Diet och rörelsemönster hos gädda i Klarälven

Biologi Jeanette Wolfbrandt Diet och rörelsemönster hos gädda i Klarälven Diet and movements of pike in the River Klarälven Examensarbete 15 hp Biologiprogrammet Datum/Termin: 2012-06-27 Handledare: Eva Bergman Examinator: Larry Greenberg Ev. löpnummer: 12:56 Karlstads universitet 651 88 Karlstad Tfn 054-700 10 00 Fax 054-700 14 60 Information@kau.se www.kau.se

Sammanfattning Våren 2012 genomfördes en studie på gäddans (Esox lucius) utbredningsområde och dess födoval i nedre delen av Klarälven och mynningsområdet i Vänern. Syftet var att ta reda på om gädda är en stationär art och om de är opportunister i val av sin föda. Gäddor fiskades med hjälp av kastspö, ryssja och nät på olika lokaler i Klarälven och i mynningsområdet i Vänern. Gäddorna som ingick i studien angående utbredningsområde märktes med en radiosändare för att sedan kunna pejlas och både positionsbestämmas och studera aktivitetsmönster. Magsäckarna på de gäddor som fiskades öppnades och tömdes för att sedan artbestämma innehållet. Resultatet från denna studie tyder på att gäddan är en opportunist med avseende på födoval; Då norsen (Osmerus eperlanus) lekte åt gäddorna främst nors och då smoltutsättningen/utvandringen ägde rum åt gäddorna främst smolt. Maganalyserna tydde även på att gäddorna både i Vänern och i Klarälven åt betydligt mer efter leken då andelen tomma magar var mycket färre i jämförelse med före leken. Angående rörelsemönster tycks gäddan vara en stationär art då gäddor märkta i älven stannade i älven och lekte i älven och de flesta gäddorna rörde sig längs älven inom en sträcka på mindre än 4 km. Gäddorna som var märkta vid älvsmynningen simmade aldrig upp i älven och de sökte sig till lekområden utanför älvsmynningen. Abstract In the spring of 2012 a study was conducted on the movements and diet of pike (Esox lucius) in the lower part of Klarälven and in Lake Vänern, near the river mouth. The purpose of this study was to find out if pike are a stationary and if they are opportunistic in selection of their food. Pike were caught by spin rod, fyke nets and gill nets at different sites in Klarälven and Lake Vänern. Pike movements were studied by tagging pike with radio transmitters so they could be tracked both to determine their positions and to study their activity pattern. The stomachs of the pike were opened and emptied and then determined to species and counted. The results from this study indicate that pike are opportunistic in their food choice: When smelt (Osmerus eperlanus) spawned, pike ate mostly smelt and when smolt stocking took place the pike ate mostly smolts. The stomach analyses also showed that pike in both Vänern and Klarälven ate significantly more after spawning then before, indicated by the higher proportion of empty stomachs before than after spawning. Results from the telemetry study indicate that pike is relatively stationary. Pike tagged in Klarälven spawned in the river and most of the pike moved less than 4 km, and they were never found in the lake. Pike at the river mouth never swam into the river and they spawned in the lake. 2

Inledning Alla fiskarter gör någon förflyttning under sin livstid, men alla gör olika långa och olika typer av förflyttningar (Lucas et al. 1999). En förflyttning får kallas för en vandring om den uppfyller tre krav: hela eller större delen av en population skall migrera, förflyttningen är vanligen obligat, samt att migrationen skall vara bunden till en viss säsong eller till en viss livsstadie (McDowall 1988; Myers 1949). Reproduktion, födosök och övervintring är huvudorsakerna till att migration sker (Cowx & Welcomme 1998; Lucas et al. 1999). Anledningen till att fiskarna migrerar mellan olika platser är för att maximera sin fitness och optimera möjligheterna för fortplantning (Calles 2005). För fiskarter, främst öring (Salmo trutta) och lax (Salmo salar), som gör långa lekvandringar från hav och sjöar upp i älvarna, har människan förstört genom att bygga vattenkraftverk. Dessa kraftverk hindrar lekvandrande fiskar att nå de platser där de ska leka, då kraftverken