Fig. 1. Nymf av Ixodes ricinus. Naturlig storlek ca 1,5 mm. SEM-bild av Gary Wife & Thomas G.T. Jaenson

Transkript

1 Fästingen Ixodes ricinus som sjukdomsöverförare av Thomas G.T. Jaenson Medicinsk entomologi Avd. för systematisk biologi Evolutionsbiologiskt centrum Uppsala universitet Ixodes ricinus (Fig. 1) är den i särklass "vanligaste" av de drygt tio fästingarter som förekommer permanent i Norden. M a o är I. ricinus den art som oftast observeras av och på människor (1). Den överför flera olika, potentiellt sjukdomsframkallande mikroorganismer bland domesticerade och vilda däggdjur och fåglar. Människor drabbas ibland av sjukdom då sådana mikroorganismer via fästingar överförs från djuren till människan. I. ricinusassocierade infektiösa agens av humanmedicinskt intresse i Nordeuropa är bl a: TBE-virus inklusive louping ill-virus, Uukuniemi-virus (85-86), Francisella tularensis, Anaplasma (Ehrlichia) phagocytophilum (70-74, 80-82), Rickettsia helvetica (2, 37-38, 82-83), flera arter inom Borrelia burgdorferi-komplexet (68-71), Babesia divergens och B. microti (1-13). I den följande redogörelsen använder jag termen "fästingen" som synonym för I. ricinus. Jag lägger tonvikten på sådana aspekter i fästingens biologi som är av speciell betydelse för ekologin och epidemiologin rörande Lyme borrelios och TBE (fästingöverförd hjärinflammation). Siffrorna inom parentes hänvisar till referenslistan. Innehållet i denna artikel är delvis publicerat tidigare i Läkartidningen, nr 26-27, 1988 och nr 28-29, 1993; i Svensk Veterinärtidning, nr 7, 1994; Information från Läkemedelsverket, nr 2, 1998; och i Växtskyddsnotiser nr 3, Fig. 1. Nymf av Ixodes ricinus. Naturlig storlek ca 1,5 mm. SEM-bild av Gary Wife & Thomas G.T. Jaenson Fästingens livscykel, aktivitet och geografiska utbredning Fästingar (Ixodida) är spindeldjur (Arachnida), närmare bestämt kvalster (Acari). Elva fästingarter förekommer permanent i Sverige (1). Men praktiskt taget alla (>95%) fästingar, som man brukar finna på människor, hundar, katter hästar, kor, får, harar, rådjur, dovhjortar och älgar, tillhör arten I. ricinus (1), ofta benämnd "den vanliga fästingen". Fästingens livscykel består av fyra stadier: ägg, larv, nymf och fullbildad hanne eller hona (Fig. 2). Larven och nymfen måste vardera ta ett blodmål för att kunna utvecklas vidare. Honan tar ett stort blodmål för att kunna producera ägg. Larverna och nymferna suger blod under 3-5 respektive 5-7 dygn från däggdjur (98) och fåglar av alla storlekar. Fästinghonorna suger blod under 7-13 dygn från medelstora (t ex katt, hare, hund) till stora däggdjur (t ex människa, rådjur), i sällsynta fall från fåglar (1). Varje utvecklingsstadium varar i allmänhet i ungefär ett år. Utvecklingstiden från larv till vuxen fästing tar 2-6 år, vanligtvis ca 3 år (14).

2 Fig. 2. De olika aktiva stadierna av den i södra och mellersta Sverige allmänna fästingen Ixodes ricinus. Från vänster: blodfylld adult hona, larv (med 6 ben), blodfylld larv, adult hona (med rödaktig kropp), adult hanne (svart), nymf (ca 1, 5 mm lång; med 8 ben) och blodfylld nymf (överst till höger). Foto: Gunilla Olsson, Lars Eisen & Thomas G.T. Jaenson. Fig. 3. Fullbildad, äggstinn hona av Ixodes ricinus. Naturlig storlek ca 12 mm. Foto: Thomas G.T. Jaenson. Fig. 4. Ixodes ricinus förekomst i Sverige1993. Figuren är från Jaenson m.fl. 1994, Journal of Medical Entomology vol. 31: Entomological Society of America (ref. 1).

3 I Norden förekommer I. ricinus allmänt på de danska öarna (15-16) liksom i hela södra Sverige norrut till mellersta Värmland och Dalarna samt längs Norrlandskusten (1). Det finns även enstaka fynd från de inre delarna av mellersta och norra Sverige (Fig. 4). I Norge har fästingen sitt huvudsakliga utbredningsområde i landets södra och västra kustområden norrut till Nordland (10). I Finland är I. ricinus allmän i landets södra och mellersta delar (11). Nymfer och adulta (fullbildade) I. ricinus är inaktiva vid temperaturer under 4-5 C. I Sydsverige är fästingarna därför i allmänhet bara aktiva från mars/april till oktober/november. Vid varm väderlek kan man emellertid ibland finna enstaka fästingar aktiva även under vintermånaderna. Så var fallet under början av januari 2007 i södra och mellersta Sverige. Fästingaktiviteten är sålunda temperaturberoende varför antalet värdsökande fästingar på en och samma lokal brukar variera avsevärt under säsongen (99). Oftast finner man dock flest fästingar i vegetationen och på olika värddjur under maj-juni och augusti-september (17). Men i norra Sverige är fästingsäsongen betydligt kortare. I den nordligaste delen av utbredningsområdet kan fästingaktiviteten nästan helt saknas under kalla somrar (14). Risken för fästingangrepp är generellt sett högst under bär- och svampsäsongen (juliseptember/oktober) eftersom det är speciellt då som många människor rör sig i fästingrika marker. I och med att klimatet blir allt varmare, och vegetationsperioden allt längre, har fästingens utbredning (43-47) och även utbredningsområdet för borrelios och andra fästingöverförda sjukdomar (45-47, 100) - i Sverige blivit allt större under de senaste decennierna samtidigt som dess nordgräns förflyttas allt längre norrut (43). Riskområden för fästingar Ett villkor för att ett område skall hysa många fästingar är att där finns harar, rådjur eller andra medelstora eller stora däggdjur, som fästinghonorna kan suga blod av. Fästingarna gynnas dessutom av hög luftfuktighet. Därför brukar det finnas mycket fästingar i skuggiga - dvs fuktiga - miljöer som ofta kännetecknas av att där finns ett träd- eller buskskikt. Fästingarnas antal påverkas sålunda indirekt av vegetationstypen (17-18, 40). De faktorer som har störst inverkan på fästingens överlevnadsmöjligheter, dvs. antalet fästingar på en viss lokal, är: (i) mark- och fältskiktens mikroklimat, som påverkar äggens och de kläckta fästingarnas överlevnad såväl under den kallare som den varmare delen av året; (ii) vegetationsperiodens längd, som påverkar fästingarnas möjligheter att utvecklas från ett stadium till nästa samt deras möjligheter att söka värddjur; (iii) tillgången på värddjur, eftersom den mängd blod som fästinghonan lyckas suga i sig påverkar hennes äggläggningsförmåga (14). Ixodes-överförd borrelios (Lyme borrelios) Under slutet av 1970-talet och början av 1980-talet fastställdes att "erythema chronicum migrans" m fl associerade sjukdomstecken orsakas av Ixodes-överförda Borrelia-spiroketer. Borrelia-orsakad sjukdom (Lyme disease) är nu den i särklass vanligaste av de medicinskt betydelsefulla insekts- och fästing-överförda infektionssjukdomarna inom norra halvklotets tempererade region (3,6,7,12,13). Området inkluderar bl a större delarna av USA, Europa, Ryssland och Japan. I Sverige uppskattas antalet sjukdomsfall av borrelios vara ca humanfall/år (3). I Danmark, Finland och Norge torde sammanlagt några tusen

