stam Hemichordata svalgsträngsdjur

Transkript

1 hemichordata 3 stam Hemichordata svalgsträngsdjur Stammen svalgsträngsdjur är en grupp helt marina djur med en s.k. ollontarm, en framåtriktad utbuktning av tarmen. Denna struktur har vissa likheter med ryggsträngen (kordan) hos ryggsträngsdjuren och kallas även stomokorda eller svalgsträng. Kroppen är indelad i tre regioner, prosom, mesosom och meta som. Gränserna mellan kroppens tre regioner är som regel synliga utifrån och avspeglas också i den inre anatomin med tre separata sektioner av kroppshålan (s.k. coelomavsnitt). Svalgsträngsdjur delas in i två klasser som båda finns representerade i Sverige. Stammen innehåller omkring 90 beskrivna arter, varav åtminstone fyra har påträffats i Sverige. stam klass ordning familj släkte Svalgsträngsdjur (hemikordater) delas in i två klasser, som sinsemellan har mycket olika utseende. Ollonmaskar (klass Enteropneusta) är långsträckta, solitära (ensamlevande), maskliknande djur som lever i marina mjukbottnar på alla djup. De är mycket ömtåliga, vilket innebär att man sällan får upp hela ollonmaskar vid fångst med trålar eller bottenskrapor. Fjädermaskar (klass Pterobranchia) är små, kolonibildande djur som lever på hårdbottnar i havet. De enskilda individerna, zooiderna, har fjäderlika armar och är samman kopplade med varandra genom strängar inuti ett system av boningsrör. Fjädermaskar uppmärksammas sällan vid stora insamlingar på grund av sin ringa storlek. De tre kroppsavsnitt som anses utmärka deuterosto mier (se s. 24) är hos svalgsträngsdjuren ganska väl avgränsade även hos vuxna individer, tydligast hos ollon maskar men även hos fjädermaskar (se bilder). prosom (ollon/proboscis) mesosom (krage) prosom (munsköld) mesosom (krage) metasom (bål) metasom (bål) Ollonmask ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON Fjädermask (zooid) ILLUSTRATION: ERIK NASIBOV

2 4 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna Namnet Hemichordata betyder till hälften rygg strängsdjur och syftar på deras anatomiska likheter med de äkta ryggsträngsdjuren (stam Chordata). Svalgsträngsdjurens släktskap med andra grupper inom Deuterostomia diskuteras på s En egen skap som knyter dem till ryggsträngsdjuren är att de har ett eller flera par gälspringor, dvs. öppningar i den främre delen av tarmen. Svalgsträngsdjurens gäl springor är troligen homologa med ryggsträngsdju rens (dvs. de har utvecklats ur samma struktur). En struktur som svalgsträngsdjuren har gemensam med tagghudingarna är det s.k. axialkomplexet (se s. 29). Svalgsträngsdjuren har åtminstone en unik struk tur, nämligen en oparig utväxt i form av en ficka (blindsäck) på främre delen av tarmen. Denna blind säck, som kallas ollontarm eller stomokorda (svalg sträng), är omgiven av en kraftig bindvävsskida. Den sträcker sig längs mittlinjen in i protocoelet och ger stöd åt axialkomplexet. Hos ollonmaskar är Schematisk illustration av en ollonmask i genomskärning. hydropor Ollontarmen (även kallad perikardium stomokorda eller svalgsträng) är unik för svalgsträngsdjur. Den protocoel ger stöd för proboscis och axial komplexet (glomerulus och peri kardium). Även kragsträngen muskler betraktas som en för svalg strängs djur unik karaktär. Hos fjädermaskar är denna dock inte glomerulus rörformig utan liten och kom ollontarm mun pakt och kallas ibland hjärna. ILLUSTRATION: ANDREA KLINTBJER ollontarmens celler fyllda av vakuoler (hålrum). Lik som liknande strukturer i ryggsträngsdjurens rygg sträng ger detta styvhet åt ollontarmen (se s. 217). Ollontarmen uppfattades tidigare som en rudimentär ryggsträng (notokorda), en struktur som i övrigt bara finns hos ryggsträngsdjur. En annan karaktär som betraktas som unik för svalgsträngsdjur är kragsträngen, en kort bit av en ibland ihålig nervsträng längs ryggsidan. Den liknar ryggsträngsdjurens nervrör (ryggmärg), och liksom detta anläggs kragsträngen genom s.k. invagination (se presentationen av Chordata, DZ). Utvecklingshistoria Släktskapet mellan ollonmaskar och fjädermaskar är inte klarlagt. Ibland betraktas de som två separata djurstammar, men i Nationalnyckeln betraktar vi dem som två klasser inom stammen svalgsträngsdjur. kragsträng (dorsal nervsträng) dorsalt kärl genitalvinge gälskelett gonad nervsystem matsmältningssystem blodsystem skelett epidermis (hud) muskler proboscis skelett svalg ventralt kärl ventral nervsträng OLLONMASKAR FJÄDERMASKAR Solitära (ensamlevande) individer. Rörformiga kolonier av zooider. Långsträckt, maskliknande kroppsform med tydlig framände och bakände. Både mun och analöppning i den ände av zooiden som är riktad mot boningsrörets mynning. Tre kroppsregioner: proboscis (ollon), krage och bål. Tre kroppsregioner: munsköld, krage och bål. Främre delen av djuret (proboscis) anpassad till grävning. Armar med tentakler saknas. Fjäderliknande armar med tentakler utgår från kragregionen och används till födoinsamling i den fria vattenmassan. Cilier för födointag på proboscis. Cilier för födointag på tentakler och armar. Många gälspringor med synliga gälöppningar. Ett eller inget par gälspringor. Ollontarm finns. Ollontarm finns. Kragsträng rörformig. Kragsträng liten och kompakt, kallas ibland hjärna.

