Gräsogräs biologi och kontroll

Gräsogräs biologi och kontroll Lars Andersson Inst. f. växtproduktionsekologi, SLU De höstgroende ettåriga gräsogräsen har under de senaste decennierna successivt ökat i betydelse, och utgör numera de ekonomiskt viktigaste ogräsarterna. Inte minst är det de många fallen av herbicidresistens som gör bekämpningen mer komplicerad och osäker. Denna uppsats är ett försök att sammanställa aktuella forskningsresultat när det gäller indirekt och direkt kontroll av de viktigaste arterna. För att förstå de problem och möjligheter som finns inleds uppsatsen med en beskrivning av de enskilda arternas utbredning, biologi och deras potential som ogräs i olika odlingssystem. Presentationen är anpassad till svenska förhållanden och de arter som behandlas är de som upplevs som besvärligast i Sverige. Undantaget i sammanhanget är hönshirs Echinochloa crus-galli som ännu inte kan betraktas som ett etablerat problemogräs, och som dessutom är vårgroende. Hönshirs är dock en art på stark frammarsch och kommer att gynnas starkt av pågående klimatförändringar och ökad majsodling, och motiverar därför sin plats här. Gräsogräsen är generellt svårare att bekämpa än tvåhjärtbladiga ogräs på grund av sitt nära släktskap med stråsäden. Färre selektiva herbicider finns tillgängliga vilket har bidragit till stora problem med herbicidtolerans hos vissa gräsogräs, i några fall multiresistens. Sedan de första upptäckta fallen med herbicidresistens på 1960-talet har antalet resistensfall ökat exponentiellt. HRAC:s (Herbicide Resistence Action Committee) aktuella lista (15 oktober 2007) upptar 314 fall. I Sverige har herbicidresistens konstaterats i 7 ogräspopulationer (Liv Åkerblom-Espeby, muntlig kommentar). Den stora förekomsten av gräsogräs inom svensk växtodling, i kombination med risken för fler fall av herbicidresistens gör det nödvändigt att utarbeta integrerade kontrollstrategier. Dessa måste omfatta såväl indirekta och mekaniska kontrollåtgärder som välplanerad användning av effektiva herbicider. Arternas biologi I arbetet med artbeskrivningarna har jag haft stor nytta av litteratursammanställningar med referenser (Bond m.fl. 2006a, 2006b, 2007; Maun & Barrett 1986; Warwick m.fl. 1985). I några fall har det inte varit möjligt att kontrollera referenserna. Renkavle Alopecurus myosuroides Renkavle är en ettårig, höstgroende art med ursprung i Medelhavsområdet och återfinns huvudsakligen i områden där temperaturen under juli överskrider 15 C (Thurston 1972), och framförallt på styv lera. Den utgör nu ett av de verkligt stora ogräsproblemen i Tyskland, Belgien, Frankrike och Storbritannien samt delar av Italien, forna Jugoslavien och Turkiet. Utbredningen i Europa är tydligt förknippad med odling av höstvete och höstkorn. I en engelsk undersökning förekom renkavle i 33% av höstvetefälten, i 15% av höstkorn och i 7% av vårkorn (Chancellor & Froud-Williams 1984). Vid tätheter på 30, 100 och 300 renkavleplantor m -2 reducerade höstveteskörden med 13, 32 respektive 36% (Naylor 1972), och enligt Melander (1992) kan skördeförlusten uppgå till 50% vid ogrästäthet på 100 plantor m -2. Rotsystemet hos unga renkavleplantor är relativt grunt vilket förklarar toleransen mot vattenmättade jordar på hösten. Tillväxten stannar av vid 5 C, men unga plantor överlever temperaturer ner till -8 C. I ett övervintringsförsök med plantor odlade i Alnarp, Linköping 1

och Ultuna fanns en tydlig syd-nordlig gradient, med färre överlevande och mindre biomassa per planta i Ultuna (Fig. 4) (Milberg & Andersson 2006). Renkavle har ett vernaliseringskrav som inte är absolut, vilket innebär att blomningen påskyndas om plantan tidigare utsatts för låga temperaturer. Den blommar från maj till augusti i England, och är både självfertil och korspollinerare (Long 1938). Fröproduktion kan uppgå till 50-6000 frön per planta (MAFF 1975) med drösning från början av juli till slutet av augusti i Sverige (egna observationer). De flesta drösar innan skörden av höstvete, men bara ca 50% hinner drösa i höstkorn. Groningsvilan varierar stort beroende på population och mognadstidpunkt (Andersson & Åkerblom-Espeby, manus). Minimitemperatur för frögroningen ligger på 0-5 C, och optimum mellan 8 och 17 C. Ljus och dygnsvariation i temperatur är faktorer som gynnar groning. Renkavle har två tydliga uppkomsttoppar i fält: höst och vår. I ett försök med fröpartier som förvarats i jord utomhus testades groningen under laboratorieförhållanden en gång i månaden. Resultaten visade en tydlig säsongsmässig variation med tydlig groningstopp under höst och en något mindre under våren (Fig 1). Ännu tydligare var säsongsvariationen när vi studerade uppkomsten i krukor, d.v.s. uttrycket av groningsvillighet (Fig 2) (Andersson & Åkerblom- Espeby, manus). Groning, % 100 75 50 25 0 100 75 50 25 0 Ljus Renkavle S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S 1997 1998 1999 Åker ven S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S 1997 1998 1999 Mörker 5 s ljus Månad Månad Figur 1. Groning hos renkavle och åkerven efter nedgrävning i jord utomhus. Värdena utgör medelvärde för två populationer per art (för åkerven i vissa fall enbart en population). Djupet har stor betydelse för uppkomsten i fält. Cussans m.fl. (1979) visade att 95% av grodd plantorna var uppkomst från översta 30 mm, 50% från översta 10 mm. Få groddplantor kom upp från 100-120 mm. Uppkomsten var högre i grov jordstruktur p.g.a. ljusexponering. Ljusets betydelse för groning och uppkomst framgår också av såväl Fig 1 som Fig 2. I det senare försöket visade vi också att en simulerad jordbearbetning stimulerade uppkomsten, huvud sakligen p.g.a. ljusstimulans (Andersson & Åkerblom-Espeby, manus). En stor andel av fröna gror redan första hösten, men fröna har en mer eller mindre långlivad groningsvila i samband med drösningen. Fröbank uppmättes i ett fall till 64 500 frön m -2 (Roberts & Chancellor 1986). Fröbanken spelar alltså stor roll för artens framgång som ogräs, och skiljer sig därmed från exempelvis sandlosta (egen kommentar). 2

Om frön plöjs ner djupt behåller de sin livsduglighet under lång tid, men trots det kommer ca. 2/3 av groddplantorna från frön yngre än 1 år (Naylor, 1972). I ett försök där frön såddes i fält och följdes under en 5-årsperiod minskade fröbanken i höstvete och höstkorn årligen med 80% (Barralis m.fl., 1988. De uppkomna groddplantorna representerade 15% av fröbanken. Frön som placerats i orörd mineraljord återfanns ogrodda i betydligt större antal än de som placerats i mulljord. Efter 4 år återfanns i mineraljorden 10% av de som placerats på 26 cm djup och 53 % på 39 cm djup. I mulljorden återfanns bara enstaka frön på 26 cm djup efter 1 år (Lewis, 1973). I en studie av fläckvisa populationer av renkavle förblev dessa relativt stabila under 10 år medan spridningen till nya områden var begränsad (Wilson & Brain, 1991). Historiskt har renkavle spridits med utsäde, framförallt gräsutsäde. I engelskt utsäde hittades renkalvefrön i 20% av proven av ängssvingel och i 27% av rörsvingelproven (Gooch, 1963). Frön har hittats i spillning från nötkreatur, men överlever sällan passagen genom matsmältningssystemet (Salisbury, 1961; Thurston, 1972). Uppkomst, % 100 75 50 25 Kontroll Omrörn 9709 Omrörn 9804 Omrörn 9809 Ytsådd 0 Sep Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr MayJun Jul AugSep Oct Nov Månad Figur 2. Ackumulerad uppkomst av renkavle efter sådd i krukor i augusti 1997. Omrörning gjordes i september -97, april -98 och september -98. Medelvärde av åtta popoulationer Kontroll Ju större andel höstsådda grödor i växtföljden desto större problem med renkavle. En stor andel av fröna drösar innan eller i samband med skörd. Halmbränning, medan det var tillåtet, hade viss effekt på renkavle (Froud-Williams, 1987). Tidpunkten för höstsådd förefaller spela stor roll. Tidig sådd gynnar renkavle eftersom den i) sammanfaller med uppkomsttoppen, och ii) ger tid för omfattande bestockning innan vintern. I England bidrar sådd av höstvete innan 25 oktober till uppförökning av renkavle, medan sådd efter 5 november leder till en minskning av populationerna (Bond, 2007). Melander (1995) visade vidare att en fördröjd såtidpunkt med 14-16 dagar ledde till att uppkomsten för renkavle försenades väsentligt medan höstsäden grodde utan fördröjning och fick ett värdefullt försprång. Minskad konkurrens från renkavle båda försöksåren, gav vid sen såtidpunkt högre skörd av höstvete. Liknande resultat visades av Moss (1985) i en studie av renkavle. Fördelen av en sen sådd för kontrollen av renkavle måste vägas mot den negativa effekten på skörden, i synnerhet i höstraps. Moss (1981) visade i ett 4-årigt försök att renkavle gynnades mer av direktsådd och reducerad jordbearbetning än plöjning. Plöjningen förmådde inte helt förhindra uppförökningen av renkavle, men populationen hölls på en relativt låg nivå. 3

Roterande plöjning, t.ex. 1 år av 3 håller tillbaka renkavle, men för fält med stora populationer krävs årlig plöjning.skumplöjning och ytlig jordbearbetning kan stimulera uppkomsten av många groddplantor som sedan kan dödas i samband med plöjning (Bond m.fl. 2007). I fall där frön hade drösat i föregående gröda beräknades 80-90% av renkavleplantorna i direktsått höstvete komma från färska frön. Om fröbanken är liten minskar plöjning uppkomsten, medan reducerad bearbetning lämnar en stor andel av fröna i översta markskiktet där de gror. I fält med en historia av återkommande stora mängder renkavle vänder man upp frön till gynnsamt groningsdjup, samtidigt som groningen stimuleras av ljusexponeringen. Om det finns en möjlighet kan det under vissa förhållanden vara en fördel att fatta beslut om tidpunkt för jordbearbetning samt direktsådd kontra plöjning på ett relativt sent stadium. Vädret under fröets mognadsfas på moderplantan har stor betydelse för groningsvilan. Under svala fuktiga förhållanden förlängs groningsvilan, medan höga temperaturer och liten nederbörd bidrar till att fröna gror relativt kort tid efter drösningen (Fenner, 1991). I det senare fallet kan det vara en fördel att vänta med jordbearbetningen för att en så stor andel som möjligt av fröna ska hinna gro på ytan. Därefter kan en stor del dödas i samband med reducerad jordbearbetning. Är groningsvilan däremot djup kan det vara en fördel att plöja ner fröna för att undvika uppkomst i samband med eller efter höstsådden. Efter en gröda där förekomsten av renkavle varit liten, kan direktsådd vara att föredra framför plöjning eftersom man i det senare fallet kommer att vända upp en del av fröbanken. I en modell för kontroll av renkavle rekommenderar Cussans & Moss plöjning 1 år av 5 för att förhindra uppförökning i ett odlingssystem med reducerad jordbearbetning. För att fördröja uppkomsten av herbicidresistenta populationer rekommenderas följande strategi (Clarke & Moss, 1991): plöjning vart 4-5 år växtföljd inkluderande vårsådda grödor försenad höstsådd för att kunna döda uppkomna groddplantor innan sådd Åkerven Apera spica-venti (L.) Beauv. Åkerven är en ettårig höstgroende art som sedan länge är känt som ett allvarligt ogräsproblem i centrala, östra och norra Europa, där den framförallt förekommer i höstsäd och höstoljeväxter (Klem & Vanova 2000). I svaren på en enkät till hushållningssällskapen 1968 uppgavs att åkerven förekom på 75 000 ha åkermark, huvudsakligen i södra och sydöstra Sverige, och betraktades som ett kraftig ökande problem i vissa områden. Den huvudsakliga förekomsten var på mo- och sandjordar i höstsäd, sällsynt i vårsäd (Aamisepp & Avholm 1970). I en undersökning 1975 beräknades åkerven förekomma på 6 miljoner ha i Polen, 250 000 ha i Tyskland och 150 000 ha i Sverige (Rola 1975). I Kanada uppmärksammades den som ogräsproblem först 1975 (Warwick m.fl. 1985). Vid effektiv bekämpning av åkerven redovisades skördeökningar på 250-900 kg/ha Gunnarsson (1989). I danska försök reducerades kärnskörden hos höstvete med 53% när förekomsten av åkerven på våren uppgick till 100 pl/m 2 (Melander (1992). Åkerven är både vindpollinerad och självfertil. Antalet frön per planta kan variera starkt beroende på tillväxtförhållanden, men det finns uppgifter om 2000 frön per planta (Holzner 4

m.fl. 1982). Vid mognad drösar fröna inom en kort tidsrymd, vilket i södra Sverige inträffar under perioden början till mitten av augusti (egna observationer). Fröna är små och sprids lätt med vind och vatten, samt via skördetröska och stallgödsel. Det finns relativt få studier av frönas livslängd i fröbanken och uppgifterna varierar från 1-7 år (Warwick m.fl. 1985). Färska frön har en relativt stark groningsvila, men andelen som har förmåga att gro redan första hösten varierar mellan olika fröpartier. I en egen undersökning, med frön med 8 fröpartier varierade groningen i ljus mellan 1 och 36 %, och i mörker mellan 0 och 23 % (Andersson & Åkerblom-Espeby, manus). Groningen förefaller alltså stimuleras av ljus, men en relativt stor andel gror även i mörker. Åkerven uppvisar en tydlig säsongsmässig variation när det gäller uppkomst, vilket förklarar varför arten sällan uppträder i vårsäd. Efter en uppkomsttopp under augusti till oktober går fröna under senhösten in i sekundär groningsvila, vilket tar sig uttryck i mycket låg uppkomstprocent under nästföljande vår. Groningsvilan bryts under sommaren varefter det inträffar en ny topp i uppkomst under hösten (Fig. 1) (Andersson 1999). I ett försök på Lönnstorps försöksgård var uppkomsten från frön som såtts på ytan ca. 20 % första hösten, och totalt efter 14 månader ca. 30%. Omrörning stimulerade uppkomsten på hösten år 1 och 2, men ej på våren (Fig 3) (Andersson & Åkerblom-Espeby, manus). Uppkomst, % 100 75 50 25 Kontroll Omrörn 9709 Omrörn 9804 Omrörn 9809 Ytsådd 0 Sep Oct NovDec Jan Feb Mar Apr MayJun Jul AugSep Oct Nov Månad Figur 3. Ackumulerad uppkomst av åkerven efter sådd i krukor i augusti 1997. Omrörning gjordes i september -97, april -98 och september -98. Störst andel groddplantor uppkommer från frön som gror på eller nära markytan, medan uppkomsten från djup större än 1 cm uppges vara sporadisk (Avholm & Wallgren 1976). Plantorna övervintrar oftast i 2-3-bladssstadiet. Övervintringsförmågan är god åtminstone upp till norra Svealand. I ett försök, där plantor i olika utvecklingsstadier planterades ut i Alnarp, Linköping och Ultuna, såg vi ingen signifikant nord-sydlig gradient vad gällde biomassa hos åkerven (Fig. 4) (Milberg &Andersson 2006). På grund av den tydliga höstgroende karaktären hos fröna utgör en varierad växtföljd en av de viktigaste indirekta kontrollåtgärderna. En svensk studie visade att när höstsäd återkom i växtföljden 1 år av 8 hittades åkerven i 10 % av fälten, och stora populationer observerades i 5 % av fälten. Med höstsäd 4 år av 8 var motsvarande siffror 70 och 47 %. I Danmark ledde en fördröjd såtidpunkt med 14-16 dagar till att uppkomsten för åkerven försenades väsentligt medan höstsäden grodde utan fördröjning och fick ett värdefullt försprång framför gräsogräsen. Sen såtidpunkt minskade konkurrensen från åkerven och gav högre höstveteskörd ett försöksår av två (Melander 1995). 5

Biomassa, g/pl Biomassa, g ts/planta 2.5 2 1.5 1 0.5 Alnarp Linköping Ultuna 0 Renkavle Åkerven Sandlosta Art Figur 4. Biomassa per planta efter övervintring. Medelvärde av två års försök. Sandlosta Bromus sterilis L. (synonym Anisantha sterilis (L.) Nevski) Sandlosta är en huvudsakligen höstgroende annuell som förekommer i åkerkanter, impediment och som åkerogräs. Innan 1970 hade den liten betydelse i jordbrukets växtproduktion, men sedan mitten av 70-talet har den setts som ett ökande problem i Storbritannien. Den har där gynnats av ökad höstsädesodling och reducerad jordbearbetning. I återkommande studier i England under 80-talet betecknades sandlostan först som en art bunden till åkerkanten (Froud-Williams & Chancellor 1982), därefter begränsad till 5 m från åkerkanten (Marshall 1985) för att ytterligare några år senare ses som ett problem ute i fältet (Marshall 1989). Missriktade ambitiösa försök att bekämpa perenna ogräs kemiskt i åkerkanterna har gynnat ettåriga ogräs som sandlosta och kan ha bidragit till spridningen in i fälten. När rödsvingel, kärrgröe och luddtåtel såddes in samtidigt med sandlosta tog den senare över, men i en etablerad grässvål förmådde den inte etablera sig (Rew m.fl. 1995). Sandlosta har beräknats orsaka skördeförluster på upp till 45% i stråsäd. Det ekonomiska tröskelvärdet har beräknats till 40 plantor m -2 (Zanin m.fl. 1993). Sandlosta blommar från maj till juli. Blommorna är huvudsakligen självfertila, men viss vindburen korspollinering sker. En planta kan ha upp till 10 sidoskott och producera 200-5000 frön. En engelsk beräkning visade på en fröproduktion motsvarande 12000 53400 frön per kvm (Peters m.fl. 1993). Fröna mognar snabbt på plantan och drösar från slutet av juni till början av augusti i England och från mitten av juli i Skåne (egna observationer). Sandlosta har generellt en relativt kortvarig groningsvila men skillnaderna kan vara stora mellan olika populationer. Torka hämmar groningen och även ljus har en kraftigt hämmande effekt, vilket framgick tydligt av ett laboratorieförsök (Tabell 1). 6

Tabell 1. Groning 1 (%) i ljus och mörker hos sex gräsogräs. Siffrorna anger medelvärdet av ett antal populationer Art Ljus Mörker Antal pop. Renkavle 42 2 11 Åkerven 12 6 8 Luddlosta 60 96 6 Renlosta 82 96 2 Sandlosta 0.5 80 6 Taklosta 2 71 5 1 Groningstest genomfördes i 16 (dagtemp) / 6 C (nattemp) för renkavle, åkerven och renlosta, samt 14/6 C för luddlosta, sandlosta och taklosta. Den huvudsakliga uppkomsten sker på hösten, vanligen i samband med höstregnen. Antalet från på ytan minskade med 85% mellan juli och slutet av augusti, men bara 44% gav upphov till en groddplanta. Ytterligare 10% hade kommit upp i slutet av december, och 5% mellan februari och april. Inga levande frön återstod efter april (Froud-Williams 1983). I ett uppkomstförsök i Skåne (Andersson m.fl. 2002) var uppkomsten fördröjd och i ett fall betydligt lägre från de frön som såtts på ytan jämfört med de som täckts med jord (Fig 5). Efter oktober noterades ingen ytterligare uppkomst. 100 Uppkomst, % 75 50 25 0 0 25 50 75 100 125 Dagar efter sådd täckta ytsådd Figur 5. Ackumulerad uppkomst av sandlosta efter sådd på 3 cm djup eller på ytan. Medelvärde av två populationer. Uppkomsten sker bäst från djup mindre än 5 cm, därunder avtar antalet uppkomna groddplantor kraftigt (Lintell Smith m.fl. 1995). Efter ett år har flertalet livsdugliga frön försvunnit, och fröbanken räknas inte som ett problem när det gäller kontrollen av sandlosta. I ett försök på Lönnstorp, Skåne, fanns inga levande frön kvar efter 8 månader, och Budd (1983) konstaterade samma sak efter 5 månader. Sandlosta kan spridas in i fältet från åkerkanterna, i synnerhet om den perenna floran bekämpats. Spridningen från fält till fält kan i stor utsträckning ske med maskiner, t.ex. i 7

samband med skörden. Den borstförsedda kärnan kan också fastna i kläder och djurpäls. Rent utsäde är viktigt för att förhindra spridning. Förorening har framförallt hittats i höstkorn där drösningen sammanfaller med skörden (Froud-Williams, 1987). Likaså är det viktig att förhindra spridning från fältkanter in i fältet. Sandlosta har setts öka från 1 till 786 plantor -2 under tre år utan bekämpning (Lintell Smith m.fl. 1999). Under en normalt fuktig höst kan det vara möjligt att döda uppkomna groddplantor innan höstsådden. Ytlig jordbearbetning stimulerar groningen om jorden är fuktig och gör det möjligt att tillämpa en strategi med falsk såbädd, under förutsättning att perioden mellan skörd och sådd är tillräckligt lång. Uppkomna groddplantor kan då dödas i samband med sådden. God kontroll kan uppnås genom att plöja efter skörd och därmed vända ner fröna till under uppkomstdjup, d.v.s. minst 10 cm. Enbart 4% av de frön som plöjdes ner till 15 cm djup gav uppkomst till en groddplanta (Bowerman m.fl. 1993), medan kultivering gav 30% uppkomst. Roterande plöjning, ett år av tre, rapporterades vanligen räcka för att hålla nere en population av sandlosta, men vid stort ogrästryck kan det finnas behov av årlig plöjning (Turley m.fl. 1996). Luddlosta Bromus hordeaceus L. Luddlosta är ett höstgroende ettårigt, och enligt uppgift ibland tvåårigt, gräs som ursprungligen uppträdde i impediment, ängar och sanddyner (Clapham m.fl. 1987). Under 1990-talet började den ses som ett allvarligt ogräsproblem i Storbritannien (Mortimer et al., 1993) och i en undersökning av fält med höstsäd fann man luddlosta i 10 % av fälten, framförallt i höstvete (Cussans m.fl. 1994). Sedan slutet av 90-talet kan det vissa år uppträda kraftiga populationer i höstsäd i sydligaste Sverige (egna observationer). Under vissa förhållanden kan luddlostan även etablera sig och finnas kvar i stor täthet i slåttervallar. På grund av sin tidiga utveckling på våren hinner den sätta livsdugliga frön innan vallskörden och kan därmed upprätthålla populationen. Den tidiga utvecklingen bidrar också till att fodervärdet är betydligt sämre än hos de sådda vallväxterna (Nilla Nilsdotter-Linde, muntlig kommentar ). Vippgången uppges ske från slutet av maj till början av augusti i Storbritannien. Blommorna är vindpollinerade. Fröproduktionen per planta beräknades i en undersökning variera mellan 3400 och 9400 frön (Burghardt & Froud-Williams 1997). Fröna har en mycket kortvarig groningsvila. En groningstest i laboratoriemiljö visade att 96 % av fröna grodde i mörker under tre veckor, och 60 % i ljus (medelvärde av 6 populationer). I ett uppkomstförsök (Andersson m.fl. 2002) var uppkomsten nästan total efter 1 månad och efter oktober noterades ingen ytterligare uppkomst. Liksom för sandlostan har inte heller luddlostan någon fröbank. I ett försök med nedgrävda frön på Lönnstorp, Skåne, fanns inga levande frön kvar efter 8 månader. Groningen hämmas av ljus men i betydligt mindre utsträckning än hos sandlostan (Tabell 1). Det fanns inga tecken på att frön som såtts på ytan grodde i mindre utsträckning än de som täckts med jord (Andersson m.fl. 2002). Luddlosta etableras och tillväxer mycket snabbt. Den vegetativa tillväxten sker framförallt efter uppkomsten på hösten. Ett gammalt råd är att slå höet tidigt och putsa betesvallen i början av juni (Morse & Palmer 1925). I stråsäd kan luddlosta bli ett problem om den har förekommit i föregående gröda och haft möjlighet att producera frön. En rekommenderad strategi är att lämna fröna på ytan under en månad och därefter plöja ned dem till minst 15 cm djup. Höstsådden bör 8

fördröjas tillräckligt länge för att fröna ska hinna gro och därefter bekämpas. Den minimala fröbanken gör det möjligt att effektivt hålla tillbaka luddlosta genom att inkludera vårsådda grödor i växtföljden. Hönshirs Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. Hönshirs finns medtaget på listan över världens värsta ogräsarter (Holm m.fl. 1977). Den är vanligt förekommande i ett stort antal grödor som t.ex. ris, vete, bönor, grönfoder och betesmark i de flesta jordbruksområden (Maun & Barrett 1986). I Ryssland tillhör hönshirs de tio viktigaste ogräsen i stråsäd, sockerbetor, potatis and solrosor (Zakharenko 1996). I Sverige betraktas arten ännu inte som ett ogräsproblem, men den har observerats i större populationer i enstaka fält av majs och sockerbetor i Sydsverige (Håkansson 2003; Hallquist muntlig information), och finns enligt obekräftade uppgifter som åkerogräs även i Mälardalen. Framgången för hönshirs har beskrivits som en effekt av stor produktion av små, lättspridda frön med groningsvila, snabb utveckling och förmåga att blomma under olika fotoperioder, samt relativ resistens mot herbicider (Maun & Barrett 1986). Hönshirs förekommer framförallt i varma områden, och kräver en frostfri period på 160-200 dagar, med medeltemperatur i juli över 16 C (Roche & Muzik 1964). Den har ett fotosyntessystem (C4) med förmåga att bättre utnyttja höga temperaturer. Med de klimatförändringar som är att vänta under 2000-talet kommer möjligheter att skapas för arter som än så länge är begränsade till varmare klimat. Framförallt under torra förhållanden kan C4-växter ha en fördel. Hönshirs är den enda C4-art som har någon betydelse som ogräs i Sverige för närvarande. Hönshirs förekommer på de flesta jordarten från sandjord till mellanlera (Brod 1968), gärna på bördiga marker med bra vattenhållande förmåga. Den har förmåga att etablera sig i ett flertal grödor, t.ex. vete, rotfrukter, potatis, vall och majs. I Sverige verkar den ha störst förmåga att konkurrera i sockerbetor och majs, d.v.s. relativt grödor med långsam initial tillväxt och konkurrensförmåga samt lång växtperiod. Herbicidresistens Omfattning Från det första fallet av konstaterad resistens i slutet av 1950-talet har antalet resistenta biotyper ökat exponentiellt. Herbicide Resistance Action Committee (HRAC) samlar aktuell information om resistensfall och uppger på sin hemsida (www.weedscience.org/in.asp) att det i oktober 2007 fanns 314 resistenta biotyper fördelade på 183 arter (110 tvåhjärtbladiga och 73 enhjärtbladiga) och mer än 280 000 fält. I Sverige har 7 fall av herbicidresistens konstaterats (Åkerblom-Espeby, muntlig kommentar). Det gäller åkertistel (resistent mot MCPA), hampdån, pilört, våtarv och gullkrage (sulfonylurea), åkerven (isoprutoron) samt renkavle (cykloxidim (Focus Ultra) och fenoxaprop (Event Super)). I tabell 2 summeras antalet fall av herbicidresistens för de vanligaste herbicidgrupperna, med exempel på aktiv substans och produkt. 9

B ALS-hämmare (sulfonylureor) Hämmar syntesen av Val, Leuc, Isoleucin via acetolaktat (ALS) C1 Fotosyntes II-hämmare Hämmar fotosyntesen vid PS II A ACCas-hämmare Hämmar fettsyrasyntesen via acetylcoa-carboxylas Sulfonylureor, t.ex. sulfosulfuron Express, Lexus, Monitor Atrazin 66 Diclofopmethyl, fenoxaprop, cykloxidim, clethodim Event Super, Puma S, Focus Ultra resp. Select O Syntetiska auxiner Syntetiska auxiner 2,4-D, fluroxipyr Starane 25 D Bipyridilium Störning av PS I- Paraquat 23 elektron C2 Ureor och amider Hämmar fotosyntesen Isoproturon Arelon, Tolkan 21 vid PS II G Glyciner Hämmar aminosyrasyntes via EPSP-syntas Glyfosat Roundup 12 resistens 95 Tabell 2. Antal fall av herbicidresistens för olika herbicidgrupper 17 oktober 2007 (grupper med <2 fall har uteslutits). Modifierad tabell från HRAC (www.weedscience.org/summary) HRACkod Herbicidgrupp Verkningsmekanism Aktiv substans, exempel Produkt, exempel Antal fall av K1, K3 Hämmar celldelning Benzamider, Kerb resp. 10+3 chloroacetamider Butisan S N Thiocarbamater Hämmar lipidsyntes Triallat Boxer 8 F1 Carotenoidbiosynteshämmare Diflufenikan, Flurtamon Cougar resp. Bacara 2 35 Resistensen kan antingen vara metabolisk, d.v.s. en ökad nedbrytning av den aktiva substansen, eller en verkningsmekanismresistens hos målenzymet ( target site resistance ). Hos vissa populationer har man fastställt korsresistens vilket innebär resistens mot olika preparat med samma verkningsmekanism. Multiresistens, resistens hos samma population, mot preparat från olika herbicidgrupper är mer sällsynt men har konstaterats i flera fall hos renkavle. Resistens hos gräsogräs Många av de herbicider som marknadsförts för kontroll av gräsogräs har haft samma verkningsmekanism, ett faktum som kan förklara de många fall av resistens hos vissa arter. Detta gäller inte minst hos renkavle, där man också i många fall konstaterat multiresistens. Till exempel fann man 1996 i Nederländerna resistens mot herbicider både i gruppen ACCashämmare och urea/amider. I Belgien fann man samma år populationer med resistens mot herbicider med fem olika verkningsmekanismer (HRAC 2007). Resistensutveckling Alla ogräspopulationer innehåller naturligt individuella plantor (biotyper) som är resistenta mot ett visst preparat. Genom att upprepade gånger använda herbicider med samma verkningsmekanism utsätter man population för ett selektionstryck som gradvis ökar antalet resistenta individer. Detta kan beskrivas i tre steg: i) eliminering av de känsligaste individerna, vilket visar sig i ökad tolerans, ii) eliminering av alla genotyper förutom de mest resistenta, och iii) korsbefruktning mellan överlevande individer, vilket ger ännu mer resistenta genotyper med ofta bättre tillväxtpotential (Mortimer 1993). I arter med övervägande vegetativ reproduktion eller självfertilitet kan det tredje steget fördröjas eller helt 10

utebli. Det finns ett flertal faktorer att ta hänsyn till vid en beräkning av risken för resistensbildning (HRAC guideline 2007): Ogrästäthet. Ju större täthet desto större risk för att det finns några resistenta individer i fältet. Frekvensen av resistens i populationen. Detta kan variera mellan olika arter. Frönas groningsvila och deras persistens i fröbanken. Fröbanken buffrar för selektionstrycket genom att frön som representerar känsliga biotyper kan gro efter flera år. Frekvensen av applicering av herbicider med samma verkningsmekanism. Växtföljd. En varierad växtföljd medför dels att ogräsfloran kan variera under olika år och dels att valet av herbicid varierar beroende på gröda. Indirekta och mekaniska bekämpningsåtgärder som kan minska behovet av herbicider och öka effektiviteten. Hit hör t.ex. utsädesmängd, konkurrensstark gröda, såtidpunkt, falsk såbädd och plöjning. I tabell 3 presenteras ett schema för att beräkna risken för utveckling av resistens (från HRAC guidelines 2007). Tabell 3. Uppskattning av risk för resistensbildning för en viss ogräsart Risk för resistensutveckling Odlingsåtgärd Låg Medel Hög Herbicidblandningar eller >2 verkningsmekanismer 2 verkningsmekanismer 1 verkningsmekanism rotation i växtföljden Ogräskontroll Indirekt + mekanisk + Indirekt + kemisk Kemisk kemisk Användning av samma 1 gång/säsong >1 gång/säsong Många gånger verkningsmekanism Växtföljd Varierad Måttligt varierad Ensidig Ogrästäthet Låg Medel Hög Ogräskontroll sista 3 åren God Minskande dålig Det har gjorts flera försök att matematiskt beräkna risken för resistensutveckling hos en specifik art. Mortimer (1993) utgick från en hypotetisk annuell där resistensen bestämdes av en gen med initial frekvens av 10-6 alternativt 10-16. Simuleringen visade bl.a. att 1) i det alternativ där egenskapen var mest sällsynt (1 av 10 16 ) och vid relativt lågt selektionstryck (ca. 90% ogräskontroll) dröjde det minst 20 generationer innan resistens uppträdde i märkbar omfattning. 2) responsen på ökat selektionstryck är mycket stort i området från 80 till 99% ogräseffekt. Vid den högsta ogräseffekten dröjde resistensbildningen enbart några generationer. 3) om den initiala frekvensen av egenskapen är hög (1 av 10 6 ) ökas resistensbildningstakten. 4) effekten av ökat selektionstryck påverkas av frönas omsättning i marken, d.v.s. fröbankens persistens. Fröreserven i marken fördröjer resistensbildningen. Cavan m.fl. (2000) kalkylerade effekten av olika bearbetnings- och herbicidstrategier på herbicidresistens i renkavle. Med utgångspunkten 100 frön m -2 varav 10-6 resistenta, årlig applicering av herbicid av ACCas-typ och 90% ogräseffekt uppnåddes tröskelvärdet 10 resistenta plantor m -2 efter 9-10 år vid årlig kultivering till 10 cm; efter 28 år vid plöjning varje år; efter 11 år vid plöjning vart tredje år. Av tabell 4 framgår hur resistensutvecklingen 11

påverkas av faktorerna jordbearbetningsstrategi, herbicidrotation och ogrästäthet (initial fröbank). Tabell 4. Effekt av jordbearbetningsstrategi, herbicidrotation och den initiala fröbankens storlek på resistensbildning hos renkavle (från Cavan m.fl. 2000) Jordbearbetning Samma herbicidgrp Frö m -2 i initial fröbank Tid (år) till 100 resistenta pl m -2 Procent resistenta pl. Plöjning Årligen 10 2 31 100 Plöjning Årligen 10 5 23 100 Plöjning/kultivering (1:3) Årligen 10 2 15 100 Plöjning/kultivering (1:3) Årligen 10 5 12 99,8 Kultivering Årligen 10 2 11 99,9 Kultivering Årligen 10 5 7 61,7 Kultivering 1 av 2 10 2 24 100 Kultivering 1 av 2 10 5 18 95,2 Kultivering 1 av 3 10 2 48 100 Kultivering 1 av 3 10 5 40 99,1 Åtgärder mot resistens Problemet med herbicidresistens kan åtgärdas med två principiellt olika strategier. Den första strategin har målsättningen att förhindra eller fördröja resistensbildningen, genom att med olika åtgärder ändra selektionstrycket. För de biotyper där resistensmekanismen styrs huvudsakligen av en gen kan detta kan åstadkommas genom att reducera dosen av den valda herbiciden använda omväxlande herbicider med olika verkningsmekanismer använda blandningar av herbicider med olika verkningsmekanismer använda omväxlande kemiska och icke-kemiska kontrollåtgärder Däremot, i de fall där resistensen regleras av flera gener finns en klar risk att ett reducerat selektionstryck enligt Mortimer (1993) får motsatt effekt. Denna typ av resistens innebär att flera gener, där var och en bidrar till ökad tolerans, kombineras i en biotyp som därmed blir resistent. Ett lågt selektionstryck kommer att starkt selektera för olika genotyper med tolerans. Med successivt ökande doser ökar selektionen för kombinationer av dessa gener. En andra strategi, för reducering av existerande resistens, bygger på teorin att resistenta biotyper klarar sig förhållandevis sämre i inter- och intraspecifik konkurrens. Genom att undvika herbicider med den aktuella verkningsmekanismen skulle lantbrukaren gynna ickeresistenta biotyper på bekostnad av resistenta. Detta har visat sig stämma t.ex. i fallet med korsört (Watson 1987), men Ulf-Hansen (1989) fann inga skillnader i konkurrensförmåga mellan känsliga och resistenta biotyper av renkavle. Kontroll av några vanliga gräsogräs underlag för diskussion om långsiktiga strategier (Antal + markerar den relativa betydelsen av åtgärden) Renkavle Fakultativ vinterannuell, fröbank med medellång persistens, groningen stimuleras av ljus, många kända fall av herbicidresistens varav några i Sverige. Långsiktig strategi här innebär att resistensbildning måste undvikas. 12

+++ Varierad växtföljd med stor andel konkurrenskraftiga vårsådda grödor. +++ Anpassad jordbearbetning. o Liten till måttlig fröbank, stor fröproduktion i föregående gröda: Plöjning för att vända ner fröna. o Stor fröbank (genom hela matjordsprofilen): Reducerad jordbearbetning under år med liten till måttlig fröproduktion, gärna i kombination med sen sådd för att fröna ska hinna gro innan sådd ( falsk såbädd ). Plöjning ca. vart 3:e år. +++ Kemisk bekämpning med preparat omväxlande från olika herbicidgrupper. + Sen sådd. Bör utvärderas för svenska förhållanden. Åkerven Kraftigt dominerande höstgroning, fröbank med medellång persistens, viss groningsstimulans av ljus. Några kända fall av resistens, varav 1 i Sverige. ++++ Varierad växtföljd är den ojämförligt viktigaste odlingsåtgärden. +++ Anpassad jordbearbetning, med reducerad jordbearbetning efter vårsådd gröda och plöjning efter höstsäd. +++ Kemisk bekämpning med preparat omväxlande från olika herbicidgrupper. (+) Sen sådd. Bör utvärderas för svenska förhållanden. Sandlosta och luddlosta Höstgroende arter med kort till mycket kort groningsvila, ingen fröbank, groningen hämmas av ljus. Inga kända fall av herbicidresistens. ++++ Varierad växtföljd är den ojämförligt viktigaste odlingsåtgärden. Eftersom lostorna inte har någon fröbank, är effekten av en vårsådd gröda mycket stor. +++ Anpassad jordbearbetning, med tidig jordbearbetning efter skörd. Groningen hämmas av ljus och torra förhållanden på markytan, men fröna gror snabbt när de täcks av jord. ++ Kemisk bekämpning med preparat omväxlande från olika herbicidgrupper. ++ Hindra spridning från fältkanterna. Besprutning med totalbekämpningsmedel på åkerrenarna dödar de perenna gräsen, men gynnar lostorna. 13

Referenser Andersson, L. 1999. Seasonal variation in seed dormancy in Alopecurus myosuroides and Apera spica-venti. Proc. 11th EWRS (European Weed Research Society) Symposium, Basel, 13. Andersson, L., Milberg, P., Schütz, W. & Steinmetz, O. 2002. Germination characteristics and emergence time of annual Bromus species of differing weediness in Sweden. Weed Research 42, 135-147. Avholm, K. & Wallgren, B.E. 1976. Blackgrass, Alopecurus myosuroides Huds. and silky apera, Apera spica-venti L. performance and biology. Rept. Diss., Department of Plant Husbandry, Agric. Coll. Sweden, Uppsala, Sweden. No. 53, pp. 30. Barralis G., Chadoeuf R., Lonchamp J.P. 1988. Longevity of annual weed seeds in cultivated soil. Weed Research 28, 407-418. Bond, W. Davies, G. & Turner, R. 2006a. The biology and non-chemical control of Barren Brome (Anisantha sterilis (L.) Nevski). Website: http://www.gardenorganic.org.uk/organicweeds Bond, W. Davies, G. & Turner, R. 2006b. The biology and non-chemical control of Soft Brome (Bromus hordeaceus L.). Website: http://www.gardenorganic.org.uk/organicweeds Bond, W. Davies, G. & Turner, R. 2007. The biology and non-chemical control of black-grass (Alopecurus myosuroides Huds). Website: http://www.gardenorganic.org.uk/organicweeds Cavan, G., Cussans, J. & Moss, S.R. 2000. Modelling different cultivation and herbicide strategies for their effect on herbicide resistance in Alopecurus myosuroides. Weed Research 40, 561-568. Chancellor, R.J. & Froud-Williams, R.J. 1984. A second survey of cereals in central southern England. Weed Research 24, 29-36. Cussans G.W, Raundonius S., Brain P., Cumberworth S. 1996. Effects of depth of seed burial and soil aggregate size on seedling emergence of Alopecurus myosuroides, Galium aparine, Stellaria media and wheat. Weed Research 36, 133-141. Fenner, M. 1991. The effects of the parent environment on seed germinability. Seed Science Research 1, 75-84. Froud-Williams R.J. 1987. Survival and fate of weed seed population interaction with cultural practice. Proceedings British Crop Protection Conference Weeds, Brighton, UK, 707-718 Gooch S.M.S. 1963. The occurrence of weed seeds in samples tested by the official seed testing station, 1960-1. The Journal of the National Institute of Agricultural Botany 9 (3), 353-371. Gunnarsson, B. 1989. Arelon (isoproturon) - 12 års erfarenhet i Sverige mot åkerven och renkavle. 30:e svenska växtskyddskonferensen. Ogräs och ogräsbekämpning, s. 126-138. Holm LG, Plucknett DL, Pancho JV. & Herberger, JP, 1977. The World's Worst Weeds. Distribution and Biology. University Press of Hawaii Honolulu, Hawaii. HRAC 2007. Hemsida för Herbicide Resistance Action Committee: www.weedscience.org. Håkansson S, 2003. Weeds and weed management on arable land. An ecological approach. CAB International, Wallingford, 274 pp. Klem, K. & Vanova, M. 2000. Competition of Elytrigia repens and Apera spica-venti in winter wheat and possibilities of weed management using sulfosulfuron applications. Z. Pflanzenkrankheiten Pflanzenschutz, special issue 7, 307-313. Lewis J. 1973. Longevity of crop and weed seeds: survival after 20 years in soil. Weed Research 13, 179-191. Lintell Smith, G., Freckleton, R.P., Firbanks, L.G. & Watkinson, A.R. 1999. The population dynamics of Anisantha sterilis in winter wheat: comparative demography and the role of management. Journal of Applied Ecology 36, 455-471. Maun M.A. & Barrett S.C.H., 1986. The biology of Canadian weeds 77. Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. Canadian Journal of Plant Science 66,739-759. Melander, B. 1992. Spiringsbiologi og konkurrenceevne hos vindaks (Apera spica-venti L.) og ager-rævehale (Alopecurus myosuroides Huds.). Tidsskrift for Planteavls Specialserie, No. S 2178, 7-22. Melander, B. 1995. Impact of drilling date on Apera spica-venti L. and Alopecurus myosuroides Huds. in winter cereals. Weed Research 35: 157-166. Milberg, P. & Andersson, L. 1997. Seasonal variation in dormancy and light sensitivity in buried seeds of eight annual weed species. Canadian Journal of Botany 75, 1998-2004. Milberg, P. & Andersson, L. 2006. Evaluating the Potential Northward Spread of Two Grass Weeds in Sweden. Acta Agriculturae Scandinavica, Section B, Soil and Plant Science 56, 91-95. Mortimer, A.M. 1993. A review of graminicide resistance. HRAC Graminicide Working Group, Monograph no 1. www.plantprotection.org/hrac/bindex.cfm?doc=monograph1.htm. Moss, S.R. 1981. Moss, S.R. 1985. The effect of drilling date, pre-drilling cultivations and herbicides on Alopecurus myosuroides (black-grass) population in winter cereals. Aspects of Applied Biology 9, 31-39. Moss, S.R. & Clarke, J.H. 1995. Inheritance of herbicide resistance in black-grass (Alopecurus myosuroides) and responses of the weed to a range of herbicides. Project Report 116. Home Grown Cereals Authority, London. Moss, S.R. & Cussans, G.W. 1985. Variability in the susceptibility of Alopecurus myosuroides Huds. (black-grass) to chlorotoluron and isoproturon. Aspects of Applied Biology 9, 91-98. Rew, L.J., Froud-Williams, R.J. & Boatman, N.D. 1995. The effect of nitrogen, plant density and competition between Bromus sterilis and three perennial grasses: the implications for boundary strip management. Weed Research 35, 363-368. Roche, B.F., Jr. & Muzik, T.J. 1964. Physiological study of Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. and the response of its biotypes to Sodium 2.2 dichloropropionate. Agron. J. 56, 155-160. Rola, H. 1968. The problem of Apera spica-venti in Poland and research on its control in cereals. Proc. 9th British Weed Control Conference, vol. 3, 1083-1087. Salisbury E.J. 1961. Weeds & Aliens. New Naturalist Series, Collins, London. 14

Thurston, J.M. 1972. Blackgrass (Alopecurus myosuroides Huds.) and its control. Proc. 11 th British Weed Control Conference, Brighton, 977-987. Turley, D.B., Bacon, E.T.G., Shepherd, C.E., Peters, N.C.B., Potyka, I., Glen, D.M., Dampney, P.M.R. & Johnson, P.N. 1996. Straw incorporation rotational ploughing for grass weed control. Aspects of Applied Biology 47 Rotations and cropping systems, 257-264. Ulf-Hansen, P.F. 1989. The dynamics of natural selection for herbicide resistance in grass weeds. PhD thesis, University of Liverpool. Wallgren, B. & Avholm, K. 1978. Dormancy and germination of Apera spica-venti L. and Alopecurus myosuroides Huds. seeds. Swedish Journal of Agricultural Research. 8, 11-15. Warwick, S.I., Black, L.D. & Zilkey, B.F. Biology of Canadian weeds. 72. Apera spica-venti. Canadian Journal of Plant Science 65, 711-721. Wilson B J & Brain P. 1991. Long-term stability of distribution ofalopecurus myosuroides Huds. within cereal fields. Weed Research 31, 367-373. Zakharenko W, 1996. Interaction between weeds and crops. Assessment of crop losses in Russia. Proc. Xth International Symposium on the Biology of Weeds, Dijon, pp. 131-135. Zanin, G., Berti, A. & Toniolo, L. 1993. Estimation of economic thresholds for weed control in winter wheat. Weed Research 33, 459-467. Muntlig information Henrik Hallquist, Jordbruksverket, Alnarp. Nilla Nilsdotter-Linde, inst. f. växtproduktionsekologi, SLU. 15