Ger stickmyggkontroll oönskade effekter för fjädermyggor (Diptera, Chironomidae)?

Uppsala Universitet 30 januari 2008 Ger stickmyggkontroll oönskade effekter för fjädermyggor (Diptera, Chironomidae)? Bild från Wikipedia Yngve Brodin 1 och Erik Petersson 2 1 Avdelningen för populationsbiologi och naturvårdsbiologi, Institutionen för Ekologi och Evolution, Evolutionsbiologiskt Centrum, Uppsala Universitet, Norbyvägen 18D, 752 36 Uppsala 2 Avdelningen för zooekologi, Institutionen för Ekologi och Evolution, Evolutionsbiologiskt Centrum, Uppsala Universitet, Norbyvägen 18D, 752 36 Uppsala 1

Sammanfattning Våtmarkerna runt Färnebofjärden i nedre Dalälven har sedan år 2002 bekämpats med bakterien Bacillus thuringiensis underart israelensis (BTI) för att tillgodose önskemål från boende i området om att minska stickmyggplågan. Litteraturstudier och remissvar inför planeringen av uppföljningen av BTI-bekämpningen pekade på att studier av eventuella oönskade effekter borde fokuseras på fjädermyggor (Chironomidae) då de är den organismgrupp som främst kan påverkas av BTIbekämpning mot stickmyggor. Sex våtmarker runt Färnebofjärden valdes ut för uppföljningen av stickmyggbekämpningen. Tre av våtmarkerna behandlas med BTI när det finns risk för massproduktion av stickmyggor och de andra tre våtmarkerna tjänar som referenser. Utkläckande fjädermyggor och andra insekter fångades i kläckningsfällor från början av maj till slutet av september år 2002-2006. Alla individer av fjädermyggor, både hanar och honor, identifierades till art om så var möjligt. Statistiska analyser med hjälp av CDA ( Canonical Discriminant Analysis ) och ANOVA visade att BTI-bekämpningen troligen inte medförde något betydande kortsiktigt eller långsiktigt produktionsbortfall för fjädermyggor som helhet och inte heller för underfamiljer, släkten och arter. Det var därmed inte troligt att tillgången på fjädermyggen för fåglar och fladdermöss minskade på grund av BTIbekämpningen. Den årligt producerade biomassa av fjädermyggor i Färnebofjärdens våtmarker var dessutom låg i jämförelse med andra europeiska våtmarker och mycket lägre än i sjöar, inklusive den närliggande Färnebofjärden. Mindre effekter av BTI kunde inte uteslutas då det fanns en signifikant skillnad mellan BTI-bekämpade och obekämpade våtmarker i 4 av de 51 möjliga fallen som studerades. I de flesta fall var dock produktionen större på BTI-bekämpade våtmarker. Andra faktorer än BTI kan ha spelat större roll för resultaten. Statistisk analys med hjälp av varianskomponenter visade att skillnader mellan år, veckor och vattendjup kan förklara 20-25 % av den beräknade variationen i antalet individer av fjädermyggor (familj, underfamiljer, släkten, arter) inom och mellan våtmarkerna, medan BTI-bekämpningen förklarar mindre än 1 %. De kvalitativa studierna visade att det fanns signifikant fler arter av fjädermyggor i de BTI-bekämpade våtmarkerna än i de obekämpade. Även diversiteten antydde samma sak, men skillnaden var inte statistiskt signifikant. Mer omfattande mänsklig påverkan på hydrologi, näringstillstånd och vegetation genom jordbruk, avlopp, skogsbruk och vegetationsröjning i de BTI-bekämpade våtmarkerna kan vara orsaker till resultaten snarare än BTI-bekämpningen i sig. Stor instabilitet i miljön, framför allt i fråga om vattenstånd, och god men inte extrem näringstillgång kan vara huvudskäl till att antalet arter av fjädermyggor i Färnebofjärdens våtmarker var högt jämfört med andra vattenmiljöer i Europa. Av de cirka 140 funna arterna av fjädermyggor var dock bara några få ovanliga. Färnebofjärdens våtmarker fungerar troligen främst som samlingsplats för vitt utbredda och starkt opportunistiska arter av fjädermyggor som har en mycket bred förmåga att anpassa sig till skiftande ekologiska förhållande. 2

1. Inledning Stickmyggor (Culicidae) i våtmarkerna runt Färnebofjärden i nedre Dalälven har sedan år 2002 bekämpats med bakterien Bacillus thuringiensis underart israelensis (BTI). Syftet med verksamheten är främst att förhindra massutveckling av stickmyggor för att tillgodose befolkningens önskemål om att minska myggplågan (Hagelin et al 2007). Även boskap och vilda djur kan få lindring. BTI-bekämpningen kan också vara till fördel för att begränsa myggburna sjukdomar som harpest (tularemi) och Ockelbosjuka för människor och djur. BTI finns naturligt i jordar över hela världen (Martin & Travers 1989, Meadows 1993) inklusive jordarna kring Färnebofjärden (Eskils & Lövgren 1997). Bakterien bildar proteinkristaller som koncentreras i olika medel och sprids i vatten oftast för hand eller via helikopter. Stickmygglarverna får i sig BTI-kristaller via födan och en koncentration i vattnet kring 0,1 µg/l kan räcka för att orsaka mer än 50 % dödlighet (Becker et al 2003). Förenta Nationerna (United Nations Environment Programme et al 1999) och vissa nationella myndigheter (United States Environmental Protection Agency 2000) har bedömt att BTI i de doser som rekommenderas för bekämpning av stickmyggor eller knott (Simuliidae) inte ger oacceptabla effekter på andra organismer inklusive människor. Man har även bedömt risken för att stickmyggor ska utveckla resistens som liten. I USA är det tillåtet att använda BTI för privat bekämpning av stickmyggor (McElligott 2003). Kemikalieinspektionen har godkänt spridning av BTI för bekämpning av stickmyggor i våtmarkerna runt Färnebofjärden. I flera skrivelser (Lindqvist 2007) har man lagt extra fokus på tänkbara effekter på fjädermyggor (Chironomidae). Även remissvaren inför planeringen av uppföljningen av BTI-bekämpningen pekade på att studier av eventuella oönskade effekter av BTI borde fokuseras på fjädermyggor (Ehnström 2003, Goedkoop 2003). Detta har sin grund i att fjädermyggorna är den organismgrupp som enligt tidigare studier främst kan påverkas av BTI-bekämpning mot stickmyggor (Hershey et al 1998, Fillinger 1998, Boisvert & Boisvert 2000). Det är dock betydligt vanligare att inga mätbara effekter konstateras (Boisvert & Boisvert 2000). Flera studier har visat att fjädermyggorna genom sin stora individ- och artrikedom kan ha stor betydelse för den ekologiska balansen i akvatiska ekosystem (Armitage et al 1995). Omkring 650 arter är kända i Sverige, och de utgör sålunda mer än en procent av den svenska faunan och floran (Brodin 2007). Individrikedomen har inte sällan blivit så stor att fjädermyggen givit upphov till problem för människor. BTI-bekämpning mot massförekomst av fjädermygg i fält har skett i flera fall i USA och i enstaka fall även i andra länder. De doser som behövs för att åstadkomma betydande minskning av fjädermyggen i fält är allmänt flera gånger högre än de doser som används mot stickmyggor (Ali et al 1981, Houston et al 1989, Rodcharoen et al 1991). En positiv sida av individrikedomen är att fjädermyggorna kan vara en betydelsefull födokälla för fåglar (till exempel Laursen 1978, Cox et al 1998, Einarsson & Gardarsson 2004, Grim 2006), fladdermöss (de Jong & Ahlén 1991, Encarnacao & Dietz 2006) och grodor (Vignes 1995). Huvudsyftet med denna studie är att analysera om BTI-bekämpningen mot stickmyggor i Färnebofjärdens våtmarker i nedre Dalälven påverkar fjädermyggen på kort eller längre sikt. Fokus är främst på två frågeställningar som bygger på resultat från vetenskapliga studier av BTI för fjädermyggor och de synpunkter på uppföljningen som kommit från myndigheter och organisationer (Svenska Natur- 3