4 personer/år drabbas av Lyme disease. I Europa finns åtminstone sex humanpatogena taxonomiska enheter (taxa, "arter", genospecies) inom det s k B. burgdorferi-komplexet (som omfattar ett drygt 10-tal arter), nämligen B. burgdorferi (sensu stricto, s.s.), B. garinii och B. afzelii i Sverige samt B. bissettii, B. lusitaniae och B. spielmannii vilka påvisats i andra delar av Europa (96). I Sverige är B. garinii och B. afzelii de vanligaste av de humanpatogena arterna (69). I Sverige finns ytterligare några arter inom B. burgdorferi-komplexet, bl. a. B. valaisiana och en B. miaymotoi-liknande art (68) men deras förmodade humanpatogenicitet är inte säkert klarlagd. B. afzelii (Fig. 5) är den vanligaste arten i Nordeuropa och den som oftast orsakar den tidiga, icke-spridda manifestationen, dvs den ofta ringformade hudrodnaden, erythema migrans (se bild på t ex och en lindrigare sjukdomsbild (13) än den som orsakas av B. burgdorferi (sensu stricto). Erythema migrans är det vanligaste tecknet på borrelios-sjukdom och utgör 70% av fallen av Lyme borrelios (67). Erytemet uppkommer där den infekterande fästingen suttit (69). En studie i Blekinge visade att endast 45% av erytemen var klassiskt ringformade och att kvinnor tio gånger oftare än män utvecklade icke-ringformade erytem (67).Utseendet på erytemet varierar dessutom beroende på Borrelia-art (69). Inkubationstiden är i genomsnitt 2 veckor (1-90 dagar); ibland förekommer klåda vid platsen för erytemet; 10-15% har influensaliknande symtom med feber, huvudvärk och muskelvärk (69). Fig. 5. Borrelia-spiroketer i odling. Foto: Hans Mejlon, Uppsala universitet. Borrelialymfocytom, uppkommer också på platsen för fästingbettet och är typiskt en solitär, blåröd "knöl" på 1-5 cm i diameter (69). Denna och den nu sällsynta kroniska förtviningsdermatiten (acrodermatitis chronica atrophicans) hör också till den sjukdomsbild som nästan uteslutande beror på en B. afzelii-infektion (13). B. garinii förknippas oftare med en neuroborrelios, f a uttryckt som en halvsidig ansiktsförlamning/fascialispares, ibland som en hjärnhinneinflammation/meningopolyradikuloneoropati), ofta med migrerande, borrande och brännande smärtor framförallt nattetid där normala doser smärtlindrande medel inte hjälper (12, 66, 69) och en inkubationstid på 1-2 månader (12, 69). Obehandlad borrelios med erythema migrans leder i 8-17% till neuroborrelios (ref. i 69). Endast lumbalpunktion med tecken på borrelios kan bekräfta diagnosen neuroborrelios (12, 69). Det är relativt vanligt att personer som behandlats för neuroborrelios har kvarstående symtom flera år efteråt. B. burgdorferi s.s.-infektion är relativt ovanlig i Sverige och associeras ofta med en relativt svår sjukdomsbild med inflammation i olika leder/artriter, ofta med en inkubationstid på flera månader. Senmanifestationerna av borrelios är omkring 10% av totala antalet borreliosfall i Sverige (69). Ca 0,5% av fästingbetten i Sydsverige beräknas ge upphov till borreliossjukdom, förutsatt att man inspekterar huden dagligen och snabbt avlägsnar eventuella fästingar (67, 69-70). Antibiotikabehandling är effektiv vid alla stadier av borrelios, men sjukdomssymtom kan ofta finnas kvar efter avslutad behandling. I. ricinus är i Europa den betydelsefullaste överföraren (vektorn) av dessa Borrelia-bakterier från djurreservoar till människa (19-32). En fästing kan vara infekterad med mer än en av dessa Borrelia-taxa. Dessutom finns fästingar med blandinfektioner av Borrelia och Anaplasma, Borrelia och Babesia, samt Borrelia och TBE-virus. Förmodligen förekommer

5 även fästingar som samtidigt är infekterade med Borrelia och harpestbakterien F. tularensis samt med Borrelia och R. helvetica. Borrelia-bakterierna överförs sällan via äggen från fästinghonan till avkomman (33). Detta innebär att nästan alla fästingens ägg och även de värdsökande larverna är oinfekterade. Det främsta villkoret för att en stor andel fästingar skall vara infekterade med en potentiellt humanpatogen mikroparasit, som sällan överförs från fästinghonan till avkomman, t ex B. burgdorferi s.l., är att en betydande andel av fästinglarverna och nymferna suger blod på sådana djurarter som är kompetenta reservoarer för mikroparasiten. Dessa reservoarer är alltså mottagliga för infektionen. Dessutom "tillåter" de att infektionen finns kvar i dem som en bakteriemi (i blodet) under veckor-månader samt att infektionen kan föras vidare till nya mottagliga fästingar när dessa suger blod. Omfattande undersökningar i Europa har visat att ett stort antal små och medelstora däggdjur samt många fågelarter (60) sannolikt fungerar som reservoarer för B. burgdorferi s.l. (19-33). I Sverige är näbbmöss (Sorex spp.), skogssork (Clethrionomys glareolus), skogsmöss (Fig. 5; Apodemus spp.) och skogshare (Lepus timidus) de viktigaste Borrelia-reservoarerna (9, 21, 27-32). De tre humanpatogena spiroketerna har alla påvisats i fåglar, men medan B. garinii anses huvudsakligen ha fåglar som naturlig reservoar anses B. afzelii ha smågnagare som naturlig reservoar. Långväga spridning av humanpatogena Borrelia-spiroketer, speciellt B. garinii, kan ske med fåglar som själva är infekterade med sådana bakterier och med fåglar som parasiteras av Borrelia-infekterade fästingar (25-26, 60, 65, 84). Fig. 6. Skogsmöss (Apodemus) är viktiga reservoarer för flera olika fästingburna patogener, bl.a. Borrelia-bakterier. Foto: Thomas G.T. Jaenson. Borrelia-infekterade nymfer och honor av I. ricinus förekommer i hela fästingens utbredningsområde, från Irland i väster till Ryssland i öster och från Nordafrika i söder till norra Skandinavien i norr. Andelen infekterade värdsökande nymfer är i genomsnitt 11% (2-43%, medan andelen infekterade värdsökande adulter är ca 17% (3-58%) (33, 71). Värdsökande fästinglarver är sällan Borrelia-infekterade: i genomsnitt endast 2% (33, 71). Eftersom antalet värdsökande nymfer är mycket högre än antalet värdsökande honor i naturen är det nymferna som svarar för de flesta fallen av Borrelia-överföring till människor (33). Nymferna är dessutom mycket mindre än honorna och därmed svårare att upptäcka på människokroppen. Detta har betydelse för sjukdomsöverföringen eftersom det i allmänhet tar minst ett dygn innan bakterierna börjat överföras från fästingen till blodvärden. Ibland har fästingarna infektionen redan i spottkörtlarna så att infektion kan ske snabbare.

