Fisk o Vattenvård i Norrland AB Säte i Timrå VAT nr 556418-6723 Köpenhamnvägen 8 860 32 FAGERVIK Innehar F-skattebevis Bg 423-6089 Tel & Fax 060-58

Fisk o Vattenvård i Norrland AB Säte i Timrå VAT nr 556418-6723 Köpenhamnvägen 8 860 32 FAGERVIK Innehar F-skattebevis Bg 423-6089 Tel & Fax 060-58 31 51 Pg 605 59 40-8 Mobiltel 010-260 50 57, 070-62 82 110 www.fiskochvattenvard.se

Sida 2 (64) 1 Inledning... 3 2 Taxonomi och Utbredning... 5 2.1 Taxonomi... 6 2.2 Utbredning i Sverige...7 2.3 Utbredning i Europa... 12 3 Morfologi... 14 3.1 Yttre morfologi... 14 3.2 Inre morfologi... 17 3.3 Metamorfoser... 17 3.3.1 Från larv till vuxen... 18 3.3.2 Från vuxen till lekfisk... 20 3.3.3 Förändringar i samband med leken... 21 3.4 Att skilja olika arter nejonöga... 22 4 Reproduktion... 24 4.1 Lekvandring... 24 4.2 Lektid och reglerande faktorer... 27 4.3 Lekplats och leksubstrat... 27 4.4 Lekbetende... 28 4.5 Könsprodukter... 30 4.6 Befruktning... 31 4.7 Reproduktionsanpassningar... 31 5 Födoval och födosök... 32 5.1 Födoval hos larver... 32 5.2 Födoval hos vuxna flodnejonögon... 33 5.3 Jämförelse med andra predatoriska nejonögearter... 34 5.4 Matsmältning hos vuxna flodnejonögon... 35 6 Tillväxt och ålder... 35 6.1 Larvstadiet... 35 6.2 Predatoriska stadiet... 35 7 Allmänna miljökrav... 37 7.2 Larvstadiet... 37 7.3 Vuxna... 40 8 Fiske... 42 8.1 Fiskemetoder... 42 8.2 Mängder och värde... 45 8.3 Tillagning... 48 9 Vandringar och andra beteenden... 50 9.1 Yngelspridning... 50 9.2 Vandring till havet... 50 10 Hot mot flodnejonöga... 52 10.1 Dödlighet hos larver... 53 10.1.1 Ändrad vattenkemi... 53 10.1.2 Ändrad sedimentation... 54 10.1.3 Predation... 54 10.1.4 Habitatsförändring/-förstöring... 55 10.2 Dödlighet hos vuxna... 56 10.2.1 Fiske... 57 10.2.2 Predation... 57 10.2.3 Övrig dödlighet under lekvandring och vinterväntan - övervintring... 58

Sida 3 (64) 11 Tänkbara åtgärder för att bevara flodnejonöga... 58 Erkännanden... 59 12 English summary... 60 13 Referenser... 60 1 Inledning Trots sitt i många stycken fascinerande livssätt tillhör flodnejonögat en av våra bortglömda arter. Tidigare hade arten ett stort ekonomiskt värde i Sverige, men detta fiske har nästan helt upphört i takt med att bestånden av flodnejonöga har försvunnit eller starkt decimerats i många vattendrag. Idag förekommer till exempel inget egentligt kommersiellt fiske i hela Västernorrland. Nätting har åtminstone allmänt i Norrland fångats i tinor och mjärdar under sin lekvandring på hösten i större vattendrag och älvar. Arten betecknas som en god eller ibland delikat matfisk, och har åtminstone lokalt haft stor ekonomisk betydelse. Redan 1425 finns fisket efter flodnejonöga i Ljungan omtalat i skrift. Ett fiske som i likhet med laxfisket tillhörde kronan och därmed var skattebelagt, fram till åtminstone slutet av 1700-talet (Nordberg 1977). Förutom som människoföda har både vuxna flodnejonögon och larver också använts som bete vid fiske efter andra arter. Östersjön med tillrinnande floder är flodnejonögats kärnområde. I andra Östersjöländer har flodnejonögat klassats som hotad, men i Sverige har situationen för arten inte uppmärksammats på samma sätt hittills. Flodnejonögat är anadrom, vilket betyder att den fortplantar sig i rinnande sötvatten där den lever under sina första år, för att som vuxen leva i havet, och då sannolikt ganska kustnära. Det anadroma livssättet medför att arten utsätts för faror och hot på olika plan under uppväxt i sötvatten och i havsmiljö. I många fall utsätts vandrande fiskarter för överfiske, t ex Östersjölaxen. Nejonöga utgör tillsammans med pirålar de mest primitiva ryggradsdjuren, och flodnejonögat brukar inte betecknas som en egentlig fisk. Motivet till detta är främst att den saknar egentligt benskelett, samt har flera andra primitiva drag. Ordet nejonöga återfinns redan på 1200-talet i Henrik Harpestrengs kokbok där den benämns 'Naeghaer öghen' (Lieberkind 1938), vilket anses ha samma ursprung som tyskans 'neunaugen' (Lilljeborg 1891), d v s på de sju gälöppningarna plus öga och näsöppningen, som syns från sidan. I det norska språket bevaras alltjämt detta arv genom artnamnet 'Elveniøyet'. I Norrland (norr om Dalälven enligt Stuxberg 1895) används ofta benämningen näting, nätting eller netting om det lekvandrande flodnejonögat. Namnet härstammar antagligen från fiskemetoden med nätburar av olika slag. Som filtrerande larv kallas nejonöga för linål, vilket kommer av att larverna uppehåller sig på områden där lin rötades i vattnet (Lieberkind 1938, Hagelin 1959a). Vetenskapligt är beteckningen ammocoetes på larver av nejonöga. Det äldre familjenamnet Petromyzon kommer från grekiskan och betyder klippsugare, av petros=klippa och myzon=sugande (Andersson 1942). Fluviatilis är latin och betyder ungefär 'tillhör floder'.

Sida 4 (64) Nejonögon är fascinerande genom sina varierande livsstrategier. Vissa arter lever hela sitt liv i bäckens sediment, andra företar som vuxna kortare vandringar till kusten och vissa arter vandrar långt över världshaven. Födovalet mellan dessa arter skiftar från mikroskopiska alger till att suga sig fast på stora fiskar och äta av deras kroppar. Nejonögon (främst havsnejonöga) har i vissa situationer uppfattats som skadedjur, bl a genom massiva angrepp på kanadaröding i Nordamerikas stora sjöar. Stora insatser har gjorts för att reducera antalet nejonögon. Förutom ett speciellt nejonögongift, TFM (3-triflouromethyl-4-nitrophenol) (Appelgate & King 1962, Blanck et al. 1978), har metoder med hjälp av elektricitet och elektriska fält provats för att hindra nejonögon att både nå sina lekplatser och att uppehålla sig på dem (McCauley 1960). Figur 1. Vuxen Lampetra fluviatilis, som inte är lekmogen eftersom ingen svullnad finns vid kloaken/analen och ingen 'analfena' som honor får (Holcik 1986). Nejonögon är värdefulla arter i ekosystemet. En aspekt på flodnejonögons värde är att de tillför energi till strömekosystemen genom att ha sin huvudsakliga tillväxt utanför vattendrag, och denna tillväxt förs tillbaka till vattendragen där de leker och dör (Sjöberg 1974). Det har även figurerat idéer om att larvernas filtrerande skulle kunna verka som reningsverk för vattendrag, men detta motsägs av undersökningar (Malmqvist 1982a). Nejonögon kan användas som biologiska miljöindikatorer. Under senare tid har nejonögelarver använts som biomonitorer för organiska klorföreningar. Den mest använda organismen tidigare var musslor, men nejonögelarver har visat sig vara minst lika bra. Genom sin högre fetthalt kan larver av nejonöga ackumulera mer och fler organiska klorföreningar än musslor (Renaud et al. 1995b). Eftersom klorföreningarna visade sig vara stabila i larverna trots längre lagringar i formalin kunde museematerial användas för att studera utveckling av miljögifter via nejonögelarver (Renaud et al. 1995a). Nejonögon används också som försöksdjur för främst olika typer av nervfysiologisk forskning. Ännu intressantare är kanske denna primitiva fisks möjligheter för framtida medicinska forskning. De kan utsöndra enzym som förhindrar blodkoagulering och omger sig med ett slem som hämmar svampar och bakterier. På grund av att flera närstående arter finns, varav flera kallas flodnejonögon i sina hemländer, används latinska namn för de olika arterna i texten nedan där så är påkallat. Vårt flodnejonöga, Lampetra fluviatilis, har en nära släkting i svenska vatten, bäcknejonöga, Lampetra planeri. Sällsynt förekommer också havsnejonöga (Petromyzon marinus) i svenska vattendrag. Flodnejonögat anses vara det vanligaste vandrande nejonögat i Västeuropa (Maitland 1980a). Flodnejonöga har minskat drastiskt och därför utsetts till intresseart för Västernorrlands län (Länsstyrelsen i Västernorrland 1996). Föreliggande arbete syftar till att sammanställa befintlig litteratur om flodnejonögat för att beskriva dess livscykel, miljökrav och framför allt för att bedöma hotbilden mot artens fortlevnad i Sverige. Studien har bekostats av Världsnaturfonden.

Sida 5 (64) 2 Taxonomi och Utbredning Bland världens nu levande ryggradsdjur karaktäriseras rundmunnar bland de mest primitiva (Lagler et al. 1977). Nejonögon förekommer i alla världsdelar, utom möjligen Afrika. De finns inte i närheten av ekvatorn, utan endast i de tempererade eller subarktiska zonerna över 20:de breddgraden både på norra och södra halvklotet (Hardisty 1986a). Ett undantag från detta är ett mexikanskt släkte (Tetrapleurodon) som lever under 20:de breddgraden, men detta släkte lever på höga höjder (>2.000 möh) med kallt klimat. Begränsande för nejonögons utbredning antas vara att larverna inte klarar vattentemperaturer över 28-30ºC (Hardisty 1986a). Nejonögon har ett jämförbart spridningsområde och livssätt som vissa laxfiskar, d v s det anadroma livssättet är mer utpräglat ju kallare klimatet är. Det förekommer stationärt levande öring och insjööring på några öar i Medelhavet, men inte havsöring. Det förekommer nejonögon i floder och flodmynningar i detta område, men sällsynt i själva Medelhavet (Baker 1978). Utifrån livssätt brukar man dela in världens nejonögon i tre huvudgrupper: bäcknejonöga (eng brook lamprey) för de som lever hela sitt liv i vattendrag och inte genomför några längre vandringar eller intar föda som vuxen flodnejonöga (eng river lamprey) för de som under sin vuxna predatoriska tid uppehåller sig i flodmynningar eller i kustnära områden havsnejonöga (eng sea lamprey) för de som under sin vuxna predatoriska tid kan vandra över stora områden i världshaven, och därför även kan förekomma i flera världsdelar. Mer än hälften av världens kända bestånd av nejonögon är av icke-parasitisk bäcknejonögetyp. Det finns en teori om att den ursprungliga levnadsstrategin är den predatoriska, men att detta kan degenereras om det är brist på lämpliga byten (Baker 1978). De två senare grupperna kan även förekomma som 'land-locked', d v s de lever sitt vuxna liv i större sjöar i stället för i havet. 'Land-locked' innebär inte att det måste finnas vandringshinder till eller från havet, utan endast att de som vuxna lever i sötvatten. Sådana populationer förekommer i de stora sjöarna i Nordamerika, Loch Lomond i Skottland, Ladoga i Ryssland, Saimaa i Finland och några av våra stora sjöar i Sverige. För Loch Lomond antas det finnas två skilda typer av flodnejonöga (Maitland et al. 1994). Man diskuterar om förekomst av parade arter eller satellitarter, med en dominerande predatorisk art som har en stationär art som närmaste släkting. Flodnejonöga (Lampetra fluviatilis) anses vara dominerande och bäcknejonöga (Lampetra planeri) dess parkamrat. Parade arter är väldigt lika varandra som larver då de också lever sida vid sida inom samma biotoper. Reproduktionen hos parade arter sker ofta vid ungefär samma tid och på ungefär samma platser. Det har till och med observerats att lek förekommit samtidigt i samma lekgropar för våra två arter av Lampetra. Eftersom lekbeteendena dock är så olika är det inte märkligt att det inte kunnats beläggas någon vild korsning mellan flod- och bäcknejonöga. Artificiellt går det däremot att korsa dessa arter (Hardisty 1986a). Tills vidare bör vi nog betrakta bäck- och flodnejonögon som två separata arter.

Sida 6 (64) 2.1 Taxonomi Flodnejonöga tillhör en liten grupp, som tillsammans med marina pirålar, kallas rundmunnar eller käklösa fiskar, Agnatha, Cyclostomata eller Marsipobranchii (Curry-Lindahl 1985). Enligt Lagler et al. (1977) tillhör de Lampridiformes med undergruppen Lampridoidei och familjen Lamprididae. Muus & Dahlström (1972) kallar gruppen Cyclostomi. Holcik (1986) anger klassen Petromyzontes. Klassen nejonögon kallas av andra för Cephalaspidomorphi (Lagler et al. 1977,Curry-Lindahl 1985). Ordningen nejonögon kallas Petromyzontiformes (Lagler et al. 1977, Curry-Lindahl 1985, Holcík 1986). Ordningen Petromyzontiformes anses separerad i tre distinkta klasser (Holcik 1986): Petromyzontidae i den nordliga hemisfären norr om 73 ºN latitud, med 50-77 myomerer i bålen. Gruppen indelas i tre underfamiljer: Petromyzontinae, Lampetrinae och Entospheninae, samt åtta släkten: Petromyzon, Caspiomyzon, Ichthyomyzon, Entosphenus, Tetrapleurodon, Lampetra, Lethenteron och Eudontomyzon. Geotriidae i den sydliga hemisfären söder om 60 ºS latitud Mordaciidae i den sydliga hemisfären söder om 60 ºS latitud De två sydliga grupperna anses senare utvecklade och mer specialiserade (Holcik 1986). De tidigaste exemplen på historiskt säkra nejonögon är Mayomyzon från karbontiden, varav fossil återfunnits i Pennsylvania och Illinois (Hardisty 1986a). Trots att fynden är över 280 miljoner år gamla hade Mayomyzon samma basstruktur som dagens icke-predatoriska nejonögon. Under åtminstone 1800-talet och början av 1900-talet användes beteckningen Petromyzon fluviatilis för den art vi numera benämner Lampetra fluviatilis (Siebold 1863, Stuxberg 1899, Shipley 1887, Lundberg 1899). Man anförde dessutom att L. planeri var samma art och att de var vitt spridda, som om alla nejonögon i världen var samma art. Det finns ungefär 45 arter av rundmunnar i världen, varav tre förekommer i svenska sötvatten: Havsnejonöga, Petromyzon marinus, är den största och i Sverige minst spridda. Arten förekommer vid västkusten och vid sällsynta tillfällen har den fångats i södra Östersjön, men inte norr om Gotland. Havsnejonöga har en larvfas i sötvatten och en vuxen fas i havet. Havsnejonögat kan bli 1 m lång och är rödlistad i Sverige (Ahlén & Tjernberg 1996). Flodnejonöga, Lampetra fluviatilis, förekommer runt hela Sveriges kuster och i några av de stora sjöarna. Liksom havsnejonögat har den en larvfas i sötvatten och en adult fas i hav eller större sjöar. Flodnejonöga blir sällan längre än 40 cm. Av Curry-Lindahl (1985) betecknas den som utrotningshotad. Bäcknejonöga, Lampetra planeri, är vanlig i rinnande vatten över i stort sett hela Sverige. Bäcknejonögat blir sällan över 20 cm och lever hela sitt liv i rinnande sötvatten. För enkelhetens skull anges i detta arbete havsvistelse för både instängda bestånd i de stora sjöarna och för dem som lever sitt vuxna och predatoriska liv i haven. Exakt var de uppehåller sig under sin havsvistelse är inte särskilt väl utrett.

Sida 7 (64) Figur 2. Fylogenetiskt schema över utveckling och släkt mellan olika nejonögon (Hardisty 1986a). Bilden visar de vuxnas sugskiva med de olika uppsättningarna tänder. 2.2 Utbredning i Sverige Äldre uppgifter anger att flodnejonöga förekom allmänt 'i våra nordligare elfvar från Dalelfen och uppåt' men var mer sparsamt förekommande söder därom (Lundberg 1899). I Mälaren Vänern och Vättern men inte i Hjälmaren finns äldre uppgifter om förekomst (Lundberg 1899). Att inte Hjälmaren har flodnejonöga beror antagligen på att sommartemperaturerna är för höga för larvernas överlevnad (se vidare Kap 10). Det finns lokala namn på nejonöga runt Skånes kust och Blekinge kust (Kornhall 1968), vilket gör det troligt att arten kan ha förekommit där rikligare förr än nu.

Sida 8 (64) Även om mängden flodnejonöga minskat runt våra kuster finns det sannolika skäl att tro att vuxna flodnejonögon finns spridda över hela Sveriges kuststräcka, om än i små populationer för det mesta. Det finns belägg för att flodnejonöga förekommer i åtminstone ett par av Sveriges stora sjöar - Vänern, Vättern och Mälaren - men sannolikt även som restbestånd i fler sötvatten. Riksmuseet har ett objekt från Siljan från år 1971. Kartan över dokumenterade förekomster av flodnejonöga i Sverige (Fig. 3), domineras av uppgifter från kommersiellt fiske. Uppgifterna innehåller i flera fall hänvisningar som tyder på att samma källor använts vid olika arbeten. Kartan visar väl egentligen att kommersiellt fiske efter flodnejonöga mest förekommit i Norrlands älvar. Flodnejonöga har säkert även använt mindre vattendrag för sin reproduktion, men detta dokumenteras inte i äldre och sparsamt i modernare litteratur, kanske beroende av de populationerna inte varit kommersiellt intressanta. Eftersom älvarnas bestånd har minskat dramatiskt under senare tid borde intresset för flodnejonöga i de mindre vattendragen öka.

Figur 3. Förekomster av flodnejonöga i Sverige. A= Asplund & Södergren 1975, An=Andersson 1942, D=Degerman et al. 1994, E=Enequist 1937, Ek=Ekman 1910, F=Fogelin 1972, H=Hagelin 1959 m fl, Ha=Hardisty 1986b, J&S=Johlander & Sjöstrand 1995, L=Lieberkind 1938, Lu=Lundberg 1899, M=Malmqvist 1978, M&B=Müller & Berg 1982, N=Nordberg 1977, RM=Riksmuseets samlingar 1996, R=Rivinoja 1995, S=Sjöberg 1980 m fl Sida 9 (64)

Sida 10 (64) Figur 4. Dokumenterade förekomster av flodnejonöga i Västernorrland. I Västernorrland är det främst de större älvarna som haft kommersiellt intressanta bestånd av flodnejonöga. De viktigaste har varit Ljungan, Ångermanälven och Gideälven, men även i Indalsälven har kommersiellt fiske förekommit (åtminstone upp till Bispgården i östra Jämtland). Flodnejonöga har utsetts till intresseart för Västernorrlands län, vilket betyder att arten skall 'ges extra uppmärksamhet i det löpande miljöarbetet' (Länsstyrelsen i Västernorrland 1996). För det norrom belägna Västerbotten har flodnejonöga utsetts till landskapsfisk (Nilsson 1996). Det verkar aldrig ha genomförts någon riktad inventeringsinsats för att kartlägga utbredningen av L. fluviatilis på norrlandskusten, eller i Sverige. Vid elfisken för att studera öring och dess reproduktion, framför allt när de utförts för alltför sent (oktober och senare), har vid vissa tillfällen fångats även vuxna flodnejonögon. Vid mängder av elfisketillfällen har larver av nejonöga fångats, men dessa har i allmänhet kallats för 'bäcknejonöga' eller 'nejonögelarv'. Nejonöga är ganska lätt att fånga med hjälp av elfiske. Larver är enklast och skonsammast att locka fram med rak likström, även om pulserande likström också fungerar.

Sida 11 (64) I Naturhistoriska Riksmuseets samlingar finns några objekt som härstammar från Västernorrland. Från 1951 finns en vuxen L. fluviatilis från Tynderö där den satt fast på en strömming som användes som bete på laxkrok (NRM 15853). Från 1931 finns ett exemplar av L. fluviatilis från Gådeån mellan Bondsjön och Nässjön (NRM 21869). För vetenskapliga arbeten har flodnejonögon från Indalsälven (Fogelin 1972) och Gideälven (Rivinoja 1995) använts. I främst äldre litteratur förekommer uppgifter om fiske efter flodnejonöga i de större älvarna (Fig. 3), men det verkar i flera fall vara andrahandsuppgifter. Förutom förekomstuppgifter i litteraturen finns det en del uppgifter om L. fluviatilis i Västernorrland som kan anses säkra. Från Fig. 4 med början längst norrut vid gränsen till Västerbotten: Saluån har haft ett starkt bestånd av L. fluviatilis, vilka leker inom ett tämligen begränsat område någon km från mynningen. Närmare mynningen har ån tidigare spärrats av för fiske efter flodnejonöga, men detta fiske uppges ha upphört (Öhman muntl.). Ån är gravt försurad och det finns ett vandringshinder (Kvarnfallet) några km från mynningen, strax uppströms de viktigaste reproduktionsområdena för flodnejonöga. Husån har tidigare haft ett bestånd av L. fluviatilis, men en damm i nedre delarna har förhindrat vandringen. Numera är en 'laxtrappa' byggd förbi dammen, men det är inte klarlagt om även nejonöga kan använda denna. Det har fångats enstaka exemplar av L. fluviatilis under senare år, men det kan vara individer från den närliggande Gideälven. Gideälven har förr haft ett kommersiellt fiske efter flodnejonöga, men enligt fiskarena har det minskat under de senaste åren. Mellan havet och det första kraftverket (Gidebacka som togs i bruk 1918) är det endast ungefär 2 km, men detta har under lång tid räckt för att hålla ett livskraftigt bestånd av flodnejonöga. Det fanns tidigare en fiskväg förbi Gidebacka, men denna är borttagen, och dessutom kommer kraftverket att korttidsregleras, vilket kan innebära att kvarvarande flodnejonögon riskerar att försvinna genom infrysning och torka. Korttidsregleringar med perioder av avstängt vatten kan också medföra att havsvatten tränger in i älven och dödar larverna. Idbyån hade så pass mycket flodnejonöga på 1960-talet att dessa 'fångades med vantar', enligt ortsborna. Numera är beståndets status mycket osäker. Moälven med främst sina biflöden Forsån och Galasjöån har fortfarande restbestånd av flodnejonöga. Reproduktionsområden är goda och inga vandringshinder finns, men försurning har varit (är?) ett hot. Nätraån har haft en klart nedåtgående trend för flodnejonöga sedan 'Kubadammen' uppfördes på 1970-talet, men ett restbestånd lär fortfarande finnas kvar.. Kälaviksbäcken är en liten bäck som kommer från Skuleskogens nationalpark, vilket bl a medför att försurningssituationen inte har åtgärdats. Det är nämligen inte tillåtet att motverka försurning i nationalparker. I denna lilla bäck har lekande L. fluviatilis observerats åtminstone fram till 1995. Rikligt med bäverdammar kan fungera som vandringshinder, och p g a markförsurningen är utflödet av metaller (tydligast järn och mangan) till bäcken sannolikt de största hoten. Inviksån har åtminstone haft flodnejonöga. 1985-09-27 fångade vi ett 299 mm:s flodnejonöga ungefär 2,5 km från mynningen. Några senare uppgifter har inte påträffats, men det har inte genomförts någon känd insats för detta heller. Ångermanälven har fortfarande fasta fisken som redovisade fångst av 230 kg 1995 och under 1994 endast 1 st nejonöga. Sedan 1920-talet har de officiellt redovisade fångsterna varierat mellan 50 st och 639 kg. (Fångststatistik i Tab 2, Kap 8). Ljustorpsån har flodnejonöga i både huvudfåran och åtminstone biflödet Eksjöån, men sannolikt även i fler biflöden. Beståndet verkar inte särskilt rikt och i de nedre delarna lider säkert larverna av den rikliga sanddriften. I början av juni 1996 fångade vi 4 lekmogna L. fluviatilis några km från mynningen.

Sida 12 (64) Märlobäcken är en mycket liten bäck där vi av en händelse fångade 2 lekmogna L. fluviatilis i början av juni 1996. Endast 3 individer kunde upptäckas på ungefär 1 km 'inventering'. Selångersån har haft ganska rikliga förekomster av flodnejonöga, men beståndet verkar i avklingande. Det senaste belagda fyndet som hittats är från elfiske 1979-10-24 då ett nejonöga på 20 cm fångades ungefär 1,5 mil från mynningen. Nejonögon (antagligen L. fluviatilis) har under senare år återfunnits i magsäckar på lake fångade i åns nedre delar (U Söderberg muntl). Vapelbäcken är en liten bäck där enstaka flodnejonögon fångats vid elfiske. 1981-09-28 fångades ett nejonöga på 270 mm och i början av juni -96 fångades ett som var drygt 30 cm. Ljungan har haft ett kommersiellt nättingfiske, med fångster som minskat mycket redan i mitten av 1960-talet (se vidare Tab 2, Kap 8). Enstaka flodnejonögon har också fångats vid elfisken. 2.3 Utbredning i Europa Under 1800-talet angavs flodnejonöga vara allmänt spridd i de flesta Europeiska floderna (Siebold 1863), men det är antagligen en nätt överdrift förorsakad av bristande fältstudier. De två arterna av Lampetra - fluviatilis och planeri - är endemiska för Europa. Hardisty (1986a) anger att flodnejonöga förekommer i hela västra och norra Europa från den Iberiska halvön (norr om floden Tagus) till Skandinavien och Baltikum. Maitland (1980a) anger spridningsområdet från södra Norge till västra Medelhavet, vilket kan överensstämma med uppgifter om att nejonögat fanns efter södra Norges kust till Stavangertrakten (Ekman 1922). Dessutom förekommer den i Medelhavet ända bort mot Egeiska havet, men inte vid Spaniens sydkust och i Adriatiska havet, förutom ett fynd (Fig. 5) (Hardisty 1986b). Från Sardiniens vattendrag finns uppgifter om förekomst, om än mycket sällsynt, av L. fluviatilis (Bianco & Taraborelli 1988). L. fluviatilis förekommer även på den Iberiska halvön i den spanskportugisiska floden Tagus (Assis 1990) och i floden Sorraia/Tejo (Almaca & Collares-Pereira 1988). L. fluviatilis verkar ha sitt kärnområde i Östersjön inklusive Bottenviken, Rigabukten och Finska viken. Olika populationer av L. fluviatilis verkar ha olika storlekar och dessa verkar dessutom vara systematiska så att lekvandrande individer minskar i längd och vikt ju längre norrut och österut de förekommer (Bartel et al. 1993), vilket kan hänga ihop med salthalten i havet (Hardisty 1986b). Något som kan stöka till det synligt systematiska i storleksförhållanden är att längderna kan variera betydligt i samma vattendrag mellan olika år (Larsen 1980, Hardisty 1986b).

Sida 13 (64) Figur 5. Utbredningen av Lampetra fluviatilis i Världen (=Europa) enligt Hardisty (1986b) med tillägg för A=Floden Tagus (Assis 1990) och Tejo (Almaca & Collares- Pereira 1988) i Portugal och B=Loch Lomond i Skottland (Maitland 1980a m fl, Adams 1994). Pricken anger ett enstaka fynd på Italiens Adriatiska kust. I Polen är de rikligaste förekomsterna av L. fluviatilis i nedre delarna av Wislas (Vistula) huvudflodområde, men förekommer även i andra nordliga åar och floder. L. fluviatilis är väl studerad på de Brittiska öarna, men finns endast redovisat som 'landlocked' för Loch Lomond, Skottland (Adams 1994).

Sida 14 (64) 3 Morfologi Nejonögon skiljer sig från 'vanliga fiskar' vad gäller såväl yttre som inre morfologi, vilket även avspeglas i nejonögonas speciella levnadssätt. Kroppen har ingen egentlig ryggrad och de stabilare konstruktionerna (främst i gälregionen) utgörs av broskliknande material som är mer utvecklat än för pirålar. Nejonögon skiljer sig också från egentliga fiskar genom att ha ett högre kroppsmotstånd/- densitet. Densiteten är 2.700 mikroohm vid 15(C för nejonögon ) Petromyzon marinus) mot 500-1.000 mikroohm för andra fiskar (McCauley 1960). 3.1 Yttre morfologi Gruppen rundmunnar karaktäriseras av en ållik kropp utan pariga fenor med munnen formad som en rund sugskiva hos vuxna och mer som en förlängd överläpp fylld med trådar (cirri) hos larverna. Rundmunnarna avviker från de "riktiga" fiskarna genom att sakna egentligt skelett och egentliga käkar av ben, men har horntänder i den runda sugmunnen. Huden är mjuk och fjällös ("naken"), men full av slemkörtlar som gör den konstant slemmig. Medan de flesta andra fiskar har två öppningar till lukt-/smakorganet så har nejonögon endast en (Lagler et al. 1977, Holcik 1986). Nejonögon saknar simblåsa (Lagler et al. 1977). Figur 6. Yttre morfologi hos larv (överst) och vuxet nejonöga (efter Hardisty1986a). Sugmunnen är cirkulär när den utvidgas, men kan tryckas ihop till en skåra vid simning. Hos alla vuxna nejonögon har munnen en uppsättning mer eller mindre vassa horntänder, men tändernas utseende skiljer mellan olika arter (Fig. 2, Fig. 7), vilket används för att skilja de olika arterna åt.

Sida 15 (64) Figur 7. Sugskivans tänder för flodnejonöga, L. fluviatilis (Hardisty 1986b) till vänster och bäcknejonöga, L. planeri (Hardisty 1986c) till höger. Hos parasitiska arter är tänderna vassa (förutom vid själva leken), ordentligt keratiniserade och oftast mörka. Tänderna hos icke-parasitiska arter är trubbiga och ofta ganska ljusa. Figur 8. Huvudregionen på ett vuxet havsnejonöga (P. marinus) (Lagler et al. 1977). För vuxna nejonögon är gälapparaten i branchialregionen annorlunda konstruerad än för benfiskar genom den blindsäck som utgår från framtarmen. På var sida av blindsäcken för 7 öppningar/skåror till lika många gälkamrar, som mynnar på kroppsytan med var sin gälöppning. Andningsvattnet kan antingen tas in via munnen för larver eller via gälöppningarna för vuxna innan det pumpas ut genom gälöppningarna (Lieberkind 1938). Speciella muskler kring broskkonstruktionen i branchialregionen möjliggör 'pumpningen' av andningsvatten förbi gälarna. Även lukt-/smakorganen får vatten denna väg (Lagler et al. 1977). Denna konstruktion är förutsättningen för att effektivt kunna suga sig fast på värdfiskar, och vuxna L. fluviatilis anses sällan andas genom munnen (Lagler et al. 1977). Andningsrörelserna kan hålla mycket hög frekvens vid ansträngning, dåliga syrgasförhållanden och vid leken då upp

Sida 16 (64) till 200 'andetag' per minut kan förekomma (Lieberkind 1938). Den för fiskar unika konstruktionen att skilja munhåla från gälkammaren, sker via muskler i svalget när sugskivans tänder arbetar (Lagler et al. 1977). En äldre teori antar att åtminstone lekvandrande flodnejonögon kan ta upp syre genom huden vid förhållanden med god syresättning, vilket skulle motivera att lekvandrarna ofta vilar fastsugna i starkt strömmande vattendragspartier (Wikgren 1954). Detta beteende kan även vara ett skydd mot rovdjur. Vid starka strömmar förbi huvudet torde nejonögon ha svårt att andas på vanligt vis, men i allmänhet är vattenströmmarna svagast närmast botten eller stenar och väggar. Figur 9. Olika konstruktioner av gälar med vuxet havsnejonöga (P. marinus) till vänster (Lagler et al. 1977). gf=gälfilament. Branchialregionen hålls upp och ut av en korgliknande broskstruktur. Omedelbart bakom branchialregionen ligger det relativt stora hjärtat i en hjärtkammare av brosk. Hjärnan är förhållandevis liten och bara delvis skyddad genom ett broskkranium med öppen översida. Fiskar har normalt olika typer av muskler; i tarmar, hjärta och kroppsmuskulatur. Nejonögon har egentligen endast en typ av muskler av primitivare typ (myomerer), vilka dessutom inte är fästade vid skelett eller fenor såsom för andra fiskar (Lagler et al. 1977). Det kan dock vara olika typer av muskler för kropp- och sugmuskler eftersom dessa är olika känsliga för t ex insulin (Larsen 1980). L. fluviatilis uppges ha lika antal myomerer som larv och vuxen, 58-66 som medeltal (Hardisty 1986b) eller 59-67 (Malmqvist 1978). Att bålen är större i förhållande till hela kroppen hos vuxna nejonögon än larver (Fig. 6) kan förklaras av att myomerena ändrar storlek, men inte antal, under de olika livsskedena. Nejonögons motvilja mot ljus under i stort sett hela livscykeln avspeglar sig även morfologiskt. Nejonögon har ett sensoriskt känsligt område, motsvarande benfiskars sidolinjesystem, i form av små pigmenterade gropar framför eller under ögat (Hardisty 1986a). Larverna har endast outvecklade ögon, vilka är täckta av hud, men har en ljuskänslig fläck. Larverna har också ett område på stjärten som är ljuskänsligt (Hardisty & Potter 1971, Deliagina et al. 1995). Det ljuskänsliga området på stjärtregionen anses förenat med sidolinjesystemet trots att ännu inte cellerna för fotoreception har definierats (Deliagina et al. 1995).

Sida 17 (64) Det finns obekräftade uppgifter om att larven via skinnet kan producera enzym som gör att den inte angrips av svamp eller bakterier när den är nergrävd (Hardisty & Potter 1971). Dessa enzym kan förekomma i slemmet som kan vara giftigt och ge upphov till magbesvär hos människor. Självfallet är dock bakteriehämmande enzym intressanta för läkarvetenskapen och kanske ligger här en viktig framtida funktion hos nejonögon. 3.2 Inre morfologi Nejonögon har inte någon definierad mjälte utan mer en diffus struktur i anslutning till matstrupen. Såväl röda som vita blodkroppar bildas där. De senare avviker i både struktur och funktion från andra fiskars vita blodkroppar (Lagler et al. 1977). Flodnejonögons hemoglobinfunktion som gastransportör i de röda blodkropparna är unik för vertebrater, och förmågan att binda syrgas är sämre vid lägre ph (Nikinmaa et al. 1995). Nejonögon har en primitivare tarmstruktur än andra fiskar, och som vuxna saknar de helt magsäck, och tarmen mynnar i den gemensamma kloaken (Lagler et al. 1977). Levern saknar en del funktioner som högre ryggradsdjur har, och det kan bero på en brist i leverns avgiftningsfunktion att nejonögegiftet TFM (en fenol) i låga koncentrationer är effektivt endast för larver av nejonöga (Larsen 1980). I motsats till alla andra vertebrater förenas inte ryggsträngens nervändar hos nejonögon (Hardisty1986a). Hos larverna sker separation av respirationsvatten och näring först i svalget genom ett pariga muskelklaffar (som kallas munsegel, 'tongue precursor' eller 'velar tentacle') och anses ha olika form hos olika arter (Fig. 10) (Hardisty1986a). Skillnaderna i denna bildning kan användas för att artbestämma larver. Figur 10. Munsegel från L. fluviatilis till vänster och L. planeri till höger (Hardisty 1986a). 3.3 Metamorfoser Bäcknejonögon genomgår endast en metamorfos, eftersom de inte har något näringsintag som vuxna. Flod- och havsnejonöga genomgår två riktiga metamorfoser, men dessa arter är i gengäld generellt mindre och yngre än bäcknejonögon när den första metamorfosen inträder. I samband med leken sker omfattande förändringar, men dessa har inte karaktär av riktig metamorfos. I likhet med andra arter som leker på sen vår till försommar går embryonalutvecklingen snabbt. Blastulastadiet inträder 2-3 dagar efter befruktning och efter 3-4 dagar inträder gastrulastadiet (Hardisty 1986a). Redan en vecka efter befruktning är embryot 3-5 mm och

Sida 18 (64) kan lyfta huvudet 1 mm. När gulesäcken är förbrukad inträder ett stadium då larverna är mycket utsatta för predation eftersom de inte skyr ljus och simmar mot vattenytan när de störs. Det förekommer uppgifter om att larverna inte har någon egentlig gulesäck utan mer av en förtjockad bakkropp (Lieberkind 1938). Under denna period kallas larverna proammocoetes. Först efter ungefär 3 veckor gräver larverna ner sig och kallas ammocoetes. 3.3.1 Från larv till vuxen Under hela perioden som vuxen livnär sig flodnejonögon på blod, hud och andra vävnader, andra fiskars eller sina egna. Tiden för metamorfosen från larv till vuxen, eller då föda börjar intas som vuxen, (som på engelska kallas för 'macrophthalmia' på grund av det av skinn gömda ögats relativa storlek) (Hardisty & Potter 1971), verkar variera väldigt mycket mellan såväl olika vattendrag och olika år. Detta beror sannolikt på olika yttre förhållanden som näringstillgång, vattentemperaturer och vattenföring, vilket avgör individernas tillväxt och mognad. Det är därför inte anmärkningsvärt att det figurerar en mängd olika uppgifter om ålder och storlek vid metamorfosen. Efter 3-5 år (minst 4 år enligt Kainua & Valtonen 1980, och 5 år enligt Sjöberg 1980) som larver, inträder en metamorfos vid 8-15 cm längd (Hardisty 1986a) eller ungefär 12 cm (Wikgren 1964). För Rickleån, Västerbotten anges metamorfoserade larver vara 90-127 mm med medellängd på 105 mm (Sjöberg 1980) och 107 mm (Malmqvist 1978). För två skånska åar redovisas metamorfosen ske vid i genomsnitt medellängder på 111,5 och 122,4 mm (Malmqvist 1978). För brittiska flodnejonögon (L. fluviatilis) anges längden vid metamorfos vara ganska konstant vid 100 mm (Hardisty 1986a). Bäcknejonögon (L. planeri) från samma vattendrag anges genomgå metamorfos vid 110-160 mm. En teori är att hanar genomgår metamorfos i genomsnitt ett år före honor (Hardisty 1986c). Metamorfosen startar i mitten av juli till september eller november för bägge Lampetraarterna och för olika delar av Europa, inom 3-4 veckor i samma vattendrag (Hardisty & Potter 1971). Ju kallare vatten desto tidigare start av metamorfosen (Hardisty & Potter 1971). Den utlösande faktorn för att starta metamorfosen är antagligen en distinkt höjning av vattentemperaturen under våren och inte mängden dygnsgrader eller någon specifik temperaturgräns (Hardisty & Potter 1971, Hardisty 1986a). Metamorfosen är så genomgripande att ingen föda intas under 6-8 månader i samband med denna (Hardisty & Potter 1971), trots att den yttre förändringen fullbordas på 4-5 veckor. Även när larverna till det yttre är metamorfoserade kan de stanna ganska lång tid nedgrävda i botten (Fogelin 1972, egna obs). Att föda inte kan börja intas förrän januari-februari beror på att munnens utveckling går ganska sakta (Hardisty & Potter 1971). Basmetabolismen klaras genom en näringsreserv av fett tillsammans med det passiva och energisnåla levnadssättet i det kalla vattnet under vintern. Under denna metamorfos minskar inledningsvis individernas längd, inte enbart på grund av svält utan också genom att branchialregionen minskar. Längden ökar därefter genom att huvudregionen förlängs så att totallängden ökar med 3-4% (Hardisty & Potter 1971). L. fluviatilis fångade i mars hade samma längd som de som fångades i oktober, men vikten var 8% lägre och konditionsfaktorn, d v s förhållandet längd-vikt, hade sjunkit från 0,147 till 0,137 (Hardisty & Potter 1971). Denna metamorfos skall möjliggöra ett helt förändrat levnadssätt i en annorlunda miljö.

Sida 19 (64) Larvens trygga nergrävda liv ska ersättas av ett öppet simmande liv i en miljö som kan vara mycket saltare än nejonögat själv. Salthaltstolerans skapas därför för att klara en havsmiljö med salthalter flera gånger högre än nejonögats egen salthalt. Dessutom ändras födobeteende från filtrerare till parasit/predator, och som vuxen är antagligen synen det enskilt viktigaste sinnet för att söka föda. Metabolismen för uppbyggnad och reserver förändras från i huvudsak protein till fett (Hardisty 1986a). Figur 11. Huvudregionen på en larv (överst) och en vuxen (nederst) L. fluviatilis. Gälspringorna (6) hos larven mynnar direkt i främre delen av tarmkanalen, medan det för den vuxne mynnar i en särskild ficka (6") under tarmkanalen (6'). Siffrorna anger: 1=näsborre, 2=hjärna, 3=ryggmärg, 4=ryggsträng, 5=hjärta, 7=munsegel, 8=tungmuskulatur (Lieberkind 1938). De yttre förändringarna vid metamorfosen är bl a (Hardisty 1986a): Förändringar av kroppsproportionerna. Ryggsidan blir mörkare medan buksidan ljusnar och blir silverfärgad. Huden blir tjockare och antalet slemceller ökar. Larvens öga utvecklas med en fungerande näthinna och huden som tidigare täckte det outvecklade ögat tillbakabildas. Gälapparaten ändras helt från larvens ensidiga vattentransport till det vuxna nejonögats möjlighet till både in- och utgående vatten via gälöppningarna. Gälöppningarnas form ändras från triangulära till mer ovala. Munöppningen förändras från sin kåpliknande skepnad till en färdig skiva där de horniga tänderna utvecklas. Mycket omfattande inre förändringar sker också (Hardisty 1986a): Gallblåsa och gallgångar tillbakabildas så att galla från levern inte längre kan utsöndras till tarmen. Förstoring av blodkärl i branchialregionen. Salivkörtlar utvecklas i munhålan. Luktsinnet utvecklas genom att en 'nasohypophysial sac' utvecklas. Det broskiga 'kraniet' förändras för att möjliggöra fastsugning och skrapning. Inälvsmuskulaturen förändras helt. Larvens njure tillbakabildas och nya njurar bildas. Ändrat hemoglobin

Sida 20 (64) Osmoregleringen i en rent marin miljö kan för flodnejonögon underlättas av att värdfiskarnas vävnad innehåller ungefär 170-230 mm/l NaCl medan en frilevande fisk sväljer havsvatten med koncentrationer på omkring 540 mm/l NaCl (Hardisty & Potter 1971). Detta tillsammans med L. fluviatilis kustnära livsmiljö som vuxen och att de inte förekommer på andra sidan Atlanten skulle kunna indikera att de inte blir fullständigt anpassade osmoregulatoriskt för marin miljö. 3.3.2 Från vuxen till lekfisk I samband med att lekvandringen ska starta på sensommar-höst genomgår det vuxna flodnejonögat stora inre och yttre förändringar. De tydligaste yttre förändringarna är att ryggfenorna blir högre, liksom att den totala längden och vikten minskar, men utan att kroppsproportionerna förändras (Larsen 1980). Förändringarna i fenorna verkar inte bero på någon egentlig tillväxt eller nybildning eftersom inte fenmärkningar läks (Asplund & Södergren 1975, Valtonen 1980, Maitland et al. 1994). Märkning av lekvandrare genomförs nämligen ibland i forskningssyfte genom att fenorna klipps eller stansas med olika mönster. Uppgifter förekommer på längdminskningar från höst till vår på 6,1% i Polen (Bartel et al. 1993), 7-13% i Skottland (Maitland et al. 1994), 8% i Sverige (augusti-november, Sjöberg 1974). Viktminskningen kan vara ända upp till 50% (Hardisty & Potter 1971). För Rickleån från november 1972 till juni 1973 var längdminskningen 19% och viktminskningen 29% i genomsnitt (Sjöberg 1974). För den energikrävande lekvandringen, utvecklingen av könsorganen och leken, i Sverige 9-12 månader, utan föda, krävs att stora energidepåer kan skapas. Energireserverna utgörs i första hand av fetter (lipider), även om proteiner kataboliseras under främst de sista stadierna (Hardisty 1986a). Proteinreserven lagras i första hand upp i muskler. Fett lagras i muskler, området kring kloaken, i centrala nervsystemet, i skinnet och kring nerver (Larsen 1980). Under lekvandringen förbrukas i första hand fettet från musklernas inre lager, men utan att musklernas tjocklek påverkas (Larsen 1980). Matsmältningskanalen degenereras från att kunna vara 10 mm i diameter vid vandringens början till att bli 1 mm eller mindre vid leken. Larsen (1980) anger att tarmkanalens diameter endast är 3 mm vid början av lekvandringen och krymper till ungefär 1 mm när de sekundära könskaraktärerna utbildas, och därefter sker inga förändringar. I Loch Lomond, Skottland uppges födointaget upphöra i slutet av sommaren före lekvandringen (Maitland et al. 1994). Gonaderna är enkla (inte i par) och bildas ovanför tarmarna. De har inga sädes- eller äggledare, utan könsprodukterna lämnar kroppen via kloaken. Romvikten för L. fluviatilis ökade från augusti till mars från 4,6 till 12,7 g, vilket betyder från 3,9 till 13,9% av kroppsvikten (Hardisty & Potter 1971), eller från 4,7-9,6% till 18,2% (Maitland et al.1994). Vikten på mjölken ökade från 1,4 till 5,3 g, vilket betyder från 1,4 till 5,5% av kroppsvikten (Hardisty & Potter 1971) eller från 4,3% till 12,6% (Maitland et al. 1994). För åtminstone P. marinus hade hanar och honor jämförbar konsumtion av fettreserver under lekvandring och lek, men proteinkonsumtionen var betydligt högre för honor (58 respektive 18 g), varav rommen 'kostade' 37 g protein (Larsen 1980). Under lekvandringen förlorar nejonögon sin förmåga att leva i saltvatten. Gallan degenereras och de vassa tänderna förvandlas till trubbiga knölar.

Sida 21 (64) 3.3.3 Förändringar i samband med leken Vissa forskare har kopplat könsmognad och lek till yttre faktorer som dagslängd och vattentemperatur, men sannolikt finns det fler faktorer inblandade eftersom könsmognad kan framkallas oberoende av dygnets fotorytmik och vattentemperatur (Larsen 1980, Larsen 1987). Sjöberg (1974) fick lekmogna individer i akvarium redan vid 6(C genom modifierade ljusförhållanden. Någon vecka före leken sker ytterligare kroppsförändringar hos flodnejonögon, men dessa förändringar är inte så stora att de bör betecknas som verklig metamorfos. De tydligaste förändringarna är att färgen på rygg och sidor mörknar, de sekundära könskaraktärerna uppträder, kroppslängden minskar med 9,2% för hanar och 13,5% för honor (Maitland et al. 1994), ryggfenorna växer ihop vid basen och kan anta en rödaktig färgton och främst honorna blir 'rynkiga'. Rynkigheten beror på både normala metaboliska processer och på utveckling av könsprodukter (Hardisty & Potter 1971). Rynkigheten kan mycket väl hänga samman med rommognaden på så vis att rommen tar vätska från honans kropp, som blir rynkig innan hon kompenserar detta genom att dricka. Den slutliga utvecklingen av könsprodukter sker i direkt anslutning till leken (Larsen 1980, Hardisty 1986b). Det ökade energibehovet för den slutliga utvecklingen av könsprodukter avspeglas också i att andning, hjärtfrekvens och syreupptagning ökar (Larsen 1980). Honan beräknas ha lägre energikonsumtion än hanar både för lekvandring och för bobyggande och lekbeteende (Larsen 1980). Förutom förändringar i kroppslängd förändras kroppsvikten hos lekindividerna. Hanars vikt verkar minska konstant med ungefär 5% under perioden i direkt anslutning till leken, för att efter leken ha överskridit en 12%-ig viktminskning (Maitland et al. 1994). För honor var det inte en kontinuerlig viktnedgång utan för dem skedde en viktförlust på nästan 11% under de sista 14 dagarna före leken för att vid själva leken öka i vikt med nästan 1%, beroende av att honan dricker vatten för den inre romsvällningen (Hagelin 1959a). Efter leken hade honans vikt sjunkit med 25% (Maitland et al. 1994). För honor är reduktionen i muskler 65-45%, medan lever och andra inre organ (förutom hjärta och njurar som inte förändras alls) minskar så lite i absoluta tal att de blir förhållandevis stora i relation till hela kroppen (Larsen 1980). Mjölken ökar med (3-7% och rommen ökar med (6-16% av kroppsvikten, med den snabbaste tillväxten sedan sekundära könskaraktärer utvecklats, vilket kan hänga samman med att det är först då som muskelglykogen börjar användas (Larsen 1980). Sekundära könskaraktärer uppträder först ett par veckor före leken (Hagelin 1959b, Larsen 1987). Detta gör könsbestämning svår på levande individer under höstens lekvandring. Hanen får en mer än 5 mm lång könspapill, vilken påverkas av könshormonet testosteron först sedan den blivit längre än 5 mm (Larsen 1987). Även honan får en ansvällning vid kloaken, men detta har mer formen av ett blodfyllt ödem (Hagelin & Steffner 1958). Honans fenuppsättning ändras så att den främre ryggfenan tillbakabildas och ett analfenliknande utskott växer fram genom en ödemisk svällning. Muus & Dahlström (1972) anger att hanen får analfena, vilket inte verkar stämma (Larsen 1987, Hagelin & Steffner 1958). Könshormoner i yttre vävnaden anses styra bildandet av de sekundära könskaraktärerna (Larsen 1987). Trots att det går att framkalla sekundära manliga könskaraktärer genom att tillföra testosteron verkar förutom könshormoner även bl a stresshormoner avgöra könsmognad (Larsen 1987). Hypofysen anser hon styr den samtidiga könsmognaden. Vanligtvis är honor större än hanar på hösten vid lekvandringens början och vice versa på våren vid leken (Hardisty 1986b). Hanens stjärtfena förlängs något (Hagelin & Steffner

Sida 22 (64) 1958). Det finns flera observationer av att de längsta individerna vandrar upp först (Sjöberg 1974), precis som fallet är för laxen. I samband med leken och könsmognaden förändras leverns färg från brunt till grönt (Larsen 1987). De röda blodkropparna degenereras och faller sönder, vilket medför att blodet blir ljusare. Detta sker ungefär samtidigt som levern ändrar färg, vilket kan bero på pigment från nedbrutet hemoglobin som samlas i levern eftersom galla och gallgångar tillbakabildats (Larsen 1980). 3.4 Att skilja olika arter nejonöga För att skilja olika arter av nejonöga används för vuxna individer storlek, färg och andra yttre karaktäristika, likväl som sugkoppens storlek och tandning. För larver av i första hand L. planeri och L. fluviatilis är skillnaderna mycket mindre och här har försök gjorts med längdfördelning (Hardisty & Potter, 1971), förhållande mellan olika kroppsdelars storlek, antalet myomerer i bålen mellan sista gälöppningen och kloaken, stjärtfenans form, pigmentering, svalgets muskelklaffar m m. Det verkar dock saknas någon säker metod. Detta kan bero på att populationer av L. planeri, som i allmänhet saknar genetiskt utbyte med andra populationer av samma art, har utvecklat stora skillnader mellan olika populationer. L. fluviatilis från olika vattendrag visade större likheter än L. planeri (som t o m kunde ha olika rödfärg på rommen), vilket förklaras med att vandrande arter ofta har ett visst genutbyte genom t ex felvandringar (Malmqvist 1978). Figur 12. Huvud- och stjärtregion för larver av L. fluviatilis till vänster (Hardisty 1986b) och L. planeri till höger (Hardisty 1986c). Som synes är skillnaderna, om de finns, mycket små. Antalet kromosomer kan inte användas för att skilja arter. Det diploida kromosomantalet var 164 till 174 hos 10 nejonögearter (bl a L. fluviatilis, L. planeri och Petromyzon marinus) (Hardisty, 1986a). Hemoglobinets elektroforetiska mönster är lika för L. planeri och L. fluviatilis (Hardisty 1986b). Som larver lever de flesta arter av nejonöga på ungefär samma områden med preferens för samma miljöer, och är under denna period mycket lika varandra (Hardisty & Potter 1971) och kan åtminstone inte skiljas på stjärtfenans form (Hardisty 1986b). Idealbiotopen har lagom mjuk botten med en konstant och långsam vattenström över som har med sig lagom mängder organiskt material. För åtminstone en del amerikanska arter av nejonöga har studier genomförts för att kunna separera dessas larver. För de europeiska arterna är metodiken för att skilja de olika arternas larver ännu inte utvecklad (Hardisty 1986a).

Sida 23 (64) Flera anger det svårt eller omöjligt att skilja larver från L. fluviatilis från L. planeri (Maitland et al. 1994, Hardisty 1986b, Malmqvist 1978). För att skilja arterna åt har mängden oocyter räknats (Hardisty 1986a). Oocyter är outvecklade äggceller som båda könen har fram till en längd av ungefär 80 mm (Malmqvist 1978). L. planeri har i genomsnitt 5-10.000 oocyter och L. fluviatilis har i genomsnitt 10-26.000 oocyter (Hardisty 1986a). Det finns en ganska bred övergångszon med gemensamma antal oocyter för de bägge arterna. Bäcknejonögon lever längre tid som larver och är därför i genomsnitt längre vid metamorfosen. Hardisty & Potter (1971) anger intervallet 110-170 mm för L. planeri och 83-119 mm för L. fluviatilis i brittiska floder. Vid 100 mm längd har L. fluviatilis kunnat vara 10% lättare än L. planeri av samma längd i samma vattendrag (Malmqvist 1978). Vid metamorfosen från larv till vuxen lär arterna kunna skiljas genom att L. fluviatilis är mindre med relativt större öga och sugskiva än L. planeri (Hardisty 1986c). L. fluviatilis uppges kunna ha 27 olika parasiter medan L. planeri endast kan ha 7 av dessa (Hardisty 1986b). Ett fenomen som ytterligare skulle kunna försvåra artbestämningar är att L. fluviatilis ibland anses bestå av två varianter, grupper eller stammar, en normal (typica) och en småväxt (praecox, eftersom de antas äta under kortare tid) (Hardisty 1986a). Från Loch Lomond, Skottland redovisas att dessa grupper antagligen inte blandas eftersom de bl a leker vid olika vattentemperaturer (Maitland et al. 1994). Exteriört skiljer sig dvärgvarianten på många vis från 'normalvarianten' (enl Tab 1) förutom att den är mycket mörkare, nästan svart. Denna variant äter som vuxen endast under några månader mot normalt 15-18 månader och leker tidigare vid lägre vattentemperaturer. Tabell 1. Morfologiska skillnader mellan normal- och dvärgvarianten av L. fluviatilis i Loch Lomond, Skottland (Matiland et al. 1994). Tyvärr anges inga antal individer i underlaget. Längder på sugskiva (SS) och prebranchial (PB), samt ögondiameter (ÖD) anges som % av totallängden. Normalvarianten Dvärgvarianten Min-Max Medel SD Min-Max Medel SD Längd (mm) 250-362 312,3 26,5 170-243 201,5 16,4 Vikt (g) 26,8-76,7 51,5 12,3 6,3-19,1 10,4 3,0 SS (%) 4,5-5,6 4,9 0,3 5,5-7,0 6,2 0,3 PB (%) 9,9-10,8 10,2 0,4 13,1-14,3 13,6 0,4 ÖD (%) 1,3-1,8 1,6 0,2 2,2-3,0 2,5 0,2 Sammanfattningsvis kan det konstateras att det i fält verkar svårt eller omöjligt att okulärt skilja larver av flod- och bäcknejonöga. Eftersom artbestämning är grunden för mycket av arbetet med artbevarande vore det ytterst önskvärt med en detaljerad studie för att söka finna enkla yttre artkaraktärer.