skyddsföreningen 2002, Ehnström 2003, Goedkoop 2003, Länsstyrelsen Gävleborg 2007). Produktion: Innebär bekämpningen av stickmyggor att produktionen av fjädermyggor minskar och kan det i sin tur leda till försämrad födotillgång för fåglar och fladdermöss? Artrikedom och diversitet: Förändras artrikedom och diversitet för fjädermyggorna genom BTI-bekämpningen? Kan det innebära att arter med högt skyddsvärde försvinner från området? Hur artrik är fjädermyggsfaunan i Färnebofjärden jämfört med andra områden i Europa? Studien bekostas av ett statsbidrag som administreras av Naturvårdsverket och inriktas på att bedöma ekologiska effekter av BTI-bekämpningen i våtmarkerna runt Färnebofjärden. 2. Metoder och material 2.1 Studerade områden Sex våtmarker runt Färnebofjärden har valts ut för uppföljningen av stickmyggsbekämpningen (Hagelin et al 2007). Tre av våtmarkerna behandlas med BTI när det finns risk för massproduktion av stickmyggor. De andra tre våtmarkerna tjänar som referens och behandlas inte med BTI. En kort beskrivning av våtmarkerna finns i Tabell 1. Fyra av våtmarkerna ligger öppet och är av ängskaraktär med flera gräs- och starrarter som dominerar fältskiktet. Två av våtmarkerna ligger i tät al- och björkskog med älggräs och grenrör i fältskiktet. Våtmarkerna ligger högst två km från den sjölika Färnebofjärden eller sjöar med avrinning till Färnebofjärden. Långsamt rinnande vatten finns nära eller inom alla de studerande våtmarkerna. De studerade våtmarkerna är betydligt påverkade av mänsklig verksamhet som vattenreglering, skogsbruk, vegetationsröjning och övergödning. Påverkan av klimatförändringar är svårbedömd. Bekämpning av stickmyggor med BTI har gjorts vid fem tillfällen under perioden 2002 till 2007 på tre av de studerade våtmarkerna (Tabell 2). En helikopter användes för att sprida bekämpningsmedlet VectoBac G. Under år 2004 och 2007 gjordes ingen bekämpning då inga översvämningar skedde under sommarhalvåret. Bekämpningen resulterade i 80-100 % minskning av antalet stickmygglarver. Närmare beskrivning av BTI-bekämpningen och effekter på stickmyggor och andra insekter finns hos Lundström (2006), Lundström et al (2006) och Hagelin et al (2007). 2.2 Insamling och identifiering De kläckningsfällor som användes för att fånga insekter är vita, konformade och har en bottenyta av 0,31 m 2. Fyra fällor placerades i varje våtmark i början av maj och samlade kontinuerligt under hela säsongen till slutet av september under år 2002 till och med 2007. I varje våtmark valdes en blandning av representativa miljöer. Avståndet mellan enskilda fällor var 6 30 m. Alla fällorna kan ligga i akvatisk miljö vid översvämningar och alla kan representera terrestra förhållanden vid lågt vattenstånd i Färnebofjärden. En löstagbar behållare med etylenglykol fanns i toppen av varje fälla. Utkläckta insekter söker sig upp i fällan och faller ner i behållaren. 4

Tabell 1: Våtmarker runt Färnebofjärden utvalda för studier av effekter av BTIbekämpning för stickmyggor och andra insekter. Se Lundström et al (2006) och Hagelin et al (2007) för mer information. Alla våtmarkerna kan periodvis vara helt översvämmande och sjölika. Våtmark Nordmyra Laggarbo Valmbäcken Lusmyren Fågle Koversta Beskrivning (gäller inte vid kraftig översvämning) Öppen, flack, våt gräsmark av ängskaraktär. Öppen, tuvig, våt och frodig gräsmark med enstaka videbuskar och träd. Tät blandskog med litet vattendrag som kan torka ut helt. Öppen starkt busktäckt (mest pors) våtmark med litet dike. Öppen, oftast våt men ibland ganska torr mark med inslag av kraftiga buskar och små träd. Tidigare bosättning trolig. Ganska tät blandskog med litet vattendrag som nog sällan torkar ut helt. Mänsklig påverkan (BTI eller klimatförändringar ingår inte) 3 = stor 2 = måttlig 1 = liten 2,5 Vegetationen röjs med traktor. Dränerad och plogad tidigare. Påverkas förmodligen starkt av den övergödda närliggande Nordmyrasjön när den svämmar över. Avlopp från enskilda sommarstugor och jordbruk orsakar övergödningen. 2 Påverkas vid översvämningar förmodligen starkt av den närliggande övergödda permanenta Laggarboån. Litet jordbruk och hus i närheten. 2 Kalhygge och ganska trafikerad bilväg ger förmodligen en betydlig påverkan. 1 Föga trafikerade skogsvägar i närheten. Inga tydliga tecken på påverkan av skogsbruk. 1,5 Permanent vattendrag som rinner av från barrskogsområde i kanten av våtmarken. Vegetationen i och vid vattendragen visar inga tecken på stor övergödning. 2 Påverkas förmodligen rejält av närliggande kalhygge som dräneras mot våtmarken. Lokalt starkt inslag av brännässlor indikerar övergödning. Fällorna vittjades med i genomsnitt en veckas mellanrum. Fjädermyggor och andra insekter hälldes genom en liten håv med fin maskstorlek. Djur som fastnat på kanterna av kläckningsfällorna plockades med pincett. Insekterna konserverades i beständiga plastampuller med 70 % alkohol. Noteringar om vattenstånd under fällorna gjordes vid varje vittjningsstillfälle. Hela det insamlade materialet sorterades och fjädermyggorna plockades ut för vidare identifiering. För att få en bild av artrikedomen för fjädermyggor i Färnebofjärden med omgivande miljöer fångades vuxna fjädermyggor med en insektshåv vid 140 tillfällen på 21 lokaler under april till oktober 2007. Materialet tjänar som komplement till materialet från kläckningsfällorna och för att kunna utvärdera deras representativitet. För att åstadkomma säkrare identifiering av arter dissekerades 450 individer av fjädermyggor huvudsakligen från kläckningsfällorna och placerades i Euparal eller Eukitt på objektsglas för mikroskopstudier. Alla individer, både hanar och honor, identifierades till art om så var möjligt. Genom att även honor identifieras har arbetet bedrivits längre än i tidigare studier av fjädermyggor och BTI. Omkring 160 vetenskapliga dokument användes för artbestämningarna. 5