6 Anaplasma phagocytophila anaplasmos (fästingfeber, ehrlichios) Släktet Anaplasma tidigare benämnt Ehrlichia omfattar ett antal intracellulära bakteriearter, som ibland framkallar sjukdom hos olika däggdjur inklusive människan. Infektion med A. phagocytophilum (tidigare Ehrlichia phagocytophila, E. equi och HGE) är välkänd som orsak till en immunsupprimrerande infektion (betesfeber) hos får och nötkreatur i Sverige och andra länder. Relativt nyligen har samma art påvisats som orsak till fästingfeber hos människa i Sverige (61-62, 73) och andra europeiska länder, i delar av Asien och i nordöstra och mellersta USA. Infektionen hos människa har tidigare benämnts human granulocytär ehrlichios (HGE) men bör nu benämnas human granulocytär anaplasmos (HGA). Mer än hälften av infektionerna är symtomlösa. När infektionen manifesterar sig som sjukdom hos människan är symtombilden oftast influensaliknande och relativt lindrig, med huvud- och muskelvärk, feber, illamående samt trombocytopeni och leukopeni (dvs minskat antal blodplättar och vita blodkroppar). Men HGA kan ibland vara mycket allvarlig, speciellt hos äldre och andra personer med ett försämrat immunförsvar och i sällsynta fall leda till döden. I. ricinus och I. trianguliceps är vektorer för och reservoarer av dessa bakterier i Europa (63-64, 71, 73). Bakterierna överförs, såsom B. burgdorferi s.l., transstadiellt från larv via nymf till adult fästing. Medianinfektionsprevalensen, baserat på 45 europeiska studier, anges till 3% i I. ricinus (74) men kan vara så hög som 40% bland de adulta fästingarna (83). Transovariell/vertikal överföring från fästinghona till avkomman tycks ej ske. Reservoar bland ryggradsdjuren är smågnagare (Apodemus, Clethrionomys) och näbbmöss (Sorex) (64). Hjortdjur kan (åtminstone i USA) vara persistent infekterade och därför vertebratreservoar för en variant av A. phagocytophilum som dock inte orsakar sjukdom hos människor (72, 74). Fåglar kan vara av viss betydelse för långväga spridning av fästingar som är infekterade med humanpatogena Anaplasma-bakterier (60). Samtidig infektion av människor med A. phagocytophilum och B. burgorferi s.l. är sannolikt vanligt förekommande (83). Samtidig infektion med A. phagocytophilum och TBE-virus har nyligen påvisats (80). Rickettsia helvetica - orsak till plötslig hjärtdöd bland idrottsmän? Rickettsia-arter inom den s k fläckfebergruppen har påvisats bland fästingar i Europa, t ex R. conorii i Spanien, Frankrike och Italien och R. slovaca i Östeuropa påvisade Burgdorfer och medarbetare en rickettsia i I. ricinus insamlade i Schweiz. Den fick senare namnet R. helvetica. Under de senaste åren har Nilsson, Påhlson och medarbetare i Uppsala med avancerad mikrobiologisk-molekylärbiologisk teknik kunnat visa att R. helvetica infekterar ca en femtedel av nymfer och adulta I. ricinus i södra och mellersta Sverige (2,37, 39). Samma art har även påvisats i I. ricinus i Danmark (83). Det är hittills den enda Rickettsia-art som påvisats förekomma naturligt i I. ricinus i Skandinavien. Det är okänt om denna rickettsia orsakar sjukdom hos människa. Men nyligen påvisades förekomst av R. helvetica i hjärtmuskel och angränsande vävnader hos två män, 19 och 33 år gamla, som avlidit i plötslig hjärtdöd under aktivt idrottsutövande (38-39, 42). Även om det ännu inte är bevisat att R. helvetica är orsaken till dessa idrottsmäns död så bör denna hypotes noggrant testas.