3 hemichordata 5 De fossil som anses höra hemma bland svalgsträngs djuren domineras av rörformiga kolonier av små djur som kallas graptoliter. Under senare år har man upptäckt att rörens halvcirkelformiga byggelement, fusellerna, hos graptoliter har en exakt motsvarighet i fjädermaskarnas kolonirör och att rören hos båda grupperna byggs upp av proteinet kollagen. Graptoliter uppträder först i mellersta kambrium och utvecklade sin största mångfald under ordovicium. De var vanliga också i silur, och under lång tid trodde man att de slutligen dog ut under karbon. År 2002 påträffades dock graptoliter i avlagringar från senare delen av perm insamlade från borrningar i Barents hav (se även nästa uppslag). Hur graptoliter och fjädermaskar är besläktade med varandra är inte helt klarlagt, men som fossil grupp är graptoliterna väl undersökta. De brukar be traktas som en klass uppdelad i sex ordningar: Dendroidea, Graptoloidea, Tuboidea, Camaroidea, Crustoidea och Stolonoidea. Sammanlagt omfattar de ett par hundra släkten och några tusen arter. Tillsammans med alla dessa grapto liter finner man kolonier av djur som liknar nu levande fjädermaskar, de äldsta från mellersta kambrium. Vid beaktande av hela varia tionen är en uppdelning mellan graptoliter och fjädermaskar svår att motivera. Det är möjligt att en föregångare till båda grupperna mer liknade dagens fjädermaskar, och även om kolonierna av boningsrör uppvisar stor varia tion kan uppbyggnaden av själva djuren ha varierat mindre. Bevarade mjukdelar hos en silurisk graptolit visar att zooiden såg ut ungefär som en nutida fjädermask. Man har också funnit ett fossil från äldre kambrium som liknar en fjädermask och som har ett par välutvecklade tentakler. Den utmärker sig framför allt genom sin storlek. Boningsröret är 14 mm långt och tentaklerna mäter mer än 22 mm. 23 milj 65 milj 145 milj 199 milj 250 milj 300 milj 359 milj 416 milj 445 milj 490 milj 545 milj KENOZOIKUM MESOZOIKUM PALEOZOIKUM Neogen Paleogen Krita Jura Trias Perm Karbon Devon Silur Ordovicium Kambrium Tidsaxeln visar under vilken tidsperiod graptoliter förekom. Bilderna visar två exempel på graptolitfossil. Oktavites spiralis från silur. Didymograptus hirundo från ordovicium. FOTO: CHRISTOPHER REISBORG TIDSAXEL: JAN-ÅKE WINQVIST I Nationalnyckeln presenteras ollonmaskar (Enteropneusta) och fjädermaskar (Pterobranchia) som två klasser inom stammen svalgsträngsdjur (Hemichordata). ILLUSTRATION: ERIK NASIBOV/HELENA SAMUELSSON/JAN-ÅKE WINQVIST Echinodermata Deuterostomia Hemichordata Chordata Enteropneusta Pterobranchia

