Mykorrhizasvampar i örtrika granskogar

Relevanta dokument
INVENTERING AV SVAMPAR I

Naturvärdesinventering av ett område norr om Annelund, Jönköping 2017

Axamoskogen -Nyckelbiotoper och naturvärden 2016

Svampinventering, Lommarstranden, Norrtälje kommun

Inventering av naturvärden på Aroseniustomten, Älvängen, Ale kommun. PM inför detaljplan. På uppdrag av Ale kommun

Skogar norr om Öjaby, kompletterande inventering 2017.

Bilaga 5 Bilder och illustrationer (separat bilaga till rapporten Svampar i Näsmarkernas naturreservat, publ.nr. 2016:13)

NATURVÄRDEN VID SÖDRA TÖRNSKOGEN, SOLLENTUNA KOMMUN

Nyckelbiotopsinventering på Västra Ekedal (Kil 9425)

Konsekvensbedömning av detaljplan för Borraren 2 del av Stoeryd 2:1 i Tranås 2013

Adolfsbergsskogen/Storvretaskogen i Storvreta

Björksnaret skyddsvärd natur

Naturvärdesinventering (NVI) i Gammelhusområdet

Något om taggsvampar på Halle- och Hunneberg

Bilaga 3 Naturinventering

Översiktlig naturvärdesinventering, tillhörande detaljplaneprogram för Mörmon 5:33, Djupängen, Hammarö Kommun

Ny vägsträckning vid Fiskeby

Översiktlig naturvärdesbedömning med fokus på värden knutna till träd. Siggehorva, Mönsteråsbruk

Adolfsbergs-/Storvretaskogen. Rödlistade arter

Naturvärden i Hedners park

Granskningsversion. Naturvärdesinventering vid Kragstalund, Vallentuna kommun

Slutversion. Naturinventering och översiktlig spridningsanalys. Solskensvägen Tullinge

Kompletterande Naturvärdesinventering vid E18 Tullstation Hån, Årjängs kommun

Naturvärdesinventering på Åh 1:20 m fl Uddevalla kommun

Version 1.20 Projekt 7460 Upprättad Reviderad Naturvärdesinventering tillhörande detaljplan för Ny skola Hammar, Hammarö 1:90

Fältrapport från besök i det skogsområde som föreslås för tillfällig återvinningscentral vid Dalkarlskärret.

Trädinventering av Allégatan i Mönsterås

INVENTERING AV NATURVÄRDES- TRÄD TALLÅSEN 2, ÖSTERSUND

Beskrivning av skogen kring vägbygget på östra Ringsö Fältbesök

PM Översiktlig naturvärdesbedömning, tillhörande planprogram för Hallersrud 1:67, Hammarö kommun

Kalkbarrskogen ovanlig och hotad skogsmiljö Maria Forslund med hjälp av Niina Sallmén, Länsstyrelsen i Uppsala

INVENTERING AV MOSSOR SKOGAR I TYRINGE PÅ UPPDRAG AV HÄSSLEHOLMS KOMMUN

Förslag till bildande av Östra Runbyskogens Naturreservat

Bilaga 1 Biotopkartering och naturvärdesbedömning

ÖVERSIKTLIG NATURVÄRDESINVENTERING AV NATURMARK PÅ KRÅKVIK 2:2, SEGELTORP

Naturvärdesinventering

Översiktlig naturinventering Dingelsundet västra 2016

Översiktlig naturinventering Saltkällans säteri 1:3

Version 1.00 Projekt 7426 Upprättad Reviderad. Naturvärdesinventering Hammar 1:62 m.fl., Hammarö Kommun

Naturvårdsarter. Naturinformation. Rapport 2015:1

SKÖTSELPLAN Dnr

Begäran om nyckelbiotopsinventering av avverkningsanmäld skog

Naturtyper enligt Natura 2000 Områdets naturtyper (se tabell 1 och bilaga 1) konstaterades vid fältbesök 2002.

Naturvärdesbedömning i norra delen av Riddersholms NR. Norrtälje kommun. Augusti 2013.

Skogsbruksplan. Bänarp 1:2, 1:3 Frinnaryd Aneby Jönköpings län. Fastighet Församling Kommun Län. Ägare Adress

NATURVÅRDSUTLÅTANDE LAVFLORAN UTMED MÖLNDALSÅN I MÖLNLYCKE

Kan nyckelbiotoperna rädda den biologiska mångfalden? Sture Wijk, Enheten för geografisk information Skogsstyrelsen

Tätortsnära skogar i Skellefteå stad. Del 3.

SKOGSBRUKSPLAN. Flasbjörke 11

Naturvärdesinventering vid Finngösa, Partille

Naturvärdesinventering (NVI)

Naturvärdesinventering av Nya Älvstaden, Trollhättans stad, 2014

Bilaga. Beskrivningar av naturvärdesobjekt Björnekullarna

!!!! Naturvärdesinventering (NVI) i Skarpäng, Täby kommun !!!!!

NATURVÄRDES- INVENTERING STRANDNÄRA DELAR AV MÖCKELN, ÄLMHULTS KOMMUN PÅ UPPDRAG AV

Vad säger rödlistan om utvecklingen för skogens arter? Anders Dahlberg ArtDatabanken

1(4) Dnr. Vid inventeringen har områdenas naturvärden har bedömts utifrån en tregradig skala enligt nedan.

Version 1.00 Projekt 7466 Upprättad Reviderad. Naturvärdesinventering tillhörande detaljplan för förskolor på Lövnäs, Hammarö

Naturvärdesinventering Johannisdalsskogen och Västra Sömsta Köpings kommun

Slutrapport för projektet - Skötsel av olikåldrig tallskog

Fastighet: BOARP 1:4 med flera Skifte nr: 1 Mjölberget

den tidiga vårsvampen i granskogen

Syftet med naturreservatet

Skötselplan Brunn 2:1

Bevarandeplan Natura 2000

Naturvärdesinventering

Morakärren SE

Naturvärdesbedömning i Ådö skog, Upplands Bro kommun November 2012

Version 1.00 Projekt 7461 Upprättad Reviderad. Naturvärdesinventering tillhörande detaljplan för Götetorps skola och förskola

Bevarandeplan för. Klövberget (södra) SCI (Art- och habitatdirektivet) Mittpunktskoordinat: /

Skogsbruksplan. Värnebo 1:7 Steneby-Tisselskog Bengtsfors Västra Götalands län. Fastighet Församling Kommun Län. Ägare.

Naturvärdesinventering område A söder om Kartåsen

Hur har naturvärden påverkats av röjning/avverkning i betesmarker?

Naturvärdesinventering inför åtgärder Väg 26, Gullspång- Otterbäcken

Inventering av naturvärdesträd på Graninge stiftsgård. Graninge stiftsgård, Nacka kommun

Naturvärdesinventering av Noret, Mora kommun

Naturvärdesinventering Hybbelberget, Ljusdal kommun

Skams hål. Bevarandeplan för Natura 2000-område. Områdeskod SE Bevarandeplanen reviderad/fastställd

Allmän naturvärdesinventering vid Bollebygds Prästgård 1:2

Naturvärden på Enö 2015

Översiktlig naturvärdesbedömning, tillhörande detaljplaneområde vid Säterivägen, Säffle kommun.

Lustigkulle domänreservat

NATURRESERVAT OCH NATURA 2000

Kan vi återskapa naturvärden?

Kalkbarrskogar i Uppsala län 13 års erfarenheter

ÖVERSIKTLIG INVENTERING

ÖVERSIKTLIG BIOTOPKARTERING OCH

Belägenhet Fastighetsbeståndet består av 17 fastigheter som är belägna nära Tallinn.

ARBETSRAPPORT. Uppföljning och effektivisering av naturhänsyn hänsynsytor vid slutavverkning ONOMIAV V ETT FORSKNINGSPROJEKT

Version 1.00 Projekt 7471 Upprättad Reviderad. Naturvärdesinventering tillhörande detaljplan för Hän, Töcksfors Årjängs kommun

Information om nyckelbiotoper

Naturvärdesinventering vid Hjulsbro, Linköping

Naturvårdsinventering inför detaljplan för befintliga och nya bostäder inom fastigheterna Ödsby 4:1 m.fl.

Bevarandeplan Natura 2000

Skötselplan för utvidgningen av naturreservatet Sydbillingens platå i Falköpings, Skara och Skövde kommuner

Bevarandeplan Natura 2000

Översiktlig biotopkartering och naturvärdesbedömning, tillhörande LIV-område Södra Grimstad, Kils kommun

Art enligt Natura 2000 Arten hålträdsklokrypare påträffades vid en inventering 1996.

Pelagia Miljökonsult AB

Naturvärdesinventering del av Dal 5:100 m fl, Finnkroken, Söderköpings kommun inför fortsatt arbete med detaljplan

Transkript:

RAPPORT 6 2005 Mykorrhizasvampar i örtrika granskogar - en metodstudie för att hitta värdefulla miljöer Emma Hagström, Mikael Hagström, Magnus Wadstein

Skogsstyrelsen november 2005 Författare Emma Hagström, Motala kommun Mikael Hagström, Länsstyrelsen i Östergötland Magnus Wadstein, SVS Östra Götaland Fotograf Mikael Hagström Papper brilliant copy Tryck JV, Jönköping Upplaga 25 ex ISSN 00-0295 BEST NR 750 Skogsstyrelsens förlag 55 83 Jönköping

Innehåll Sammanfattning Inledning 3 Områdesbeskrivning 5 Beståndsurval 7 Fältinventering 8 Statistik 0 Betydelsen av beståndsmedelålder 0 Analys av beståndsmiljön 0 Resultat Betydelsen av skogens beståndsmedelålder 2 Miljövariabler på beståndsnivå 4 Ordination 4 Några utvalda miljövariabler 4 Diskussion 7 Betydelsen av skogens beståndsmedelålder 7 Marksvamparnas närmiljö och beståndsmiljö 9 Förslag på metod för biotopinventering i örtrika granskogar 20 Vad behövs mer kunskap om? 2 Slutsatser 22 Tack 23 Referenser 24 Bilaga Lista på svampfynd Bilaga 2 Marksvampsinventering i lågörtsgranskog Bilaga 3 Inventering av närmiljö kring svampfynd Bilaga 4 Fältdata Bilaga 5 Praktisk hantering av marksvampmiljöer i Östra Götaland 2003

RAPPORT NR 6/2005 Sammanfattning Mykorrhizabildande marksvampar, som är rödlistade eller signalarter, inventerades under 2003 i 65 bestånd med örtrik granskog i Åtvidabergs och Kinda kommun i Östergötlands län samt i Västerviks kommun i Kalmar län. Inventeringen syftade till att: (i) (ii) Undersöka i vilket grad beståndsmedelålder hos örtrik granskog påverkar förekomsten av mykorrhizabildande (signalarter och rödlistade arter) marksvampar. Försöka hitta en utsökningsmetod för att med hjälp av till exempel skogsbruksplaner söka ut potentiellt intressanta skogar för rödlistade marksvampar, samt hitta en metod som går att använda i fält för att känna igen de skogar som är värdefulla för marksvampar utan att behöva hitta arternas fruktkroppar. Inventeringen gjordes i bestånd av två åldersklasser; 33 bestånd i åldern 50-80 år och 32 bestånd >80 år (god marginal över lägsta slutavverkningsålder). De bestånd som inventerades uppfyllde följande kriterier; 50 % av grundytan utgjordes av gran Picea abies, ståndortsindex var 28, de var av låg- eller högörtstyp samt de låg ej på före detta åkermark. Totalt gjordes 99 fynd av 25 arter varav 7 rödlistade. Majoriteten av alla fynd, 73 %, gjordes i bestånd äldre än 80 år (åldern får betraktas som normal slutavverkningsålder). I 59 % av bestånden äldre än 80 år gjordes fynd av mykorrhizabildande signalartsmarksvampar och i 34 % av de äldre bestånden gjordes fynd av rödlistade arter. I 33 % av bestånden i åldern 50-80 år gjordes fynd av mykorrhizabildande signalartssvampar och i 30 % av de medelålders bestånden gjordes fynd av rödlistade arter. Utifrån undersökningens resultat går det inte att säga att de undersökta mykorrhizabildande marksvamparna som grupp är helt beroende av äldre träd. Undersökningen visar dock att de äldre skogarna är viktigast eftersom de är artrikare och att många arter föredrar att fruktifiera i äldre skogar, >80 år. Det är många medelålders bestånd som också har förekomst av dessa arter vilket kan tyda på att andra faktorer än dagens beståndsmedelålder är viktiga. Undersökningen är för liten för att uttala sig om enskilda arters krav. Bland de studerade svamparna kan det finnas både sådana arter som är beroende av gamla träd och längre skogskontinuitet och sådana som inte är det. Det har inte utifrån resultaten gått att ta fram en säker inventeringsmetod som går att använda i fält utan att hitta några fruktkroppar. Det behövs även en svampinventering för att kunna fastställa ett bestånds värde för svampfloran. Den i undersökningen använda metoden går att använda i flera steg för att hitta miljöer som är av värde för de rödlistade mykorrhizabildande marksvamparna. I de första stegen söks örtrika äldre granskogar fram genom kartstudier och fältbesök och sedan

RAPPORT NR 6/2005 inventeras dessa bestånd på marksvampar. Om det finns indikationer på att beståndet har lång trädkontinuitet ökar sannolikheten att påträffa flera arter. Örtrika granskogar är en artrik naturtyp som hyser stort antal rödlistade arter, även bland andra grupper än marksvampar. Skogstypen är dessutom underrespresenterad bland de skyddade skogarna vilket förstärker vikten av att prioritera den örtrika granskogen i skyddsarbetet. 2

RAPPORT NR 6/2005 Inledning Många av de privatägda skogsfastigheterna i södra Sverige har under historisk tid brukats småskaligt genom till exempel plockhuggning och skogsbete. Detta småskaliga brukande av skogen som pågått sedan järnåldern har gett upphov till skogar med specifika egenskaper, så kallade bondeskogar (Andersson et al 993). Enligt Croneborg (200) karaktäriseras bondeskogen av en luckig, flerskiktad och olikåldrig beståndsstruktur. Denna beståndsstruktur har resulterat i artrika miljöer (Andersson et al 993). Successivt har det småskaliga brukandet under 900-talet ersatts av ett modernt, mer storskaligt, skogsbruk. Plockhuggning liksom skogsbete blir allt ovanligare brukningsmetoder i skogen. Istället avverkas större områden vid ett tillfälle vilket medför likåldriga föryngringar och ett kontinuitetsbrott av äldre träd. Medelålders bestånd, 50-80 år, vid Fåfalla. Marksvampsfloran är mycket rik i de örtrika granskogarna, i synnerhet om skogen ligger på mark med högre boniteter, högt ståndortsindex (Andersson et al 993). Flera av de marksvampar som växer här är rödlistade (Gärdenfors 2000). Enligt Nitare (2000) är många mykorrhizabildande marksvampar mer eller mindre knutna till äldre barrskogar med lång kontinuitet som trädbärande mark. Detsamma har hävdats för vissa spindelskivlingar i danska bokskogar (Vesterholt 99). Under de senaste åren har vissa rödlistade marksvampar påträffats inte bara i äldre utan ibland även i medelålders, mer likåldriga, örtrika granskogar i södra Östergötland.. Det indikerar att kunskapen om många arters förmåga till distansspridning samt i vilken utsträckning de kan kolonisera nya områden på tidigare öppen eller kalavverkad mark är ganska liten. Många av de medelålders och alla äldre örtrika bondeskogarna är idag mogna för slutavverkning och därigenom kan stora naturvärden hotas att försvinna. Mykorrhizabildande marksvampar är käns- 3

RAPPORT NR 6/2005 liga för avverkning på grund av att trädens rötter dör och då kan inte mykorrhizan fortleva på samma plats (Jones m fl 2003). Kunskaperna om örtrika granskogar och dess naturvärden behöver ökas bland annat för att kunna få fram kriterier som går att använda vid utsökningen av skyddsvärda objekt. För att kunna inventera dessa biotoper behövs metoder för hur man enkelt kan söka ut potentiellt intressanta områden. Dessutom behövs kunskap om vilka naturvårdsintressanta arter som kan finnas i den här miljön. Till gruppen naturvårdsintressanta arter kan man räkna dels de arter som fungerar som signalarter för naturtypen samt alla rödlistade arter. Då svampar är svårinventerade på grund av att fruktkroppar uppträder sporadiskt och att fruktkroppsbildningen är väderberoende (Ohenoja 993, Watling 995) skulle inventeringen kunna underlättas om det går att hitta en någorlunda snabb och säker metod för att känna igen de skogar som är värdefulla för marksvampar utan att behöva hitta några fruktkroppar från arterna. Även om de örtrika granskogarna har höga naturvärden är de idag dåligt representerade i den skogsmark som är skyddad (Berg et al 994). Detta visas i Östergötland av att 80 % av den grandominerade barrskogen i länet har ett ståndortsindex över eller lika med 28 (enligt riksskogstaxeringen) medan knappa 40% av arealen skyddad grandominerad barrskog har ett ståndortsindex över eller lika med 28 (Ewerlid & Nilsson, 2004). Orsaken till varför dessa naturtyper inte skyddats i samma omfattning som andra naturtyper är bland annat att de tidigare brukats mer intensivt och därför oftast inte innehåller större mängder död ved och riktigt gamla träd som är de mest använda elementen vid naturvärdesbedömning av skogsbestånd. Naturvärdena i dessa miljöer kan därför vara svåridentifierade men ändå höga för svampfloran (Andersson et al 993, Nitare 2000). Att svamparna uppträder under en kort säsong och är beroende av bland annat väderleken för att sätta fruktkroppar (Ohenoja 993 citerad i Ferris et al 2000 & Watling 995 citerad i Newton et al 2002) gör inte bedömningen lättare. En annan orsak är att de örtrika granskogarna har ett högre ekonomiskt värde än skogar på marker med lägre bonitet vilket gör dem dyrare att skydda. Förutom marksvamparna så är en lång rad andra arter som är knutna till bördiga marker också rödlistade. Det gäller till exempel arter som är beroende av grova träd och grov död ved. Av alla vedlevande rödlistade arter så är 60 % knutna till grov död ved (Dahlberg & Stokland 2004). Detta gör de örtrika granskogarna ännu mer skyddsvärda och viktiga att bevara. I Östergötland har under senare år förts en diskussion om hur dessa miljöer, med nuvarande kunskapsläge, ska hanteras i samband med bland annat nyckelbiotopinventeringar och vid skydd av skogsmark (bilaga 5). 4

RAPPORT NR 6/2005 Äldre bestånd, >80 år, vid Larum. Undersökningen syftade till att öka de ekologiska kunskaperna om örtrika granskogar och dess naturvärden genom att; (i) (ii) Undersöka i vilket grad mykorrhizabildande rödlistade och signalartsmarksvampar i örtrika granskogar föredrar äldre slutavverkningsmogen skog och i vilken utsträckning de uppträder även i yngre skog. Hitta en metod som går att använda i fält för att känna igen de skogar som är värdefulla för marksvampar och då helst utan att behöva hitta arternas fruktkroppar. Metoden bör mynna ut i ett antal kriterier, nyckelelement, som kan användas vid praktisk nyckelbiotopsinventering. Här ingår även att försöka hitta en utsökningsmetod för att med hjälpt av till exempel skogsbruksplaner söka ut potentiellt intressanta skogar för rödlistade marksvampar. Undersökningen har finansierats av Skogsstyrelsen och Naturvårdsverket. Områdesbeskrivning De undersökta skogarna ligger på AB Sveaskogs marker söder och öster om Åtvidaberg i Åtvidabergs och Kinda kommun i Östergötlands län samt i Västerviks kommun i Kalmar län (Figur, Bilaga ). Trakten utgörs av småbruten måttligt kuperad terräng. Hällmarksskogar dominerar men det är gott om sprickdalar och sluttningar med bördigare skogstyper. Sura silikatbergarter dominerar berggrunden men här finns ett relativt stort inslag av grönsten (SGU 924) vilket ger speciella förutsättningar för flora och fauna och andelen örtrika skogstyper är därför ändå ganska hög. 5

RAPPORT NR 6/2005 a) b) 6

RAPPORT NR 6/2005 c) d) Figur a-d.a: Översiktbild över bland annat Östergötland och Kalmar län. Undersökningsområdet är markerat med en polygon. Skala cirka : 000 000 b-d: Undersökningsområdet i Åtvidabergs och Kinda komun i Östergötland samt Västerviks kommun i Kalmar län. De undersökta bestånden är markerade med nummer på kartan. Koordinater för bestånden återfinns i Bilaga. Skala cirka :50 000. Beståndsurval Bestånden som inventerades söktes ut med hjälp av information i Sveaskogs skogsbruksplaner. Anledningen till att enbart Sveaskogs marker användes i inventeringen var för att underlätta utsökningen av bestånd då deras skogsbruksplan fanns digitaliserad. De bestånd som söktes ut uppfyllde följande två kriterier; i) 50 % av grundytan utgjordes av gran Picea abies och ii) ståndortsindex var 28. Dessutom var bestånden av låg- eller högörtstyp och inte belägna på före detta åkermark vilket kontrollerades vid fältinventeringen. För att undersöka mark- 7

RAPPORT NR 6/2005 svamparnas förekomst i olika skogsåldrar delades bestånden in i två åldersklasser; 50-80 år och >80 år. Anledningen till att denna brytpunkt valdes var att granbestånd på dessa boniteter normalt slutavverkas innan 80 år. Bestånden i den äldre åldersklassen alltså är klart överhållna och kan inte förväntas förekomma i någon större omfattning i normalt brukad skog i framtiden. Antal bestånd i varje klass var; 33 respektive 32. Den totala arealen av bestånden i respektive klass var; 50 ha i 50-80 år och 47 ha i >80 år. Tabell ger en sammanfattande beskrivning av de inventerade bestånden i respektive åldersklass. Detta för att kunna göra jämförelser mellan bestånden i de båda åldersklasserna. Tabell. Sammanfattande beskrivning av de inventerade bestånden i de bägge åldersklasserna; 50-80 år och >80 år. Åldersintervall 50-80 år >80 år Antal bestånd 33 32 Ålder (medel (min-max), år) 58 (50, 79) 92 (80, 24) Ståndortsindex (medel) 30 29 Areal (medel, ha),5,5 Trädskikt Trädslagsfördelning (medel) 70% gran och 30 % tall 65% gran, 25% tall och 0% löv Skiktning Enskiktat Flerskiktat Antal bestånd med gran >30 år 7 Fältskikt Antal örter (medel) 2 Fältinventering Inventeringen skedde under cirka 40 dagar i två perioder; 5/7-24/8 samt /9-5/0 2003. Varje bestånd inventerades två gånger. Fältarbetet utfördes av Emma Hagström. Inventering av svampar utfördes i en del av bestånden av Dan Olofsson. Bestånd eller delar av bestånd som inte var av låg- eller högörtstyp samt låg på före detta åkermark uteslöts vid fältinventeringen. Partier i ett bestånd som bestod av impediment, bergknallar eller kärr, ritades bort från beståndet. Därefter totalinventerades bestånden på alla fruktkroppsförekomster av de utvalda arterna (Bilaga 2). I varje bestånd bedömdes ett antal miljövariabler för att karaktärisera beståndsmiljön (Tabell 2, Bilaga 2). Miljövariablerna är utvalda med bakgrund av de variabler och det resultat som framkom i Helander (2003). Tabell 2. Beskrivning av miljövariablerna som undersöktes på beståndsnivå i de inventerade bestånden. Miljövariabel Definition Förklaring Beståndsålder År Uppgifter från Sveaskogs skogsbruksplaner användes. Ståndortsindex Trädslagsfördelning Olikåldrighet Noterades i tre klasser (ingen, viss, stark). Uppgifter från Sveaskogs skogsbruksplaner användes. Uppgifter från Sveaskogs skogsbruksplaner användes. 8