7 Fästingöverförda Bartonella-infektioner? Släktet Bartonella inbegriper flera nybeskrivna arter av intracellulära, zoonotiska bakterier av vilka flera kan ibland kan orsaka allvarliga humaninfektioner (51-54). Alla hittills beskrivna Bartonella-arter överförs, så vitt man vet, av blodsugande leddjur - fästingar, kvalster, blodsugande löss eller lusflugor - bland däggdjur; såväl vilda som domesticerade däggdjur kan fungera som värddjur för dessa bakterier. De kan även överföras genom bett och rivsår från värddjuren. B. capreoli, B. bovis och B. schoenbuchensis har påvisats i rådjur (55-56), som är ett betydelsefullt värddjur för samtliga stadier av I. ricinus. Flera Bartonella-arter inklusive B. grahamii, B. taylori, B. doshiae, B. elizabethae, B. tribocorum och B. birtlesii har påvisats i smågnagare och näbbmöss (51, 57), som är viktiga värddjur för fästinglarver. Fästingar har befunnits infekterade med Bartonella-arter såsom B. henselae, B. quintana, B. washoensis, B. vinsonii berkhoffii and (51). Dessa fynd innebär inte nödvändigtvis att fästingar är vektorer för dessa Bartonella-arter. Flera forskare anser emellertid att Ixodesfästingar är reservoarer för och vektorer av humanpatogena Bartonella-bakterier till människan (58, 59). Det är uppenbart att dessa bakterier är av potentiellt stor humanmedicinsk betydelse men att betydligt mer forskning krävs rörande deras biologi, speciellt vilka vertebrater som är reservoarer, vilka evertebrater som är vektorer och reservoarer, och vilka sjukdomssymtom som kan orsakas av de olika Bartonella-arterna när de infekterar människor och andra däggdjur. Europeisk fästingöverförd encefalit (TBE) En annan betydelsefull I. ricinus-överförd humanpatogen är det virus - västlig subtyp av TBEvirus (4-6, 85, 94) - som orsakar fästingöverförd encefalit (meningoencefalomyelit; TBE, tick-borne encephalitis). Även om det inträffar betydligt färre sjukdomsfall av TBE bland människor jämfört med borrelios så kan sjukdomsförloppet, speciellt för äldre personer som infekterats med TBE-virus, vara synnerligen svårartat - ibland dödligt. I Norden förekommer detta virus i Finland (f a Åland och sydvästra Finland) och Sverige (f a på fastlandet och öar längs den södra Östersjökusten norrut till och med Roslagen, på öar i och strandområden kring Mälaren, samt på Fårön, Karlsöarna och Gotska Sandön (97). I Sverige har infektionen nyligen påvisats förekomma etablerad utanför det "egentliga" TBE-området, t ex vid Vänern och Vättern, väster om Kungälv, norr om Kristianstad, osv (75-76). Tillfälliga foci med TBEvirus kan förmodligen även etableras via fåglar som bär på infekterade larver. I Danmark tycks TBE-virusets utbredning vara begränsad till Bornholm. I södra och sydvästra Norges kusttrakter är I. ricinus vektor av såväl TBE-viruset och louping ill-viruset, som är en virussubtyp närstående till TBE-viruset. Louping ill-viruset tycks sålunda förekomma i Norge - på samma sätt som TBE-viruset i de övriga Fennoskandinaviska länderna - endast inom en del av fästingens utbredningsområde. I i Kokkola-arkipelagen i västra Finland har man nyligen påvisat den sibiriska subtypen av TBE-viruset i en I. persulcatus-population (87). Detta är den hittills nordvästligaste utposten av denna virussubtyp. Under de senaste åren har vi noterat en ökning av antalet diagnosticerade humanfall av TBE i Sverige, speciellt en ökning av TBEfall i Sverige [långt väster om det normala högriskområdet i Uppland och Södermanland] och i flera andra länder i Europa. Detta är förmodligen delvis en följd av det varmare klimatet, som växthuseffekten orsakar, samt att läkare och allmänhet har blivit mer informerade och kunniga om fästingöverförda infektioner (44-45, 47). Socioekonomiska, politiska och ekologiska förändringar i Östeuropa kan också ha bidragit till att antalet TBE-fall har ökat (88-91).

8 De flesta stammar av TBE-virus som isolerats i Europa härrör från fästingen I. ricinus, skogsmöss och skogssork. Viruset har i mindre utsträckning isolerats från andra fästingar och däggdjur samt från fåglar (och stickmyggor som emellertid inte kan överföra detta virus). I naturen överförs TBE-viruset huvudsakligen genom s. k. co-feeding när infekterade fästingnymfer överför viruset, via migrerande hudceller hos smågnagare, till fästinglarver som suger blod intill de infekterade nymferna (77-79, 92-93). En viss virusöverföring sker sannolikt även på sedvanligt sätt, dvs. från viremiska smågnagare, främst skogsmöss (Fig. 6) och skogssork, till mottagliga fästingar. I och med sin höga reproduktionshastighet, frånvaro av anti-tbe-antikroppar hos de unga gnagarna, och långvariga virusförekomst i blodet så är dessa smågnagare betydelsefulla reservoarer för viruset. Såväl larver som nymfer och fullbildade fästingar kan i sin tur fungera som virusvektorer till andra mottagliga djur såsom kor, får, hjortdjur, harar och fåglar. I Tyskland (Baden-Würtemberg) var virusprevalensen under en 6-årsperiod i 1600 adulta 0-5% och i 8920 nymfer 0-4% (95). I Lettland var virusprevalensen under en 12-årsperiod högre: i genomsnitt 8% med max-värden på 28%(!) (95). Infektionsöverföringen till människor blir sannolikt mer frekvent de år då många värdsökande, virusinfekterade nymfer finns i vegetationen samtidigt som vädret är sådant att människor rör sig i dessa fästingrika TBE-områden. Viruset övervintrar troligen huvudsakligen i fästingar - i mindre omfattning i igelkottar, fladdermöss och andra smådäggdjur. Studier på Åland har visat att i genomsnitt endast 1 av 200 nymfer är infekterad med TBE-viruset (5). I fästingen kan viruset överföras transovariellt (från adult hona via äggen till larverna) men betydligt vanligare är att det överförs transstadiellt (från larv till nymf eller från nymf till adult). Människor infekteras av TBEviruset f a från nymferna. Virusöverföringen börjar så snart fästingen börjar förankra sig i huden. "Cementet" som fästingen bygger upp i bettstället runt sina mundelar har visat sig kunna härbärgera stora mängder viruspartiklar. Ett par effektiva vacciner mot TBE finns (se och Kan man kontrollera fästingarnas antal? Om man minskar fuktigheten (t ex genom att öka sol- och vindexponeringen) i den marknära vegetationen så ökar dödligheten i fästingpopulationen. I trädgårdar och parker kan denna effekt delvis uppnås genom att ta bort löv, tät undervegetation och kraftigt skuggande höga träd, eller genom att bredda gångstigar, etc (34). I nordöstra USA och annorstädes används ofta kemiska preparat (acaricider) för att bekämpa fästingar i trädgårdar, parker mm. Acariciderna dödar ofta inte bara fästingar utan även många insekter och andra organismer i det område där bekämpningsmedlet sprids ut (34). En betydligt skonsammare, selektivare metod som används med viss framgång i USA är den som baseras på acaricid-impregnerad bomull som läggs ut i papphylsor i trädgårdar och parker där Lyme disease är ett problem. Bomullen utnyttjas som bobyggnadsmaterial av bl a vitfotade hjortråttan som därigenom "avlusas", dvs hjortråttans ektoparasiter inklusive fästingarna i råttans päls försvinner. Eftersom denna gnagare är den i särklass viktigaste reservoaren för B. burgdorferi i många parker och trädgårdar i nordöstra USA kan man med denna metod, under sådana optimala förhållanden, kraftigt reducera transmissionen av Borrelia-spiroketer. Vi har testat metoden på Torö söder om Stockholm. Resultaten tyder på att metoden knappast är effektiv för fästingkontroll i de naturtyper som är förhärskande på Torö (35). I Norden blir människor sannolikt betydligt oftare fästingbitna i naturområden än i trädgårdar eller parker.

