarmen annars kan förekomma. Lägre digestion i samband med stora stärkelser utfodringar har observerats och en övre gräns oavsett stärkelsekälla har bestämts, 2 g stärkelse/kg BW per fodring. För betfor har det använts upp till 3 g/kg BW/dag till vuxna hästar utan några negativa effekter med hänsyn till foderutnyttjande eller prestation. Mängden energi som en häst behöver är direkt kopplad till dens vikt, intensiteten på träningen och hastigheten när den springer. ME i fodret är den del smältbar energi minus energin som går förlorad till urin och metan. Spannmålens MJ beräknas enligt följande formel: MJ (ME) = 14,7 0,199. Energibestämning till hö kan flera metoder användas; 1) Växttrådsmetoden, 2) VOSmetoden och 3) EOS-metoden. 20

22 I Sverige beräknar man proteinvärdet som SRP. Till beräkning av fodermedlens innehåll av smältbart råprotein används olika smältbarhetskoefficienter, för vallfoder beräknas SRP ut enligt följande 99,3 (465/% RP i ts). RP smältbarhetskoefficient för spannmål beräknas ut enligt följande 69,05 + 0,53 (% RP i ts). 21

23 3. Hästens digestion Målet med detta kapitel är att beskriva hästens digestionskanal anatomiskt och fysiologiskt samt kolhydrat-, protein- och fettdigestionen. 3.1 Anatomisk och fysiologisk beskrivning av digestionskanalen Anatomiskt är hästen klassificerad som en icke idisslande växtätare eller tjocktarmsjäsare (Stevens 1988). En minimal mängd av mikrobiell jäsning sker i hästens magsäck, digestion av kolhydrater, protein och fett bryts huvudsakligen ner av magsyra och endogena enzymer (Lindberg 2004), detta sker på liknande sätt för grisen (Hyslop 2006). I tjocktarmen utnyttjas mikrofloran till att bryta ner och jäsa cellväggar (Lindberg 2004), som sker på liknande sätt för kon (Hyslop 2006). Magsäcken är liten och fyller mindre än 7 % av digestionen när den är tom, medan tunntarmen fyller ungefär 27 % (Duren 1998). Tjocktarmen (blindtarmen och grovtarmen) är det största organsystemet i mag-tarmkanalen hos hästen och står för ungefär 64 % när den är tom. Den begränsande kapaciteten i den övre delen av digestionen begränsar ett fåtal stora fodringar, som medför att digestionskapaciteten överstigs och tillåter osmältbar föda att transporteras till tjocktarmen. Detta kan leda till överdriven och okontrollerad jäsning i tjocktarmen, med risk för diverse digestionsproblem. Digestionskanalen är anatomiskt byggd så att hästen kontinuerligt ska inta och utnyttja stora mängder av fiberrik föda, som är en förutsättning för en normal funktion i tjocktarmen och för en normal digestion (Lindberg 2004). Figur 3.1. Mag-tarmkanalen hos en vuxen häst (Van Weyenberg et al. 2006). 22

24 Läpparna, tungan och tänderna är gjorda för att gripa tag, föra födan in i munnen, tugga och sedan transportera födan bakåt i foderstrupen (Ellis & Hill 2005). Läpparna används också som en tratt där vatten sugs in (Frape 2004). De laterala och vertikala rörelserna som sker i hästens käke, åtföljs av avsöndring av saliv, vilket möjliggör för kindtänderna att sönderdela långt hö (Frape 2004). Tänderna reducerar generellt hö och gräs till partiklar mindre än 1.6 mm, två tredje delar av höpartiklarna i hästens magsäck är mindre än 1 mm (Frape 2004). ph i magsäcken är mellan när den är tom, vid fodring med mycket spannmål höjs ph markant, vid stora mängder pelleterad spannmål, upp till 2.5 kg/fodring, ligger ph mellan , i två till tre timmar (Frape 2004). Detta beror främst på en försening i magsaftavsöndringen, jämfört med den snabbare magsaftresponsen som sker i samband med utfodring av grovfoder (Frape 2004). Födan transporteras från magsäcken, (se figur 3.1), där den utsätts för HCl och proteinspjälkande enzymer, till tunntarmen innehållande duodenum, jejunum och ileum (Frape 2004). I magsäcken uppehålls födan ca 2-6 timmar och i duodenum har den en snabb genomstömningshastighet på nästan 30 cm/min (Van Weyenberg et al. 2006). I duodenum avsöndras galla och bukspottsenzymer som hjälper till att bryta ner och smälta fetter, proteiner och kolhydrater (Purcell 2004). I jejunum absorberas AS, mono- och disackarider, fettsyror, glukos, vitaminer, mineraler, elektrolyter och små mängder vatten (Herdt 2002a). Ileum är kort och har en muskulös vägg och agerar som envägsklaff för föda som ska transporteras till caecum (Purcell 2004). Tjocktarmen börjar med caecum, som är en jäsningskammare där grovfoder undergår mikrobiell digestion (Herdt 2002b). Födan lämnar caecum för att transporteras vidare till stora colon där det absorberas flyktiga fettsyror och vatten. I lilla colon finns det inga absorptions funktioner utan födan transporteras slutligen till rectum och det är också här födan formas till exkrement bollar (Purcell 2004). Redan 3 timmar efter fodring, har det mesta fodret nått caecum och ventrala colon och oabsorberat material spenderar därför den mesta tiden i tjocktarmen, mellan 75 och 85 % (Van Weyenberg et al. 2006). En utförlig tabell med hänsyn till genomsnittlig tid av fodermedel till hästar fodrade olika dieter och mätta med olika markörer kan ses i appendix

25 Figur 3.2. Protein-, stärkelse- och fettdigestionen och deras slutliga komponenter hos en häst (Herdt 2002a). Kemisk digestion av en rad olika näringsämnen blir omhändertagna av processen hydrolys, dvs. splittring av kemiska bindningar genom insättning av en vattenmolekyl (Herdt 2002a). Glykosidbindningar i kolhydrater, peptidbindningar i proteiner, esterbindningar i fetter och fosfordiesterbindningar i nukleinsyra är alla kluvna genom hydrolys under digestionen. Hydrolys i digestionen katalyseras av enzymer och det förekommer två typer av enzymer; de som agerar inuti lumen på tarmen, och de som agerar på membranyttersidan av epitelet. Enzymerna som agerar inuti lumen kommer ursprungligen från digestionskörtlarna som inkluderar salivkörteln, magsäckskörteln och bukspottkörteln (Herdt 2002a). Den hydrolysiska processen möjliggörs av enzymer som är kemiskt bundna till yttersidan av epitelet i tunntarmen. Dessa enzymer bryter ner de kortkedjade makromolekylerna till mikromolekyler genom luminal nedbrytningen som sedan kan absorberas i epitelet. Den sista fasen, som befinner sig på epitelet membranens yttersida, refererar till membranfasen i digestionen. Absorption är nära efterföljt av membran digestionen (Herdt 2002a). 3.2 Kolhydratdigestionen Socker, eller sackarider, kan vara enkla eller komplexa. Glukos, galaktos och fruktos är de viktigaste enkla sockermolekylerna i hästens foder (Attrell et al. 2000). Dessa monosackarider finns i små mängder och de flesta monosackarider absorberade från tarmen kommer från den enzymatiska hydrolysen av mer komplexa kolhydrater. Komplexa sockermolekyler är disackarider, trisackarider och oligosackarider beroende på antalet av upprepade enkla sockerenheter (Attrell et al. 2000). 24