blockerar vandringsvägen. För att försöka behålla populationernas mångfald tvingas kraftbolagen att göra kompensationsutsättningar. En kompensationsutsättning av smolt görs för att ersätta den lax som på grund av utbyggda vattenkraftverk i älvar inte längre kan genomgå självreproduktion (Fiskevattenängarna 2012). Det finns tre huvudtyper av livshistoria hos fiskar (McDowall 1988): 1) Oceanodromi: fiskar som migrerar till havs, ex torsk (Gadus morhua) och sill (Clupea harrengus), 2) Limnodromi: migration inom sjöar, ex abborre (Perca fluviatilis), och 3) Potamodromi: migration inom rinnande vatten, ex öring. Det finns även flera fiskarter som inte är lika stationära som de tre ovan nämnda utan där det förekommer kombinationer av de olika typerna av livshistoria, nämligen: 1) Katadromi: som är migration från sötvatten till havet för reproduktion, t.ex. ål (Anguilla anguilla), 2) Anadromi: migration från havet till sötvatten för reproduktion, t.ex. lax, öring och vimma (Vimba vimba), och 3) Amphidromi: migration mellan hav och sötvatten för födosök (huvudsakligen yngel) (McDowall, 1988). Ett exempel på en fiskart som har en väldigt flexibel livshistoria är gäddan (Norrgård, pers kom). Gäddan (Esox lucius) är en rovfisk som främst lever i sötvatten och i bräckt vatten (Vehanen et al. 2006), men förekommer även i såväl havet som i forsar (Havs- och vattenmyndigheten 2012). Tack vare att gäddan är så flexibel i sin livshistoria har den blivit en av Sveriges absolut vanligaste förekommande fiskarter (Norrgård, pers kom). Gäddan är en stationär art enligt en studie som gjorts i Östersjön (Fiskeriverket 2011). Studien gick ut på att följa gäddor genom pejling, under en längre tid, och tyder på att gäddorna hållit sig inom ett område på under 5 km från den plats där de märktes (Fiskeriverket 2011). På sommaren trivs den vuxna gäddan som bäst på ett djup mindre än 4 m, men kan påträffas på ett betydligt djupare vatten (John 1996). Den stora gäddan föredrar habitat där vegetation nästintill saknas, relativt klart, kallt och väl syresatt vatten. Den mindre gäddan föredrar habitat med tät vegetation som de kan gömma sig i och de föredrar grundare vatten än vad den stora gäddan gör. Gäddan väljer även habitat efter bytets förekomst (John 1996). Enligt Vehanen et al (2006) studie som gjorts på gädda och dess förflyttning, tyder det på att gäddan rör sig relativt lite på våren då lekperioden äger rum jämfört med andra tider på året. Förflyttningarna ökar under sommaren för att avta mot hösten (Vehanen et al. 2006). Gäddans förflyttning sker vanligtvis nattetid (Fiskbasen 1997). I en studie som gjorts i Belgien har man kunnat identifiera tre olika typer av beteenden hos gädda: 1) gäddorna vistas i ett begränsat område, 2) gäddorna förflyttar sig mellan två till tre favoritområden och 3) gäddorna använder stora områden med täta habitat förändringar (Ovidio et al. 2005). På norra halvklotet är gäddan toppredatorn i sötvatten (Vehanen et al. 2006). Som toppredator reglerar de förekomsten av bytesfisk (Kekäläinen et al 2007). Gädda är ett typiskt exempel på ett rovdjur som sitter och 3

väntar på att bytet skall komma för att sedan blixtsnabbt fånga det. (Vehanen et al. 2006). Bytet tas oftast på tvären och vänds sedan i munnen så att huvudet sväljs ned först (Fiskbasen 1997). Optimal bytesstorlek för gädda är 25-35% av gäddans egen kroppsstorlek, då det är gapets storlek som begränsar bytesstorleken (Kekäläinen et al. 2007). Detta varierar något med bytets kroppsform och kroppsdjup. Enligt Craig (2008) är gäddan en opportunist som äter det som det finns mest av för tillfället beroende på tillgänglighet och täthet (Craig 2008). Även andra studier tyder på att gäddan är en opportunist (Kekäläinen et al. 2007; Jepsen et al. 2000). Gäddan är dessutom en kannibal, dvs. de äter sina egna artfränder, en studie tyder på att små och medelstora gäddor inte gärna äter andra gäddor men däremot äter de större gäddorna sin egen art. Kannibalism sker främst då tillgången på annat byte är låg och gäddtätheten hög. Enligt Alp et al. (2008) tyder detta på att gädda äter mycket lite innan leken äger rum och under leken men när leken är över äter de upp sig. I samma studie hade 84 % av de undersökta gäddorna tomma magar innan leken i februari och endast 12 % hade tomma magar efter leken i maj. (Alp et al. 2008). Ett typiskt lekhabitat för gädda är översvämmade strandängar och vid kusten i vegetationsklädda vikar där det är mycket grunt så att temperaturen snabbt kan stiga på våren (Havs- och vattenmyndigheten 2012). Gäddan föredrar att leka när temperaturen ligger mellan 8-12 C (John et al. 1996). Huvudsaken är att det finns tillräckligt med vegetation och tuvor som gäddans ägg kan fångas upp av (John et al. 1996). Leken äger främst rum i månaderna mars, april och maj. (Havs- och vattenmyndigheten. 2012). De vattenkraftverk som byggts i älvar som förstör vandringsvägarna för bl.a. laxartade fiskar. Klarälven är en av alla älvar som har drabbats av detta problem. I Klarälven har åtta kraftverk byggts på den svenska sidan av älven (Norrgård 2011). Kraftverken hindrar lekvandrande laxar och öringar som kommer från Vänern att simma upp i älven för att leka. De kommer inte längre upp än till Forshaga där det första kraftverket finns. Lekfisken samlas därför upp i en fiskfälla i Forshaga och transporteras förbi de åtta kraftverken med lastbil, eftersom fungerande fisktrappor saknas. Lekfisken kan därifrån fortsätta sin lekvandring norrut. Problemet är att varken smolten eller den utlekta kelten kan simma tillbaka till Vänern när de lekt färdigt utan blir fast uppe i älven om de inte väljer att vandra genom kraftverken (Norrgård 2011). Kompensationsutsättningar av smolt görs därför varje år till älven. Smolten sätts ut vid Forshaga ca 25 km uppströms vid mynningsdeltat. Tanken är att smolten ska simma ned till Vänern efter utsättning, men studier indikerar att en betydande del av den smolt som sätts ut i Klarälven aldrig når Vänern, utan försvinner på vägen ned mot sjön (Lans et al. 2010). Gäddan tros vara orsaken till att en betydande del av den utsatta smolten aldrig når Vänern (Ludvigsson 2010). Denna studie gick ut på att studera gäddans diet i Klarälven med avseende på bytets förekomst samt se om det fanns någon skillnad i antalet tomma magar före och efter lek. Studien gick även ut på att studera gäddans förflyttningar, om gäddan är en stationär art och håller sig till ett begränsat område eller om de simmar mellan sjö och älv eller långa sträckor i någon av dem. Ingen migrationsstudie har tidigare gjorts på gädda i Klarälven. Mina huvudhypoteser i föreliggande rapport är: Mina huvudhypoteser är: 1) Gäddan utgör ett stationärt bestånd i Klarälven samt i Vänern, dvs. håller sig till ett begränsat område. Gäddorna i Klarälven simmar inte ut i Vänern och gäddorna i sjön simmar inte upp i älven, samt 2) Gäddor i både Vänern och Klarälven är opportunister, dvs. äter det som det finns mest av för tillfället och de äter mindre före leken ägt rum och betydligt mer efter leken. 4

Material, metoder och undersökningsområde Undersökningsområde Efter istiden som ägde rum för ca 10 000 år sedan formades vattendragens karaktär i Sverige. Smältvattnet som uppstod då isen smälte förde med sig stora mängder sediment som efterlämnades i dalgångar och i kustområden. Här skar sig sedan smältvattnet ned allt mer och älvar bildades. En älv som bildades på detta sätt är bland annat Klarälven (SMHI 2010). Klarälven sträcker sig genom sydöstra Norge och sydvästra Sverige, där den största delen av älven rinner genom Sverige, främst i Värmland. Klarälven mynnar ut i Vänern som är Sveriges största insjö och Klarälven dess största biflod (Lans 2010). Studien ägde rum i Klarälven och i norra Vänern. I Klarälven mellan Karlstad, N 59 21.890, E 13 33.365, och Forshaga, N 59 31.587, E 13 29.898 och huvudsakligen vid områdena Forshaga, Grava, Almar, utanför flottningsmuseet, US Strandbetet, Lyckan och Kannikenäset. I Vänern studerades gäddan i området mellan Örsholmen, N 59 21.903', E 13 33.377' och Jäverön, N 59 22.805', E 13 38.280' och huvudsakligen vid områdena Örsholmen, göspiren, Almarön och Jäverön (figur 1). Studien genomfördes mellan 28 mars och 24 maj 2012. Figur 1. Karta över sträckan längs Klarälven som undersöktes. I bilden till höger ses en förstorning över det område i älven och i Vänern där studien ägde rum. 5

Områdena i Klarälven kring studieområdet kantades av åkermark, bebyggelse, barrskog, lövskog samt översvämmad åkermark. I älven finns bland annat fiskarterna braxen (Abramis brama), id (Leuciscus idus), mört (Rutilus rutilus), stäm (Leuciscus leuciscus), abborre (Perca fluviatilis), gös (Sander lucioperca), lake (Lota lota), harr (Thymallus thymallus), nors och gädda. Det finns även vilda bestånd av sjövandrande lax och öring (Ludvigsson 2010). Områdena i Vänern kring studieområdet kantades av industritomtmarker, villa tomter och lövskog med inslag av barrträd. I Vänern finns det hela 38 olika fiskarter, (abborre (Perca fluviatilis), asp (Aspius aspius), aspsik (Coregonus pallasii), bergsimpa (Cottus poecilopus), björkna (Abramis bjoerkna), braxen, bäcknejonöga (Petromyzontidae), elritsa (Phoxinus phoxinus), faren (Abramis ballerus), flodnejonöga, färna (Squalius cephalus), gädda, gärs (Gymnocephalus cernuus), gös (Sander lucioperca), harr, hornsimpa (Myoxocephalus quadricornis), id, lake, lax, löja (Alburnus alburnus), mört, nissöga (Cobitis taenia), nors, planktonsik, ruda (Carassius carassius), sandsik (Coregonus widegreni), sarv (Scardinius erythrophthalmus), siklöja (Coregonus albula), småspigg (Pungitius pungitius), stensimpa (Cottus gobio), storsik (Coregonus maxillaris), storspigg (Gasterosteus aculeatus), stäm, sutare (Tinca tinca), vimma, ål, älvsik, öring) men den absolut vanligaste fiskarten är nors och strax därefter kommer siklöjan. (Djur och växter i Vänern 2007). Förflyttningsstudien ägde främst rum i Klarälven då tillräcklit med data saknas från Vänern för att kunna dra några tillförlitliga slutsatser. Med förflyttning menar jag hur gäddorna rört sig från dag till dag (för att kunna undersöka om gäddorna är stationära, dvs förflyttat sig < 4 km under hela studietiden) och med position menar jag vilken plats de mer exakt befann sig på vid olika tillfällen. Gäddorna som ingick i denna studie fiskades upp med kastspö på olika platser i Klarälven. Beten som användes för att fiska upp gäddorna för radiomärkning i Klarälven var jigg, jerk, nors, spinn, fluga, mört, zalt och swimwiss. Softbait och jerk var de beten som användes för att fiska upp gäddorna i Vänern. Elever från Forshaga Akademins sportfiskegymnasium och YH-utbildning, samt ett större antal fritidsfiskare bidrog med fångsterna. De uppfiskade gäddorna vägdes och märktes med en radiosändare (ATS Modell F2120B) och den plats där gäddan fångades antecknades, temperaturen i vattnet mättes med hjälp av en digital tempmätare och temperaturloggrar då varje gädda fångades och i vissa fall antecknades även djupet. Totalt radiomärktes märktes 44 gäddor, varav 31 gäddor i Klarälven och 13 gäddor i Vänern. Radiosändaren sattes fast på utsidan av gäddorna nedanför ryggfenan (figur 2). 6

Figur 2. Sändarens (ATS. Modell F2120B. 18g) placering nedanför ryggfenan på gäddan. Sändaren som användes vägde 18 g och en sändare bör enligt rekommendationer inte utgöra mer än 2 % av gäddans totala vikt, då sändaren kan påverka gäddan negativt (Norrgård, pers kom). Detta innebär då att gäddor mindre än 900 g inte bör utrustas med denna typ av sändare. Gäddorna som skulle märkas behandlades mycket varsamt med blöta händer för att inte skada dess slemlager som utgör en viktig del av gäddans immunförsvar (Norrgård, pers kom). Gäddan fick under hela behandlingen ligga i en märkvagga där huvudet låg i vatten med skydd över för att lugna gäddan. Därefter släpptes den märkta gäddan tillbaka i samma område som den fiskats upp. De radiomärkta gäddorna pejlades kontinuerligt 1-3 gånger i veckan från och med 2012-03-27 till 2012-05-25, även några intensivpejlingar gjordes under denna tid. Intensivpejlingarna ägde rum 3-4 maj, 14-16 maj och 23-25 maj. Med en intensivpejling menas att gäddorna pejlas vid flera tillfällen per individ under några dygn i sträck. Anledningen till att gäddorna intensivpejlades var för att kunna identifiera om