9 Med tanke på att de fästinginfesterade områdena i Norden är mycket vidsträckta så är t ex kemisk bekämpning eller kontroll genom att förändra vegetationen, generellt sett, inte praktiskt genomförbara metoder (34,36). Att kontrollera Lyme borrelios i Norden genom att försöka eliminera vissa arter av betydelsefulla värddjur (reservoarer) för Borrelia är inte alltid möjligt. Detta beror på att antalet potentiella värddjur (näbbmöss, smågnagare, ekorre, skogshare, åtskilliga fågelarter) är mycket stort i nästan alla nordiska, terrestra ekosystem (27,36). Men positiva samband har påvisats mellan hög fästingtäthet, hög täthet av hjortdjur (i nordöstra USA f a vitsvanshjort och i Europa f a rådjur) och hög förekomst av Lyme borrelios hos människorna i området. I områden med många sjukdomsfall av human borrelios skulle denna minska om fästingarnas antal reducerades genom att antalet hjortdjur drastiskt minskade(s) i området. Detta kan ske på naturlig väg (födobrist, predation, sjukdomar) eller artificiellt (elektrifierade stängsel, jakt etc). Sålunda har man i nordöstra USA visat att stängsel som utestänger hjortdjur eller massiv avskjutning (80-100% reduktion) av populationer av vitsvanshjort resulterar i kraftigt minskad täthet av larver och nymfer av I. scapularis. Liknande resultat har påvisats beträffande I. ricinus på Irland (19). Om metoden skulle användas i t ex Sverige skulle åtminstone populationerna av både rådjur och skogshare behöva reduceras kraftigt (27,36). Detta beror på att båda arterna är mycket betydelsefulla värddjur för adulta I. ricinus. Metoden fungerar förmodligen inte om det gäller stora områden på det svenska fastlandet, eftersom en återkolonisering till de behandlade områdena snabbt skulle kunna ske från omgivningen. Däremot skulle metoden kunna vara effektiv på relativt isolerade öar eller halvöar där en återkolonisering av hjortdjur och harar effektivare kan förhindras eller kontrolleras (27,36) och även på fastlandet om det "befriade" området skyddas med stängsel från invandring av hjortdjur och harar. Stöd för detta ges av resultaten från Great Islandförsöket (utanför Massachusetts kust) där en 80%-ig minskning av vitsvanshjortbeståndet ledde till en 80%-ig och 90%-ig nedgång i tätheterna av respektive larver och nymfer av I. scapularis. I Norden skulle metoden eventuellt kunna appliceras på relativt isolerade små öar med hög risk för Lyme borrelios och TBE, samt på inhägnade fastlandsområden (27, 36). Hur skyddar man sig mot fästingbett? Harar och rådjur kan släppa ifrån sig blodfyllda fästinghonor som var och en kan lägga upp till 2000 ägg. Därför bör man se till att harar och rådjur inte har tillgång till trädgården, t ex genom att sätta upp ordentliga staket, som når tätt an mot marken (mot harar) respektive är höga (mot rådjur). Elstängsel nära marken kan skydda mot harar medan högre elstängsel kan skydda mot rådjur och andra hjortdjur. I tättbebyggda områden med parker och trädgårdar kan en begränsning av antalet harar och rådjur minska risken för fästingangrepp. Sådana åtgärder är sannolikt effektivast i geografiskt isolerade områden (öar, halvöar, etc.). Hund- och kattägare bör vara medvetna om att hundar och katter ofta infesteras av fästingar. Om dessa husdjur får vistas både i naturområden, med naturliga fästingbestånd, och i trädgårdar och parker medför detta att husdjuren kan "dra med sig" stora mängder fästingar, inte minst blodfyllda fästinghonor som var och en kan lägga ett par tusen ägg in i trädgårdar, parker och liknande områden. Om hunden eller katten brukar få fästingar i pälsen så kan man kamma eller borsta djuret över ett lakan. Fastsittande fästingar plockas bort med pincett. Man bör inte slänga fästingarna på tomten utan istället döda dem på lämpligt sätt.

10 Fuktighetsbevarande vegetation, som är gynnsam för fästingar, kan eventuellt tas bort från trädgårdstomten för att missgynna fästingarna. Fästingarna sitter i allmänhet på marken eller på låg vegetation (<1 m) då de söker blod. De hamnar därför oftast på benen och kryper uppåt tills de finner bar hud. Barn är kortare än vuxna. Därför fäster sig fästingarna oftare på överkroppen och huvudet på barn. På vuxna personer sitter fästingarna oftare på lägre kroppspartier. I områden där man vet eller misstänker att det finns mycket fästingar kan heltäckande klädsel användas. Långbyxor med byxbenen nedstoppade innanför stövelskaften eller innanför strumporna, och en tröja nedstoppad innanför byxlinningen, ger ett gott skydd. Ljusa kläder kan rekommenderas eftersom fästingarna upptäcks lättast mot en ljus bakgrund. Myggmedel (MyggA och liknande preparat) som innehåller DEET (dietyltoluamid, dietylbenzamid) skyddar mot en stor andel av fästingarna i flera timmar - dock ej mot alla fästingar - om medlet påstrykes på kläderna, som en barriär, så att fästingarna inte når fram till bar hud (41). Eftersom medlet är giftigt och tas upp av fettvävnad, bör det användas i måttliga mängder, i synnerhet om det stryks direkt på huden. Myggstift och liknande medel som innehåller DEET bör ej användas på barns hud. MyggA Natural (som innehåller paramenthan-3, 8-diol från olja av citroneukalyptus) ger ett ungefär lika gott skydd som MyggA (48-50). Man bör inspektera hela kroppen åtminstone dagligen, gärna oftare, när man vistas i fästingmarker. Speciellt att tänka på är att kamma igenom håret (gärna med en luskam) och leta i och runt öronen och i nacken, i synnerhet på barn. Fästingar som infesterat kläder kan avlivas genom att man stryker kläderna med ett varmt strykjärn eller torkar dem ordentligt i ett påslaget torkskåp. Hur tar man bort en fästing? För att få bort en fastsittande fästing skall man fatta runt fästingens mundelar så långt in mot huden som möjligt och dra rakt ut. Bäst är att använda en mycket finspetsig pincett. Man skall inte klämma på den mjuka bakre delen av fästingen eftersom detta kan medföra att infektiöst material pressas ut ur fästingen. TBE-viruset och Borrelia-bakterien överförs med den saliv som produceras kontinuerligt av den fastsittande fästingen. Därför bör man avlägsna fästingen så snart som möjligt. Man bör undvika att fördröja borttagandet, t ex genom att använda fett eller andra preparat för att få fästingen att lossna, så att denna inte tillåts utsöndra saliv under en längre tid än nödvändigt. Har man inte någon lämplig pincett eller fästingborttagare till hands är det bättre att riva loss fästingen med naglarna än att vänta. Att vrida fästingen med- eller motsols hjälper inte eftersom mundelarna inte är skruvgängade utan hullingförsedda (Fig. 7) och lätt går av om man vrider. Att en del av fästingens mundelar bryts av och blir kvar i huden brukar bara orsaka en lindrig inflammation, varvid mundelarna stöts bort efter några dagar. Kvarsittande delar av fästingens munapparat ökar dock risken för överföring av TBE-virus från TBE-virusinfekterade fästingar och kan också orsaka sekundära bakteriella infektioner. Därför bör man tvätta bettstället med något desinficerande medel.