Tabell 2: Bekämpning av stickmyggor med BTI (Bacillus thuringiensis underart israelensis) i Färnebofjärdens våtmarker åren 2002 2007. Spridning skedde via helikopter. Våtmark BTI-bekämpning Månad och år Dos BTI per tillfälle, kg/ha Nordmyra juli 2002, juli 2002, juni 2005, maj 2006 0,4 Laggarbo juli 2002, juli 2002, maj 2003, juni 2005, 0,4 maj 2006 Valmbäcken juli 2002, juli 2002, maj 2006 0,4 Lusmyren Referens Fågle Referens Koversta Referens 2.3 Statistisk analys Etablerade statistiska metoder användes för att analysera om BTI-bekämpningen påverkat fjädermyggfaunan i våtmarkerna runt Färnebofjärden. Shannon-Wiener index användes för att kalkylera artdiversitet (Macarthur 1965). Indexet är det mest använda för att bedöma mångfalden av djur och växter i olika ekosystem. Ju fler arter och ju jämnare fördelning av antalet individer är mellan arterna desto högre blir indexet. H = diversitet, S = antal taxa (arter etcetera), p i = relativ proportion för ett taxa (i-te taxat) Jämnheten i fördelningen mellan arter analyseras ofta med hjälp av equitability (Lloyd & Ghelardi 1964). Analysen innebär att man jämför den maximala (H max ) diversiteten med den uppmätta (H). E H = Jämnhetsfördelning för Shannon-Wiener diversitet I de flesta fall använde vi ANOVA (variansanalys), som är en vanlig statistisk metod för att beräkna sannolikheten för skillnader mellan olika faktorer/grupper; till exempel mellan BTI-bekämpade och obekämpade våtmarker. Temporala studier gjordes på kort sikt 1 (en vecka efter BTI-bekämpning) och lång sikt 2 (ett till fem år) och spatiala studier för olika kläckningsfällor 3 och för olika våtmarker 4. Analysen gjordes för fyra taxonomiska nivåer (arter 5, släkten 6, underfamiljer 7, familj 8 ) för fjädermyggor. Där det var möjligt använde vi också CDA (se nedan) för att analysera om det fanns skillnader i antal arter 9, diversitet 10 och jämnhetsfördelning 11 mellan BTI-bekämpade och obekämpade våtmarker. Den tolfte faktorn var vattendjup 12. CDA ( Canonical Discriminant Analysis ) användes för bedöma om det fanns statistiska skillnader mellan faunan av fjädermyggor på BTI-bekämpade våtmarker och de som inte bekämpats. Metoden är ofta använd för att kunna analysera många variabler samtidigt (multivariat analys) (Rao 1973). CDA tillämpades för tolv variabler (till exempel antal fångade individer under olika år). I de analyser vi gjort har vi endast tagit med de 20 vanligaste arterna. Många arter fångades endast i ett fåtal exemplar. Med CDA kan man beskriva variansen inom de valda grupperna och va- 6

riansen mellan dem. Därmed kan man även beräkna sannolikhet med vanlig F- statistik. Genom att använda ANOVA gjordes även en analys av så kallade varianskomponenter för att bedöma hur mycket olika faktorer (BTI-bekämpning, år, våtmarker, vattendjup etcetera) bidrar till att förklara den beräknade variansen. Sannolikheten redovisas som signifikansnivå 95 % (p = 0,05 *), 99 % (p = 0,01 **) eller 99,9 % (p = 0,001 ***). Beräkningarna har utförts i SAS version 9.1 (SAS Institute 2004). Antal per kvm och år 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 2002 2003 2004 2005 2006 År Figur 1: Produktion av vuxna fjädermyggor per m 2 för de sex studerade våtmarkerna kring Färnebofjärden under maj september 2002-2006. 3. Resultat 3.1 Produktion Produktionen av utkläckta fjädermyggor under säsongen maj till september varierade från lite fler än 300 individer per m 2 under det våta året 2002 till nästan 800 individer per m 2 under det torra året 2004 (Figur 1). Medeltalet för perioden 2002-2006 var cirka 565 individer per m 2 och år. Variationen mellan enskilda våtmarker var betydligt större och spände från under 100 i Lusmyren år 2002 till nästan 1 900 individer per m 2 i Koversta år 2006 (Figur 2). I det senare fallet bestod materialet nästan uteslutande av arten Psectrocladius oxyura. Antal per kvm 2000 1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0 2002 2003 2004 2005 2006 2007 År Nordmyra BTI Valmbäcken BTI Laggarbo BTI Lusmyren Ref Koversta Ref Fågle Ref Figur 2: Produktion av vuxna fjädermyggor per m 2 för BTI-bekämpade och obekämpade (ref) våtmarker kring Färnebofjärden under maj september 2002-2006. 7

Tabell 3: Analyser med CDA och ANOVA för att bedöma statistiska skillnader för antalet fjädermyggor mellan BTI-bekämpade och obekämpade våtmarker kring Färnebofjärden. Signifikans anges med *, ** eller ***. Ingen signifikant skillnad anges med -. Kort sikt innebär inom en vecka efter BTI-bekämpning. Lång sikt innebär 1-5 år. Taxonomisk nivå Kort sikt + kommentar Underfamiljer - För 0 av 3 underfamiljer Släkten * För 2 av 14 släkten Arter - För 0 av 5 arter Lång sikt + kommentar * För 1 av 3 underfamiljer * För 1 av 21 släkten - För 0 av 5 arter De statistiska analyserna med hjälp av CDA och ANOVA visade att det i 4 av 51 fall fanns statistiskt signifikanta skillnader för antalet fjädermyggor mellan BTIbekämpade och obekämpade våtmarker (Tabell 3). På kort sikt, det vill säga inom en vecka efter bekämpning, fanns det en signifikant skillnad i antalet individer av släktena Ablabesmyia och Polypedilum mellan BTI-bekämpade och obekämpade våtmarker (Tabell 4). Närmare analys visade att bägge släktena förekom med något fler individer inom fyra veckor efter BTIbekämpningen än inom fyra veckor före bekämpningen i de aktuella våtmarkerna. Liksom för analyserna på kort sikt, fanns det i de flesta fall ingen signifikant skillnad på lång sikt för faunan av fjädermyggor mellan de våtmarker som bekämpats med BTI och de som inte bekämpats (Tabell 4). De enda undantagen var underfamiljen Orthocladiinae och släktet Psectrocladius. Det fanns något fler Orthocladiinae på bekämpade våtmarker än obekämpade. Psectrocladius fanns till 97 % på våtmarken Koversta som inte bekämpats med BTI. Tar man bort släktet Psectrocladius från underfamiljen Orthocladiinae visar det sig att 61 % av alla Orthocladiinae hittades på de våtmarker som bekämpats med BTI och följaktligen 39 % på de obekämpade. För många släkten och arter finns det för få individer för att kunna genomföra en meningsfylld statistisk analys av skillnader mellan BTI-bekämpade och obekämpade våtmarker. För arter uteslöt vi även fall, huvudsakligen honor, där associationen till en viss art inte var säker. Dock kan analysen av släkten till viss del även representera analyser av arter då det förmodligen endast fanns en art inom släktena Krenopelopia, Natarsia, Paramerina, Tavastia, Telmatopelopia och Xenopelopia, och att släktet Pseudorthocladius förmodligen till mer än 95 % bestod av en enda art. Produktionen av biomassa för utkläckta fjädermyggor beräknades genom att multiplicera antalet utkläckta individer per ytenhet och säsong (början av maj till och med september) med litteraturuppgifter om askfri torrvikt för olika arter, kön och storlekar (Potter & Learner 1974, Paasivirta 1975, Paasivirta et al 1988). Håvfångster av vuxna fjädermyggor och jämförelser med uppgifter om kläckningssäsonger för fjädermyggor i litteraturen indikerar att 90-95 % av den årliga produktionen av vuxna fjädermyggor i Färnebofjärdens våtmarker sker under perioden maj till och med september. Den beräknade säsongsproduktionen för Färnebofjärdens våtmarker kan därför anses ge en acceptabel bild av årsproduktionen. 8

