Det kan vara svårt att värja sig mot de

Nordlåsbräken i Stockholms skärgård De enträgna och skarpögda låsbräkenjägarna Anders Nissling och Jan Edelsjö ligger bakom många av senare tiders fynd av olika låsbräkenarter i Stockholms skärgård. Här presenterar de situationen för nordlåsbräken på dess sydligaste lokaler i landet. ANDERS NISSLING & JAN EDELSJÖ Det kan vara svårt att värja sig mot de olika låsbräkenarternas charm. Då de har svårt att hävda sig i konkurrensen uppträder de oftast endast enstaka eller fåtaligt på sina växtplatser och med starkt varierande antal mellan åren. Oregelbundenheten i uppträdandet och det faktum att flertalet är sällsynta utgör en del av fascinationen, men gör att man för att gå på låsbräkenjakt behöver vara utrustad med ett visst mått av uthållighet Förutom den ganska vanliga arten låsbräken Botrychium lunaria och höstlåsbräken B. multifidum, vilken åtminstone norrut lokalt är ganska vanlig, är övriga fem svenska arter upptagna på rödlistan över hotade arter (Gärdenfors 2005). Flertalet låsbräknar har vidsträckt utbredning och förekommer mer eller mindre sällsynt över stora delar av norra halvklotet. Sällsyntheten kan delvis förklaras av arternas speciella ståndortskrav, men kunskapen om de olika arternas ekologi är begränsad. Utbredning i fjäll- och kusttrakter Vad gäller nordlåsbräken B. boreale (figur 1), är den arktiskt cirkumpolär och påträffas i ett bälte från Skandinavien till västra Sibirien, på Island och södra Grönland och i delar av västra Nordamerika samt med ströförekomster i nordostligaste Asien. I Sverige finns den huvudsakligen i Norrland, från norra Dalarna och Hälsingland och vidare norrut med de rikligaste förekomsterna i fjäll- och kusttrakterna. Söder därom förekommer den på ett fåtal lokaler utmed ostkusten ner till Stockholms skärgård (figur 2; Ljung 1999, Jonsell 2000). Under de senaste decennierna har nordlåsbräken gått tillbaka i Sverige och listas numer som sårbar (VU) (Gärdenfors 2005). I de övriga nordiska länderna förekommer den spridd i norr och i fjälltrakterna, och därutöver sällsynt i låglandet samt utmed delar av sydkusten i Norge, och med spridda förekomster utmed kusten söderut till Åland och Finska Figur 1. Ett ståtligt exemplar av nordlåsbräken bland liljekonvaljer och getrams i strandsnåret på Lilla Österkobben. Foto: Anders Nissling, 11 juli 1994. An unusually handsome individual of Botrychium boreale among Convallaria majalis and Polygonatum odoratum at the small island Lilla Österkobben in the Stockholm archipelago. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:2 (2009) 105

NISSLING & EDELSJÖ Figur 2. Förekomst av nordlåsbräken i Sverige. Fyllda blå cirklar anger aktuella fynd (1995 2008). Källa: Artdatabanken. Swedish distribution of Botrychium boreale. Extant localities are marked with filled circles. viken i Finland. Även i Norge och Finland är nordlåsbräken rödlistad, som missgynnad (NT) respektive sårbar (VU). I Stockholmstraktens växter (Almquist och Asplund 1937) är nordlåsbräken uppgiven från tre lokaler i Stockholms skärgård: Djurö, Norrvik, Djurö sn (B. Hesselman, 1929), Trullsörar, Möja sn (T. Vestergren, 1916), samt ospecificerat från Blidö sn (B. Lager, 1901). Bortsett från dessa fynd föreligger inga rapporter förrän på 1990-talet då vi drabbade av låsbräknarnas förtrollning började sökandet efter olika låsbräkenarter i framförallt Stockholms skärgård. När vi 1993 rapporterade en ny förekomst av nordlåsbräken i Möja skärgård belönades fyndet med en av det gångna årets höjdpunkter i tidskriften Daphne (Anonym 1994). Upptäckten av den aktuella växtplatsen skedde dock redan 1982 (A. Nissling) och noterades därefter även 1987. Dessutom nåddes vi av ett rykte om nordlåsbräken på Svartlöga i Norrtälje kommun, Uppland, 1986 (Hans Berglund, pers. medd.). Sporrade av vårt fynd inleddes ett mer omfattande sökande efter låsbräknar, i första hand nord- och rutlåsbräken B. matricariifolium. Eftersökningar skedde på såväl äldre fyndlokaler (Almquist och Asplund 1937) som i vårt tycke lämpliga biotoper på andra ställen. Under åren 1994 2006 genomförde vi inventeringar på öar främst i skärgården norr om Möja med årliga uppföljningar på flertalet av fyndlokalerna till och med 2006. Sammanlagt har detta resulterat i ett tjugotal fyndplatser för rutlåsbräken och fyra för nordlåsbräken. De aktuella lokalerna för nordlåsbräken framgår av figur 3: Lilla Österkobben (10J9f1715), Lilla Svedjeholmen (10J9f2825) och Tvikobb (10J9f2247) i Långviks skärgård nordost om Möja. Dessutom resulterade idogt letande under en följd av år att ett exemplar påträffades på Svartlöga (11J2g0642) sommaren 2006, alltså på samma plats där Hans Berglund fann arten 1986! Figur 3. Fyndlokaler för nordlåsbräken Botrychium boreale i Stockholms skärgård. Aktuella lokaler (röda cirklar) samt äldre lokaler (blåa cirklar) enligt Almquist & Asplund (1937). Extant (red circles) and old (blue circles) localities for Botrychium boreale in the Stockholm archipelago. 106 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:2 (2009)

NORDLÅSBRÄKEN Tabell 1. Följeväxter som förekommer på minst tre av de fyra lokalerna för nordlåsbräken Botrychium boreale i Stockholms skärgård. Vascular plants that were found at at least three of the four localities for Botrychium boreale. Träd & buskar Gräs Övriga kärlväxter En Juniperus communis Rödven Agrostis capillaris Smultron Fragaria vesca Ros Rosa sp. Kruståtel Deschampsia flexuosa Ärenpris Veronica officinalis Måbär Ribes alpinum Fårsvingel Festuca ovina Skogsviol Viola riviniana Rönn Sorbus aucuparia Bergslok Melica nutans Skogsnarv Moehringia trinervia Gulmåra Galium verum Vitmåra G. boreale Låsbräken Botrychium lunaria Rutlåsbräken B. matricariifolium Landhöjningsvagabond Nordlåsbräken påträffas i fjällen ofta i rasbranter eller ängar. Nedan fjällen växer den ofta på kulturskapade ståndorter såsom fäbodvallar och andra hävdade gräsmarker. Den kan ibland även påträffas längs stigar eller på sandmarker vid vattendrag. Längs norrlandskusten kan nordlåsbräken även uppträda på strandnära hällmarker. Gemensamt för de aktuella lokalerna i Stockholms skärgård är att arten på samtliga platser växer på mer eller mindre mullhaltig sand, oftast i närheten av häll på ringa jorddjup (5 25 cm), vid eller under snår av enbuskar och tillsammans med andra låsbräkenarter. På samtliga lokaler växer den tillsammans med låsbräken och rutlåsbräken, och på Svartlöga även med topplåsbräken B. lanceolatum (Nissling och Edelsjö 2006). Övriga gemensamma följeväxter framgår av tabell 1. Låsbräknar kan allmänt sett sägas vara konkurrenssvaga arter som försvinner då näringsrikedomen ökar och andra växter tar över. På Lilla Österkobben, Lilla Svedjeholmen och Tvikobb växer nordlåsbräken i strandnära snår invid häll dominerat av buskar och med endast enstaka träd. Majoriteten växer inne i eller i kanten av dessa snår. Endast enstaka exemplar har hittats ute på de öppnare sandiga ytorna med torrängskaraktär. På dessa lokaler växer nordlåsbräken således på mark som relativt nyligen stigit upp ur havet, där successionen ännu inte gått så långt att andra växter tagit över. I Stockholm skärgård tycks nordlåsbräken med andra ord kunna karakteriseras som en vagabond som uppehåller sig på en plats under en viss del av landhöjningssuccessionen, efter den första fasen med öppna exponerade ytor och innan busk- och trädskikt sluter sig. Förekomsten på Svartlöga representerar en annan typ av habitat. Här växer den vid en tidigare betad sandhed där successionen hållits tillbaka genom bete (se Skoglund 2005). Figur 4. Lilla Svedjeholmen vid hällbasen bakom en enbuske gömmer sig några exemplar av nordlåsbräken. Foto: Anders Nissling, 22 juni 2006. At the base of the rock beneath a juniper bush, some Botrychium boreale plants are hiding. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:2 (2009) 107

NISSLING & EDELSJÖ Tabell 2. Antal funna exemplar av nordlåsbräken under 1993 2006 samt totalt antal enskilda individer. Numbers of Botrychium boreale plants found in 1993 2006 at its four localities in the Stockholm archipelago. The two rightmost columns give total number of individuals found and mean number found per year, respectively 93 94 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 06 Medelantal Totalt antal funna Lilla Österkobben 3 1 2 1 7 2 1 2 1 1 7 5 2 2 2,6 17 Lilla Svedjeholmen 1 0 1 0 3 4 2 3 3 1,9 7 Tvikobb 9 1 5 10 1 5 3 1 2 4,1 18 Svartlöga 1 1 Stora variationer mellan åren Genom årliga besök under perioden senare delen av juni början av juli har utvecklingen på växtplatserna följts genom att antalet individ räknats. Vidare märktes det exakta läget för samtliga exemplar ut för att vi skulle kunna följa varje enskild planta år för år. För att skilja ut individer som nyligen etablerats på samma plats som äldre exemplar, mättes dessutom höjden på samtliga. Som visas i tabell 2 är nordlåsbräken fåtalig på de aktuella lokalerna och med starkt Andel (%) 40 30 20 10 0 1 2 3 4 5 6 7 Livslängd (år) Figur 5. Livslängd (förekomst av ovanjordiska delar) för 37 plantor av nordlåsbräken som hittats i Stockholm skärgård under perioden 1993 2006. Life span (presence of above-ground parts) for 37 individually followed Botrychium boreale plants in the Stockholm archipelago during the years 1993 2006. varierande antal mellan åren. I genomsnitt hittade vi varje år 2 4 exemplar per lokal, men antalet uppgick till det tredubbla gynnsamma år för att helt utebli under sämre år. Den genomsnittliga livslängden, alltså antalet år som den enskilda plantan sågs med ovanjordiska delar framgår av figur 5. De flesta individer syntes endast 1 2 år även om enstaka exemplar visade sig kunna bli åtminstone sju år gamla. Den korta livslängden överensstämmer med vad som rapporterats för andra låsbräkenarter (Muller 1993, Lesica & Ahlenslager 1996). För vissa arter anges att individer kan vila under ett eller flera år för att sedan åter synas ovan jord. I vårt material noterades detta i fyra fall: två exemplar var borta ett år och två exemplar i två år för att sedan återkomma på samma plats. Om det verkligen rörde sig om ett vilstadium eller om det i själva verket är individer som varit på väg upp, men på ett tidigt stadium torkat bort eller blivit uppätna, kan man spekulera om. Att antalet individer av olika låsbräkenarter kan variera mycket mellan åren är känt. Under de fjorton år som Lilla Österkobben inventerats har tre år varit toppår med betydligt fler individ (tabell 2). Samma mönster gäller för förekomsten på Tvikobb: två av nio år har varit typiska toppår. Förekomsten på Lilla Svedjeholmen varierar mindre mellan åren. Vad utmärker ett bra år? Eftersom arten förekom så fåtaligt är det vanskligt att göra en noggrannare analys av eventuell samvariation i antalet individ per år mellan de olika lokalerna. 108 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:2 (2009)

NORDLÅSBRÄKEN Av tabell 2 antyds dock att ett tydligt mönster saknas; till exempel motsvaras de två bästa åren på Tvikobb av svaga år på både Lilla Öster kobben och Lilla Svedjeholmen. Avsaknaden av tydlig samvariation av toppår/bottenår mellan lokalerna pekar på att det lokala mikroklimatet har stor betydelse. Skillnader i beskuggning, exposition och närhet till vatten är troligen viktiga faktorer för årsvariationen. Med hjälp av data över temperatur, nederbörd och antal soltimmar gjorde vi dock ett försök att utröna vad som kan orsaka ett bra år. Exempelvis var antalet individer på samtliga tre lokaler år 2003 över medel och för år 1999 var antalet betydligt under medelvärdet. Av figur 6, där Nederbörd (mm) 30 a) Bra år Dåliga år 20 10 0 Temperatur ( C) b) 15 10 12 Antal soltimmar Figur 6. a) Nederbörd (Sandhamn), b) temperaturförhållanden (Stavsnäs) och c) antal soltimmar (Stockholm) från månadsskiftet april/maj till månadsskiftet juni/juli för de tre bästa (1998, 2003 och 2004) respektive sämsta (1999, 2002 och 2005) åren för nordlås bräken räknat som medel värde (genomsnittligt relativt antal; tabell 2) på L:a Österkobben, L:a Svedjeholmen och Tvikobb under perioden 1998 2006. Data från SMHI. Precipitation (a), temperature (b) and sunshine hours (c) from late April to late June for the three best Botrychium boreale years (in blue) and the three worst years (in red). c) 8 4 18 20 22 24 26 Vecka omgivningsdata för de tre bästa respektive tre sämsta åren visas, framgår att nederbörden var lägre under dåliga år, medan temperaturen och antalet soltimmar var högre. Figur 7. Jan Edelsjö på låsbräkenjakt på Lilla Svedjeholmen. Foto: Anders Nissling, 23 juni 1998. Jan Edelsjö on the hunt for Botrychium. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:2 (2009) 109

NISSLING & EDELSJÖ Nederbörd (mm) Temperatur ( C) Antal soltimmar Antal individ Ett annat sätt att bedöma vilka omgivningsfaktorer som påverkar antalet individer är att titta på skillnader i rekrytering och mortalitet (dödlighet). Genom att alla individer följts årligen erhölls en bild av skillnader i rekrytering (nytillskott) och dödlighet (individen ej synlig) mellan åren enligt figur 8d. Exempelvis var nytillskottet högt åren 2000 och 2001 och framförallt 2003 medan åren 1999, 2005 och i synnerhet 2002 150 100 50 120 110 100 100 90 80 70 12 8 4 0 a) b) c) d) Mortalitet Rekrytering 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 Figur 8. a) Nederbörd, b) temperatur och c) antal soltimmar räknat som summa för vecka 18 26 under perioden 1999 2006. Vågräta streck anger medelvärden för hela undersökningsperioden (1993 2006). d) Mortalitet och rekrytering av nordlåsbräken på Lilla Österkobben, Lilla Svedjeholmen och Tvikobb under samma period. Sums of precipitation (a), temperature (b) and sunshine hours (c) from late April to late June for the period 1999 2006. In (d) mortality and recruitment of Botrychium boreale individuals are depicted for the same time period for the three major localities in the Stockholm archipelago. uppvisade hög mortalitet. Av figuren framgår vidare att år med hög dödlighet ofta uppvisar låg rekrytering, och vice versa. Sannolikt innebär skillnader i klimatförhållanden mellan år att såväl nytillskottet som dödligheten påverkas vilket gör att antalet individer varierar starkt mellan åren, vilket resulterar i bra eller dåliga låsbräkenår. Nederbörd, temperatur och antal soltimmar under de studerade åren, liksom genomsnittliga värden under perioden framgår av figur 8a c. För åren 1999 och 2002 med hög mortalitet var temperaturen liksom antalet soltimmar i genomsnitt högre och nederbörden lägre än medelvärdet. För de år då ett högt nytillskott noterades (2000, 2001 och 2003), låg temperaturen och antalet soltimmar nära genomsnittet medan nederbörden varierade starkt. Den relativt höga mortaliteten som noterades för åren 2004 och 2005 trots att varken temperaturen eller antalet soltimmar var högt är sannolikt en följd av den osedvanligt höga nyrekryteringen år 2003. I och med att livslängden normalt är ett till två år (figur 5) kan förhöjd mortalitet förväntas under de efterföljande två åren. År 2003 tycks ha varit ett exceptionellt bra år; högt nytillskott och låg mortalitet resulterade i det totalt sett högsta antalet registrerade individer (16 exemplar; tabell 2). Detta år var såväl temperatur som nederbörd på genomsnittet för perioden (liksom antalet soltimmar under vecka 22 26). Det tycks alltså som att det finns goda förutsättningar för bra låsbräkenår då omgivningsfaktorerna är normala, medan år med högre temperatur eller antal soltimmar än genomsnittet resulterar i sämre år. Låsbräknars känslighet för försommartorka är väl dokumenterad (Thörnroth 1955, Muller 1992), vilket alltså tycks stämma även för nordlåsbräken i vår undersökning. 110 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:2 (2009)

NORDLÅSBRÄKEN Figur 9. Lilla Svedjeholmen här på udden växer förutom nordlåsbräken också rutlåsbräken och vanlig låsbräken. Foto: Anders Nissling, 21 juni 2005. On this small point, three species of moonwort are found: Botrychium boreale, B. lunaria and B. matricarii folium. Skötsel och framtidsutsikter I Sverige har nordlåsbräken gått tillbaka kraftigt i olika typer av kulturmarker på grund av upphörd hävd varför den i rödlistan överförts från kategorin missgynnad (NT) till sårbar (VU) (Gärdenfors 2000, 2005). Vilka åtgärder bör vidtas för att gynna arten och se till att den förblir bofast i Stockholms skärgård? När det gäller de aktuella förekomsterna, där den primärt inte är knuten till hävdad mark, utgör igenväxning på sikt ett hot då miljön förändras i och med successionen. Dock får man anta kommer nya lämpliga växtplatser att skapas i och med landhöjningen. Då den företrädesvis tycks förekomma strandnära kan även exploatering för bebyggelse utgöra ett allvarligt hot. Regelbunden röjning så att mark- och buskskikt inte sluter sig bör sannolikt vara gynnsamt för att arten ska förbli bofast på de nuvarande lokalerna. Detta gäller i första hand förekomsten på Svartlöga (och eventuellt Tvikobb) där snåren av enbuskar breder ut sig. Som tidigare framhållits är dock torka ett hot och kraftiga röjningar som öppnar upp kan därför vara riskabla. Röjningar bör med andra ord ske med stor försiktighet och utvecklingen följas noggrant. Observera att majoriteten av individer på de aktuella lokalerna växer inne i eller i kanten av enbusksnår med endast enstaka exemplar på de mer öppna ytorna. Kanske skulle skapande av en mosaik av snår och mindre öppna ytor vara bästa sättet att gynna förekomsten av inte bara nordlåsbräken utan även övriga sällskapande Botrychium-arter (se Nissling och Edelsjö 2006). SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:2 (2009) Figur 10. Tvikobb i ensnårets dunkel kan nordlåsbräken vara svår att upptäcka. Notera det lilla exemplaret av rutlåsbräken som växer intill! Foto: Anders Nissling, 24 juni 2006. In the shade under a juniper a specimen of Botrychium boreale can be distinguished. Note the tiny B. matricarii folium plant that can be seen to the left of it. Hur många växtplatser för nordlåsbräken i Stockholms skärgård kan tänkas finnas? Endast tre historiska fynd och flera decennier utan rapporterade fynd antyder att arten är ytterst sällsynt i området, med lokalerna i Möja skärgård som de sydligaste växtplatserna för arten i Norden. Nordlåsbräknens sällsynthet, sporadiska uppträdande och undanskymda tillvaro gör den mycket svårinventerad. En riktad inventering skulle nog resultera i nya lokaler men hur många? Med tanke på att vi sedan återupptäckten av nordlåsbräken i Möja skärgård i mitten av 1990-talet endast funnit två nya lokaler, liksom 111

NISSLING & EDELSJÖ att det tog oss mer än tio år att återfinna nordlåsbräken på Svartlöga, så lär ytterligare eftersökningar ge få nya fyndplatser. Som jämförelse kan nämnas att våra ansträngningar resulterat i ett tjugotal nya lokaler för rutlåsbräken i Stockholms skärgård under samma period. Kanske bör chansen att upptäcka nya lokaler vara som störst i yttre mellanskärgården. I de inre delarna av skärgården går successionen snabbare, miljöerna blir snabbt olämpliga i och med att växtsamhället förändras. I skärgårdens yttre delar däremot gör lokalklimatet att utvecklingen går långsammare. Vidare, då nordlåsbräken på samtliga av våra fyndplatser förekommer på mer eller mindre mullhaltig sand, bör chanserna att påträffa arten vara störst i områden med mycket sand. Dessutom får man anta att chanserna ökar ju längre norrut i skärgården man kommer, till exempel borde eftersökningar i området mellan Svartlöga och förekomsterna vid Gästrikekusten ha goda chanser att resultera i nyfynd. Dock, våra erfarenheter visar att en viss portion av uthållighet i eftersökningarna lär krävas Citerad litteratur Almquist, E. & Asplund, E. (red.) 1937. Stockholmstraktens växter. Botaniska sällskapet i Stockholm, Stockholm. Anonym 1994. Daphne 5(1): 3. Gärdenfors, U. (red.) 2000. Rödlistade arter i Sverige 2000. ArtDatabanken, SLU, Uppsala Gärdenfors, U. (red.) 2005. Rödlistade arter i Sverige 2005. ArtDatabanken, SLU, Uppsala. Jonsell, B. (red). 2000. Flora Nordica I. Stockholm. Lesica, P. & Ahlenslager, K. 1996. Demography and life history of three sympatric species of Botrychium subg. Botrychium in Waterton Lakes National Park, Alberta. Can. J. Bot. 74: 538 543. Ljung, T. 1999. Botrychium boreale Nordlåsbräken. I: Aronsson, M. (red.), Rödlistade kärlväxter i Sverige. ArtDatabanken, SLU, Uppsala. Muller, S. 1992. The impact of a draught in spring on the sporulation of Botrychium matricariifolium in the Bitcherland. Acta Œcol. 13: 335 342. Muller, S. 1993. Population dynamics in Botrychium matricariifolium in Bitcherland (Northern Vosges, France). Belg. J. Bot. 126: 13 19. Nissling, A. & Edelsjö, J. 2006. Topplåsbräken Botrychium lanceolatum funnen på Svartlöga i Stockholm skärgård. Daphne 17 (1): 4 7. Skoglund, E. 2005. Skärgårdens odlingslandskap bevarande genom lokalt engagemang. Naturvård i Norrtälje kommun nr. 25. Thörnroth, H. 1955. Iakttagelser över trenne Botrychium-arter. Acta Soc. Pro Fauna Flora Fenn. 72 (21): 1 4. ABSTRACT Nissling, A. & Edelsjö, J. 2009. Nordlåsbräken i Stockholms skärgård. [Botrychium boreale in the Stockholm archipelago, eastern Sweden. Svensk Bot. Tidskr. 103: 105 112. Uppsala. ISSN 0039-646X. The localities for Botrychium boreale in the Stockholm archipelago are the southernmost in Scandinavia. The oldest find is from 1901, and presently four localities are known. The species prefers sandy soils close to the shoreline, often in the shade beneath juniper bushes. Mapping individual plants for many years revealed that most plants only live for one or two years; the maximum was seven years. Anders Nissling jobbar som lektor i akvatisk ekologi vid högskolan på Gotland, med rekrytering hos marina fiskar i Östersjön som forskningsinriktning. Tidigare aktiv fågelringmärkare. Anders botaniska intresse har med åren smalnat till att mest handla om låsbräknar Adress: Rute Talings 544, 624 58 Lärbro E-post: anders.nissling@hgo.se Jan Edelsjö jobbar på Artdatabanken med hantering av fynddata. Engagerad i projekt Upplands flora och har tidigare varit floraväktaransvarig för Stockholms län. På senare tid har Jans intresse alltmer fokuserats på flugor och andra insekter. Låsbräknar och daggkåpor ligger dock kvar nära hjärtat. Adress: Kadettgatan 5, 113 33 Stockholm E-post: jan.edelsjo@artdata.slu.se 112 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:2 (2009)