11 För behandling av fästingöverförda sjukdomar v.g. se Läkemedelsverkets sidor om detta ämne på Fig. 7. Fästingens mundelar, med den hullingförsedda hypostomen, från undersidan. Foto: Gary Wife & Thomas G.T. Jaenson. Referenser 1. Jaenson TGT, Tälleklint L, Lundqvist L, Olsen B, Chirico J m. fl. Geographical distribution, host associations and vector roles of ticks (Acari: Ixodidae, Argasidae) in Sweden. J Med Entomol 1994; 31: Nilsson K, Jaenson TGT, Uhnoo I, Lindquist O, Pettersson B m. fl. Characterization of a spotted fever group Rickettsia from Ixodes ricinus ticks in Sweden. J Clin Microbiol 1997; 35: Berglund J, Eitrem R, Ornstein K, Lindberg A, Ringnér Å m. fl. An epidemiological study of Lyme disease in southern Sweden. N Engl J Med 1995; 333: Brinck, P, Johnels A, Lundholm B, von Zeipel G, Zetterberg B. Small mammals as hosts of tick-borne encephalitis virus and vagrant ectoparasites. Oikos1967; 18: Brummer-Korvenkontio M, Oker-Blom N, Petterson R, Saikku P, Svedmyr A m. fl. Kumlinge disease - the tick-borne encephalitis on the archipelago of Åland and in South-West Finland [In Swedish]. Nord Med 1984; 99: Gustafson R. Epidemiological studies of Lyme borreliosis and tick-borne encephalitis. Scand J Infect Dis 1994; 92(Suppl): Gustafson R, Jaenson TGT, Gardulf A, Mejlon H, Svenungsson B. Prevalence of Borrelia burgdorferi s.l. in Ixodes ricinus in Sweden. Scand J Infect Dis 1996; 27:

12 8. Jaenson TGT. Ecology of tick-borne infections in Fennoscandia. [In Swedish]. Läkartidningen 1988;85: Jaenson TGT, Tälleklint L, Mejlon H. Disease-transmitting ticks in Sweden. [In Swedish]. Sv Vet Tidn 1994; 46: Mehl R. The distibution and host relations of Norwegian ticks (Acari: Ixodidae). Fauna Norv Ser B 1983; 30: Öhman C. The geographical and topographical distribution of Ixodes ricinus in Finland. Acta Soc Fauna Flora Fenn 1961; 76: Stiernstedt G. Tick-borne Borrelia infection in Sweden. Scand J Infect Dis1985; 45(Suppl): Åsbrink E. Erythema chronicum migrans Afzelius and acrodermatitis chronica atrophicans. Acta Dermato-Venereol 1985;118(Suppl): Balashov Yu S. Bloodsucking ticks (Ixodoidea) - vectors of diseases of man and animals (Engl. transl from Russian original). Misc Publ Entomol Soc Am1972; 8: Arthur D R. Observations on collection of ticks from Denmark. Entomol Medd 1955; 27: Hallas T E. Check list of Danish mites (Acari). Entomol Medd 1978;46: Mejlon HA, Jaenson TGT. Seasonal prevalence of Borrelia burgdorferi (Acari: Ixodidae) in Ixodes ricinus (Acari: Ixodidae) in different vegetation types in Sweden. Scand J Infect Dis 1993; 25: Nilsson A. Seasonal occurrence of Ixodes ricinus (Acari) in vegetation and on small mammals in southern Sweden. Holarctic Ecol 1988; 11: Gray JS, Kahl O, Janetzki C, Stein J. Studies on the ecology of Lyme disease in a deer forest in County Galway, Ireland. J Med Entomol 1992; 29: Humair PF, Turrian N, Aeschlimann, A, Gern L. Borrelia burgdorferi in a focus of Lyme borreliosis: Epizootiologic contribution of small mammals. Folia Parasitol 1993; 40: Jaenson TGT, Tälleklint L. Lyme borreliosis spirochetes in Ixodes ricinus (Acari: Ixodidae) and the varying hare on isolated islands in the Baltic Sea. J Med Entomol 1996; 33: Jaenson, T.G.T. & Tälleklint, L The reservoir hosts of Borrelia burgdorferi sensu lato in Europe. pp In: Needham, G., R. Mitchell, D.J. Horn & W. C. Welbourn (eds.). Acarology IX. Vol. 2. Symposia.. xvii+507 pp. Ohio Biological Survey, Columbus, Ohio.

13 23. Kurtenbach K, Kampen H, Dizij A, Arndt S, Seitz, HM, Schaible UE, Simon MM. Infestation of rodents with larval Ixodes ricinus (Acari: Ixodidae) is an important factor in the transmission cycle of Borrelia burgdorferi s.l. in German woodlands. J Med Entomol 1995; 32: Matuschka FR, Lange R, Spielman A, Richter D, Fischer P. Subadult Ixodes ricinus (Acari: Ixodidae) on rodents in Berlin, West Germany. J Med Entomol 1990;27: Olsen B, Jaenson TGT, Noppa L, Bunikis J, Bergström SA. Lyme borreliosis cycle in seabirds and Ixodes uriae ticks. Nature 1993; 362: Olsen B, Jaenson TGT, Bonnedahl J, Bergström S. Prevalence of Borrelia burgdorferi sensu lato-infected ticks on migrating birds. Appl Environm Microbiol 1995;61: Tälleklint L. Transmission of Lyme borreliosis spirochetes at the tick vector - mammal reservoir interface. PhD thesis, Uppsala University, Uppsala Tälleklint L, Jaenson TGT, Mather TN. Seasonal variation in the capacity of the bank vole (Clethrionomys glareolus) to infect larval ticks (Ixodes ricinus)(acari: Ixodidae) with the Lyme disease spirochete, Borrelia burgdorferi. J Med Entomol 1993; 30: Tälleklint L, Jaenson TGT. Transmission of Borrelia burgdorferi s. l. from mammal reservoirs to the primary vector of Lyme borreliosis, Ixodes ricinus (Acari: Ixodidae), in Sweden. J Med Entomol 1994; 31: Tälleklint L, Jaenson TGT. Is the small mammal (Clethrionomys glareolus) or the tick vector (Ixodes ricinus) the primary over-wintering reservoir for the Lyme borreliosis spirochete in Sweden? J Wildl Dis 1995; 31: Tälleklint L, Jaenson TGT. Seasonal variations in density of questing Ixodes ricinus (Acari: Ixodidae) nymphs and prevalence of infection with B. burgdorferi s.l. in south-central Sweden. J Med Entomol 1996; 33: Tälleklint L, Jaenson TGT. The relationship between Ixodes ricinus (Acari: Ixodidae) density and the prevalence of infection with Borrelia-like spirochetes and the density of infected ticks. J Med Entomol 1996;33: Jaenson TGT. The epidemiology of Lyme borreliosis. Parasitol Today 1991; 7: Jaenson, TGT, Fish D, Ginsberg HS, Gray JS, Mather TN, Piesman J. Methods for control of tick vectors of Lyme borreliosis. Scand J Infect Dis 1991; 77 (Suppl): Mejlon HA, Jaenson TGT, Mather TN. Evaluation of host-targeted applications of permethrin for control of Borrelia-infected Ixodes ricinus (Acari: Ixodidae). Med Vet Entomol 1995; 9:

14 36. Tälleklint L, Jaenson TGT. Control of Lyme borreliosis by reduction of tick vectors - an impossible task? Int J Angiol 1995; 4: Nilsson K, Lindquist O, Liu A J, Jaenson TGT, Friman G, Påhlson C. Rickettsia helvetica in Ixodes ricinus ticks in Sweden. J Clin Microbiol 1999;37: Nilsson K, Lindquist O, Påhlson C. Association of Rickettsia helvetica with chronic perimyocarditis in sudden cardiac death. Lancet 1999; 354: Nilsson, K Rickettsia helvetica. Detection in arthropods and human tissues and its relation to clinical disease. Ph.D. thesis, Uppsala University, 96 pp. 40. Lindström, A. & Jaenson, T.G.T. The association of the common tick, Ixodes ricinus, with different vegetation types in southern Sweden. J. Med. Entomol. 2003; 40: Jaenson, T.G.T., Lindström, A. & Pålsson, K. Repellency of the mosquito repellent MyggA (N,N-diethyl-3-methyl-benzamide) to the common tick Ixodes ricinus (L.)(Acari: Ixodidae) in the laboratory and field. Entomol. Tidskr. 2003; 124: Nilsson, K., Liu, A., Påhlson, C. & Lindquist, O. Demonstration of intracellular microorganisms (Ricettsia spp., Chlamydia pneumoniae, Bartonella spp.) in pathological human aortic valves by PCR. J.Infect. 2005; 50: Tälleklint, L.& Jaenson, T.G.T. Increasing geographical distribution and density of Ixodes ricinus (Acari: Ixodidae) in central and northern Sweden. J. Med.Entomol. 1998; 35: Lindgren, E., Tälleklint, L. & Polfeldt, T. Impact of climatic change on the northern latitude limit and population density of the disease-transmitting European tick, Ixodes ricinus. Environ. Hlth Perspect. 2000; 108: Lindgren, E. & Gustafson, R Tick-borne encephalitis in Sweden and climate change. Lancet 358: Lindgren, E. & Jaenson, T.G.T Lyme borreliosis in Europe: influences of climate and climate change, epidemiology, ecology and adaptation measures. pp: In: B. Menne & K.L. Ebi (eds.) Climate Change and Adaptation Strategies for Human Health. Springer, Darmstadt & WHO, Geneva. 47. Lindgren, E. & Jaenson, T.G.T Tick-, mosquito- and sand fly-borne infectious diseases in a future warmer climate in Sweden. [In Swedish: Fästing- och myggöverförda infektionssjukdomar i ett kommande, varmare klimat i Sverige]. Entomol. Tidskr. 127: Gardulf, A., Wohlfart, I. & Gustafson, R A prospective cross-over field trial shows protection of lemon eucalyptus against tick bites. J. Med. Entomol. 41: Jaenson, T.G.T., Garboui, S., & Pålsson. K. Repellency of oils of lemon eucalyptus (Corymbia citriodora), geranium (Pelargonium graveolens) and lavender (Lavandula angustifolium), and the mosquito repellent MyggA Natural to the common tick Ixodes ricinus (L.) (Acari: Ixodidae) in the laboratory and field. J. Med. Entomol. 2006; 43:

15 50. Garboui, S., Jaenson, T.G.T., & Pålsson, K. Repellency of MyggA Natural spray (paramenthane-3, 8-diol) and RB86 (neem oil) against the tick Ixodes ricinus (L.) (Acari: Ixodidae) in the field in east-central Sweden. Exp. Appl. Acarol. 2006; 40: Jacomo, V., Kelly, P.J. & Raoult, D Natural history of Bartonella infections (an exception to Koch's postulate). Clin. Diagn. Lab. Immunol. 9: Bown, K.J., Bennett, M. & Begon, M Flea-borne Bartonella grahamii and Bartonella taylorii in bank voles. Emerg. Infect. Dis. 2004, April, 6 pp. 53. Wesslén, L Sudden cardiac death in Swedish orienteers. Acta Univ. Upsaliensis. Ph.D. thesis, 44 pp. 54. Ehrenborg, C Bartonella infections in Sweden. Clinical investigations and molecular epidemiology. Acta Univ. Upsaliensis. Ph.D. thesis, 62 pp. 55. Skotarsczak, B. & Adamska, M Detection of Bartonella DNA in roe deer (Capreolus capreolus) and in ticks removed from deer. Eur. J. Wildl. Res. 51: Bermond, D., Boulouis, H.J., Heller, R. et al Bartonella bovis Bermond et al. sp. nov. and Bartonella capreoli sp. nov. isolated from European ruminants. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52: Engbaek, K. & Lawson, P.A Identification of Bartonella species in rodents, shrews and cats in Denmark: detection of two B. henselae variants, one in cats and the other in the long-tailed field mouse. APMIS 112: Bogumila, S. & Adamska, M Detection of Bartonella DNA in roe deer (Capreolus capreolus) and in ticks removed from deer. Eur. J. Wildl. Dis. 51: Vasi'leva, I.S Bartonellosis and a possible role of Ixodes ticks in the transmission of pathogenic Bartonella bacteria [In Russian]. Med. Parazitol. 2005(2): Olsen, B The role of birds in the ecology and epidemiology of Lyme borreliosis and ehrlichiosis. Rev. Ser. Infect. Dis. 2: Karlsson, U., Bjöersdorff, A., Massung, R.F. & Christensson, B Human granulocytic ehrlichiosis (HGE) the first clinical cases in Sweden. Scand. J. Infect. Dis. 33: Bjöersdorff, A., Svendenius, L., Owens, J.H. & Massung, R.F Feline granulocytic ehrlichiosis a report of a new clinical entity and characterization of the infectious agent. J. Small Anim. Pract. 40:

16 63. von Stedingk, L.V., Gürtelschmid, M., Hanson, H.S. et al The human granulocytic ehrlichiosis (HGE) agent in Swedish ticks. Clin. Microbiol. Infect. 3: Liz, J.S., Anderes, L., Sumner, J.W. et al PCR detection of granulocytic ehrlichiae in Ixodes ricinus ticks and wild small mammals in western Switzerland. J. Clin. Microbiol. 38: Gylfe, Å., Bergström, S., Lundström, J. & Olsen, B Reactivation of Borrelia infection in birds. Nature 403: Norrby, E Alla läkare måste kunna diagnosticera en Borrelia-infektion. Läkartidningen 103: Bennet, L Erythema migrans in primary health care. Lund University Medical Dissertations No Fraenkel, C.-J., Garpmo, U. & Berglund, J Determination of novel Borrelia genospecies in Swedish Ixodes ricinus ticks. J. Clin. Microbiol. 40: Berglund, J Borreliafall beskrevs i Läkartidningen Läkartidningen 101: Stjernberg, L Epidemiological aspects of tick-borne diseases with focus on risk and prevention. 54 pp. Doctoral dissertation, Lund University. 71. Piesman, J. & Gern, L Lyme borreliosis in Europe and North America. Parasitology 129: S191-S Massung, R.F., Courtney, J.W., Hiratzka, S.L. et al Anaplasma phagocytophilum in white-tailed deer. Emerg. Infect. Dis. 11: Bown, K.J., Begon, M., Bennett, M., Woldehiwet, Z. & Ogden, N.H Seasonal dynamics of Anaplasma phagocytophila in a rodent-tick (Ixodes trianguliceps) system, United Kingdom. Emerg. Infect. Dis. 9, no. 1, 12 pp. 74. Dumler, J.S., Choi, K-S, Garcia-Garcia, J.S. et al Human granulocytic anaplasmosis and Anaplasma phagocytophilum. Emerg. Infect. Dis. 11: Fält, J., Lundgren, Å., Alsterlund, R. et al Tick-borne encephalitis (TBE) in Skåne, southern Sweden: A new TBE endemic region? Scand. J. Infect. Dis. 38: Haglund, M Occurrence of TBE in areas previously considered being non-endemic: Scandinavian data generate an international study by the International Scientific Working Group for TBE (ISW-TBE). Int. J. Med. Microbiol. 291; Suppl. 33:

17 77. Jones, L.D., Davies, C.R., Steele, G.M. & Nuttall, P.A A novel mode of arbovirus transmission involving a nonviremic host. Science 237: Labuda, M., Danielova, V., Jones, L.D. & Nuttall, P.A Amplification of tick-borne encephalitis virus infection during co-feeding of ticks. Med. Vet. Entomol. 7: Labuda, M., Austyn, J.M., Zuffova, E. et al Importance of localized skin infection in tick-borne encephalitis virus transmission. Virology 219: Lotric-Furlan, S., Petrovec, M., Avsic-Zupanc, T. & Strle, F Concomitant tickborne encephalitis and human granulocytic ehrlichiosis. Emerg. Infect. Dis. 11: Strle, F Human granulocytic ehrlichiosis in Europe. Int. J. Med. Microbiol. 293, Suppl. 37: Parola, P. & Raooult, D Tick-borne bacterial diseases emerging in Europe. Clin. Microbiol. Infect. 7: Skarphédinsson, S., Lyholm, B.F., Ljungberg, M., Søgaard, P., Kolmos, H.J. & Nielsen, L.P Detection and identification of Anaplasma phagocytophilum, Borrelia burgdorferi, and Rickettsia helvetica in Danish Ixodes ricinus ticks. APMIS 115: Comstedt, P., Bergström, S., Olsen, B., Garpmo, U., Marjavaara, L., Mejlon, H., Barbour, A.G. & Bunikis, J Migratory passerine birds as reservoirs of Lyme borreliosis in Europe. Emerg. Infect. Dis. 12: Haglund M, Vene S, Forsgren M, Günther G, Johansson B, Niedrig M, Plyusnin A, Lindquist L, Lundkvist Å Characterisation of human tick-borne encephalitis virus from Sweden. J. Med. Virol. 71: Charrel, R.N., Attoui, H., Butenko, A.M. et al Tick-borne virus diseases of human interest in Europe. Clin. Microbiol. Infect. 10: Jääskeläinen, A.E, Tikkakoski, T., Uzcátegui, N.Y. et al Siberian subtype tickborne encephalitis virus, Finland. Emerg. Inf. Dis. 12: Randolph, S.E Ticks and tick-borne disease systems in space and from space. Adv. Parasitol. 47: Randolph, S.E The shifting landscape of tick-borne zoonoses: tick-borne encephalitis and Lyme borreliosis in Europe. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 356:

18 90. Randolph, S.E. & Rogers, D.J Fragile transmission cycles of tick-borne encephalitis virus may be disrupted by predicted climate change. Proc. R. Soc. Lond. B 267: Randolph, S.E Evidence that climate change has caused "emergence" of tick-borne diseases in Europe? Int. J. Med. Microbiol. 293; Suppl 37: Randolph, S.E., Green, R.M., Peasey, M.F. & Rogers, D.J Seasonal synchrony: the key to tick-borne enephalitis foci identified by satellite data. Parasitology 121: Randolph, S.E., Miklisová, D., Lysy, J., Rogers, D.J. & Labuda, M Incidence from coincidence: patterns of tick infestations on rodents facilitate transmission of tick-borne encephalitis virus. Parasitology 118: Skarpaas, T., Golovljova, I., Vene, S., Ljøstad, Sjursen, H., Plyusnin, A. & Lundqvist, Å Tickborne encephalitis virus, Norway and Denmark Emerg. Infect. Dis. 12: Süss, J., Schrader, C., Falk, U. & Wohanka, N Tick-borne encephalitis (TBE) in Germany Epidemiological data, development of risk areas and virus prevalence in fieldcollected ticks and in ticks removed from humans. Int. J. Med. Microbiol. 293, Suppl. 37: Földvári, G., Farkas, R. & Lakos, A Borrelia spielmannii, erythema migrans, Hungary. Emerg. Infect.Dis. 11: Holmgren, E.B. & Forsgren, M Epidemiology of tick-borne encephalitis in Sweden : a study of 1116 cases. Scand. J. Infect. Dis. 22: Tälleklint (Eisen), L. & Jaenson, T.G.T Infestation of Ixodes ricinus (Acarina: Ixodidae) on mammals in south-central Sweden. Exp. Appl. Acarol. 21: Mejlon, H Host-seeking activity of Ixodes ricinus in relation to the epidemiology of Lyme borreliosis in Sweden. Ph. D. thesis, Uppsala University, 42 pp Lindgren, E The new environmental context for disease transmission, with case studies on climate change and tick-borne encephalitis. PhD thesis, 63pp. Stockholm University. Thomas GT Jaenson Professor Thomas G.T. Jaenson, Medicinsk entomologi, Avd. för systematisk zoologi, EBC, Uppsala universitet,

19 Norbyvägen 18D SE Uppsala. Telefon: Fax: