Har minskad älvtransport av kisel till Östersjön påverkat det marina ekosystemet?

Har minskad älvtransport av kisel till Östersjön påverkat det marina ekosystemet? Ulf Larsson Docent 1

Har minskad älvtransport av kisel till Östersjön påverkat det marina ekosystemet? Sammanfattning Även om det inte finns direkta observationer av minskad kiseltransport till Östersjön, så finns en mängd indirekta observationer och erfarenheter som talar för att en minskning är trolig. Omfattningen av denna och hur kiselkoncentrationerna i Östersjöns vattenmassa påverkats är mer osäkert. Från att mer systematiska kiselmätningarna började i slutet av 1960-talet minskade koncentrationerna, först i ytvattnet och sedan även i djupvattnet, ungefär fram till tidpunkten för det stora saltvatteninbrottet 1993. Därefter har koncentrationerna i såväl yt- som djupvatten ökat, i Bottenhavet till ungefär samma nivåer som när mätningarna inleddes. Orsaken är oklar, men kan vara kopplad till syresituationen i djupvattnet och/eller vattenutbyte. Att kiselkoncentrationen i ytvattnet ökat i Bottenviken och att den i Bottenhavet, efter en nedgång under två decennier efter att mätningarna inleddes, nu är tillbaka på i stort samma nivå som då mätningarna började, är svårförenligt med en kraftig minskning av älvtransporten av kisel till följd av utbyggnaden av vattenkraftsdammar. Under lång tid har det i ett flertal artiklar framförts oro för att förekomsten av nyttiga kiselalger skulle minska, och den av onyttiga dinoflagellater öka, som en följd av eutrofieringen av våra vattendrag och av utbyggnaden av vattenkraftsdammar i dessa. Koncentrationen av kisel i Östersjön minskade samtidigt som vinterkoncentrationen av oorganiskt kväve, som begränsar tillväxten av växtplankton under våren i merparten av Östersjön, ökade, och ökade när denna efter saltvatteninbrottet 1993 minskade. En trolig bidragande förklaring till den minskade kiselkoncentrationen i Östersjön är därför en ökad tillväxt av kiselalger under våren, stimulerad av ökad tillgång på kväve. När sedan kvävetillgången minskade från mitten av 1990-talet, minskade kiselupptaget under vårblomningen och kiseselkoncentrationen ökade åter. Det finns nu flera studier som tydligt visar att kiselkoncentrationen inte påverkade vårsammansättningen av växtplankton, ens när koncentrationerna var som lägst. Det råder f n konsensus om att det framför allt är väder-/klimatfaktorer som orsakat en minskad dominans av kiselalger och ökad av dinoflagellater i växtplankton under våren. I vissa eutrofierade kustområden längs kusten, med stor tillförsel av kväve och fosfor från land, finns indikationer på att kisel kan vara begränsande, men i övriga delar av Östersjön är det med nuvarande utveckling osannolikt att kisel påverkar växtplanktons sammansättning och därmed inte heller övriga delar av ekosystemet. Med de åtgärder som redan vidtagits och kommer att vidtas enligt Baltic Sea Action Plan bör näringsbelastningen på inlandsvatten dessutom minska, vilket bör minska kiselretentionen och därigenom öka kiseltransporten till havet. Sammanfattning i korthet: 1. Det finns inget som entydigt kopplar den minskning av kiselkoncentrationen som observerats från 1970- till början av 1990-talet till minskad älvtransport av kisel. 2. Mycket talar istället för att den orsakats av A. variationer i tillgången på tillväxtbegränsande kväve och B. internt orsakade variationer i kiselkoncentrationen, direkt eller indirekt omvänt kopplade till syresituationen i djupvattnet. 3. Förskjutningen från kiselalger mot dinoflagellater under våren orsakas av variationer i klimatet, inte av kiselbrist. 2

Kiseltransport till havet Byggandet av vattenreglerande dammar har runt om i världen minskat transporten av kisel med vattendrag genom att kisel sedimenterar och lagras i det sediment som deponeras i fördämningarna. Annars skulle merparten av kislet transporterats vidare till havet. Fenomenet har kallats artificiallake effect [1]. [2] fann ett starkt samband mellan procentuella andelen av nederbördsområdets yta som upptas av sjöar och dammar och koncentrationen av silikat i finska och svenska vattendrag. Inga statistiskt signifikanta samband påvisades mellan andel skog, bebyggd yta, markanvändning eller befolkning. Detta är i motsats till [3] som fann ett starkt negativt samband med andel skog och positivt med andel utvecklat land. Man hittade inte skillnader mellan floder som rann ut i olika delbassänger av Östersjön och inte heller någon nord-sydlig gradient i kiselkoncentration, vilket tyder på att skillnader i geologi och/eller klimat inte förklarar förekommande variationer [2]. I [4] analyserades älvtranporten av kisel till Östersjön och koncentrationen i vattenmassans översta 30 m i olika delområden av havsområdet för perioden 1970 1990. Älvtransporten var oförändrad och kunde därför inte förklara signifikanta minskningar i kvoten mellan kisel och oorganiskt kväve. [5] fann signifikant minskade koncentrationer av kisel i ytvattnet i samtliga Östersjöns delbassänger, utom Bornholmsbassängen, mellan åren 1968 1986. I djupvattnet var förändringarna mindre tydliga och i något fall till och med ökade koncentrationen. Författarna ansåg att anledningen till de iakttagna förändringarna vara oklar, men föreslog att den ökade tillförseln av kväve och fosfor, se [5], vara en möjlig förklaring, en annan stagnanta förhållanden i Östersjöns djupvatten. I [6] användes en annorlunda ansatts än i [2], men de kom fram till en liknande slutsats. Med hjälp av reservoir live storage beräknat för samma älvar som i [2] påvisades ett strakt samband med kiselkoncentrationen. Kiselkoncentrationen uppskattades i orörda älvar till 110 µm. I Luleälven, den mest reglerade av älvarna, är kiselkoncentrationen ~40 µm. Utifrån detta uppskattades att kiseltransporten i 7 näringsfattiga älvar (Ljungan, Dal-, Indals-, Ångerman-, Ume-, Lule- och Skellefteälvarna) minskat med 140 000 ton årligen och med 20 000 ton/år i de finska älvarna Oulujoki och Kokenmäenjoki p g a dämning. Detta svarade väl mot den då årliga kiselminskningen i Bottniska viken. Totalt beräknades kiselmängden i Östersjön minskat med 280 000 ton/år, främst beroende på dämningar men även i någon mån eutrofiering av vattendragen. Eftersom den huvudsakliga älvdämningen skedde under första halvan av 1900-talet är en sådan årstakt i minskning svårförenlig med ett uppskattat totalt innehåll av löst kisel i Östersjön på ca 13 miljoner ton [7] (kiselförrådet tömt på 4 decennier). Den antagna direkta kopplingen mellan minskad älvtillförsel av kisel och minskande koncentrationer i Bottniska viken är även svårförenlig med de senaste två decenniernas ökande koncentrationer. Idag är koncentrationerna i ytvattnet i vissa områden ungefär desamma som på 1970-talet (se nedan). I [8] konstaterades att det är osannolikt att biologiskt upptag i sjöar och dammar orsakat den minskade transporten av kisel, eftersom tillväxten av kiselalger begränsas av den mycket låga koncentration av fosfor. I stället anfördes att dammar ändrar utbytet med det kiselrika grundvattnet. Vidare påpekas att även om det finns ett betydande kunskapsunderskott om kisels biogeokemi i såväl vattendrag som i hav, så kan stora såväl som små dammar vara viktiga för att minska tillförseln av kisel till havet. [9] fann dock att den stora dammen Iron Gate i Donau bara minska transporten av löst kisel med 4 % och mycket lite av biogent kisel och kunde därför inte förklara den minskade 3

koncentration av kisel som observerats nedströms dammen. Möjliga förklaringar ansågs istället vara förändringar i flodens källområden, t.ex. små dammar eller sänkta grundvattennivåer. I [10] jämfördes förhållandena i den outbyggda Kalixälven med de i den kraftigt exploaterade Luleälven, och slutsatsen drogs att förlusten av strandnära vegetation p.g.a. dammbyggen kraftigt minskar vittringen och som en följd transporten av kisel med älven. En utvidgad studie [11] bekräftade sedermera resultaten. I [12] upprepades farhågorna från en artikel publicerad år 2000 med hänvisning till en framtida prognos där tillförseln av kväve antogs öka genom ökad köttproduktion, medan tillförseln av fosfor och kisel minskar genom utbyggd avloppsrening respektive anläggning av dammar. Man framhöll att som en följd skulle blomningarna av cyanobakterier kunna minska medan andra skadliga blomningar ökar när kiselalgernas tillväxt begränsas av minskande löst kisel. I [13] konstateras att kisel ännu inte är generellt begränsande för kiselalgers tillväxt, men man prognosticerar att detta inträffar inom de kommande 20 åren. När tillförseln av näringsämnen till kusten och havet ökar genom mänsklig påverkan är det främst av kväve och fosfor. Tillförseln av kisel förblir däremot relativt oförändrad eller kan till och med minska, genom att en ökad gödning av inlandsvatten ökar fastläggning och därigenom minskar transporten till kusten [1]. En studie i floden Rhen [14] visade att om tillförseln av fosfor (och kväve) minskar kan transporten av kisel till havet återigen öka. Det finns några oklarheter i orsakssammanhangen bakom kisels utveckling i Östersjön som måste belysas. Den kanske främsta är tidpunkten för kiseltillförselns minskning, som antagits ha skett i samband med utbyggnaden av vattenkraften vilken i huvudsak skedde under första hälften av 1900-talet, men i någon mån även med ökad eutrofiering som i huvudsak tycks ha skett fram till och med 1970-talet. Enligt uppgifter i [13] nära nog halverades koncentrationen av löst kisel i egentliga Östersjön (Gotlandsdjupet) på några få år i början av 1960-talet, för att därefter sakta minska fram till 1980-talet, och sedan förbli relativt oförändrad. I djupvattnet skedde däremot en mindre minskning först i slutet av 1980-talet. Utvecklingen i vattenmassan stämmer dåligt med ackumulationen av biogent kisel i sedimentet, som enligt en sedimentkärna från Gotlandsdjupet, började redan tidigt 1940-tal och pågick till ca 1980, utan tydlig förändring därefter. I en kärna från Arkonabassängen tycks detta redan skett innan 1900-talets början. Det procentuella innehållet av kisel i Arkonabassängen var bara 10 20 % av det i Gotlandsdjupets sediment. I [4] s beräkningar av kiseltransporten till Östersjön mellan 1970 1991 rapporterades en viss tendens till ökande kiseltillförsel under den tid då koncentrationen i Östersjöns ytvatten minskat. Det är först under denna tidsperiod som det funnits relevanta mätdata vad gäller tidsupplösning och mätkvalitet för gjorda beräkningar. Det bör noteras att den uppskattade minskningen av kiseltransporten inte kan verifieras med beräkningar baserade på direkta mätdata då sådana saknas från tiden före att den huvudsakliga kraftdamsutbyggnaden påbörjades, men även under lång tid efter att utbyggnaden huvudsakligen upphört. 4

Situationen i Östersjöns delområden I [15] redovisas en omfattande analys av tidsutvecklingen av biologiskt tillgängliga näringsämnen (löst fosfor, kväve och kisel) i Östersjöns delområden för perioden 1970 2000 och där gjordes även en analys av vilket/vilka ämne(n) som då var potentiellt begränsande i Östersjöns delområden. I Bottenviken var fosfor primärt begränsande, något som antogs ha förstärkas med tiden. Inget tydde på att löst kisel skulle bli begränsande under de närmaste 50 åren då koncentrationen ökade med tiden. I Bottenhavet är koncentrationen av kisel lägre och minskade med tiden, men var endast vid ett fåtal tillfällen under 4 µm och därmed långt högre än vad som begränsar kiselalgers tillväxt (se nedan). Det bedömdes ta minst 4 decennier innan kisel kan bli begränsande. Kväve bedöms i första hand vara det begränsande ämnet för tillväxten växtplanktons tillväxt. I Finska viken bedöms kisel vara potentiellt begränsande då koncentrationer under 2 µm blivit vanligare med tiden. Generellt tycks denna vik dock vara kvävebegränsad. Att kisel alltmer förekommer i låga koncentrationer är troligen en kombination av flera faktorer där mänsklig tillförseln av kväve och fosfor till området kan vara den viktigaste, men också en minskad intransport av kisel från Östersjön och minskad tillförsel med älvar kan bidra. I Riga bukten ökar koncentrationen av löst kisel med tiden. Förhållandena i bukten tycks vara variabla, med fosforbegränsning nära flodmynningar, kiselbegränsning i de centrala delarna och kvävebegränsning i de yttre. Utvecklingen tycks gå mot en alltmer uttalad kiselbrist men också kvävebegränsning. Även Rigabukten påverkas av mänskliga näringsutsläpp av kväve och fosfor, vilket kan leda till en provocerad ökning av kiselalgernas biomassatillväxt och eventuellt efterföljande kiselbegränsning, i likhet med i Finska viken. Löst kisel minskade i egentliga Östersjön med 0,2 µm (~6 µg/l)/år mellan 1970-2000. Detta sammanfaller med en ökad koncentration av löst oorganiskt kväve. Öppna egentliga Östersjön var förhållandevis homogen utan signifikanta skillnader mellan delområden. Kustområdena skiljer dock sinsemellan med en hög observationsfrekvens av låga kiselkoncentrationer. Sannolikt beror detta på, som i Finska Viken och i Rigabukten, extern tillförsel av näringsämnen (främst kväve) från land. Detta understryks av en sammanställning av kiselkoncentrationer <4 och <2 µm i Östersjön [16], som tydligt visar att dessa nästan uteslutande förekommer i den eutrofierade Finska Viken och i Rigabukten. Detta förekommer även i och utanför Gdanskbukten som har stora näringstillskott från floden Vistula, och i mindre utsträckning även längs egentliga Östersjöns södra kust. De låga koncentrationerna förekommer således främst i områden som tar emot stora mängder näringsämnen från land, inklusive kisel, men kisel föreligger i underskott relativt fosfor och kväve i tillförseln. Vinterförrådet av löst kisel kommer i dessa lokalt mer näringsbelastade områden att tömmas i högre utsträckning än i områden utan stort lokalt tillskott från land. Förhållandet bekräftas av [17] som kartlagt vårblomningens storlek i Östersjöns delområden. De finner en utbredning som överensstämmer med de områden där låga koncentrationer av kisel förekommer enligt [16]. I [15] dras slutsatsen att en mer generell kiselbegränsning är att vänta i egentliga Östersjön och i Finska viken. samt att detta redan inträffat i Rigabukten där det [med referens till [16] redan fått ekologoiska konsekvenser. [16] tycks vara ensam om att notera att förekomsten av låga kiselkoncentrationer var som lägst i början av 1990-talet, varefter sådana minskat påtagligt, d.v.s. den negativa trend som orsakat mycket oro har brutits och koncentrationerna ökar åter. [17] 5

konstaterar att den mest troliga orsaken till den utarmining av löst kisel i Rigabuktens vattenmassa, som kulminerade 1993, sammanföll med en kraftig ökning av dinoflagellater. Detta ansågs orsakas av ett komplext samspel mellan exceptionella blomningar av kiselagler med stort kiselbehov och en långsam frisättning av kisel från bottensedimenten. Redan några år senare hade såväl kiseltillgången som mängden kiselalger återgått till normal värden, vilket medförde snabbt minskande mängd dinoflagellater. I [16] studerades också sammansättningen av kiselalger i sedimentproppar från Bottenhavet, yttre Finska Viken, Kattegatt och Rigabukten. Endast i Rigabukten fanns tecken på en ändrad sammansättning, men denna skedde redan på 1950-talet. Det finns en oförklarad tidsskillnad till att kiselhalten i sedimentet ökade först 10 20 år senare. Därefter har sedimenthalterna varit tämligen oförändrade trots att kiseltillgången först minskat och från början av 1990-talet ökat igen. Förutom den förändrade sammansättningen av kiselalger, som inträffade redan på 1950-talet, rapportetrar [16] ingen ytterligare påverkan på ekosystemet. Utvecklingen av kiseltillgången i Östersjön fram till 2012 Mycket viktigt för en relevant bedömning av hur Östersjön påverkats av en eventuellt minskad tillförsel av kisel är den långsiktiga utvecklingen av kiselkoncentrationerna i såväl yt-som djupvatten. I den litteratur som analyserat orsakssambandet mellan kiselkoncentrationen i Östersjön och tillförseln via floderna baseras väsentligen på data från en tidsperiod då koncentrationen av löst kisel stadigt minskade i hela Östersjöns vattenmassa. Några författare (se ovan) har noterat att minskningen planade ut redan för 2 decennier sedan, men få har noterat att det sedan dess skett en tydlig ökning. Nedan redovisas långtidsdata från stationer i Östersjöns delområden. Data har hämtats från SMHI (http://www.smhi.se/klimatdata/oceano grafi/havsmiljodata). I det fäljande har endast data från den svenska nationella marina miljöövervakningen använts ef- 6

tersom dessa är av känd kvalité och tillförlitliga. Som stöd för tolkningen av tidsutvecklingen har ett 5 års löpande medelvärde lagts in som en röd linje i vissa figurer. Alla stationer utom US5B och SR5, vilka är belägna i djuprännan öster om C3, respektive i djuprännan mitt i södra Bottenhavet norr om Åland, framgår av kartan. Bottenviken Uppmätta vinterkoncentrationer (november-december) av löst kisel i Bottenhavet har ökat med ca 10 µm de senaste två decennierna. Den största ökningen tycks ha skett fram till 2000- talets början. Från Mitten av 1970-talet till början av 1990-talet syns ingen tendens till ändrade koncentrationer. Den ökade koncentrationen av löst kisel i ytvattnet sammanfaller med en minskning av salthalten från slutet av 1980-talet till början av 2000-talet. Den sammanfaller även delvis med en minskad koncentration av organiskt fosfor (DIP, fosfat) inför vårblomningen, vilken i Bottenviken begränsas av fosfor. Anledningen till ökande kiselkoncentrationer kan därför vara antingen en minskad vårblomning i Bottenviken, orsakad av mindre tillgång på fosfor, ett större inflytande av sötvatten från älvar med högre kiselkoncentrationer, alternativt en högre kiselkoncentration i inströmmande vatten från egentliga Östersjön, eller en kombination av dessa. Salt Oorg. Fosfor µm Löst kisel µm 4.0 3.5 3.0 2.5 Salt 0-10m F9 Bottenviken 2.0 1970 1980 1990 2000 2010 Löst kisel 0-10 m F9 Bottenv. nov-dec 50 40 30 20 10 0 1970 1980 1990 2000 2010 Oorg. fosfor 0-10 m F9 Bottenv. novdec 0.15 0.1 0.05 0 1970 1990 2010 Salt SiO4 DIP Bottenhavet Eftersom man flyttade en stor del av mätningarna från US5B och SR5 i norra, östra delen respektive södra centrala Bottenhavet till den västra delen (C3 och MS4) vid millenniumskiftet, Löst kisel µm 25 20 15 10 5 Löst kisel US5B 0-10 m nov-dec SiO4 0 7 Akvatisk Miljöforskning AMF AB 1970 Office +46 1990 8 446 08 86 2010

har observationer från dessa stationer under sommaren kombinerats för att få en sammanhållen tidsserie. Eventuella skillnader mellan stationerna har inte beaktats. Vinterobservationerna är bara från SR5 och US5B. Koncentrationen av löst kisel i Bottenhavet har haft liknande utveckling efter mitten av 1990-talet som i Bottenviken, med i stort sett återställda koncentrationer vid slutet av tidsperioden. Fram till mitten av 1990-talet minskade däremot koncentrationerna i Bottenhavet märkbart. Löst kisel SR5 0-10 m nov-dec 25 Salthalten vid de två stationerna i Bottenhavet har utvecklats som i Bottenviken och med liknande absolut förändring (minskat 0.5). I likhet med i Bottenviken har salthalten varit relativt oförändrad sedan slutet av 1990-talet (data redovisas ej). Löst kisel µm 20 15 10 0 1970 1990 2010 Bottenhavet brukar anses vara ett övergångsområde mellan fosfor- och kvävebegränsning av växtplanktons tillväxt. Beroende på en ökad koncentration av oorganisk fosfor och minskande av oorganiskt kväve under vintern, har det sedan 1990-talets början skett en tydlig förskjutning mot allt tydligare kvävebegränsning av vårblomningen. Vid båda stationerna i Bottenhavet har koncentrationen av löst kisel i ytvattnet ökat samtidigt som koncentrationen av oorganiskt kväve minskat. Förutom en ökad andel sötvatten och högre koncentration av kisel i inströmmande vatten Oorg. kväve US5B 0-10 m nov-dec 5.0 4.0 3.0 2.0 1.0 DIN från egentliga Östersjön kan även en 0.0 minskande vårproduktion, till följd av 1970 1990 2010 nedgången i vinterkoncentrationen av oorganiskt kväve, vara orsak till minskad förlust av kisel från vattenmassan. Eftersom kiselkoncentrationen 2012 i stort var densamma som då de första mätningarna gjordes innan den 20- åriga perioden med minskande koncentrationer, är det osannolikt att utbyggnaden av vattenkraft varit orsaken. Oorg. kväve µm 5 SiO4 Egentliga Östersjön Utvecklingen i hela öppna egentliga Östersjön påminner om den i Bottenhavet. Koncentrationen av kisel i ytskiktet är som lägst något år efter 1995 och har därefter ökat väsentligt medan koncentrationen av oorganiskt kväve haft motsatt utveckling. Eftersom vårblomningen i egentliga Östersjön begränsas av tillgången på kväve, har den sannolikt ökat under perioden då kisel minskat och vice 8

cersa (om eventuell begränsning av kisel se nedan). Det är därför troligt att kiselminskningen åtminstone delvis orsakats av ökad kiselalgstillväxt under våren, vilket också antagits av [4]. 9

Kiselalger är tunga och sjunker lätt ur vattenmassan till sedimentet. Ökningen av kiselkoncentrationen, när koncentrationen av oorganiskt kväve samtidigt minskar, kan på motsatt sätt orsakas av att vårproduktionen minskar då den i ökande utsträckning begränsas av tillgången på oorganiskt kväve. En ökad deponering av biogent kisel borde dock ge en ökad koncentration av löst kisel i djupvattnet under haloklinen, även om det frisätts långsammare än t.ex. kväve och fosfor. Men koncentrationen minskar (BY31, se nedan) eller är relativt oförändrad (BY15, se nedan), fram till saltvatteninbrottet 1993. Därefter ökar koncentrationen, trots att kiseltillförseln till djupvattnet rimligen borde minska när vårblomningen blir allt mindre till följd av minskande tillgång på oorganiskt kväve i vattenmassans ytskikt. Det förefaller finnas ett omvänt samband med syresituationen i djupvattnet och kiselkoncentrationen. När syresituationen förbättras minskar kiselkoncentrationen och vice versa. Om detta har direkta eller indirekta orsaker är oklart. Kisel frisätts från anoxiska sediment ([18]) men det är oklart vilken av den oxiska eller anoxiska frisättningen som är effektivast i Egentliga Östersjöns djupvatten. Kisels dynamik i djupvattnet liknar den för fosfor ([19], för vilken syreförhållandena har stor betydelse, vilket antyder att även kisels frisättning kan vara omvänt relaterad till syreförhållandena. Åtminstone kan vattnets uppehållstid, som ökar under stagnanta (syrebrist-) förhållanden, till del bidra till att koncentrationen ökar. Utöver vad som nämnts ovan kan förändringar i kiselkoncentrationen i djupvattnet påverka koncentrationen i ytskiktet vid uppblandning (inklusive s.k. upwelling) av djupvatten. 10

Växtplanktons behov av kisel Kiselalger (Bacillariophyceae) har ett absolut behov av kisel för sin tillväxt, men även andra grupper. t.ex. guldalger (Chryosphyceae), kan behöva kisel. Kisel tas upp av kiselalger som silikat [Si(OH) 4 [97%] eller SiO(OH) 3 - och byggs in i biogent kisel som i sin tur omvandlas till silikat [20] i ett enkelt kretslopp. Världshavens kiselbudget förefaller tämligen balanserad genom att tillförseln via i huvudsak vattendrag balanseras av fastläggning i sediment. I partikulärt material förekommer kisel som biogent eller petrogent kisel. Halvmättnadskonstanten (den kiselkoncentration vid vilken tillväxthastigheten är halva den maximala) är förhållandevis hög för kiselagler, 1-2 µm eller högre, men kan vid kisel-begränsad tillväxt vara en tiopotens lägre [20]. I naturen kan koncentrationen av silikat bli mycket låg (under detektionsgränsen), varvid kiselalgernas innehåll av kisel kraftigt minskar. Direkta bevis för kiselbegränsad tillväxt hos kiselalger är mycket få, vilket kan bero på att andra ämnen, t.ex. kväve, blir begränsande först ([20] listar flera ytterligare orsaker). [21] visade i försök med inneslutet havsvatten att kiselalger dominerade när koncentrationen var högre än 2 µm silikat (60 µg/l). Begränsar kisel vårblomningen i öppna Östersjön? I [22] följer efter en omfattande analys av förhållandena i östra och södra delen av egentliga Östersjön slutsatsen att kisel inte verkar begränsande på vårblomningen. Detta stöds av en genomgång av samtliga svenska observationer i det omblandade ytskiktet (0 10 m) i SMHI s databas (se ref till SMHI s databas ovan). Vid station BY29 påträffades ingen observation där kiselkoncentrationen understeg 2 µm. Vid BY31 förekom 1 fältmätning (1.7 µm), vid BY15 10 stycken (>1,3) och vid BY5 7 stycken (>1.0). I Bottenhavet fanns 2 observationer rapporterade <1 µm, och 7 stycken 1-2 µm vid SR5, vid US5B, C3 och MS4 ingen. Vid många av stationerna uppmättes de lägsta koncentrationerna runt 1990-talets början. Detta sammanfaller med att vinterkoncentrationen av löst kisel i ytskiktet då var som lägst. 11

Har tillgången på kisel i Östersjön påverkat växtplanktonsamhällets sammansättning? Det finns två nyligen publicerade arbeten som analyserar vad som kontrollerar växtplanktons sammansättning under våren ([23] [22]). I [23] dras slutsatsen att vårblomningens sammansättning bestäms av väderförhållandena under vinter/vår. Ett kraftigt istäcke gynnar kiselalger och milda, blåsiga vintrar dinoflagellater. I [22] konstateras att biomassan av kiselalger i egentliga Östersjön minskade kraftigt vid slutet av 1980-talet. Av ett starkt negativt samband mellan minimumtemperaturen och vårblomningens storlek drogs slutsatsen att tillväxten av kiselalger minskar efter milda vintrar, vilket i stället gynnar rörliga växtplankton, såsom dinoflagellater och ciliaten Mesodinium rubrum. De konstaterar vidare att kiselbrist inte kan vara orsak till den iakttagna förändringen av artsammansättningen eftersom kiselförrådet i vattenmassan aldrig töms, utom i eutrofieringspåverkade kustområden i södra Östersjön (se även ovan). Vårblomningen begränsas i stället generellt av kväve. Många av de vanligast förekommande kiselalgerna i Östersjön tycks dessutom ha en förhållandevis låg halvmättnadskonstant och molförhållandet mellan kisel och oorganiskt kväve (Si:N) uppgår vanligen till mellan 2-3, d v s betydligt högre än den begränsande kvoten om 1 [24]. Många av Östersjöns kiselalger tycks därför kunna tillväxa vid betydligt lägre koncentrationer av kisel än de lägsta som vanligen uppmäts. I början av vårblomningen tycks kiselalger genom sin snabba tillväxt kokurrera ut dinoflagellater om dessa inte har en betydande numerär [25]. Förutom av de faktorer som nämnt ovan påverkas andelen dinoflagellater i vårblomningen av den vertikala utsträckningen av det välblandade ytskiktet. Om vattenmassan stratifieras grunt blir deras blomning blir kortvarig då mängden näring som är tillgänglig minskar och de ersätts av dinoflagellater som kan ta upp näring genom att migrera till djupare lager [26]. I [22] diskuteras även en alternativ/kompletterande hypotes till att andelen diatomer minskar medan dinoflagellater ökar om våren. En högre vattentemperatur under varma vintrar kan ge bättre förutsättningar för tillväxt av djurplankton som föredrar kiselalger, och genom sin betning kan begränsa dessas tillväxt och härigenom gynna dinoflagllater. I [6] antas implicit att den minskade kiselkoncentrationen i Östersjöns ytskikt, som antogs bero på en minskad älvtillförsel av kisel till Östersjön, borde ha påverkat ekosystemets struktur. Att en sådan påverkan inte kunde visas skyldes bristande data. Författarna spekulerade i att en minskad tillgång på löst kisel kunde innebära att produktionen av kiselalger minskade, med följden att blomningar av vissa skadliga alger ökade. Detta antogs kunna få återverkningar på produktionen av djurplankton och fisk, och medföra stora ekonomiska konsekvenser. Detta har inte inträffat. Allt tyder i stället på att tillgången på löst kisel under överskådlig framtid inte kommer att påverka växtplanktons sammansättning under våren och därmed inte heller övriga delar av ekosystemet i Östersjöns fria vattenmassa. 12

Litteratur 1. Conley DJ, Schelske CL, Stoermer EF: MODIFICATION OF THE BIOGEOCHEMICAL CYCLE OF SILICA WITH EUTROPHICATION. Mar Ecol-Prog Ser 1993, 101(1-2):179-192. 2. Conley DJ, Stalnacke P, Pitkanen H, Wilander A: The transport and retention of dissolved silicate by rivers in and Finland. Limnol Oceanogr 2000, 45(8):1850-1853. 3. Carey JC, Fulweiler RW: Human activities directly alter watershed dissolved silica fluxes. Biogeochemistry 2012, 111(1-3):125-138. 4. Rahm L, Conley D, Sanden P, Wulff F, Stalnacke P: Time series analysis of nutrient inputs to the Baltic sea and changing DSi:DIN ratios. Mar Ecol-Prog Ser 1996, 130(1-3):221-228. 5. Sanden P, Rahm L, Wulff F: NONPARAMETRIC TREND TEST OF BALTIC SEA DATA. Environmetrics 1991, 2(3):263-278. 6. Humborg C, Conley DJ, Rahm L, Wulff F, Cociasu A, Ittekkot V: Silicon retention in river basins: Far-reaching effects on biogeochemistry and aquatic food webs in coastal marine environments. Ambio 2000, 29(1):45-50. 7. Wulff F, Rahm L: LONG-TERM, SEASONAL AND SPATIAL VARIATIONS OF NITROGEN, PHOSPHORUS AND SILICATE IN THE BALTIC - AN OVERVIEW. Marine Environmental Research 1988, 26(1):19-37. 8. Humborg C, Pastuszak M, Aigars J, Siegmund H, Morth CM, Ittekkot V: Decreased silica landsea fluxes through damming in the Baltic Sea catchment - significance of particle trapping and hydrological alterations. Biogeochemistry 2006, 77(2):265-281. 9. Friedl G, Teodoru C, Wehrli B: Is the Iron Gate I reservoir on the Danube River a sink for dissolved silica? Biogeochemistry 2004, 68(1):21-32. 10. Humborg C, Blomqvist S, Avsan E, Bergensund Y, Smedberg E, Brink J, Morth CM: Hydrological alterations with river damming in northern : Implications for weathering and river biogeochemistry. Glob Biogeochem Cycle 2002, 16(3). 11. Humborg C, Institut O: Dissolved silicate dynamics in subarctic Swedish rivers: a comparison between a nearly pristine and a regulated river. In: Biogeochemical Silicium Cycle: Elemental to Global Scale. vol. 28; 2004: 471-486. 12. Humborg C, Morth CM, Sundbom M, Wulff F: Riverine transport of biogenic elements to the Baltic Sea - past and possible future perspectives. Hydrol Earth Syst Sci 2007, 11(5):1593-1607. 13. Conley DJ, Humborg C, Smedberg E, Rahm L, Papush L, Danielsson A, Clarke A, Pastuszak M, Aigars J, Ciuffa D et al: Past, present and future state of the biogeochemical Si cycle in the Baltic Sea. J Mar Syst 2008, 73(3-4):338-346. 14. Hartmann J, Levy J, Kempe S: Increasing dissolved silica trends in the Rhine River: an effect of recovery from high P loads? Limnology 2011, 12(1):63-73. 15. Danielsson A, Papush L, Rahm L: Alterations in nutrient limitations - Scenarios of a changing Baltic Sea. J Mar Syst 2008, 73(3-4):263-283. 16. Olli K, Clarke A, Danielsson A, Aigars J, Conley DJ, Tamminen T: Diatom stratigraphy and long-term dissolved silica concentrations in the Baltic Sea. J Mar Syst 2008, 73(3-4):284-299. 17. Klais R, Tamminen T, Kremp A, Spilling K, Olli K: Decadal-Scale Changes of Dinoflagellates and Diatoms in the Anomalous Baltic Sea Spring Bloom. PLoS One 2011, 6(6). 18. Wallmann K, Aloisi G, Haeckel M, Tishchenko P, Pavlova G, Greinert J, Kutterolf S, Eisenhauer A: Silicate weathering in anoxic marine sediments. Geochim Cosmochim Acta 2008, 72(12):2895-2918. 19. Gustafsson BG, Stigebrandt A: Dynamics of nutrients and oxygen/hydrogen sulfide in the Baltic Sea deep water. J Geophys Res-Biogeosci 2007, 112(G2). 20. Kristiansen S, Hoell EE: The importance of silicon for marine production. Hydrobiologia 2002, 484(1-3):21-31. 13

21. Egge JK, Aksnes DL: SILICATE AS REGULATING NUTRIENT IN PHYTOPLANKTON COMPETITION. Mar Ecol-Prog Ser 1992, 83(2-3):281-289. 22. Wasmund N, Nausch G, Feistel R: Silicate consumption: an indicator for long-term trends in spring diatom development in the Baltic Sea. J Plankton Res 2013, 35(2):393-406. 23. Klais R, Tamminen T, Kremp A, Spilling K, An BW, Hajdu S, Olli K: Spring phytoplankton communities shaped by interannual weather variability and dispersal limitation: Mechanisms of climate change effects on key coastal primary producers. Limnol Oceanogr 2013, 58(2):753-762. 24. Spilling K, Tamminen T, Andersen T, Kremp A: Nutrient kinetics modeled from time series of substrate depletion and growth: dissolved silicate uptake of Baltic Sea spring diatoms. Mar Biol 2010, 157(2):427-436. 25. Kremp A, Tamminen T, Spilling K: Dinoflagellate bloom formation in natural assemblages with diatoms: nutrient competition and growth strategies in Baltic spring phytoplankton. Aquat Microb Ecol 2008, 50(2):181-196. 26. Hoglander H, Larsson U, Hajdu S: Vertical distribution and settling of spring phytoplankton in the offshore NW Baltic Sea proper. Mar Ecol-Prog Ser 2004, 283:15-27. 14