RAPPORT NR 6/2005 Förekomst av gran >30 år Förekomst/icke förekomst De grövsta träden/de som såg mycket gamla ut borrades. Förekomst av spärrgreniga träd Förekomst av luckighet i trädskiktet Antal kärlväxter Noterades i tre klasser (inga, enstaka, många). Noterades i tre klasser (ingen, viss, stark). Förekomst/icke förekomst av utvalda kärlväxter Kärlväxterna är utvalda enligt: Hägglund och Lundmark (999) och Skogsstyrelsen (2002) och är så kallade signalartskärlväxter. Förekomst av marksvampar associerade till gran. Förekomst/icke förekomst av fruktkroppar Svamparna är utvalda med vägledning av Nitare (2000) där mykorrhizabildande signalartssvampar för gammal örtrik granskog anges. Dessutom har rödlistade 2 mykorrhizabildande marksvampar i örtrik granskog tagits med i studien. Vid varje fruktkroppsförekomst noterades data om närmiljön kring svampfyndet (Tabell 3, Bilaga 3). Närmiljön definierades som ett område med en radie av en meter kring svampfyndet. Eftersom rötterna sträcker sig långt från trädet uppskattades trädslagsfördelningen runt svampfyndet inom en radie av 5 meter. Fruktkoppsförekomster som var belägna mer än fem meter från varandra betraktades tillhöra olika svampmycel, det vill säga vara olika individer 3. Tabell 3. Beskrivning av de miljövariabler som mättes i närmiljön kring varje svampfynd. Miljövariabel Definition Förklaring Markfuktighet Torrt =, Friskt = 2, Fuktigt = 3 Jordmån Brunjord, podsol och podsolerad brunjord Humuslagrets tjocklek Centimeter Sluttning Grader Sluttningsriktning Väderstreck i gradtal Trädslagsfördelning 0%-klasser av gran, tall och löv Gran >30 år Förekomst Antal kärlväxter Förekomst/icke förekomst av utvalda kärlväxter Kärlväxterna är utvalda enligt: Hägglund och Lundmark (999) och Skogsstyrelsen (2002) och är så kallade signalartskärlväxter. Nomenklaturen för marktaggsvamparna följer Hansen och Knudsen (997) och för spindelskivlingarna (Brandrud et al 989). För övriga svampar har nomenklaturen i Ryman och Holmåsen (992) använts. Signalarter är arter som indikerar miljöer med höga naturvärden. 2 Rödlistade arter är arter som bedöms löpa risk att försvinna från ett visst geografiskt område, här Sverige. 3 Personlig kommunikation, Anders Dahlberg, ArtDatabanken, Uppsala 9

RAPPORT NR 6/2005 Statistik Betydelsen av beståndsmedelålder Eftersom arternas uppträdande noterades i förekomst/icke förekomst i två åldersklasser blir svampförekomsterna binomialfördelade, det vill säga de kan bara anta två värden (Zar 999). Konfidensintervall (95 %) beräknades enligt Zar (999) för den binomiala fördelningen förekomst/icke förekomst för att undersöka om skogarna i de två åldersklasserna skiljer sig åt med avseende på signalarternas närvaro. Analys av beståndsmiljön För att studera hur bestånden där svamparna växte såg ut användes ordinationsmetoden principalkomponentanalys (PCA). Ordinationerna utfördes med programmet Canoco 4.5 (ter Braak & Šmilauer 2002). Detta gjordes för att se om det går att hitta några variabler som styr förekomsten av svamparna och som därmed skulle kunna användas som kriterier i en framtida nyckelbiotopsinventering. Ordination är en analysmetod som används för att ordna och gruppera oöverskådliga datamaterial. Det är en analysmetod som är användbar när man har många olika parametrar (normalt både beroende och oberoende variabler). Principalkomponentanalys (PCA) är en indirekt analysmetod, vilket innebär att arterna kommer att bli sorterade tillsammans i en dimensionslös rymd (det står ingenting på axlarna i diagrammet). Det är upp till forskarens biologiska kunskap att tolka varför arterna har grupperat sig tillsammans som de gjort. Ofta används indirekta metoder som PCA när man har ett obekant dataset ingen riktig hypotes om vad som styr utbredningen. Utifrån en sådan indirekt metod kan man få en uppfattning om vilka parametrar som styr mönstret, detta genom fri tolkning och korrelationer. PCA-analysen visar hur beståndsvariablerna (Tabell 2) korrelerar med antalet svampfynd i varje bestånd. I analysen gjordes variabeln antal svampfynd till supplementär variabel, det vill säga den läggs in i diagrammet så att man kan se hur den korrelerar med övriga variabler men det påverkar inte hur axlarna ser ut eller hur de övriga variablerna ligger. 0

RAPPORT NR 6/2005 Resultat Totalt gjordes 99 fynd av 25 arter varav 7 är rödlistade (Bilaga, Tabell 4, Gärdenfors 2005). Tabell 4. Antal förekomster i respektive åldersklass av funna svampar samt rödlistning enligt Gärdenfors (2005). Hotkategori: NT = missgynnas, VU = sårbar EN = starkt hotad. Svenskt namn Latinskt namn Rödlistning Antal förekomster i respektive klass 50-80 år >80 år Grantaggsvamp Bankera violascens NT 2 3 Svart taggsvamp Phellodon niger NT 2 4 Blåfotad taggsvamp Sarcodon glaucopus VU - 3 Koppartaggsvamp Sarcodon lundelli VU - 2 Sammetstaggsvamp Sarcodon martioflavus VU - Orange taggsvamp Hydnellum aurantiacum 0 Blå taggsvamp Hydnellum caeruleum - Zontaggsvamp Hydnellum concrescens Dropptaggsvamp Hydnellum ferrugineum - Gul taggsvamp Hydnellum geogenium NT 2 4 Raggtaggsvamp Hydnellum mirabile EN - 2 Skarp dropptaggsvamp Hydnellum peckii 6 6 Dofttaggsvamp Hydnellum sauveolens NT 2 7 Grangråticka Boletopsis leucomelaena VU 2 4 Kejsarskivling Catathelasma imperiale NT - Granrotspindling Cortinarius fraudulosus NT - Olivspindling Cortinarius venetus NT - Violspindling Cortinarius violaceus Porslinsblå spindling Cortinarius cumatilis VU - Kryddspindling Cortinarius percomis 4 Rostspindling Cortinarius russus NT - Gyllenspindling Cortinarius aureofulvus VU - Blekspindling Cortinarius caesiostramineus NT - Barrfagerspindling Cortinarius calochrous 2 Persiljespindling Cortinarius sulfurinus NT - 3 Summa antal förekomster 27 72 Summa antal arter 5 2 Några arter som har lägre signalvärde redovisas inte i tabellen. Det gäller fjällig taggsvamp (enligt Nitare 2000), klubbspindling och strimmig lökspindling, (enligt Brandrud m.fl. 989) och mandelriska (enligt Helander 2003). Dessa arter ingår därför inte heller i analyserna i kap 3., 3.2 och 3.3.

RAPPORT NR 6/2005 Betydelsen av skogens beståndsmedelålder Majoriteten av alla artfynd, 72 av 99 (73 %), och arter, 2 av 25, gjordes i bestånd med en medelålder över 80 år (Tabell 4). I de något yngre bestånden hittades 5 arter. Vid en jämförelse av andel bestånd med förekomst överlappade konfidensintervallen mellan de bägge åldersklasserna (Figur 2). Andel bestånd med förekomst (%) 00 80 60 40 20 0 50-80 >80 Åldersklasser (år) Figur 2. Andel bestånd med förekomst av mykorrhizabildande signalartssvampar uttryckt i procent av antal bestånd i varje åldersklass uttryckt i procent av antal bestånd i varje åldersklass. 95 % konfidensintervall. n(50-80) = 33 bestånd och n(>80) = 32 bestånd. I 59 % av bestånden äldre än 80 år gjordes fynd av mykorrhizabildande signalartsmarksvampar, motsvarande siffra för bestånden i åldersklassen 50-80 år var 33 % (Figur 2). I princip dubbelt så många av gammelskogsbestånden hyste alltså någon eller några av de undersökta arterna. I 34 % av bestånden äldre än 80 år och i 30 % av bestånden i åldersklassen 50-80 år gjordes fynd av rödlistade marksvampar (Figur 3). Andel bestånd med rödlistade arter (%) 00 80 60 40 20 0 50-80 >80 Ålderklsser (år) Figur 3. Antal bestånd med fynd av rödlistade signalartsmarksvampar uttryckt i procent av totala antalet bestånd. Marksvamparnas närmiljö Tabell 6 visar svampförekomsternas fördelning på de olika miljövariablerna som bedömdes i svamparnas närmiljö. Tabellen visar att största delen av svampförekomsterna gjordes på frisk mark. Brunjord dominerade på majoriteten av fyndplatserna och humuslagret på majoriteten av fyndplatserna var mellan 0- centimeter. Majoriteten av fynden gjordes i svaga sluttningar, -5 grader. Svampfynd gjordes i sluttningar i alla vädersträck. Dessa karaktärer kan beskriva växtplatserna för svampfynden i denna undersökning. De flesta svampfynden gjordes på platser med ett lägre antal kärlväxtarter, mindre än tre. 2

RAPPORT NR 6/2005 Tabell 6. Fördelningen av de svampförekomster; signalarter respektive rödlistade arter, på de olika miljövariablerna. I vissa fall är variablerna uppdelade i kategorier för att underlätta tolkningen av tabellen. Antal fynd Signalarter Rödlistade arter Totalt Markfuktighet Torrt 7 4 Friskt 44 44 88 Fuktigt 0 0 0 Jordmån Brunjord 37 43 80 Podsolerad brunjord 0 3 3 Podsol 4 2 6 Humuslagrets tjocklek 0- cm 3 35 66 >-2 cm 5 7 2 >2-3 cm 8 3 >3 cm 7 3 0 Sluttning 0 grader 0 9 9-5 grader 5 8 33 6-5 grader 22 3 35 6-30 grader 2 6 8 > 30 grader 2 2 4 Sluttningsriktning Norr 8 22 40 Öster 0 2 Söder 3 5 8 Väster 0 0 20 Trädslag > 80 % gran 3 33 64 > 20 % tall 3 4 7 > 20 % löv 62 0 2 Gran > 30 år i beståndet Med 20 7 37 Utan 3 3 62 Gran > 30 år vid fyndet Med 7 4 Utan 44 44 88 Antal kärlväxter 0- arter 2 8 39 2-3 arter 26 24 50 4-5 arter 3 4 7 > 5 arter 2 3 3

RAPPORT NR 6/2005 Miljövariabler på beståndsnivå En sammanställning av miljövariabler och svampfynd för respektive bestånd redovisas i bilaga 4. Ordination I principalkomponentanalysen analyserades beståndsvariablerna mot antal svampförekomster i respektive bestånd (Figur 4). De bestånd som hade många svampförekomster hade också en högre ålder, större olikåldrighet och fler granar >30 år. Det var de variablerna som hade längst vektorer. Högre andel lövträd korrelerar också med högre antal svampförekomster. Ståndortsindex korrelerar med antal svampförekomster fast i motsatt riktning, det vill säga ju lägre ståndortsindex desto fler svampförekomster. Alla bestånd har dock valts ut i ett ganska smalt intervall vad det gäller ståndortsindex, G28, vilket gör att motsatta korrelationen inte säger så mycket. Däremot korrelerar inte en högre andel gran, fler kärlväxter och fler spärrgreniga granar med högre antal svampförekomster. Att gran inte korrelerar med högra antal svampförekomster kan bero på att bestånden liknar varandra, alla har en trädslagsfördelning som består av mer än 50 % gran..0 Tall Ståndort Spärrgreniga granar Luckighet Antal svampförekomster Löv > Gran >30 Olikåldrighet Ålder Gran Ant. kärlväxter -.0 -.0.0 Figur 4. Ordinationsdiagram för principalkomponentanalys (PCA). Långa pilar i samma riktning visar på en stor samvariation (förklaringsgrad). Bestånden med mycket svamp förklaras bäst av ett större antal granar över 30 år i beståndet, stor olikåldrighet och hög beståndsmedelålder. Dessa bestånd har också ofta ett större lövinslag. Bestånden med den högsta boniteten förefaller vara sämre svampmiljöer (dock är bara bestånd med högt ståndortsindex som är undersökta varför denna variabel inte ska överskattas). Några utvalda miljövariabler Förekomst av 30-åriga granar noterades i ett av de unga bestånden och i sju av de gamla. Även om det är relativt få förekomster redovisas här en jämförelse av det genomsnittliga antalet svampfynd i bestånd med 30-åriga granar jämfört med 4

RAPPORT NR 6/2005 övriga bestånd (Figur 5). I de bestånd där det fanns förekomst av 30-åriga granar noterades i genomsnitt drygt fem svampförekomster medan det i de bestånd där det saknades 30-åriga granar noterades knappt tre svampförekomster i genomsnitt. Skillnaden är inte statistiskt säkerställd. Genomsnittligt antal svampfynd 6 5 4 3 2 0 Med 30-åriga granar Utan 30-åriga granar Figur 5. Genomsnittliga antalet svampfynd i bestånd med förekomst av 30-åriga granar respektive utan förekomst av 30-åriga granar. Antal bestånd med förekomst av 30-åriga granar: 8, antal bestånd utan förekomst av 30-åriga granar: 56. Det finns inget samband mellan det genomsnittliga antalet kärlväxter som hittades i bestånden och antalet svampförekomster som gjordes i motsvarande bestånd (Figur 6) utan antalet kärlväxter verkar vara någorlunda lika till antal med ökande antal svampförekomster. 5 Antal kärlväxter (medelvärde) 0 5 0 0 2 3 4 >5 Antal svampförekomster Figur 6. Genomsnittligt antal kärlväxter i bestånden fördelat på antal svampfynd i motsvarande bestånd. Det gjordes fler svampfynd per bestånd i och med ökad beståndsålder (Figur 7). Inga bestånd äldre än 90 år var utan någon av de undersökta arterna. 5

RAPPORT NR 6/2005 Figur 7. Antal svampfynd i bestånden plottat mot respektive beståndsmedelålder. 6

RAPPORT NR 6/2005 Diskussion Vid analys och diskussion av resultatet från denna undersökning är det viktigt att ha ett antal aspekter i åtanke. Bestånden i undersökningen är utsökta i ett avgränsat område i Östergötland och Småland för att underlätta inventeringsarbetet. Att söka ut bestånd i ett begränsat område gör att bestånden kommer ha liknande geologiska förhållande, klimat, topografi och troligtvis skogshistoria. Det är därför inte säkert att samma trender kan återfinnas i den örtrika granskogen i andra regioner med annorlunda förhållanden. Bestånden uppfyller ett antal kriterier, bland annat hög bonitet, ålder över 50 år och granskog, vilket kan vara en förklaring till att analysen av de olika miljöfaktorerna i bestånden inte gav något tydligt utslag. Miljön i de utvalda bestånden är med andra ord relativt lik. Det kan också vara så att den trakt som undersökts, av olika skäl, är särskilt rik på miljöer med rödlistade marksvampar och att samma undersökning utförd i någon annan del av landet skulle ge ett annat resultat. Grangråticka, Boletopsis leucomelaena En annan aspekt som är viktig att ha i åtanke är att svamparna har behandlats som en grupp i denna undersökning. Anledningen till det är att materialet annars skulle ha blivit för litet för att räkna statistik på. Nackdelen med att klumpa ihop arter är att de har olika ekologi och därför uppträder olika. Man kan med andra ord inte dra några slutsatser om varje enskild arts ekologi med denna undersökning som grundval. Betydelsen av skogens beståndsmedelålder Trenden är tydlig att de mykorrhizabildande signalartsmarksvamparna förekommer rikligare i skogar äldre än 80 år (Tabell 4, figur 2) och med en större förekomst av granar äldre än30 år (figur 4 och 5). Enligt Helander (2003) har beståndsåldern betydelse för förekomsten av marktaggsvampar vilket kan styrka trenden att denna grupp företrädesvis fruktifierar i de äldre bestånden. Och enligt 7

RAPPORT NR 6/2005 Nitare (2000) är de undersökta mykorrhizabildande marksvamparna mer eller mindre knutna till äldre barrskogar med kontinuitet som trädbärande mark. Dock hade ungefär en tredjedel av de medelålders bestånden förekomst av svampfynd vilket talar för att det inte endast är ålder som spelar roll. En tolkning av resultatet, som ligger nära till hands, är att de äldre bestånden är art- och individrikare helt enkelt för att de har haft längre tid på sig att samla på sig arter. Ju äldre beståndet är desto större är sannolikheten att arter hunnit etablera sig. Dessutom hinner de arter som etablerat sig växa sig större (större mycel) vilket kan öka chansen för fruktkroppsbildning och upptäckt. En anledning till att de mykorrhizabildande signalartsmarksvamparna även ibland uppträder i medelålders skogar, om än i betydligt mindre omfattning, kan vara skogshistorien i trakten. Då det troligtvis har funnits gott om äldre skogar med förekomst av dessa svampar kan de ha spridit sig från de äldre skogarna och etablerat sig i de yngre bestånden relativt lätt. Det kan också vara så att i de bestånd som var skogsmark på 40-talet kan träd ha sparats vid en avverkning så mycelet kan på så sätt ha överlevt. Att lämnande av fröträd och överståndare har betydelse för marksvampsfloran stöds av flera andra studier (Jones m.fl. 2003, Risberg m.fl. 2004). Grantaggsvamp, Bankera violascens Det kan dock finnas andra variabler än beståndsmedelåldern som gör att svamparna finns i de yngre bestånden. Det finns ett antal parametrar som kan vara viktiga för svamparna men som inte mättes i denna undersökning. Markkemin är en sådan parameter. Till exempel skulle kvävehalt i marken, ph och mängd katjoner kunna påverka förekomsten av mykorrhizabildande svampar. Likaså kan jordens textur och djup vara av betydelse för en del arter. Studier på kärlväxter har visat att en långsam podsoleringsprocess gör att kontinuitetsarterna kan kolonisera först när vissa ståndortsfaktorer har utbildats (Bossuyt et al 999, Bossyut & Hermy 200). Traktens skogshistorik och hur isolerade bestånden varit eller är annan, troligtvis mycket viktig, faktor. 8

RAPPORT NR 6/2005 Marksvamparnas närmiljö och beståndsmiljö Som tidigare har konstaterats gav studien av miljövariablerna i svamparnas närmiljö och i bestånden inga tydliga resultat och att det i huvudsak kan bero på att den undersökta miljön är relativt enhetlig. Kanske finns det andra faktorer som inte undersökts i denna studie som skulle kunna vara viktiga? Det kan också vara så att dessa arter som grupp inte följer något entydigt mönster utan att man måste studera dem var för sig. De enskilda arterna kan ha mer specifika krav på sin närmiljö. Detta kräver dock ett större material än som varit möjligt att få fram i den här studien. Sammanställningen och resultatet av analyser som gjorda för att karaktärisera miljön där svamparna växte liknade varandra till viss del (Figur 4 och Tabell 6). Sammanställningen i tabell 6 visar att frisk mark, brunjord, tunt humuslager och svaga sluttningar är karaktärer som beskriver fyndplatserna i denna undersökning. Det går dock inte att säga om svamparna föredrar viss närmiljö eftersom inte nollytor, det vill säga ytor utan svampfynd lottades ut i bestånden. Det var ett högre genomsnittligt antal svampfynd i de bestånd som hade förekomst av granar äldre än 30 år än de utan (Figur 5) vilket även visades i PCA-analysen. Antal svampförekomster i bestånden ökar med ökad ålder (Figur 7) vilket visades i PCA-analysen. Medelantalet svampförekomster i de två åldersklasserna skiljer sig markant, i kategorin > 80 var medelantalet mer än dubbelt så högt. Få artfynd gjordes i direkt anslutning till granar äldre än 30 år trots att inslaget av dessa träd verkar vara viktigt på beståndsnivå (figur 4 och 5). Detta borde tolkas som att kontinuiteten på beståndet (eller beståndets egentliga ålder till skillnad från beståndsmedelålder) är viktigt för svamparna men att de inte alltid lever tillsammans med de äldsta träden i bestånden. Majoriteten av svampfynden gjordes på platser där det fanns färre än 3 kärlväxtarter och inget samband, positivt eller negativt, kunde skönjas. Svamparnas växtplatser förefaller alltså omöjliga att förutsäga mer exakt genom att titta på variationer i fältskiktet inom bestånden. Inte heller på beståndsnivå finns något samband mellan antal kärlväxter och antal svampfynd (figur 4 och 6). I PCA-analysen (Figur 4) var det förekomst av gran äldre än 30 år samt olikåldrighet, högre ålder och högre andel lövträd som korrelerade bäst med högre antal svampförekomster. Anledningen till att till exempel högre ståndortsindex korrelerade negativt med högre andel svampförekomster beror troligen på att bestånden valts ut med liknande ståndortsindex. 9

RAPPORT NR 6/2005 Fjällig taggsvamp, Sarcodon imbricatus, dofttaggsvamp, Hydnellum sauveolens och rynkad tofsskivling Rozites caperata. Den fjälliga taggsvampen förekom mer än dubbelt så ofta i de äldre bestånden. Resultatet av vår undersökning av de studerade arternas miljökrav kan bäst sammanfattas genom att säga att i en äldre, olikåldrig granskog på frisk mark med hög bonitet, med brunjord och tunt humuslager så är chansen att hitta rödlistade mykorrhizasvampar mycket god. Finns där dessutom ett inslag av 30-åriga granar så ökar chansen ytterligare. Däremot är det mycket svårt att genom att studera ytterligare ett antal miljöfaktorer säga exakt vilka bestånd av denna typ som innehåller rödlistade arter eller är extra rika på ovanliga arter. Förslag på metod för biotopinventering i örtrika granskogar Som konstaterats ovan så har det med hjälp av resultaten av denna underökning inte gått att ta fram vare sig en utsökningsmetod eller kriterier för att hitta värdefulla svampbestånd utan att behöva hitta fruktkroppar av arterna. Det behövs också en svampinventering för att kunna uttala sig om beståndens värde för marksvampar. En naturvärdes- eller nyckelbiotopsinventering av örtrika granskogar bör därför utföras i tre steg: ) Utsökning av lämpliga bestånd med hjälp av skogsbruksplaner och geologiska kartor. 2) Fältinventering för att välja ut de sannolikt värdefullaste bestånden. 3) Inventering av marksvampar i de utvalda bestånden. De kriterier som valts ut för att användas vid utsökningen och fältinventeringen baseras bara delvis på resultaten från denna undersökning (till exempel hög ålder, olikåldrighet, förekomst av granar >30 år). Flera av kriterierna har valts ut med hjälp av tidigare fälterfarenheter. 20

RAPPORT NR 6/2005 ) Utsökning Den metod som använts vid utsökningen av bestånd gav förekomst av signalarter bland mykorrhizabildande marksvampar i en hög andel av bestånden (Figur 2). I 40 % av bestånden äldre än 80 fanns det förekomst av rödlistade arter (Figur 3). Det visar att metoden för utsökning som användes i denna undersökning skulle kunna vara möjlig att använda som underlag för nyckelbiotopsinventering i örtrika granskogar. Det skall dock tilläggas att denna metod endast är använd i en och samma trakt och att den kanske inte ger lika höga utslag i andra geografiska regioner. Med hjälp av information i skogsbruksplaner eller översiktlig skoginventering kan metoden användas på följande sätt. Sök ut bestånd som uppfyller följande kriterier: - Beståndsmedelålder äldre än 80 år - Ståndortindex 28-50 % av grundytan utgörs av gran - Ej ligga på före detta åker Om bestånd sökes ut i en trakt med förekomst av grönsten eller kalkrika bergarter kan dessa områden prioriteras i inventeringen då de ofta har en hög bonitet (Lundmark 988). Därmed finns lämpliga miljöer för svamparna inom spridningsbart avstånd vilket ökar möjligheterna för fler krävande arter att finnas. Nitare (2000) anger att flera av de mykorrhizabildande signalartsmarksvamparna, främst marktaggsvampar och knölfotade spindelskivlingar, föredrar kalkhaltiga marker vilket gör att även dessa områden bör prioriteras. 2) Fältinventering Även om den här undersökningen inte gav något tydligt utslag på flera av dessa kriterier så visar tidigare fälterfarenheter att följande kriterier kan vara möjliga att använda som indikatorer på att bestånd kan hysa värdefull svampflora.. - Olikåldrig, flerskiktad skog - Hög ålder - Inslag av granar äldre än 00 år - Inslag av lövträd, företrädesvis de ädla lövträden - Frisk mark - Tunt humuslager 3) Svampinventering En svampinventering utförs av en marksvampskunnig inventerare under perioden augusti-oktober, under ett år med god svamptillgång. Varje bestånd bör besökas åtminstone två gånger för att täcka in arter som uppträder vid olika tider. Vad behövs mer kunskap om? Det saknas mycket kunskap om örtrika granskogar och om de arter som finns här. För att förbättra kunskapsläget föreslås följande undersökningar och projekt startas: 2

RAPPORT NR 6/2005 - Inventera andra delar av landet med likartad metodik som i den här undersökningen. Kanske är en del av de arter som hittats rikligt i den här undersökningen sällsynta i stora delar av landet och allmänna bara i mycket begränsade trakter med speciell geologi och skogshistoria? - Göra undersökningar av enskilda arters miljökrav från ett så stort antal lokaler som möjligt i Sverige. Varje art har unika krav och detta har inte kunnat belysas i tillräcklig omfattning i denna studie. Detta behövs för att kunna göra en säkrare bedömning av arternas ekologi och hotbild. - Forskningsstudier med ny teknologi, så kallade rotspetsanalyser, bör göras. Med denna teknik kan olika arters och individers mycel studeras i marken. Man skulle då kunna få svar på frågor som rör dessa arters populationsdynamik, konkurrensförhållanden och eventuell succession. Man kan till exempel få svar på frågan: Finns vissa arter bara i gamla skogar? - I denna undersökning finns endast svaga tendenser att vissa miljövariabler är viktigare än andra för artrikedom och förekomst av rödlistade arter. Dessa miljöfaktorer bör studeras närmare, kanske med andra metoder för att utröna vilken betydelse de har. Kanske bör miljöer väljas ut lite bredare med hänsyn till exempel till ståndortsindex och ålder. Slutsatser Vår undersökning har tydligt visat att äldre skogar är artrikare än yngre när det gäller signal- och rödlistade mykorrhizasvampar. Den markkvalité som de här arterna behöver verkar också finnas i många medelålders skogar. Det bör därför finnas en viss sannolikhet för att arter kan återkolonisera marken i medelålders och yngre skogar. Några individer kommer av en slump fram tidigt och ju mer tiden går och skogen blir äldre desto mer fylls området på med individer och arter. Förutsättningen för att arter ska kunna kolonisera yngre och medelålders bestånd är dock att det antingen finns eller har funnits kvarstående träd från den tidigare skogsgenerationen i beståndet eller att det finns äldre skog i närheten som arterna kan sprida sig ifrån. Slutsatsen blir alltså att de äldre skogarna är viktigast för bevarandet av ovanliga och rödlistade mykorrhizasvampar. Bland de arter som vi studerat finns troligen alltifrån arter som har lättare att sprida sig till lämpliga bestånd i omgivningen (även om mykorrhizahistoriken i våra bestånd inte är helt klarlagd) till arter som är svårspridda och därmed mer beroende av gamla träd och lång kontinuitet. För att utröna vilka de senare är krävs fler och mer omfattande undersökningar. Det är också viktigt att påpeka att örtrika granskogar är en artrik naturtyp som hyser stort antal rödlistade arter, även bland andra grupper än marksvampar. Den är dessutom underrespresenterad bland de skyddade skogarna vilket förstärker vikten av att prioritera den örtrika granskogen i skyddsarbetet. 22

RAPPORT NR 6/2005 Tack Ett stort tack till Skogsstyrelsen och Naturvårdsverket som genom sin finansiering möjliggjorde denna studie. Ett tack till Dan Olofsson som har inventerat en del av bestånden.. Tack Anders Glimskär, Per Milberg och Kjell Carlsson för hjälpen med statistiken. Tomas Appelqvist, Leif Andersson, Anders Dahlberg, Tommy Ek, Artur Larsson, Johan Nitare och Eddie Sturesson skall ha ett stort tack för att ni avsatte tid för fältbesök och diskussion kring projektet och för värdefulla synpunkter på tidigare versioner av manus. 23

RAPPORT NR 6/2005 Referenser Andersson L, Appelqvist T, Bengtsson O, Nitare J & Wadstein M (993) Betespräglad äldre bondeskog från naturvårdssynpunkt. Skogsstyrelsen, Rapport 93, 7. Arnolds E (989) Former and present distribution of stipitate hydnaceous fungi (Basidiomycetes) in Netherlands. Nowa Hedwigia 48, 07-42. Berg Å, Ehnström B, Gustafsson L, Hallingbäck T, Jonsell M och Weslien J (994) Threatened plants, animal and fungus in Swedish forests: distribution and habitat assocoations. Conservation Biology 8, 76-73. Bossuyt B, Hermy M & Deckers J (999) Migration of herbaceous plant species across ancient-recent forest ecotones in central Belgium. Journal of Ecology 87, 628-638. Bossuyt B & Hermy M (200) Influence of land use history on seed banks in European temperate forest ecosystems: a review. Ecography 24, 225-238. Brandrud T E, Lindström H, Marklund H, Melot J & Muskos S (989) Cortinarius Flora Photographica (svensk version), pärm -3. Härnösand. Croneborg H (200) Skogsbeten en metodstudie från Gotland. Länsstyrelsen Gotlands län. Dahlberg A & Stokland J.N. (2004) Vedlevande arters krav på substrat sammanställning och analys av 3 600 arter. Skogsstyrelsen. Rapport 7-2004.. Ewerlid T & Nilsson B (2004). Bristanalys av skogen i Östergötlands naturreservat. Examensarbete. IFM, Linköpings universitet, Linköping. Ferris R, Peace A J & Newton A C (2000) Macrofungal communities of lowland Scots pine (Pinus sylvestris L.) and Norway spruce (Picea abies (L.) Karsten) plantations in England: realtionships with site factors and stand structure. Forest Ecology and Management 3, 255-267). Gärdenfors U (ed.) (2005) Rödlistade arter i Sverige The2005 red list of Swedish species. ArtDatabanken, Uppsala. Hansen L & Knudsen H (997) Nordic macromycetes volym 3 heterobasidioid, aphyllophoroid and gastromycetoid basidiosmycetes. Nordsvamp, Köpenhamn. Helander E (2003) Habitatkrav hos barrskogslevande marktaggsvampar i Östergötland. Examensarbete. IFM, Linköpings universitet, Linköping. Humphrey J W, Newton A C, Peace A J & Holden E (2000) The importance of conifer plantations in northern Britain as a habitat for native fungi. Biological Conservation 96, 24-252. Hägglund B & Lundmark J-E (999) Handledning i bonitering med skogshögskolans boniteringssystem, del 3 markvegetation - skogsmarksflora. Skogsstyrelsen, Jönköping. 24

RAPPORT NR 6/2005 Jones, M.D., Durall, D.M. & Cairney, J. W. G. 2003. Ectomycorrhizal fungal communities in young forsest stands regenerating after clearcut logging. New Phytol. 57:399-422. Lundmark J-E (998) Skogsmarkens ekologi ståndortsanpassat skogsbruk, del grunder. Skogsstyrelsen, Jönköping. Newton A C, Holden E Davy L M, Ward S D, Fleming L V & Watling R (2002) Status and distribution of stipitate hydnoid fungi in Scottish coniferous forests. Biological Conservation 07, 8-92. Nitare J (2000) Signalarter: indikatorer på skyddsvärd skogs: flora över kryptogamer. Skogsstyrelsen, Jönköping. Ohenoja E (993) Effect of weather conditions on the larger fungi at different forest sites in northern Finland in 976-988. Acta Univ. Oluensis Ser. A. Sci. Rerum Nat. 243, -69. Risberg, L., Danell, E. & Dahlberg, A. 2004. Finns goliatmusseronen enbart i tallskogar som aldrig kalavverkats? Svensk Bot. Tidsskr. 98:37-327. Uppsala. Ryman S & Holmåsen I (992) Svampar en fälthandbok. Stenströms Bokförlag AB/Interpublishing, Stockholm. Rikets allmänna kartverk (945) Ekonomiska kartan, kartblad 7G6c, 7G6c, 7G7c, 7G7d, 7G9f, 7G9h, 8G0e, 8G0g, 8G0h, 8Gg samt 8Gh. Rikets allmänna kartverk. SGU (924) Geologiska kartan, Ser. Aa. No 55, 56 och 57. Sveriges geologiska undersökning. Skogsstyrelsen (2002) Handbok för inventering av nyckelbiotoper. Skogsstyrelsen, Jönköping. ter Braak C J F & Šmilauer P (2002) Canoco referens manual and user s guide to Canoco för Windows: software for Canocial community ordination (Version 4.5). Microcomputer Power, Ithaca. Vesterholt J (99) Knold-slörhatte (Cortinarius underslaegt Phlegmacium) som indikatorer for en type vaerdifulde lovskogslokaliteter. Svampe 24: 27-48. Watling R (995) Assessment of fungal diversity: macromycetes, the problems. Canadian Journal of Botany 73, 5-24. Wågström K (998) Marksvampar i kalkbarrskogar och skogsbeten i Gotländska nyckelbiotoper. Skogsstyrelsen, Jönköping. Zar J H (999) Biostatistical analysis, 4 th edition. Prentice Hall, Upper Saddle River. 25