de var mer aktiva vid en viss tidpunkt på dygnet, samt för att få med så många positioner som gäddan eventuellt förflyttat sig mellan som möjligt. Detta för att i slutändan kunna få ut något slags mönster på gäddans förflyttning samt val av position och habitat. Då gäddorna pejlades under månaderna mars, april och maj studerades även dess försflyttning och position i samband med lekperioden eftersom gäddans lek sammanfaller under dessa månader. Gäddorna pejlades vid lite fler gånger än 1-3 gånger i veckan precis före och efter leken för att se när gäddorna gick in för lek och när de lämnade lekområdet. Pejlingsutrustningen som användes bestod av en logger (ATS 4500S) kombinerad med en mottagare (figur 3). Med pejlingsutrustningen kunde eventuella rörelser hos gäddan noteras då loggern gav ifrån sig korta snabba signaler då gäddan var i rörelse. Gäddorna pejlades från en båt för att kunna komma så nära den plats där gäddan befann sig som möjligt. Avståndet från gäddan antogs genom att läsa av signalstyrkan på loggern. Varje gädda avlyssnades mellan 5 och 10 min för att eventuella rörelser, förflyttningar, hos gäddan skulle kunna noteras vid exakt tidpunkt. När gäddans plats hittats markerades detta på en karta utskriven över Klarälven. Strömhastigheten och avstånd till land skattades, samt djupet på den plats där gäddan antogs vara antecknades. Djupet bestämdes med hjälp av ett ekolod. 7

Figur 3. Logger (ATS 4500S) kopplad till en mottagare Födovalsstudien gick ut på att fiska upp så mycket gädda som möjligt och undersöka vad de ätit under olika perioder. De olika perioderna var 1) före norsleken (28 mars -1 april), 2) under norsleken (2 april-24 april) och 3) vid smoltutsättningen (24 april 24 maj). Under smoltutsättningen som ägde rum den 24 april 2012 släpptes ca 20 000 smolt ut uppe i Forshaga (Sköld, pers kom). Även gäddans diet före och efter lek undersöktes för att se om det fanns någon skillnad i mängd föda gäddan äter före lek i förhållande till efter leken. Detta gjordes genom att sprätta upp magarna på gäddan och tömma magsäcken. Innehållet i magsäcken studerades och de byten som hittades artbestämdes och i vissa fall mättes och vägdes. Gäddorna som ingick i denna studie fiskades främst upp med hjälp av nät, men ryssjor och kastspö har även använts. Gäddorna som ingick i studien fiskades upp i Klarälven (på samma platser som de som märktes fiskades upp vid i Forshaga, Grava, Almar, Kannikenäset, US strandbetet, Lyckan och utanför flottningsmuseet) och i Vänern (i områdena vid Alsterön, Jäverön och Örsholmen) mellan 28 mars 2012-24 maj 2012. Gäddorna som fiskades upp mättes, vägdes, könsbestämdes och om gäddan lekt eller inte lekt, med avseende på om det fanns ägg/mjölke kvar, antecknades. Resultat Sammanlagt radiomärktes 44 gäddor, varav 31 gäddor i Klarälven och 13 gäddor i Vänern. Gäddorna i Klarälven befann sig i storleksintervallet 900-9200 g och 550-1200 mm och gäddorna vid älvsmynningen befann sig i storleksintervallet 2940 9050 g och 850-1150 mm. Min studie visade ett stationärt beteende hos gäddan både i älven och i sjön så tillvida att gäddorna som var märkta i älven verkade hålla sig till älven och gäddorna i sjön gick aldrig upp i älven. Gäddorna i sjön har inte följts lika mycket som gäddorna i älven och tydlig och bra data saknas, vilket gör det svårt att gå in i detalj på hur gäddorna i sjön rört sig. Men tillräcklig bra data finns för att kunna se att gäddorna i sjön inte tycks gått upp i älven utan verkar ha stannat utanför älvsmynningen i sjön. Gäddorna i älven simmade olika långa sträckor, från 0,38 km till 10,9 km, dvs. sträckan mellan identifieringen längst nedströms och identifieringen högst uppströms hos varje individ 8

Antal gäddor Antal gäddor Antal gäddor under hela den period som de följdes (27 mars 5 maj). De flesta av gäddorna i Klarälven rörde sig dock inom ett område mindre än 4 kilometer längs med älven (figur 4) 14,0 12,0 10,0 8,0 6,0 4,0 2,0. 0,0 0-1,99 2-3,99 4-5,99 km 6-7,99 8-9,99 10-11,99 Figur 4. Avstånd som gäddorna förflyttade sig längs med Klarälven i km. Sträckan mellan identifieringen längst nedströms och identifieringen högst uppströms hos varje individ, under hela den period som de följdes (20120327-20120525). Av de 31 gäddor som var märkta i älven kunde jag se att 12 gäddor gick in på lekområden och förmodligen lekte. Leken har ägt rum under perioden 30 april ca 24 maj, mellan 1-21 dagar. När gäddorna lekt färdigt verkade alla simma ut och ställa sig i mittenfåran av älven. Gäddorna rörde sig längre sträckor före lek än efter lek (t-test, T 11 = 2,2044, P = 0,0497) (figur 5a, b). 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 a 0-1,99 2-3,99 4-6 - 5,99 7,99 km 8-9,99 10-11,99 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 b 0-1,99 2-3,99 4-5,99 km 6-7,99 8-9,99 10-11,99 Figur 5. Avstånd som gäddorna förflyttade sig längs med Klarälven före (a) och efter (b) lek uttryckt i km. Avser sträckan mellan identifieringen längst nedströms och identifieringen 9

Gäddans födoval Gäddans födoval högst uppströms hos varje individ. Före lek motsvarar perioden 20120327-20120515 och efter lek av perioden 201200503-20120525.. Maganalyser gjordes på 91 gäddor, varav 51 (42 honor och 9 hanar) var gäddor i Vänern och 40 (25 honor och 15 hanar) var gäddor i Klarälven. Maginnehållet i älvgäddorna var totalt 17 lax-och öringssmolt, 12 norsar, 8 stirr (laxungar som ännu inte hunnit smolta), 3 laxar, 2 löjor (Alburnus alburnus), 1 bäcknejonöga (Lampetra planeri), och 1 abborre. I sjögäddorna hittades totalt 71 norsar, 13 smolt, 6 mörtar, 4 braxar, 2 björkna (Abramis bjoerkna), 1 lax och 1 oid cyprinid. Maganalyserna som gjordes på gädda i Klarälven tyder på att gäddan är en opportunist i val av föda (figur 6a, b). Maganalyserna som gjordes under period 1 (20120328-20120401) tyder på att gäddans diet är mycket varierande. Inga gäddor i sjön följdes under period 1 därför saknas data från sjön. Under period 2 (20120402-20120424) då norsen lekte var huvudfödan i både älven och sjön nors. Under period 3 (20120424 20120524) då kompensationsutsättning av smolt ägde rum i Forshaga var andelen smolt den mest förekommande födan hos gäddorna i älven. Däremot åt gäddorna i sjön även under period 3 främst nors, men även ett stort inslag av smolt. 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% Lekperiod nors Utsättningsperiod smolt Period 1 Period 2 Period 3 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% Lekperiod nors Utsättningsperiod smolt Period 1 Period 2 Period 3 Nors Smolt Övriga Nors Smolt Övriga a b Figur 6. Gäddans födoval vid olika tidsperioder i (a) Klarälven (Forshaga, Grava, Almar, Lyckan och vid flottningsmuseet) och i (b) Vänern (Alsterön, Jäverön och Örsholmen). Period 1= från första pejlingen till norslekens början (20120328-20120401, n=3 i Klarälven, n=0 i Vänern), period 2= under norsleken (20120402-20120424, n=18 i Klarälven, n=24 i Vänern), och period 3= smoltutsläppningsperioden (20 000 smolt släpptes ut i Klarälven, i Forshaga 25 km uppströms 20120424 20120524 (Sköld, pers kom), n=19 i Klarälven, n= 24 i Vänern). Inga data finns för gäddor i Vänern under period 1. Jag analyserade också andelen tomma magar under de olika tidsperioderna och resultaten från min studie tyder på att gäddan äter betydligt mindre innan leken än strax efter leken. I Vänern (n=27 före lek och 21 efter lek) hade 52 % tomma magar före lek och 5 % hade tomma magar 10

Andelen tomma magar efter lek och i Klarälven (n=18 före lek och 15 efter lek) hade 44 % tomma magar före lek och 7 % efter lek (figur 7). 100% 80% 60% 40% 20% 0% Före lek i Klarälven Före lek i Vänern Efter lek i Efter lek i Klarälven Vänern Figur 7. Andelen tomma magar före respektive efter lek i Vänern (före lek, n=27, efter lek n =21) och i Klarälven (före lek, n=18, efter lek n=15) av de gäddor som fiskats upp för maganalys. Diskussion Min studie tyder på att det är en skillnad på gäddbeståndet i Klarälven och det gäddbestånd som lever i Vänern så tillvida att de verkar tillhöra två skilda populationer, längre studier behövs, i och med att gäddorna i Vänern aldrig påträffades i älven och gäddorna i älven aldrig påträffades i sjön, utanför älvsmynningen. Andledning till detta kan vara att gäddan sannolikt anpassar sig till de specifika förhållandena i respektive vattendrag och därmed inte flyttar mellan dessa om inte förutsättningar på föda, lekplatser mm kräver en förflyttning mellan vattendragen (Fiskeriverket 2011). Förutom att gäddan uppvisar ett stationärt beteende genom att förhålla sig till antingen sjö eller älv och inte simmar där emellan, har min studie också visat att de allra flesta av de gäddor som var märkta i Klarälven höll sig inom 4 km från märkningsplatsen. Även detta kan tolkas som att gäddan är stationär. En tidigare studie som gjordes i Östersjön, har gjort samma upptäckt då mer än 90 % av de märkta gäddorna förhöll sig inom 5 km från den plats där de märktes (Fiskeriverket 2011). Mina resultat stämde även bra överrens med Ovidio et al. (2005) som beskriver tre typbeteenden som gäddpopulationer kan anta med avseende på rörelsemönster; nämligen 1) gäddorna vistas i ett begränsat område, 2) gäddorna förflyttar sig mellan två till tre favoritområden och 3) gäddorna använder stora områden med täta habitat förändringar. Gäddornas beteende i min studie i Klarälven stämde mycket bra överrens med det förstnämnda beteendet hos gädda som Ovidio (2005) nämner. För att förbättra och ännu säkrare fastställa om Klarälvsgäddan är stationär borde gäddorna följas under en längre period än vad denna studie gjorde. Pejlingen av gädda borde kanske ske över ett år för att se varifrån gäddorna kommer innan leken. I denna studie kan jag inte säkert säga att de startade vid märkningsplatsen, utan de kanske hade simmat långa sträckor före denna studie startade. Samma sak gäller fram emot sommaren. Enligt tidigare studier rör sig gäddan relativt lite under våren men ökar sin förflyttning under sommaren för att sedan avta 11

igen fram emot hösten (Vehanen et al. 2006). Därför kan det vara intressant att följa gäddan även under sommaren. Av de 44 gäddor som märktes var det bara 12 som simmade in i lekområdet och förmodligen lekte. Dessa gäddor förflyttade sig signifikant längre sträckor före leken än efter. En förklaring till detta kan vara att gäddan ofta gör långa förflyttningar för att komma till sitt lekområde och därefter rör de sig inte så mycket på våren utan de börjar göra längre förflyttningar fram emot sommaren (Vehanen et al. 2006). Man har konstaterat att gäddorna innan lek laddar inför lekperioden och äter därmed nästintill ingenting och när leken sedan är över äter de upp sig (Alp et al. 2008). Detta verkar stämma bra med mina resultat som visade på att andelen tomma magar var betydligt färre efter leken i jämförelse med före leken i både älven och i mynningsområdet i Vänern. Gäddans diet tyder på att den är en opportunist i val av föda. Innan varken smoltutsättningen eller norsleken ägde rum i Klarälven åt gäddorna flera olika arter, så som stirr, löja, abborre och bäcknejonöga. Då norsen gick upp i älven för att leka dominerades istället gäddans diet av nors. Detsamma gällde för gäddorna i Vänern som under denna tid hade störst inslag av nors i sina magar. När norsleken sedan var över och smoltutsättningen ägde rum, var huvudfödan i älven smolt. I Vänern, däremot, var huvudfödan nors även under smoltutsättningen. Andledningen till detta kan bero på att nors är den vanligast förekommande arten i Vänern och det kan dröja upp emot några veckor för den utsatta smolten att nå Vänern efter utsättningen (Norrgård, pers kom). Vidare känner man till att gäddan i älven äter mycket smolt, vilket innebär att långt ifrån all smolt som släpps ut i älven når sjön (Ludvigsson 2010) Tidigare studier som gjorts på gäddans födoval tyder på att gäddan är en opportunistisk art och äter det som det finns mycket av för tillfället (Craig 2008; Kekäläinen et al. 2007; Jepsen et al. 2000). Mina resultat att gäddan är födoopportunist stämmer således bra överens med tidigare studier Jag kan nu efter avslutad studie fastställa att gäddan i Klarälven är en opportunistisk art i sitt val av föda, då de äter det som det finns mest av i dess närhet för tillfället. Jag kan även fastställa att gäddan uppvisat ett stationärt beteende i Klarälven då ett begränsat område utnyttjats längs med älven. Gäddans lek har även ägt rum inom det begränsade området och inga vandringar ut i sjön har förekommit. Det samma gällde för gäddorna i sjön som aldrig påträffades i älven utan höll sig även de till ett begränsat område. Tack till Slutligen vill jag tacka: Min handledare Eva Bergman för att ha hjälpt till med mitt skrivande, gett tips och idéer. Johnny Norrgård för stor hjälp vid fältarbete, idéer och tips. Adam Lewenhaupt för stor hjälp vid fältarbete och information. Eleverna från Forshaga Akademins sportfiske gymnasium, YH-utbildning och alla fritidsfiskare för att ha hjälpt till att bidra med fångsterna. 12

Referenser Alp A., V. Yeğen, M. Apaydin Yağci, R. Uysal, E. Biçen, Yağci. 2008. Diet composition and prey selection of the pike, Esox lucius, in Çivril Lake, Turkey. Ichthyol. 24: 670-677. Calles Olle. 2005. Fiskars migration och reproduktion i reglerade vatten. Avdelningen för Biologi. Karlstads Universitet. Cowx, I.G. & Welcomme, R.L. 1998. Rehabilitation of rivers for fish. European Inland Fisheries Advisory Commission of FAO Fishing News Books, Oxford. Craig J. F. 2008. A short review of pike ecology. Hydrobiologia 601: 5 16. Djur och växter i Vänern Fakta om Vänern. Vattenvårdsplan för Vänern. Bakgrundsdokument 2. Rapport nr 44. Utgiven av Vänerns vattenvårdsförbund 2007. Fiskbasen. Senast uppdaterad 2004-02-08. http://www.fiskbasen.se/gadda.html; http://www.fiskbasen.se/nors.html; http://www.fiskbasen.se/flodnejonoga.html. Fiskeriverket. Våtmarker som rekryteringsområden för gädda i Östersjön. Finfo 2011: 1. Fiskevattenängarna. 2012. 10 feb. http://fiskevattenagarna.se/2012/02/baltsal2012-fisket-ochvattenkraften-overens-%e2%80%93-kompensationsutsattningarna-ar-nodvandiga-for-laxen/. Havs- och vattenmyndigheten. Senast uppdaterad 2011-12-22. http://www.havochvatten.se/kunskap-om-vara-vatten/liv-i-hav-sjoar-och vattendrag/arter/arter/gadda.html. Jepsen N. Pedersen. S Thorstad E. 2000. Behavioural interactions between prey (trout smolts) and predators (pike and pikeperch) in an impounded river. Regulated rivers: Research & Management. 16: 189-198. John M. Casselman and Cheryl A. Lewis. 1996. Habitat requirements of northern pike. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 53: 161-174. Kekäläinen J., Niva T., Huuskonen H. 2007. Pike predation on hatchery-reared Atlantic Salmon somlts in a northern Baltic river. Ecology of freshwater fish: 100-109. Lans L. 2010. Relations between metabolic rate, migration and behaviour in Atlantic salmon (Salmo Salar) and brown trout (Salmo trutta). Karlstad University Studies 2010: 14. Lucas, M.C., Mercer, T., Armstrong, J.D., McGinty, S., & Rycroft, P. (1999) Use of a flat-bed passive integrated transponder antenna array to study the migration and behaviour of lowland river fishes at a fish pass. Fisheries Research, 44: 183-191. Ludvigsson Adam. 2010. Finns det ett samband mellan gäddtäthet och förlust av smolt. Examensarbete Karlstads Universitet. McDowall, R.M. 1988. Diadromy in fishes : migrations between freshwater and marine environments Croom Helm, London. 13

Myers, G.S. 1949 Usage of anadromous, catadromous, and allied terms for migratory fishes. Copeia, 89-97. Naturvårdsverket. 2007. Återställning av älvar som använts för flottning- en vägledning. Rapport 5649 Februari 2007. Norrgård Johnny R. 2011. Landlocked Atlantic salmon Salmo salar L. and trout Salmo trutta L. in the regulated River Klarälven, Sweden. Karlstad University Studies. 2011: 53. Ovidio. M.& J. C. Philippart. 2005. Long range seasonal movements of northern pike (Esox lucius L.) in the barbel zone of the River Ourthe (River Meuse basin, Belgium) University of Liège. SMHI. 2010. Sveriges vattendrag. Faktablad nr 44. Vehanen T, Hyvärinen P, Johansson K, Laaksonen T. 2006. Patterns of movement of adult northern pike (Esox lucius L.) in a regulated river. Ecology of Freshwater Fish 2006: 15:154 160. Vänerns vattenförbund. Senast uppdaterad Muntliga referenser: Norrgård Johnny 2012. Doktorand Karlstads Universitet. Sköld Sven-Erik 2012. Länsstyrelsen Karlstad 14