4 6 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna Man urskiljer sex ordningar av graptoliter: Dendroidea Graptoloidea Tuboidea Camaroidea Crustoidea Stolonoidea Bilderna på uppslaget visar representanter för två ordningar som man har möjlighet att finna i Sverige (alla avbildade fossil från Evolutionsmuseet, Uppsala universitet). FOTO: CHRISTOPHER REISBORG Oktavites spiralis (Graptoloidea) från silur. Graptoliter De fossila organismer som kallas graptoliter förekommer mest i tillplattad form i skiffrar, där de ser ut som mörka, ofta sågtandade linjer. Därav kommer namnet, som betyder skrift på sten (av grekiskans graptos = skriven och lithos = sten). I Sverige uppmärksammades graptoliter först av läkaren och naturvetenskapsmannen Magnus von Bromell ( ), men det var Carl von Linné ( ) som gav dem deras namn. I sällsynta fall har graptoliter bevarats som tredimensionella fossil. Graptoliter var liksom dagens fjädermaskar kolonilevande organismer som byggde rör genom utsöndring av protein. Nya individer, zooider, i kolonin uppstod genom knoppning, men förbindelse mellan individerna bibehölls genom stoloner av levande vävnad. Hos äldre former finns två typer av boningskammare, troligen för honor respektive hanar. Kolonierna kunde bestå av över hundra zooider och var oftast några få centimeter långa, men kolonier på närmare 1,5 m har också påträffats. Graptolitkolonins form kan vara rak, böjd och ibland spiralformig, och den kan bestå av en enkel, en dubbel eller flera grenar. Mjukdelarna är inte säkert kända, men storleken på boningsrören som zooiderna levde i tyder på att de var millimeterstora. Ordningen Dendroidea uppträdde tidigast och fortlevde under hela den tid graptoliter existerade. Denna ordning omfattar ursprungliga och rikt förgrenade former. Ordningen Graptoloidea utvecklades ur Dendroidea genom förenklingar i koloniernas förgreningsmönster. Resultatet blev en mycket regelbunden struktur som i ett tillplattat fossil ser ut som en sågklinga. Medan dendroiderna ursprungligen omfattade fastvuxna former var åtminstone de flesta äkta graptoliter (Graptoloidea) av allt att döma fritt svävande och hade egen flytförmåga. Övriga fyra ordningar omfattar bottenlevande (bentiska) former som bildade skorpliknande överdrag på underlaget. Graptolitfossil i Sverige Graptoliter är rikligt förekommande i svenska sedimentära bergarter, särskilt från ordovicium, och flera svenska forskare har utmärkt sig internationellt genom sina epokgörande studier av graptoliternas morfologi, utveckling och stratigrafi. Det rika fossilmaterialet i de svenska graptolitskiffrarna har ända in i vår tid motiverat åtskilliga svenska forskare till viktiga insatser. I Sverige finns kambrosiluriska (från kambrium, ordovicium och silur), sedimentära bergarter, som alltså kan innehålla graptoliter, främst i Skåne, Västgötabergen, på Öland och Gotland samt i fjällkedjan. I fjällkedjan är de dock starkt förändrade (metamorfoserade) på grund av hög temperatur när bergskedjan bildades genom s.k. överskjutning, men en del fossilförande lager finns ändå i Dalarna och Jämtland. Lager från ordovicium är nog lättast åtkomliga i Västgötabergen, i Skåne och på Öland. Där inleds ordovicium med ett svart lersediment ovanpå de översta kambriska alunskiffrarna; det är en graptolitskiffer

5 hemichordata Oktavites sp. (Graptoloidea) från silur. 2. Didymograptus murchisoni (Graptoloidea) från ordovicium. 3. Tetragraptus approximatus (Graptoloidea) från ordovicium. 4. Rhabdinopora flabelliformis (Dendroidea) från ordovicium. 5. Didymograptus hirundo (Graptoloidea) från ordovicium. som tidigare kallades dictyonemaskiffer efter släktet Dictyonema (numera Rhabdinopora) som dominerar i den. Denna skiffer är fullständig (dvs. lager från hela perioden finns) i Skåne och ganska väl utvecklad (vis sa luckor i lagerserien) på södra Öland. Mot norr blir lagerserien däremot tunnare och försvinner slutligen. Uppåt i den ordoviciska lagerserien finner man många former, varav Didymograptus (inklusive Phyllo graptus) och Dicellograptus utgör några huvudtyper. I de tidiga siluriska avlagringarna från Skåne och ända upp till Dalarna gav graptolitsläkten tidigare namn åt lagren, så som Rastrites- och Retiolites-skiffrarna. Graptolitfossil är relativt ovanliga på Gotland, men man kan ändå finna dem i märgelsediment på flera ställen Viktiga som ledfossil Graptoliter är utomordentligt viktiga s.k. ledfossil, dvs. de används till åldersbestämning av omgivande bergarter. De flesta har nämligen en väl definierad och relativt kort geologisk livslängd, och de har även stor geografisk utbredning. De var uteslutande m arina djur, och de flesta levde som plankton i de fria vatten massorna. Det pelagiska levnadssättet möjlig gjorde stor spridning, och som fossil påträffas de idag i sedi ment bildade både i kustnära miljöer och i djuphavet över stora delar av världen. Förekomsten av graptoli ter har därför stor betydelse vid åldersbestämningar av fossila lagerföljder. Ordovicium avgränsas och in delas i detalj på basis av graptoliternas utbredning i s.k. graptolitzoner. 7