Tabell 4: Variansanalyser (ANOVA) för att bedöma statistiska skillnader för de vanligast förekommande släktena av fjädermyggor mellan BTI-bekämpade och obekämpade våtmarker kring Färnebofjärden. Signifikant skillnad anges med *, ** eller ***. Kort sikt innebär inom en vecka efter BTI-bekämpning. Lång sikt innebär 1-5 år. F står för F-test. Släkte (och uppskattat antal arter) Underfamilj Kort sikt, p > F Lång sikt, p > F Ablabesmyia (3) Tanypodinae 0,026 * 0,127 Bryophaenocladius (5) Orthocladiinae 0,465 Corynoneura (6) Orthocladiinae 0,171 Krenopelopia (1) Tanypodinae 0,964 Limnophyes (11) Orthocladiinae 0,206 0,600 Metriocnemus (2) Orthocladiinae 0,118 Natarsia (1) Tanypodinae 0,874 Parachironomus (2) Chironominae 0,372 Paramerina (1) Tanypodinae 0,746 0,772 Paraphaenocladius (2) Orthocladiinae 0,495 0,860 Paratanytarsus (2) Chironominae 0,187 Phaenopsectra (2) Chironominae 0,345 Polypedilum (6) Chironominae 0,007 ** Procladius (3) Tanypodinae 0,461 Psectrocladius (2) Orthocladiinae 0,278 0,012 * Pseudorthocladius (2) Orthocladiinae 0,375 0,085 Pseudosmittia (4) Orthocladiinae 0,584 0,651 Synendotendipes (3) Chironominae 0,423 0,505 Tanytarsus (12) Chironominae 0,561 0,759 Tavastia (1) Orthocladiinae 0,939 0,081 Telmatopelopia (1) Tanypodinae 0,552 0,641 Xenopelopia (1) Tanypodinae 0,762 0,416 Zavrelia (1) Chironominae 0,860 Håvfångsterna av vuxna fjädermyggor ger endast grov information om produktionen. Resultaten visade att håvfångster i sjönära områden och vid rinnande vatten nära Färnebofjärden var flera gånger större per tidsenhet än håvfångster från de sex studerade våtmarkerna (Figur 4). 3.2 Artrikedom och diversitet Hittills har cirka 140 arter av fjädermyggor hittats i de studerade våtmarkerna varav 129 arter i kläckningsfällorna (Appendix 1). Fångsten 2002-2006 är fullständigt genomgången och kvalitetsgranskad. En fullständig analys av fångsten 2007 i kläckningsfällorna och från håvningen i luft beräknas vara klar under våren 2008. Högst antal arter (74) noterades under det våtaste året 2002 med stora översvämningar. Tre arter (Limnophyes asquamatus, Limnophyes minimus och Pseudosmittia angusta) hittades i alla våtmarker under alla år. Bland de sexton vanligast förekommande arterna under perioden 2002-2006 fanns ingen representant för underfamiljen Chironominae (Tabell 5). Alla utom två av arterna tillhörde underfamiljen Orthocladiinae. Samtliga sexton arter hittades också i de ännu ofullständigt analyserade håvfångsterna från 2007. Omkring en fjärdedel av alla arter förekom endast med en individ. Ett stort antal tillfälliga arter med låg frekvens är vanligt vid studier av fjädermyggor och ett tecken på att många arter är starkt opportunistiska (Thienemann 1954). 9

Askfri torrvikt per kvm och år, mg 60 50 40 30 20 10 0 2002 2003 2004 2005 2006 År Figur 3: Askfri torrvikt för utkläckta fjädermyggor per m 2 i de sex studerade våtmarkerna kring Färnebofjärden under säsongen maj september 2002-2006. Figur 5 visar att de BTI-bekämpade våtmarkerna hade tydligt fler arter av fjädermyggor i genomsnitt per år (50,6) än de våtmarker som inte bekämpats (40,8). ANOVA visade att skillnaden är starkt signifikant (p = 0,0069). Sammanlagt registrerades 112 arter av fjädermyggor i de BTI-bekämpade våtmarkerna och 81 arter i de våtmarker som inte bekämpats. Särskilt intresse ägnades åt Chironominae med tanke på att det är den underfamilj bland fjädermyggor som visat sig vara mest känslig för BTI vid doser som rekommenderas för bekämpning av stickmyggor (Sinegre et al 1980, Boisvert & Boisvert 2000). Det fanns sammanlagt ungefär dubbelt så många arter av Chironominae i de BTI-bekämpade våtmarker jämfört med de obekämpade (Figur 5). Även denna skillnad är starkt signifikant (p = 0,0032). Liksom för produktionen av fjädermyggor fanns det en mycket stor variation i diversiteten, mätt som Shannon-Wiener index, för arter av fjädermyggor mellan olika år och olika våtmarker. Statistisk analys av diversiteten för de tjugo vanligaste taxa (huvudsakligen arter) under hela perioden 2002-2006 visade att det fanns markerade skillnader mellan nästan alla år (Figur 6). Enda undantaget var år 2005 och 2006 där det inte fanns signifikant skillnad i diversitet, vilket syns som en viss överlappning i Figur 6. F-test visade också på att det fanns signifikanta skillnader (arter p = 0,016; släkten p = 0,028) i diversiteten mellan olika våtmarker. Som exempel hade våtmarken Nordmyra högst artdiversitet år 2002 men lägst år 2005. Diversiteten för arter visade sig dock vara högre på de BTI-bekämpade våtmarkerna än de som inte bekämpats under alla år utom 2005 då värdena var ganska lika (Figur 7). Skillnaden var inte statistiskt signifikant, och detta gällde även vid jämförelser av diversiteten för släkten på BTI-bekämpade respektive obekämpade våtmarker (Tabell 6). Jämnhetsfördelningen (equitability) visade sig vara ganska lika för BTI-bekämpade och obekämpade våtmarker (Figur 7). Statistiska analyser visade som förväntat inte på någon signifikant skillnad vare sig för arter eller för släkten (Tabell 6). 10

Fångst per minut 0 1 2 3 4 5 6 7 Platser Nordmyra, våtmark BTI Laggarbo, våtmark BTI Valmbäcken, våtm BTI Lusmyren, våtmark ref Fågle, våtmark ref Koversta, våtmark ref N Fågle, våtmark Nordmyrasjön, sjö Östa udde, sjö Östa by, sjö Ingboviken, sjö Edsviken, sjö Ista, sjö Fullsta, sjö Ingboån, vattendrag Laggarån, vattendrag Tyttbo, fors Gysinge, fors S Mattön, fors N Mattön, fors Figur 4: Håvfångst i luft per minut av fjädermyggor på BTI-bekämpade och obekämpade (ref) våtmarker och 14 andra lokaler vid eller nära Färnebofjärden från mitten av april till början av oktober 2007. 120 Tot fjädermyggor Antal arter 100 80 60 40 20 Tot Chironominae 0 2002 2003 2004 År 2005 2006 BTI Referens Figur 5: Antal arter av fjädermyggor per år och totalt på våtmarker som bekämpats med BTI respektive obekämpade referenser, samt totalt antal arter av underfamiljen Chironominae på BTI-bekämpade respektive obekämpade våtmarker. Baserat på både hanar och honor. 11

Tabell 5: Arter av fjädermyggor som förekom oftast i kläckningsfällorna 2002-2006. Med en förekomst (Fk) menas att arten fanns på en av de sex studerade våtmarkerna under ett av de fem åren 2002-2006. Maximalt antal förekomster är sålunda 30. Or = underfamilj Orthocladiinae, Tp = underfamilj Tanypodinae. Art Fk Art Fk Limnophyes asquamatus Or 30 Paraphaenocladius impensus Or 18 Limnophyes minimus Or 30 Psectrocladius oxyura Or 17 Pseudosmittia angusta Or 30 Corynoneura celeripes Or 16 Limnophyes difficilis Or 29 Limnophyes natalensis Or 16 Telmatopelopia nemorum Tp 26 Pseudosmittia forcipata Or 16 Pseudorthocladius curtistylus Or 25 Limnophyes margaretae Or 15 Tavastia sp. new Or 23 Metriocnemus albolineatus Or 15 Limnophyes aagaardi Or 20 Natarsia punctata Tp 15 4. Diskussion 4.1 Stickmyggsbekämpning och effekter för produktionen av fjädermyggor BTI-bekämpningen i Färnebofjärdens våtmarker under 2002-2006 medförde troligen inte något betydande kortsiktigt (inom en vecka efter BTI-bekämpningen) eller långsiktigt (fem år) produktionsbortfall för fjädermyggor som helhet. Det finns inte heller några indikationer på att BTI-bekämpningen hade någon betydande effekt för produktionen av underfamiljer, släkten eller arter av fjädermyggor. Mindre effekter kan dock inte uteslutas då det fanns en signifikant skillnad mellan BTI-bekämpade och obekämpade våtmarker i 4 av de 51 möjliga fallen som studerades. 6 4 Canonisk axel 2 2 0-2 -4 2002 2003 2004 2005 2006-4 -2 0 2 4 6 Canonisk axel 1 Figur 6: CDA-analys för diversiteten av de tjugo vanligaste taxa (huvudsakligen arter) av fjädermyggor i Färnebofjärdens våtmarker under perioden 2002 2006. Ellipserna anger 95 % konfidensintervall. Arterna Limnophyes asquamatus, L. margaretae, Pseudorthocladius curtistylus, Pseudosmittia angusta och Tavastia sp. new hade störst vikt för de canoniska axlarna (jämför Tabell 5). 12

Tabell 6: Skillnader i diversitet (Shannon-Wiener) och jämnhetsfördelning (equitability) för faunan av fjädermyggor i BTI-bekämpade jämfört med obekämpade våtmarker. Baseras på ANOVA analyser. Signifikant skillnad anges med *, ** eller ***. Kategori Diversitet Diversitet Equitability Equitability F-test värde p > F F-test värde p > F Arter (hanar) 2,44 0,130 0,05 0,827 Släkten (hanar + honor) 2,17 0,153 1,47 0,237 Andra faktorer än BTI kan dock ha spelat större roll för denna skillnad. Så som framgår av Figur 8 kan skillnader mellan år, veckor (säsongsvariation) och vattendjup förklara 20-25 % av den beräknade variansen, medan BTI-bekämpningen förklarar mindre än 1 %. Omkring 75 % av variansen kunde inte förklaras, vilket inte var oväntat med tanke den mycket stora variationen för produktionen av fjädermyggor på olika taxonomiska nivåer (familj, underfamiljer, släkten, arter) mellan år och våtmarker. I ett enda fall, släktet Psectrocladius, var produktionen signifikant lägre på BTIbekämpade våtmarker än de som inte bekämpats. Den mycket stora variationen i antalet Psectrocladius såväl mellan år, som inom och mellan de studerade våtmarkerna gör det dock inte möjligt att bedöma om BTI-bekämpningen var en bidragande faktor. Tidigare studier antyder inte att släktet Psectrocladius är känsligare för BTI än andra släkten av fjädermyggor. Laboratoriestudier av Psectrocladius psilopterus, en av de troligen två arterna som hittades i Färnebofjärdens våtmarker, visade att cirka 60 gånger så hög dos behövs för att orsaka 50 % dödlighet (LC50, 24 timmar) jämfört med motsvarande dödlighet för stickmyggor (Yiallouros et al 1999). I en studie av våtmarker i Minnesota i norra USA förekom släktet Psectrocladius på alla våtmarker som BTI-bekämpats och alla som inte bekämpats (Hershey et al 1998). 3,5 3 Index 2,5 2 1,5 1 Diversitet BTI Diversitet Ref Equitability BTI Equitability Ref 0,5 0 2002 2003 2004 2005 2006 År Figur 7: Shannon-Wiener diversitet och jämnhetsfördelning (equitability) för arter av fjädermyggor i de våtmarker runt Färnebofjärden som bekämpats med BTI jämfört med de obekämpade referenserna (Ref). 13

80 Procent av totala variansen som förklaras 60 40 20 0 År Vecka Vattendjup Lokal BTI Oförklarat Varianskomponent Figur 8: Analys av varianskomponenter för antalet fjädermyggor för våtmarkerna (lokal) i Färnebofjärden år 2002 till 2006. Beroende variabel är antal fjädermyggor fångade på respektive våtmark och per vecka. Sammanställningen i Tabell 7 visar att tidigare studier av effekter av BTI på fjädermyggor oftast inte visat på någon mätbar påverkan vid doser som används för bekämpning av stickmyggor. Några fall med konstaterad påverkan finns dock, och här ingår studien i Minnesota som är den enda publicerade studien utöver studien kring Färnebofjärden som bedömt effekter för insekter på längre sikt än två år. I studien från Minnesota fann man inga effekter för fjädermyggor under första året med BTI-bekämpning, men en kraftigt minskad produktion av fjädermyggor under andra och tredje året (Hershey et al 1998). Hershey (2002) konstaterade att en förklaring till de stora effekterna var att dosen var mycket högre än vad som varit meningen. Nya undersökningar efter sju och åtta år med årlig BTI-bekämpning gav motsägelsefulla resultat. Balcer et al (1999) fann betydande bortfall för produktionen av fjädermyggor, medan Hershey (2002) inte kunde notera några signifikanta effekter. Det finns flera möjliga förklaringar till att effekter konstaterades för våtmarkerna i Minnesota, åtminstone under år två och tre, men inte för våtmarkerna kring Färnebofjärden. Den sammanlagda dosen per säsong kan vara en viktig faktor. På Minnesotas våtmarker användes samma medel (VectoBac G) som för Färnebofjärdens våtmarker, och helikopter användes i bägge fallen. I Minnesotas våtmarker spreds BTI sex gånger per år under åtminstone åtta år med en sammanlagd årlig dos omkring 140-150 kg VectoBac G per ha (Shannon 1998, Hershey 2002). Det är ungefär tio gånger högre än den genomsnittliga dosen per år för Färnebofjärdens våtmarker. Skillnader i BTI-dos kan också vara en betydelsefull förklaring till att utkläckningen av fjädermyggor minskade signifikant i en av fyra BTI-bekämpade våtmarker kring floden Rhen i Tyskland (Fillinger 1998). I det fall då effekt konstaterades för fjädermyggor var dosen cirka dubbelt så hög (cirka 0,9 kg BTI/ha) som i Färnebofjärdens våtmarker (cirka 0,4 kg BTI/ha). 14

Tabell 7: Effekter på fjädermyggor vid bekämpning med BTI mot stickmyggor i fältstudier.* anger dos per bekämpningstillfälle enligt rekommendationer för att bekämpa stickmyggor, ** anger att dosen är betydligt högre. 0 = ingen signifikant effekt, - = signifikant minskning, + = signifikant ökning. Underfamiljer: Tp = Tanypodinae, Or = Orthocladiinae, Ch = Chironominae. Referens Land Dos Fjädermyggor Tot Tp Or Ch Brodin & Pettersson 2008, denna Sverige * 0 0 +? 0 studie Ali 1981 USA ** - Ali 1981 USA ** 0 - Balcer et al 1999, USA *, ** - 0 +? - Berg et al 2003 USA, Hawaii ** 0 Charbonneau et al 1994 USA ** 0 - Craggs et al 2005 Nya Zealand ** -? Fillinger 1998 Tyskland * 0/+? 0 0 0 Fillinger 1998 Tyskland **? - 0 0 - Garcia et al 1980, 1982 USA ** 0 Hershey et al 1995, 1998 USA **? - 0 - Hershey 2002 USA * 0 0 0 -? Houston et al 1989 Wales ** - Kramer et al 1988 USA * 0 Larget & Barjac1981 Frankrike * 0 Liber et al 1998 USA * 0 0 0 0 Miura et al 1980 USA * 0? Morawcsik 1983 Tyskland **? 0 0 0? Mulla et al 1971 USA ** - Mulla et al 1990 USA ** - Mulligan & Schaefer 1982 USA ** - Pont et al 1999 Frankrike * - - Purcell 1981 USA ** 0 Rodcharoen et al 1991 USA ** 0 - Sinegre et al 1990 Frankrike * 0 0 Stevens 2007 Australien * 0 - Treverrow 1985 Australien **? - Förutom stora skillnader i BTI-dos kan betydande skillnader i näringstillstånd vara en bidragande orsak till de olika resultaten för våtmarkerna i Minnesota, kring floden Rhen och de kring Färnebofjärden. Underfamiljen Chironominae dominerade kraftigt faunan av fjädermyggor i Minnesotas våtmarker, men hade underordnad kvantitativ betydelse i Färnebofjärdens våtmarker. Stor dominans av Chironominae, särskilt tribus Chironomini, är ett typiskt drag för övergödda vattenmiljöer (Thienemann 1954, Saether 1979, Wiederholm 1984). Betydande inslag av Chironominae och vegetationens sammansättning antyder också att de studerade våtmarkerna kring Rhen var mer övergödda än de kring Färnebofjärden. Ytterligare två fall, utöver Minnesota och kring floden Rhen, finns där minskad produktion av Chironominae konstaterats vid BTI-doser som används för bekämpning av stickmyggor (Tabell 7). Dessa vatten, ett grunt brackvattenträsk vid Medelhavet i Frankrike (Rey et al 1998) och ett risfält i Australien (Stevens 2007), var 15

betydligt mer övergödda än våtmarkerna kring Färnebofjärden. De hade också en mycket stark kvantitativ dominans av underfamiljen Chironominae. En sammantagen bedömning antyder sålunda att faunan av fjädermyggor i starkt näringsrika (eutrofa eller hypereutrofa) vattenmiljöer är mer känsliga än måttligt (mesotrofa) näringsrika vattenmiljöer vid BTI-doser som rekommenderas för bekämpning av stickmyggor. 4.2 Föda för fåglar och fladdermöss När BTI-bekämpningen av stickmyggor påbörjades på våtmarkerna runt Färnebofjärden uttrycktes farhågor för att födotillgången för fåglar och fladdermöss kunde komma att påverkas negativt, till exempel genom minskad produktion av fjädermyggor (Ehnström 2003, Länsstyrelsen Gävleborg 2007). Flera studier har visat att vuxna fjädermyggor kan utgöra en betydelsefull del i dieten för tättingar (familjerna lärkor, piplärkor, sångare, svalor, stenskvättor med flera) och vadarfåglar (familjerna vipor, pipare, beckasiner, snäppor med flera), även om flera studier pekar på att de föredrar större byten (Tait-Bowman 1980, López-Iborra et al 2005, Buchanan et al 2006). Flera arter inom dessa fågelfamiljer häckar runt Färnebofjärden (Holmstedt 2006). Unga gräsänder och andra andfåglar kan konsumera stora mängder larver av fjädermyggor (Nilsson 1972, Einarsson & Gardarsson 2004). Några arter av andfåglar uppträder regelbundet och varaktigt i Färnebofjärden med omgivningar, medan ytterligare ett lite större antal arter påvisas främst i samband med flyttning (Henri Engström intervju 2008). Också för fladdermöss kan fjädermyggor vara en viktig födokälla (Vaughan 1997), vilket även visats i studier från Uppland i Sverige (de Jong & Ahlén 1991). Enligt Eriksson (2005) finns fyra arter av fladdermöss i Ista-området som ligger några km från närmaste BTI-bekämpade våtmark. Resultaten av denna studie gav ingen indikation på att BTI-bekämpningen påverkat produktionen av fjädermyggor i våtmarkerna runt Färnebofjärden. Beräkningar av producerad biomassa av fjädermyggor per år antydde dessutom att våtmarkerna kring Färnebofjärden inte erbjöd mycket föda för fåglar och fladdermöss. Sammanställning i Figur 9 visar att årsproduktionen av vuxna fjädermyggor i Färnebofjärdens våtmarker var lägre än för andra våtmarker i norra Europa med övervägande semiterrestra eller terrestra förhållanden. Årsproduktionen i denna typ av våtmarker i Finland med liknande klimat som Dalälven var till exempel 5-30 gångar högre (Paasivirta et al 1988). Av sammanställningen i Figur 9 framgår även att sjöar i allmänhet har en betydligt högre produktion av fjädermyggor än våtmarker. Det bekräftas också i studierna från Färnebofjärden med omgivningar genom att håvfångsterna av fjädermyggor från sjönära miljöer eller vattendrag var flera gånger större än håvfångsterna från våtmarkerna. Den fåtaliga förekomsten av insektsätande fåglar på de studerade våtmarkerna under 2007 är ytterligare ett tecken på att Färnebofjärdens våtmarker inte erbjöd mycket föda för fåglar. Vid 15 av 72 tillfällen sågs enstaka sångare, mesar eller sädesärlor som troligen sökte föda. Vid 3-5 tillfällen sågs tofsvipor, svartvit flugsnappare, bofinkar, buskskvättor, enkelbeckasiner, hussvalor, rödhakar eller piplärkor. Tranor och sångsvanar observerades vid vardera fyra tillfällen under våren. Några andfåglar sågs inte på våtmarkerna. 16

Terrester 1. Tyskland- jordbrukmark 2. Kanada - torvmark 3. Frankrike - blandskog 4. Tyskland - lövskog 50 40 10 2 mg askfri torrvikt per kvm och år 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 Semiterrester/semiakvatisk 5. Sverige våtmark 6. Tyskland flodstrand 7. Finland - våtmark 8. Finland - våtmark 9. Tyskland - våtmark 10 Tyskland - våtmark 40 70 200 230 200 1 200 Akvatisk 11. Tyskland - småsjö 12. Skottland - sjö 13. Wales - sjö 14. England - dammar 15. England - sjö 16. England - småsjö 17. Norge - sjö 18. Finland - sjö 19. Sverige - sjö 20. Sverige - sjö 21. Sverige - sjö 22. Sverige - damm 23. Sverige - sjö 370 140 70 350 310 160 160 30 130 710 1 500 2 000 2 400 Figur 9: Produktion av fjädermyggor i Färnebofjärdens våtmarker jämfört med andra studier av produktion av fjädermyggor. Omräkning har skett till askfri våtvikt med hjälp av information hos Potter & Learner 1974, Paasivirta 1975, Paasivirta et al 1988. Litteratur: Brodin & Pettersson denna studie (5), Aagaard 1978 (17), Dettinger- Klemm 2003 (9), Fillinger 1998 (4,6,11), Grimås 1961 (20,21), Learner & Potter 1974 (14), Mollon 1982 (3), Morgan & Waddell 1961 (12), Mundie 1957 (15), Norlin 1965 (22), Paasivirta 1975 (18), Paasivirta et al 1988 (7,8), Potter & Learner 1974 (13), Rosenberg et al 1988 (2), Sandberg 1969 (23), Titmus 1979 (16), Weber 1992 (1), Wiederholm et al 1977 (19). 4.3 Artrikedom och BTI Det kan te sig som oväntat att antalet arter av fjädermyggor var högre i de BTIbekämpade våtmarkerna än i de obekämpade. Samma förhållande gällde även för diversiteten, men i detta fall var skillnaden inte statistiskt signifikant. Det behöver dock inte vara BTI-bekämpningen som ligger bakom dessa skillnader. En tänkbar huvudförklaring till den större artrikedomen är att de BTIbekämpade våtmarkerna hade mer instabila miljöförhållanden än de våtmarker som inte bekämpats. Denna instabilitet, som visade sig genom högre variabilitet i artsammansättningen för fjädermyggor i BTI-bekämpade våtmarker, var i sin tur troligen orsakad av en mer omfattande mänsklig påverkan på hydrologi, näringstillstånd 17

och vegetation på de BTI-bekämpade våtmarkerna jämfört med de våtmarker som fungerade som referenser. Fjädermyggor är kända för att vara opportunister som snabbt kan bilda artrika populationer i mycket instabila biotoper till exempel nyskapade våtmarker och småsjöar (Wiederholm et al 1977, Titmus 1979). Stor instabilitet, framför allt i fråga om vattenstånd, och god men inte extrem näringstillgång kan även vara en huvudförklaring till att antalet arter av fjädermyggor i Färnebofjärdens våtmarker var högt jämfört med andra vattenmiljöer. Tidigare studier från våtmarker kommer ofta inte i närheten av de cirka 140 arter av fjädermyggor som hittats i Färnebofjärdens våtmarker. En skyddad våtmarksmiljö med en blandning av myrar och småsjöar i södra Tyskland hade dock nästan 200 arter av fjädermyggor (Reiss 1982), och några få stora sjöar i Europa hade också ett högre antal arter än i Färnebofjärden (Reiss 1968, Tuiskunen & Lindeberg 1986). Den stora artrikedomen för fjädermyggorna kan också delvis förklaras med att Färnebofjärden ligger i gränszonen (limes norrlandicus) för ett kallare subarktiskt klimat och ett mer tempererat vilket resulterat i en rik blandning av sydliga och nordliga ekosystem (Naturvårdsverket 1999). Området är känt för sin artrika flora med flera hotade arter (Naturvårdsverket 1999), och för att vara ett av Sveriges artrikaste områden för häckande fåglar (Holmstedt 2006). 4.4 Behov av artskydd? Nästan alla de funna arterna av fjädermyggor i Färnebofjärdens våtmarker kan betraktas som vanliga eller ganska vanliga i Europa då det hittats i fler än hälften av Europas länder (de Jong et al 2007) inklusive Norden (Schnell & Aagaard 1996, Lindegaard 1997, Brodin 2007, Paasivirta 2007). Den bästa och mest detaljerade informationen för Norden finns hos Paasivirta (2007) som delat in Finland i 21 regioner. Fem arter av fjädermyggor som kläckt ut från Färnebofjärdens våtmarker är intressanta att analysera lite närmare med tanke på behov av artskydd då de inte hittats eller mycket sparsamt hittats tidigare i Europa. En av arterna, Polypedilum trigonus, tillhör underfamiljen Chironominae och de fyra övriga underfamiljen Orthocladiinae; Tavastia sp. new och tre arter av släktet Limnophyes (L. aagaardi, L. margaretae och L.? sp. new ). P. trigonus är inte registrerad tidigare för Europa men finns på våtmarker i Nordamerika (Maschwitz & Cook 2000), i östra Ryssland (Makarchenko et al 2001) och risfält i Malaysia (Salman et al 2006). I Färnebofjärdens våtmarker är P. trigonus den vanligaste arten bland Chironominae. Den förekom varje år men i lägre antal vid terrestra eller semiterrestra förhållanden. Den nya arten av Tavastia tillhör de tio vanligaste i Färnebofjärdens våtmarker. Den kläcker ut frekvent både under akvatiska och terrestra förhållanden (Brodin et al 2008). De tre arterna av Limnophyes är alla morfologiskt lika andra arter av släktet. L. margaretae är den mest typiska och tidigare fynd i Europa finns endast från norra Finland (Paasivirta 2007). Enda tidigare fynden av L. aagaardi tycks vara från Norge (Saether 1990). Närmare studier behövs för att klargöra om L. sp, new verkligen är en ny art. Gemensamt för de fem nämnda arterna är att de kläcker ut både i akvatiska och terrestra förhållanden i Färnebofjärdens våtmarker, och att de är något vanligare på de BTI-bekämpade våtmarkerna än de som inte bekämpats. Några signifikanta effekter av BTI går dock inte att se. 18

Som helhet hittades jämförelsevis få ovanliga arter av fjädermyggor i Färnebofjärdens våtmarker. På grund av oförutsägbar och starkt skiftande hydrologi fungerar Färnebofjärdens våtmarker troligen främst som samlingsplats för vitt utbredda och starkt opportunistiska arter av fjädermyggor som har en mycket bred förmåga att anpassa sig till skiftande ekologiska förhållande. Det är därför mindre troligt att hitta fjädermyggor aktuella för rödlistning i Färnebofjärdens våtmarker. 5. Referenser Aagaard K. 1978: The chironomids of Lake Målsjøen. A phenological, diversity, and production study. - Norwegian J. Entomol. 25: 21-37. Ali A. 1981: Bacillus thuringiensis serovar israelensis (ABG-6108) against chironomids and some nontarget aquatic invertebrates. J. Invertebr. Pathol. 38: 264-272. Ali A., Baggs R.D. & Stewart J.P. 1981: Susceptibility of some Florida chironomids and mosquitos to various formulations of Bacillus thuringiensis serovar. israelensis. J. Econ. Entomol. 74: 672-677. Armitage P.D., Cranston P.S. &. Pinder L.C.V. 1995: The Chironomidae the biology and ecology of non-biting midges (eds.). Chapman & Hall, London. 1-574. Balcer M.D., Schmude K.L., Snitgen J. & Lima A.R. 1999: Long-term effects of the mosquito control agents Bti (Bacillus thuringiensis israelensis) and methoprene on nontarget macroinvertebrates in wetlands in Wright County, Minnesota (1997-1998).- Rep. Metropol. Mosq. Cont. District, St. Paul, Minnesota. 1-76. Becker N., Zgomba M., Petric D., Dahl C., Boase C., Lane J. & Kaiser A. 2003: Mosquitos and their control. Kluwer Acad. Publ., New York, USA. Berg M.B., Ali A. & Merritt R.W. 2003: Control of pestiferous emergence of Chironomidae: a case study of Polypedilum nubifer. In: Key Papers of the XV International Symposium on Chironomidae (ed. M.M. Stevens), St. Paul, Minnesota, USA. http://www.ricecrc.org/research/travelreport-mstevens.pdf citerad 18 januari 2008. Boisvert M. & Boisvert J. 2000: Effects of Bacillus thuringiensis var. israelensis on target and nontarget organisms: a review of laboratory and field experiments. Biocontrol Sci. Techn. 10: 517-561. Brodin Y. 2007: Chironomidae (Diptera) from Sweden. Opublicerat manuskript för ArtDatabanken Uppsala. Brodin Y., Lundström J. & Paasivirta L. 2008: Tavastia yggdrasilia a new orthoclad (Chironomidae: Diptera) from Nordic wetlands. Manus för publicering. Buchanan G.M., Grant M.C., Sanderson R.A. & Pearce-Higgins J.W. 2006: The contribution of invertebrate taxa to moorland bird diets and the potential implications of landuse management. Ibis 148: 615-628. Charbonneau C.S., Drobney R.D. & Rabeni C.F. 1994: Effects of Bacillus thuringiensis var. israelensis on nontarget benthic organisms in a lentic habitat and factors affecting the efficacy of the larvicide. - Environ. Tox. & Chem. 13: 267-279. Cox R.J, Hanson M.A., Roy C.C., Euliss N.J., Johnson D.H. & Butler M.G. 1998: Mallard duckling growth and survival in relation to aquatic invertebrates. J. Wildlife Manag. 62: 124-133. Craggs R., Golding L., Clearwater S., Susaria L. & Donovan W. 2005: Control of chironomid midge larvae in wastewater stabilisation ponds: comparison of five compounds. Water Sci. Technol. 51: 191-199. De Jong H., Saether O.A. & Spies M. 2007: Fauna Europaea, Chironomidae (Diptera). Fauna Europaea Vers 1.3. http://www.faunaeur.org citerad 11 december 2007. De Jong J. & Ahlén I. 1991: Factors affecting the distribution pattern of bats in Uppland, central Sweden. - Holarctic Ecol. 14: 92-96. Dettinger-Klemm P-M. A 2003: Chironomids (Diptera, Nematocera) of temporary pools an ecological case study. Dr. Thesis Phillips-Universität Marburg, Germany. 19

Ehnström B. 2003: Utredning över ekologiska effekter av bekämpning med Bacillus thuringiensis var. israelensis mot översvämningsmyggor vid nedre Dalälven. Länsstyrelsen i Västmanlands län M2002/2981/Na. ISSN 0284-8813, 2003:9. Einarsson Á. & Gardarsson A. 2004: Moulting diving ducks and their food supply. Aquat. Ecol. 38: 297-307. Encarnacao J.A. & Dietz M. 2006: Estimation of food intake and ingested energy of Daubenton s bats (Myotis daubentonii) during pregnancy and spermatogenesis. Europ. J. Wildlife Res. 52: 221-227. Eriksson A. 2005: Artkartering av fladdermöss i Gävleborgs län 2005: Inventering med ultraljudsdetektor och nattfångst. Länsstyrelsen i Gävleborg 2005:18. Eskils K. & Lövgren A. 1997: Release of Bacillus thuringiensis subsp. israelensis in Swedish soil FEMS Microbiol. Ecol. 23: 229-237. Fillinger U. 1998: Faunistische und ökotoxikologische Untersuchungen mit B.t.i. an Dipteren der nördlichen Oberrheinauen unter besonderer Berücksichtigung der Verbreitung und Phänologie einheimischer Zuckmückenarten (Chironomidae). - Dissert. Ruprecht- Karls-Univ., Heidelberg, Germany. 450 pp. Garcia R., DesRochers B. & Tozer W. 1980: Studies on the toxicity of Bacillus thuringiensis var. israelensis against organisms found in association with mosquito larvae. Proceed. California Mosq. & Vector Cont. Assoc. 48: 33-36. Garcia R., DesRochers B. & Tozer W. 1982: Studies on Bacillus thuringiensis var. israelensis against mosquito larvae and other organisms. Proceed. 49 Annual Conf. California Mosq. Vector Cont. Assoc., Redding, California 1982: 25-29. Goedkoop W. 2003: Utlåtande om uppföljningsprogram och MKB för biologisk myggkontroll i översvämningsmarker i Nedre Dalälven 2002: Länsstyrelsen i Västmanlands län M2002/2981/Na. ISSN 0284-8813, 2003:9. Grim T. 2006: An exceptionally high diversity of hoverflies (Syrphidae) in the food of the reed warbler (Acrocephalus scirpaceus). Biologia, Bratislava 61: 235-239. Grimås U. 1961: The bottom fauna of natural and impounded lakes in northern Sweden (Ankarvattnet and Blåsjön). Inst. Freshwat. Res., Drottningholm 42: 183-237. Hagelin A, Persson Vinnersten T.Z., Petersson E., Schäfer M. & Lundström J. 2007: Produktion av Nematocera i översvämningsvåtmarker med och utan biologisk kontroll av stickmygglarver. Uppsala Univ., Evolutionsbiologiskt centrum Rap. 2007. Hershey A.E. 2002: Evaluating BTI and methoprene non-target risks. An 8-year study in Minnesota Wetlands. In: Annual meeting of the Mid-Atlantic Mosquito Control Association, January 22, 2002. http://www.mmcd.org./sprp/mamca_notepages.pdf citerad 21 December 2007. Hershey A.E., Shannon L., Axler R., Ernst C. & Mickelson P. 1995: Effects of methoprene and Bti (Bacillus thuringiensis var. israelensis) on non-target insects. Hydrobiologia 308: 219-227. Hershey A.E., Lima A.R., Niemi G.J. & Regal R.R. 1998: Effects of Bacillus thuringiensis israelensis (BTI) and methoprene on nontarget macroinvertebrates in Minnesota wetlands. Ecol. Applic. 8: 41-60. Holmstedt S. 2004: Vattenfåglar i Färnebofjärdens nationalpark. Länsstyrelsen Västmanlands län Rap. 2004 nr 21. Holmstedt S. 2006: Fåglarna i Färnebofjärdens nationalpark. Naturvårdsverkets Rap. 5630. Houston J., Dancer B.N. & Learner M.A. 1989: Control of sewage filter flies using Bacillus thuringiensis var. israelensis II. Full scale trials. - Water Res. 23: 379-385. Kramer V., Garcia R. & Colwell A.E. 1988: An evaluation of Gambusia affinis and Bacillus thuringiensis var. israelensis as mosquito control agents in California wild rice fields. J. American Mosq. Cont. Assoc. 4: 470-478. Larget I. & Barjac H. 1981: Specificity and active principle of Bacillus thuringiensis var. israelensis. Bull. Soc. Pathol. Exotique 74: 216-227. Laursen K. 1978: Interspecific relationships between some insectivorous passerine species, illustrated by their diet during spring migration. Ornis Scand. 9: 178-192. 20