RAPPORT NR 6/2005 Bilaga Lista på svampfynd ID X-koordinat Y-koordinat Art Antal förekomster 52067 643699 Lactarius scrobiculatus Cortinarius violaceus 2 5504 6437659 Sarcodon imbricatus Cortinarius varius 4 5327 643562 Lactarius scrobiculatus 7 5328 643375 3 52633 6433084 4 52695 643353 5 5303 643823 Cortinarius venetus Sarcodon imbricatus 6 5307 643924 Lactarius scrobiculatus 2 8 53086 6433535 Hydnellum peckii Cortinarius varius Lactarius scrobiculatus Sarcodon imbricatus 9 52633 6433475 20 52580 643354 Hydnellum aurantiacum Hydnellum aurantiacum 22 5747 6439502 23 5752 6439454 24 57504 6439547 Phellodon niger Sarcodon imbricatus 3 25 589 6439429 Cortinarius glaucopus 26 5800 6439464 27 58255 6438953 Sarcodon imbricatus Cortinarius violaceus 28 58203 643965 Bankera violascens Hydnellum aurantiacum Hydnellum peckii Phellodon niger Sarcodon imbricatus Boletopsis leucomalaena 30 56573 6437785 3 5673 6437702 32 56804 643769 Sarcodon imbricatus Lactarius scrobiculatus 33 57295 643686 Hydnellum geogenium Sarcodon imbricatus 34 57405 6436949 Hydnellum geogenium Hydnellum mirabile Hydnellum sauveolens 35 58240 6435622 Bankera violascens Sarcodon glaucopus Sarcodon imbricatus Hydnellum geogenium Hydnellum peckii 2 2 2 3 2 5

RAPPORT NR 6/2005 ID X-koordinat Y-koordinat Art Antal förekomster Hydnellum sauveolens Boletopsis leucomalaena 2 36 5700 643592 Phellodon niger Sarcodon glaucopus Sarcodon imbricatus Sarcodon lundelli Hydnellum aurantiacum Cortinarius caesiostramineus 3 37 5796 6435488 Bankera violascens Sarcodon imbricatus Hydnellum peckii 38 58009 6435530 Hydnellum aurantiacum Hydnellum peckii 39 5848 6435627 Phellodon niger Sarcodon glaucopus Sarcodon imbricatus Sarcodon martioflavus Hydnellum aurantiacum Hydnellum concrescens Hydnellum geogenium Hydnellum peckii Lactarius scrobiculatus Cortinarius russus 40 58328 6435893 4 58607 6436028 42 56749 6436090 Hydnellum sauveolens Lactarius scrobiculatus 43 5655 6435948 Lactarius scrobiculatus 2 44 56659 643635 Sarcodon imbricatus 45 523564 645365 Hydnellum sauveolens 47 524823 645563 Sarcodon imbricatus Hydnellum peckii Hydnellum sauveolens Lactarius scrobiculatus Cortinarius varius 48 525393 645232 52 526875 6449807 Sarcodon imbricatus Hydnellum mirabile Cortinarius fraudulosus Cortinarius varius Cortinarius aureofulvus 53 52583 6450884 55 532265 645293 Bankera violascens Sarcodon imbricatus Cortinarius calochrous 56 532662 645288 Sarcodon imbricatus Hydnellum ferrugineum Boletopsis leucomalaena Cortninarius varius 4 2 2 3 3 2 3 2 3 2 7 4 2

RAPPORT NR 6/2005 ID X-koordinat Y-koordinat Art Antal förekomster Cortinarius glaucopus Cortinarius sulfurinus 3 59 53987 6449985 Phellodon niger Cortinarius percomis Cortinarius varius Cortinarius glaucopus 4 60 53940 645027 Cortinarius varius Cortinarius glaucopus 2 6 535577 645304 Sarcodon imbricatus Cortinarius varius 62 537023 645376 Sarcodon imbricatus 63 535339 6453607 Sarcodon imbricatus Cortinarius varius 2 64 53564 645376 Hydnellum caeruleum 65 536739 6452406 Sarcodon imbricatus Hydnellum peckii Hydnellum sauveolens Lactarius scrobiculatus 3 70 536979 6449584 Hydnellum geogenium Hydnellum peckii Hydnellum sauveolens Boletopsis leucomalaena Catathelasma imperiale Cortinarius cumatilis Cortinarius varius Cortinarius calochrous 73 536840 645436 Sarcodon imbricatus Cortinarius percomis Cortinarius varius 75 536436 6455327 Sarcodon imbricatus Hydnellum geogenium Hydnellum sauveolens Boletopsis leucomalaena Cortinarius percomis Cortinarius varius 76 52594 6450693 Cortinarius varius 78 52553 645448 80 52864 6448248 Sarcodon imbricatus Cortinarius varius Cortinarius glaucopus 82 53252 6452224 83 536570 6452363 Sarcodon imbricatus Hydnellum peckii Lactarius scrobiculatus 5 2 87 530996 6455289 Cortninarius varius 88 538 6455793 Sarcodon imbricatus Lactarius scrobiculatus 89 52278 6436757 Sarcodon imbricatus Lactarius volemus 3 2 2 2 3

RAPPORT NR 6/2005 ID X-koordinat Y-koordinat Art Antal förekomster 90 5954 6432699 Lactarius scrobiculatus Cortnianrius varius 9 5232 6432635 Sarcodon imbricatus 92 5208 6432504 Sarcodon lundelli Sarcodon imbricatus Hydnellum aurantiacum Cortnianius percomis Cortninarius varius 93 54239 643344 94 5472 6433655 Sarcodon imbricatus Hydnellum aurantiacum Hydnellum concrescens Hydnellum peckii Cortinarius varius 95 57722 6433342 Bankera violascens 96 58639 64397 Sarcodon imbricatus 3 4

RAPPORT NR 6/2005 Bilaga 2 Marksvampsinventering i lågörtsgranskog Beståndsinformation ID-nr: Fastighet: Datum: Beståndsdata Ståndortsindex : Areal: Ålder: Kategori:. 2. Ålder (år) : 50-80 år >80 år Olikåldrighet:. Ingen 2. Viss olikåldrighet 3. Stark olikåldrighet Förekomst av granar >30 år. Inga 2. -3/ha 3. 3-0/ha 4. >0/ha Trädslagsfördelning av virkesförrådet (från Svea skogs skogsbruksplaner): Gran: % Tall: % Björk: % Markhistorik: Spärrgreniga träd:. inga 2. enstaka 3. många Luckighet:. ingen 2. viss 3. starkt > 3 ängs/hagmarksarter Förekomst av kärlväxter och ädellövträd: Alm Harsyra Slankstarr Asp Hirsstarr Smultron Ek Hultbräken Smörblommor Hassel Humleblomster Springkorn Lind Hässleklocka Stenbär Lönn Jungfru marie nycklar Strutbräken Knärot Svart trolldruva Skogstry Kärrfibbla Sårläka Tibast Lundelm Tandrot Lungört Tvåblad Blekstarr Myskmadra Underviol Blodrot Nästrot Violer Blåsippa Ormbär Vippärt Brudborste Ramslök Vårärt Daggkåpa Ryl Ärenpris Dvärghäxört Skogsbräsma Ögonpyrola Ekbräken Skogsknipprot Ekorrbär Purpurknipprot Grönpyrola Skogskorn Gullpudra Skogssvingel Gullviva Skärmstarr Övrigt om beståndet: