Verwandtscliaftliche Gliederung der afrikanischen Euphorbien aus den Sektionen Trichadenia Pax nnd Rhizantium Boiss.
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- Isak Pålsson
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1 BOTANISKA NOTISER 1931, LIND Verwandtscliaftliche Gliederung der afrikanischen Euphorbien aus den Sektionen Trichadenia Pax nnd Rhizantium Boiss. Von ARNE HÄSSLER. (Vorläuflge Mitleilung.) In den Jahren 1929 nnd 1930 war icli mil einer nionographischen Bearbeitung der afrikanischen Euphorbien der Sektionen Trichadenia Pax und Rhizanthium Hoiss., beschäfligt. Von den in diese Sektionen von PAX (in KMHHI. A., Die Pflanzenwell Afrikas III: 2. p. 1Ö2 fl',) eingereihten Arten wurden Beschreibungen und Abbildungen (Photographien von Herbarexemplaren, Zeichnungen von Cyathien und Saiuen elc), vveiter Karten fiber die Verbreitung angeferligt. Es ist meine Absichl, audi die ubrigen alrikanischen Euphorbien zu behandeln. Gegenwärtig habe ich diese Arbeilcn jedocli unterhrechen niussen, und es wird noch einige Zeit dauern. bis ich (ielegenheit bekommen werde, die Beschreibungen und Abbildungen der Arten der sehon hehandelten und der daroit verwandlen Sektionen zu publizieren. Eine vorläuflge Mitleilung, besonders die verwandlschaftliche Gliederung (in Form von Bestimmungsschlusselii) und die neuen Arten und Kombinationen berucksichtigend, känn daher von Interesse sein. Der lateinische Text ist von Herrn Lie. pliil. Iv TENG- BI.AD gepruft und korrigiert. Herr Professor Dr. Sv. Min- BECK war mir bei ein paar terminologischen Erörterungen behilflich. Ich spreche diesen Herren bierfur meinen lierzlichsten Dank aus. Lund, Botanisches Museum, August Botaniska Xotbtr
2 318 Die Sektion Trichadeiiia Pax. Zurzeil lalll es mir schwer, eine ausfuhrliche Delinition der Sektion Trichadenia zum Vergleich mil dem naheverwandten Sektionen (Galarrhaci Boiss. und Esulae Boiss.) (cfr PAX, I. c., p. 146) zu machen, da ich diese Sektionen noch nichl niiher unlersueht babe. Nach PAX (1. c, p. 152) win! die Sektion Trichadenia durch»am Aussenrand cingeschnittene Drusen» charakterisierf, Doch kommen solche Drusen aucb bei einigen Arten der obenerwåhnten verwandten Sektionen mil der unten von mir angegcbcnen Abgrenzung der Sektion Trichadenia vor. Kin fur die ganze Sektion Trichadenia t'ruher nielit erwähntes vereinigendes Merkmal isl die Form des Saniens: kugelig mil einer aufgesetztcn Spitze, eben. kahl, oline Caruncula (eine Ausnahme biervon biidet jedoch Eu. Scheffleri; vgl. nnten bei En. somalensis). Die Sektion /crl'alll deutlich in drei Unlerseklionen. ()l)gleich diese Sektionen im allgemeinen Habitus sehr verschieden sind, gibt es doch sie vereinigende Merkmale, die nichl fur die Sektion im ganzen gemeinsam sind. Diese Merkmale werde ich in tneiner obenerwåhnten kunftigen Arbeit niiher behandeln. PAX (1. c.) zahlt zu dieser Sektion l(i Alien. Von mir sind von diesen Arten folgendc ausgeschieden worden: Eu. cornuta Pers., die ohne Zweifel nälier mil Eu. serrala L. (von PAX. 1. c. p. 150, in die Sektion Galurrhaei gestelll) vcrwandl isl mehrere Auloren, u. a. WlLLDENOW (der Eu. cornuta als eine Varietal von Eu. serrata auflasste), BoiSSTKB und auch PAX haben sie I'ruher zur Vervvandtschaft von Eu. serrata gerechnel; En. cyparissioides Pax, die zweilellos zur VerwandtschafI von En. dejecta N. E. Br. und Wellbgi X. E. Br. gehört (vgl. audi N. E. BBOVVN in I"l. Trop. Aft*. VI: 1, p. 541 fi\); En. macrophylla Pax und Eu. transuaalensis Schlechl.. die ineiner Meinung nach (vgl. audi BROWN, 1. c, [>. 529 IT.) am nächslen mit Eu. Eiij/leri Pax aus der Seklion Esulae Pax (vgl. PAX, 1. c., >. 151)
3 319 verwandt sind; Ett. graveolens N. E. Br., die, wie N. E. BROWN (Xotizen auf Herbarexemplaren im HI). Kew, die ich gesehen habe) nachgewiesen hal, mit En. restituta X. E. Br., einer Art der Sektion Medusea Haw. (cfr PAX, i. C, p. 161), identisch isl. Es sclieint mir doch nicht unmöglich, dass die l)ci den letzgenannten Arteu (au^ser En. graveolens) vorkommenden am Aussenrand i-eingeschnittenen Drösen einen Ansdiuck Eur eine gewisse Yerwandtschaft mit der Sektion Trichadenia bilden; dieses Merkmal allein berechtigt unter Berficksichtigung der ubrigen vorliegenden Merkmale doch nicht /ur Einreihung der bctrcffenden Arten in die Sektion Trichadenia. Zwei Arten sind neu; in die Sektion werden /urzeit VOn mir 13 Arten eingereibt. Die \erwandtscbaftliehe Gliederung dieser Euphorbien illustriert der unten gegebene Bestimmungsschlussel. Seclin Triclutdenia Pax. I. Arbores, fruliccs, suffrutices (herbae quoque perennes?), axes epigaeos perennes gercnles; bracleae foliis non conform es. A. Arbores vel frulices; rami in rainos longiores el ramos breviores i- differentiati; folia plerumque ante tempora lloris decidcntia, spathnlata; bracteae membranaceae, paleaceae, deciduae, ( rctusae; cyalhia in inllorescentiam simplicem disposita; eapsula snperficie basali circumpedunculari ceracea praedita. Subsectto I. 1. [nflorescentia pseudoumbella simples (nonnumquam dichasium simplex?), glandulae cyathii dcntatae vel appendicibus filiformibus praeditae; lobi cyathii quadrati vel transversaliter rectangulares; seminn (nota) compressa. a. Glandulae denlatae; lobi quadrati, integri; periantbiiiin lloris lenrinei reduclum 1. En. Gros/tett Pax.
4 320 1). Glandulae dentatae vel appendicibus praedilac; lobi transversaliter rectangulares, superiore margine ± emarginati; periantbium (loris feminei bene cxcultum, conspicuutu. 2. EH. Scheffleri Pax. 2. Inflorescentia dichasium simplex; glandulae appendicibus filiformibus pracdilac; lobi transversaliler rectangulares; seniina subglobosa. a. Appeiulices glandulae 3 -<S; rami in ram OS longiores et breviores inlermediis nullis dislincte differentiati; involucrum extra tomcntosum vel glabrum; capsula mm longa, mm crassa. inconspicue 3-cocca, in parle exteriore periearpii strato secundo externo nullo praedita, 3. En. somalensis Pax emend. Hässl. 1). Appendices glandulae 7 8; rami in ramos longiores el breviores el inlermedios differentiati; involucrum extra glabrum; capsula mm longa, mm crassa, perspicue 3-cocca, in parte exteriore periearpii strato secundo externo praedita. 4. En. giumboensis Hässl. n. sp. B. Arbores, frutices vel sultrutices (berbac quoque perennes?); rami in ramos longiores et ramos breviores non differentiati; folia obovata oblonga -ovalia lanceolata lanceolate linearia, ante lempora Boris semper fere non decidentia: bracteae folds concolores, eadem consistentia vel paullum magis lenues, loliaceae, longe mucronatae; cyathia in inflorescentiam repelile ramosam (dicbasialeni vel tnonocbasialem) disposita; capsula superlicie basali circumpeduneulari ceracea nulla praedita. Subsectio Arbores, frutices vel suttrutiees, plus 1,5 in alti; folia obovata lanceolata linearelanceolata, cm longa, 3 f> cm lata, e viridi pallentia ut
5 321 \ idetur: involiicruni cum appendicibus glandularum nun longum, '20 25 mm latum; glandulae 4. a. Folia angusle obovala vel oblonga, ( 18) cm longa. 4,75 cm lata: pcdunculus terminalis inflorescenlialis supra folia non difkrenliatus: appendices glandulae apice incrassatac. incrassatione clavata capilata, Integra vel Ieviter 2-lobata. 5. En. no.via Pax. b. Folia apice lanceolata (basi cuneata) late lanceolata lanceolate linearia, cm longa, 1,5-6 cm lata; pcdunculus terminalis inflorescenlialis supra folia differentialus; appendices glandulae apice digilalae vel 2 4- lobatae. 1 Arbor vel frutex, (5 m altus; folia 14 2(1 cm longa, 1,5 3,8 cm lata, late lanceolata lanceolate linearia. sessilia. non nitenlia; appendices glandulae 7 10, apice digilatae. 6. /-."((. Grantii Oliv. 2. Suffrutex, -2 m alius; folia cm longa, 2,5 6 mm lata, perspicue pctiolata petiolo 2 3 mm longo, nitentia; appendices glandulae (5 )(S 7( 8), apice incrassalae, 2 4-lobatae. 7. Eu. pseadograntii Pas 2 SulTrulices (berbae quoque perennes?) inferiorcs quam 1,5 m; folia longe obovala oblonga lanceolata, 5 17 cm longa, ") cm lata, e viridi obscuranlia ut videtur: involucrum cum appendicibus glandularum 5 8 mm longum, c. 12 c. 14 mm latum; glandulae 5 vel 4. a. Herba perennis? cm alia; glandulae 5, sine appendicibus mm lalac, supra
6 322 non granulalae, appendicibus 5 7, 1,5 2 mm longis; Iobi C. 2 mm longi, 3,5 4,5 mm lali. 8. Eu. taboraensis lliissl. n. sp. 1). SulTrulex, 0,5 1 m alius; glandulae 5 vel 1, sine appendicibus 2 3 mm latae, supra granulatae, appendicibus 2-6, 2,5 3 mm longis; lobi c. 1,5 mm longi, c. 2 mm lali. 9. Ku. cervicorna Baill. II, llerbae rhizomate perenni axes epigaeos gerente praeditae, axes (folia et llores gerentes, etiani novi a basi axium basalium exeulli) certis lemporibus repetite deci den tes (annui?); bracteae foliis conformes. A. Glandulae leviter dentalae; styli e. 2 mm longi, infra connati; semina dummodo limbis ventralibus dorsalibusque praedita. 10. Eu. Ledermanniana I'ax K. HofTm. B. Glandulae appendicibus lilifonnibiis praeditae; styli (noti) 3,5 4 mm longi, ad vel supra medium conuali; semina etiam limbis laleralibus excultis praedita. 1. Involucrum incl. appendicibus mm latum; appendices glandulae 4 8. a. Appendices glandulae' (4 ) 7 8; lobi quadrati. 11. En. trichadenia Pax. b. Appendices glandulae 5 (5; lobi rectangulares. 12. Eu. multifida X. B. Br. 2. Involucrum incl. appendicibus c. 7 inin latum, appendices glandulae 2.'i ( f>) Eu. pseudotuberosa I'ax. Zu den im obigen Bestimmungsschlussel erwähuten Arlen werden hiermit folgende Bemerkungen gemacht. Eu. somalensis Pax emend, llässl. Eu..somalensis Pax, ex parte; Pax in Ann. Instil. Bol. Roma VI, p. 187 (1896); N. E. Brown in Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Air. VI: 1, p. 550 (1911). Typus: Riva n. 345 (210), 333. (lib. Florens! hb. Berlin!).
7 323 Arbor vel frutex? Planta temporibus Horis aphylla. Rami \W\ -1 mm crassi, teretes, lignosi, vel forlasse minores nalu ;I1II UH1 earnosi, castanei badii, minores n.iln puberuli, ceterum glabri. Folia non visa, ex disposilioni cicatricium concllldi potest in axibus spiraliter disposita, in suinmis axibus fasciculata. Bracteae inter cicatrices loliorum axinni sunimorum dispositae orbiculares ut videtur, 1 nun diametro, fulvae; bracteae primär i ae ramorum iuflorescentialium non visae; bracteae secundariae deciduae. cicatricibus sub cyathio collum conformantibus, basi leviter amplectentes, ab media basi 5 mm longae, ab margine basis ad punctum apici oppositum ti mm longae, 8 nun latae, supra basin aliqnid angustatae, marginibus arcuate ad 2 5 bracteae ab media basi (ad 2 mm ab media basi) divergenlibns, saltern minores natu cynibiformes, paleaceae, l'ulvae, majores natu fulvonigrae, nervo medio leviter different i ato, nervis lateralibus pluribus, leviter ramosis, ad apicem ± furcatis. Ramiflcatio dichasialis ut videtur, sensim monocbasialis. Inflorescentia cynia terminalis ut videtur, 2 ( 3?)-cyathialis; ramulus inedius cymae non \isus, ramuli laterales 4 6 mm longi, 1-2 mm crassi, breviler cremeo ocbrolcuco-tomentosi. Cgathium medium non visum. Iiwolucrum cum appendicibus glandulaium (i 6,5 mm longum. sine appendicibus c. 5,5 mm longum, sine glandulis 2,5 3 mm longum, cum appendicibus c. 12 mm latum, sine appendicibus 9 11 mm latum, sine glandulis ö -(),;"> mm latum, late patellare, in exteriore parte breviter cremeo ocbroleuco-tomentosum. Glandulae Ö, vix peltatae ut videtur, cum appendicibus 2 2,."> mm longae, 2,5 4,.") mm latae, basi 2 2,5 mm latae, Iransversaliter elliplicae suborbiculares, 2-labiatae, nervis in appendices exeuntibus; appendices 3 6, 1 1,5 mm longae, filiformes, apice simplici et leviter incrassato vel in lobos leviter incrassatos 2-partito vel (raro) 3-partito. Folia involucralia 5,5 nun Ionga; Iol)i c. 1,5 mm longi, 2 mm lati, rectangulares, margine prope integerrimi irregulariter denliculati el ciliolati, nervis longitudinalibus ad apicem furcatis. Flows
8 324 mascali pedicellis c. 1 mm longis; (ilamenta c. 0,5 mm lunga: antherae c. 0,75 mm longae, c. 1 mm lalae. Flos /eminens pedunculo c. 1 mm longo; perianthium reductum; ovarium involucro inclusum, c. 2 mm longum, c. 1,5 mm crassum. anguste ovatum, glabruni; slyli.'f, c. 2 mm longi, c. 0,3 mm crassi, ad juxla supra basin connali, recurvati, sparse liirli (pilis asperis parvis); stigmata c. 0,5 mm lata, 2-lobata, loliis incrassatis. Capsula non visa, verissime capsulae varietatis novae infra descriptae similis. Semina non visa, verissime seminibus varietatis novae intra (lescrii>tae similia. Das Material, auf das die Diagnose gcgrtindet ist (siehe olien), ist sehr unvollständig: drei kurze Zweigfragmente unci ein paar Cyathien; Mittelblalter, Fruchl und Samen sind unbekannt. Von den Hochblättern sind nur ein Hochblatl ans einer Sprossspitze und ein Cyathium-Vorblatt angetroffen worden. In seiner Originaldiagnose erwähnt PAX (I. c.) ausser der obengenannten folgende zwei Kinsammlungen (beide im Florenliner Ilcrbar), die icb geseben liabe: Riva n (325) 972 und Hiva n. 823 ((523), 756. Das Exemplar Riva n (325),»72 hat Fruchl und Samen, entbebrt aber Cyathien. Das Exemplar Riva n. 832 (623), 756 is! ganz steril und jetzt ganz unbestimmbar (zur Zeit, wo PAX En. somalensis beschrieb, war keine Art ans der Verwandtschaft von En. Scheffleri und En. somalensis bekannt). BROWN (1. C.) hat die Meschreibung nur nach dem Exemplar Riva n. 345 (210), 333 (im Berliner Herbar) verfertigt und hat also selbst keine Bescbreibung von Frucht und Samen maehen können. FAX' Bcschicibung von Fruchl und Samen wird von BROWN niebl zitiert, dagegen nach FAX die zwei von BROWN nicht gesehenen Exemplare. Die Originaldiagnose von FAX (1. c.) passt auf das Exemplar Riva n. 345 (210), 333 Behaarung nicht erwähnt, kann aber leicht ubersehen werden (cfr. Brown. 1. C.) mit Ausnahme der lelzten Worte:»capsulis mag-
9 825 iiis, glabris, lignosis; seminibus compressis» (das erwähnte Exemplar entbehrt ja Frucht mid Samen). Die Beschreibung von Frucht und Samen isl also auf das Ex. Riva n (325), 972 gegrundet (vgl. oben). Rei Unlersuchungen von En. Schcfflcri und somctlensis (von der letzleren besonders von neueren Einsammlungen im Florentiner Herbar) babe ich gefunden, dass die Samen dor Art En. somctlensis fine ganz andere Form baben (nicht abgcllaclil sondern kngelig, vgl. unten die neubeschriebene Varietal) und dass das Exemplar Riva n (325), 972 nicbt En. somctlensis sondern die zu dieser Zeil nicbt bekannte En. Scheflleri rcprasentiert. var. nogalensis Hässl. n. var. Typi: Puccioni el Stefanini n. 809 (9(50) (lib. Florens!); Cavalli s. n. (lib. Florens!). Arbor vel frulexv Planta temporihus floris apbylla. Rami in ramos longiorcs et breviores dislincte differentiati, leretes, lignosi vel lortasse minores naln aliquid carnosi, badii vinosi (lignum flavovirente-olivaceum, cortex leviter se circumrelaxans et laceratus, tenuis, perlucens, ipse latericio-badius), etiam minores natu glabri ut videtur, cicatricibus foliorum elapsium spiraliter dispositorum praediti; rami longiorcs visi -7 mm crass i, rami breviores visi.'! mm crassi. Folia non visa, ut ex disposition! cicatricium concludi potest in axibus spiratiter disposita et in summis axibus fasciculata. Bracteae primariae inflorescenliales non visae vclut celerae bracteae ul ex disposition] cicatricium concludi potesi in summis axibus dispositae; bracteae sccuudariae suborbieulares semiorbiculares, (> 7 mm iongae, 7 9 mm lalae, ± cymbiformes, i irregulariter valvatae, basi leviter amplectentes, roseae, basi ± vinosae, deciduae, membranaceae, nervo medio capitali parum distincto, margine dense ciliolatae. Ramificatio et conslrnctio axilim: rami breviores vel spiraliter dispositi vel J opposili vel ± verticillati (;i pro verticillo), plerunique sini[)lices, etiam race-
10 326 mos i \el (raro) monochasiales, plures cicatrices foliorum in apicibus gerentes. Inflorescentia cyma simplex 3-cj'athialis (cyalhio medio semper exculto?) in ramo breviore terminalis disposita; ramuli ii ii mm longi, 1,5 2,5 mm crassi (raniulus medius supra brädens secundarias 2 mm longus, 2,5 mm crassus), ramuli laternles supra bracleas 0,.") mm longi, 1,5 2 mm crassi. Iiwoliicnun cum appendicibus glandularum 4 (i mm longuin. sine appendicibus.'{,.") 5 mm longum, sine glandulis 2,5.i mm longuin, cum appendicibus c. 12 mm latum, sine appendicibus c. 10 mm latum, sine glandulis c. 7 mm latum, late patellare, glabrum, majus natu decidens aniilum a glandulis et lobis compositum conlbrmans. Glandulae ö, cum appendicibus 3,5 4 mm longae, sine appendicibus 2,5 3 mm longae, 3,5 5 mm latac, transversaliter ovalcs (excl. appendicibus), minores natu margine adaxiali sublatae el crispae. majores natu 2- labiatae. nervis in crenulas et appendices exeuntibus; appendices 1 2 mm longae, c. 0,3 mm crassae, filitbrmes, rigidae vel laxae, apice simplices et incrassalae \el bifidae (laciniis incrassatis) vel (raro) trifidae. Folia iiwolacralia.">; lobi c. 2 mm longi, 3 3,5 mm lati, reclangulares, margine dentati. Flores masculi cum pedicellis c. 4 mm longi, glabri; lilamenta c. 1,5 mm longa, glabra; antherae c. 1 mm longae, c. 1,5 mm latae, glabrae, thecis deorsum divergentibus. Flos [eminens pedunculo c. 1,75 mm longo, c. 1,5 mm Crasso, glabro; perianlbium rcdiiclum; ovarium involucro inclusum, c. 3 inni longum, c. 2 mm crassum, anguste ovaluni; styli 3, c. f! mm longi, prope a basi liberi, basin conmiunem 3-lobatam conformantes, extra multum divergenles, laxi et supra inflorescciltifls masculas incumbentes; stigmata 2-lobata. Capsala pedunculo longo. a pedunculo cyathii (ramo inflorescentiae simplicis) et pedunculo lloris teminei composilo, supra insertionem Ibliorum involucraliuni curvato; pcdunculus cyathii poslfloralis min longus, 1,5 2 inni crassus, ± teres, striatus, glaber; pedunculus lloris feminei postfloralis ti -8 mm longus, 1,5 2 mm
11 .527 crassus, annularis, J- curvatus; capsula 1(1 11 mm longa, mm crassa, apice et basi (praecipue ad suturas parietales) relusa, 3-eocca coccis non distinctis, ab origine ad suturas parietales extremas 4 4,0 mm, ab origine ad suturas dorsales extremas 5.5 (j mm. ab origine ad valles inlersuturales extremas 4,5-5 mm. lignosa, ochroleuca - ochraeea, partibus superioribus et in parte majore longi ludinis suturarum parielalimn umbrino-nigra, apice ± caslanea, basi sui)erficic circumpedunculari j ceraceo 5-6 angulan ochroleuca ochraeea praedita. Semina 5 5,5 mm longa, 4,5 5 mm lata, snbglobosa, supra apice conspicue prominente praedita, basi complanata, minora natu laevia, majora natu leviter rugosa, minora natu murina, majora natu murina et ochroleuca, limbo perspicuo ventrali supra albo, infra umbrino, desinente in mediam superficiem basalem 1,5 mm in diam., limbo dorsali parum perspicuo, H griseo. Da das Material der Hauptart sebr ungeniigend und die Diagnose daher umollslandig ist, babe ich die vollstandige obige Beschreibung der Varietal milgeleilt. In vielen Hinsichten kennt man die Unterschiede zwischen der Hauptart und der Varietät wegen des ungenugenden Materials der Hauptart niclit. Die Unterschiede-zwischen der Hauptart und der Varietät aehen aus der unterstehenden Geaenuberstellung lienor. En. somalensis. Rami castanei badii. teneri puberuli. Bracteae inflorescentiales secundariae 5 mm Iongae (ab media basi), fulvae. Hamuli laterales inllorescentiales 4 (i mm longi, breviter tomenlosi. Involucrum cum appendici- En. somalensis \ ar. nogalensis. Rami badii vinosi, glabri. Bracteae inflorescentiales secundariae <> <S mm Iongae (ab media basi), roseae. Hamuli laterales inflorescentiales (5 -!) mm longi, glabri breviter tomentosi. Involucrum cum appendici-
12 328 bus glandularuin 6 6,5 hus glandularum I i> nun nun longum, sine appen- longum, sine appendicibus dicibus 5 5,5 mm longum, 3,5 5 mm longum, sine sine glandulis 2,5 3 mm glandulis 2,5 3 mm lonloiigmn, cum appendicibus gum, cum appendicibus c. c. 12 nun latum, sine ap- 12 mm latum, sine appenpendicibus 0 11 mm la- dicibus glandulis e. 10 mm turn, sine glandulis 5 6,5 latum, sine glandulis c. 7 mm latum, extra breviler mm latum, glabrum. cremeo ochroleuco-toinentosuin. (ilandulae cum appendicibus Glandulae cum appendicibus 3 4 mm longae, sine ap- 3,5 4,ö mm longae, sine pendicibus 2 2,5 mm appendicibus 2,5 3 mm longae, 2,5-4,5 mm latae, longae. 3.5."> mm latae, appendicibus 1 1,5 mm appendicibus 1 2 mm longis. longis. Anhera c. 0,7") mm longa, c. Anthera c. 1 mm longa, c. 2 1,5 mm lata, nun lata. Styli c. 3 mm longi. Styli c. (5 mm longi. Die I'nterscliiedc zwischen der Hauptart und der Vavietat sind, auf Grund des gegenwärtigen Materials zu urleilen, uberwiegend quanlilativ. Yorlaufig isl es doch nicht leicht, den syslematischen Wert der var. nogalensis zu entscheiden, ob einerseils cine eigene Art, ob andererseils ganz mil En. somalensis identisch. Unter Beriicksichtigung dieser Verbultnisse babe ich es vorgezogen, die Pflanze bis auf weiteres als eine Varietiit von En. somalensis zu beschreiben. Der Varietatsnamen ist nach ili'm Bezirk Xogal in Somalilaiid, wo die Pflanze gefiinden worden ist, gebildel. Eu. giuinboénsis Hässl. n. sp. Typus: Scasellab n. V. 48 (lib. Florens!). Arbor vel frutex? Planta leniporibus (loris aphylla. Ramificatio racemosa, in cvmosam (dicbasialem, monoclia-
13 329 sialera, interdum pleiochasialem) transiens. Rami in ramos longiores el breviores el intermedios differcntiati; rami longiores visi 1 cm crassi, teretes, avellanei; rami breviores summi e. 2 mm crassi. tereles vcl ± angulares, avellanei, cicatrices permullas Ibliorum et in summis fasciculus foliorum gerentes, saepe dichasialiter, interdum monochasialiter aflixi ad axim eorum primarium (ranium intermedium) 2 ;i mm crassum, terelem, avellaneum, paucis cica- Iricibus praeditum. Folia in summis ramis brevioribus fasciculata, palenlia diffusa, + peliolala petiolo 1-5 mm longo, c. 1 mm lalo, ± complanalo, sparse ciliato, lamina 2 3,5 cm longa, 1,5 2,5 cm lata, basi attenuata, apice relusa rotundata vel mucronulala, marginc inlegerrima, plana, sicca nigrescentia et pergamcna, in utroque latere glabra, nervo capitali dislincle in apicem exeunle, nervis lateralibus 5 7 dislinctis, dense et reticulate anastomosantibus. Bracteae inflorescentiales primariae non visae; bracteae secundariae deciduae, non visae, cicatricibus collum undulatuin c. 1 mm sub cvatbio circumpeduncularem conformantibus. Inflorescenlia terminalis in summis ramibus brevioribus disposita probabiliter cyma simplex 2- vel 3-cyathialis; ramuli (pedunculi cyathiorum) (4? ) 8 mm longi, 1 1,5 mm crassi, glabri. saltern siccati slriali. Involucrum cum lobis 4 5 mm longuin, sine glandulis c. 3 mm longuin, cum appendicibus glandularnm c. 10 mm latum, sine appendicibus c. «S mm latum, sine glandulis c.,'i..") nun latum, anguste patellare, glabrum. Glandulae 5 (quarurn 1 interdum minus exculta), ± dellexae, cum appendicibus c,.'i mm longae, sine appendicibus c. 2 mm longae, 2,5 'A nun (basi 1,5 mm) latae, leviler ovales suborbiculares, coriaceae, minute granulatae, appendicibus praeditae; appendices 7 8, c. 1 mm longae, c. 0,3 mm crassae, filiformes, apice simplices et incrassatae vel bifidae; nervi in appendices exeunles vix perspicui. Folia iiii'olnira- Iia 5, c. 4 mm longa; lobi c. 2 mm longi, 2 3 mm lati,
14 330 reclangulares, supra lacerati vel dentati, nervis arborescentitcr raroosis. Flores masculi pedioellali pedicellis c. 2 mm longis, glabris, filamentis c. 1 nun longis, glabris, antheris c. 1 mm longis, c. 1,5 nun latis, glabris. Flos femineus pedunculatus pedunculo 2,5 3 mm longo, supra valde dilatato; perianthium reductum, prominentiis 4 praeditum; ovarium minus natu ovatum, maj US nalu subglobosum, c. 2 mm in diam., glabnim, invoktcro inclusuin; styli 3, c. 5 mm loiigi, ad juxta supra basin connati, basin communem ± distincte 3-lobam conformantes, postremo arcuate diffusi; stigmata leviter bifida, laciniis incrassatis. C(i/>siila peduncuiata pedunculo a pedunculo cvatliii postflorali et pedunculo floris feminei postflorali coniposito, glabro, mm longa, mm crassa, a latere visa orbicularis, distincte 3-cocca, ab originc ad suturas parielales extremas 3,5 5 mm, ab origine ad suturas dorsales extremas 6,5 7 mm, ab origine ad valles intersuturales 5,5 (5 mm, in exteriore parte strato secundo differentiate) suturas parietales et latera carpoliyllonun obtegente, lignosa, glabra, strato inlerno exterioris laleris fumoso avellaneo isabellino, strato externo exterioris lateris in medio avellaneo-murino, ad angulos in atruiu transeunte. Semina 5 5,5 nun longa, 4,5 5 mm crassa, subglobosa, supra apiee distincte prominenti, basi complanala, minora natu laevia, majora nalu subrugosa, minora natu avcllaneo-nuirina, majora natu in cremeum et ochroleucum transientia, glabra, limbo ventrali perspicuo, immerso, umbrino, desinente in mediam superficiem basalem ovalem orbicularem, medianiler 1,5 2 mm, transversaliter 1,5 mm, limbus dorsal is paruin perspicuus, ± grisens. Den Artnamen babe icb nach dem Fundort, dem Hafen Giumbo (l)junibo) in Somaliland, gebildet, Eine Beschreibung des Fruchtaufreissens werde icb in meiner obenerwiilmten kunftigen Arbeit geben.
15 331 Eu. taboraénsis Hässl. n. sp. Typus: Brann n. 54(5 (lib. Berlin!). Probabiliter herba perennis,»10 20 cm nita» (Brann). Constructio axium: axis visus caulis a cyathio linilus terniinali, a foliis verlicillatis 3, quorum 2 axes laterales forma gcniniarnin exeolunt, circumdato. Caulis 4 mm crassus, teres, probabiliter levitcr earnosus, simplex, siccus olivaceoumbrinus, glaber. Folia spiraliter disposita, supra verticilla ta; folia spiraliter disposita breviter petiolala peliolo c. 2 nun longo, lamina 5,7 8,9 cm longa, 1,8 2,5 cm lata, late lanceolata -oblonga, basi altenuata, apice nuicronulata, margine inlegerrima, plana, subcarnosa, in utroque latere glabra, nervö medio distincto, in apieem exeunte, subtus praccipue perspicuo, in medio 2 mm lata, fulvo, nervis lateralibus leviler procedentibus; folia vcrticillata allerius individui (omnino 2 individua visa) foliis spiraliter disposals conformia, allerius individui minora, c. 3,3 cm longa, C. 0.6 mm lata. Cyathiam pedunculalum pedunculo mm longo, 2 mm crasso, glabra. Involucrum cum dentibus loborum et appendicibus glandularum c. 8 mm longuni, sine glandulis c. 3 mm longum, cum appendicibus glandularum c. 14 mm latum, sine appendicibus c. 11 mm latum, sine glandulis c. 9 nun latum, late patellare. glabrum. Glandulae 5, peltatae cum appendicibus 3 3,5 mm longae, sine appendicibus c. 1.5 mm longae, cum appendicibus 4,5 6 mm latae, sine appendicibus 3,5 4 mm latae, subcoriaceae, non granulalae ut videtur, supra rugosae, ex. inferiore visae llabelliformes, perspicue 2-labialae margine adaxiali multo plus quam dimidium tegente, irregulariter crenulato; margo abaxialis crenulis non distinctis praedilus, i texto nervös continente distincte disjiinctus et supra illud sublatus; nervi subtus perspicui 5 7, exeuntes in appendices mm longas, filiforines. apice papillosas, primarie bifidas (laciniis simplicibus et inerassalis vel bilidis el incrassatis) vel primarie trilidas (laciniis X verticillatis,
16 332 simplicibus cl incrassatis vcl bifidis). Folia involucralia 5, c. 8 mm longa; lobi sine denlibus C. 2 mm longi, 3,ö 4,5 mm lati, transversaliter rectangulares, margine superiore convcxo, perspicue dentate; denies -1 mm longi et marginibus breviter ciliati; ncrvi perspicui, in denies exeunles, nervo capitali medio distincto. Flores masculi pedieellis c. 1. ">('?) mm longis. lilamenlis 1 (?) 3 mm longi-.. utiisque ]nlis brevibus albis sparse praeditis, antberis c 1,25 mm longis, c. 1,5 mm latis, pilis brevibus sparse praeditis. Flos /eminens pedunculalus pedunculo c. 7 mm longo, C. 2 mm erasso, leviler inelinalo, glabra; perianlhinni primarie in duo prominentias division, quariim altera prominentia primaria prominentas secundariis 3 et rudimento quaterni praedita, altera prominentas secundariis 2 praedita: ovarium e\ involucro exsertum, subglobosum. c. 3 min in diam., glabrum; styli 3 4 mm longi. 1,5 mm connati, basi communi c. (> mm supra o\arium arliculala, extra valde arcuati, apice revoluti, pilis brevibus obscuris pracditi; stigma \alde bilidum, laeiniis extra arcualis, apice incrassatis. Neque capsula neque semina visa. Diese neue Art habe ich nach dem Bezirk Tabora in TanganjiUa, wo die Pilanze gefunden ist, benannt. Fu. miiltifida X. K. Hr. N. K. Brown in Thiselton-Dyer, Fl. Cap. V: 2. p. 253 (I'll 5). Als Typus vvird ein Exemplar ohne Lokalangabe öder Namen des Einsammlers, nur mil eiuer Nummer (Nr ) im Natal-Herbarium in Durban bezeichnel (BROWN 1. c). Naeb brieflicher Mitteilung ans Durban belindet sich das Exemplar nicht im Natal-Herbarium. Fur Auskuufte fiber dieses Exemplar waie ich sehr (länkbar. Da icb das ein/.ige bekannte Exemplar nicht babe untersuchen können, habe ich die systematische Slellung der Art in bezug auf Eu. trichadenia und Fu. pseudotuberosa noch nicht definitiv festgeslelll.
17 333 Die Sektion Rhizanthium Boiss. Eine kurze Definition der Sektion Rhizanthium wird unten vor Begiun des Bestimmungsschlussels gegeben. PAX (in ENGI.KK, Die Pllanzenw. Afrikas, 3: 2, p. 152 ff.) rech.net zur Sektion 9 atvikanische Arten, von denen die Zugehörigkeit der Ea. tuberifera N. E. Br. in die Sektion als noch zweifelhaft bczeichnet wird. Ich habe audi diese Art nebst Ett. Pirottae Teracc. ausgeschieden. Diese beiden Arten weichen vor allein von den ubrigen Arten der Sektion dureh das Vorkoniinen von einer Carunculn ab. Eu. Pirottae stelle ich einstweilen in die Niihe von Eu. agowiensis Hochst. ex Boiss. ans der Sektion Galarrhaei, die ich nur vorliiufig (beini Zeichnen der Arten aus den Sektionen Galarrliaei und Estilae) studiert babe. Die Samen von En. agowensis und Pirottae sind in bezug auf Gestalt und Form sehr ähnlich, audi die Blatter der beiden Arten weisen Abnlicbkeilen auf. Mil nieiner unten vorgenonmienen Begrenzung enlbiilt die Sektion 10 Arten auf dem afrikanischen Festlande. Sectio Rhizanthium Boiss. Herbae perennes, ruro frulices; caudex perennis, subet supraterraneus, earnosus, incrassatus, fusifonnis vel clavatus vel in partem superiorem conicain et inferiorem tuberaceam differentiatus, gerens apicc fasciculum cerlis lemporibus decidcntem (annuum'?) composiiuni ex axibus vel foliis et pedunculis insertione alternanlibus, eodem vel alio tempore excultis; seniina ecarunculata. 1. Frutex, cm alius, gerens in apice caudicali fasciculum axium folia spiraliter disposita gerenlium et iullorescenliis terminaloruin; glandulae 2 3, cylindricoinfundibuliformes, latere adaxiali profunde lissae; styli us(jue ad stigmata connati. 1. Eu. longittiberculosa Hochst. ex Boiss. Botaniska Sotiser
18 334 II. Herbae, inferiores quam 20 cm, gerentes in apice caudicali fasciculum ex foliis et peduncuiis inflorescenlialibus compositum; glandulae 4 ">, non infundibulil'ormcs; slyli non supra medium connali. A. Folia el seapi (primarii) inflorescentiarum suo quisque tempore alternantes exculti; seapi el bracleae griseo- vel albo-pilosae; glandulae 4, margine ciliatae et incisae, textura satis tenues; seinina ± angulata, pyramidalia, parvis tuberculis verticaliter el borizontaliter seriatis praedita. 1. Cicatrices foliorum vix sublatae; folia 3,5 (5 mm lata, lanceolata; involucrum cum glandulis c. 1,8 e. 2,0 mm longum, sine glandulis 0,9 1,1 mm longum, cum glandulis 2,5 2,7 mm latum, sine glandulis c. 2 mm latum. 2. Eu. hadraumatica Bak. 2. Cicatrices sublalae; folia 1,2 1,0 mm lata, linearia; involucrum cum glandulis 1,0 1,8 mm longum, sine glandulis 0,7 0,9 mm longum, cum glandulis 1,8 2,4 nun latum, sine glandulis 1,6 2,0 mm latum. 3. En. napoides Pax. I!. Folia et seapi (primarii) inflorescentiarum eodem tempore exculti; seapi et bracteae non griseo- vel albo-pilosae; glandulae (4 )">. margine inlegrae, non ciliatae, textura satis crassi; semina non angulata, a latere visa ovalia ovala subglobosa. lubcrculata vel reticulata, tuberculis cum inveniuntur non seriatis. 1. Caudex in partem superiorem conico-cylindricam et inl'eriorem tuberaceam dislincle dill'erentialus; glandulae 4 5; flos femincus ex involucro longe. exscrtus, pedunculo poslreino longo el perspicue curvato; cyathium biscxuale. 4. Eu. rubella Pax.
19 Caudex in partem superiorein conico-cylindricam el inferiorem tuberaceam non distincte differentiatus; glandulae.">; flos femineus involucro d- inclusus, pedunculo bre\i el leviter curvato; cyathium unisexuale. a. Folia (elliptica ) laic obovata ( suborbicularia), in utroque latere glabra, supra terrain adpressa; cyathium masculum feinineo nuillo majus; glandulae leviler liansvcrsaliter ellipticae suborbiculares. Ö. Eu. Ecklonii (Kl. A (icke) Hässl. 1). Folia anguste ovata oblonga -lanceolata linearia, ± pubescenlia, supra terrain non adpressa; cyathium masculum femineo non majus; glandulae Iransversaliter extractae. 1. Folia anguste ovata oblonga lanceolata, basi euneala -cordala; glandulae ovales; ovarium involucro prope inclusuni; styli ad medium connati. G. En. tuberosa L. 2. Folia anguste oblonga anguste lanceolata linearia, basi longe cuneata; glandulae ± cuneiforines; ovarium involucro seiniinclusuin; styli ad vel intra medium connati. a. Folia petiolo 3 12 cm longo, lamina i 12 cm longa, 3 <S mm lata, margine plana; glandulae 1,25-1,75 mm longae, 1,5-2,5 mm latae, fulvo-badiae velnigrofuscae. margine planae; styli 1,5 2 nun longi. 7. Eu. elliptica Thunb. 1). Folia petiolo 2,0 Ö cm longo. lamina 3 7 cm longa,."> -'.) mm lata, margine undulata vel crispaj glandulae 0,70 1,2.") mm longae, 1.,") 2 mm latae, viridi-
20 336 llavae ul videlur, miirgine aliquid crispa; slyli c '! mm longi. <S. En. crispa (Haw.) Sweet. lm obigen Bestimmungsschlussel habe ich den Grandstock der Pflanzen aus der Sektion Rhizanthium im allgcmeinen vorläulig»caudex» genannt Die Morphologie dieses Organs werde ich in meiner ausfuhrlicheren monographischen Darslellung erörlem. Zwei Alien aus dieser Sektion sind neu und unten beschrieben. Da aber das Material se.hr unvollständig isl. habe ich dieseu Arten keine Namen gegeben und sie auch im obigen Bestimmungsschlussel niclil berucksichtigen kon nen. Die Kxemplare entbehren Bluten, Fröchte und Sanien. Die systematische Steliung sowie das Arlicchl sind jedoch ganz klai Es ware sehr wunschenswert, wenn vollständigeres Material von den bezuglichen Pllan/en (am besten an den Typuslokalitfiten) eingesammelt wqrde, sodass vollständige Beschreibungen verfertigt werden könnten. Die Typuslokalitaten werden daher unlen angegeben. Eu. (Rhizanthium) n. sp. 1. Plants perennis; caudex cylindrieo-conicus, incrassatus, carnosus, deorsam in radicem primariam continuans, supra folia fasciculata gerens. Radix primaria 2,5 3 cm tonga, supra 4 7 mm crassa, perpendicularis, pluriramosa, ± fulva. Caudex conicus, supra truncatns, 2.') ;t em longus, basi 1,2 1,3 cm crassus, apice I (> mm crassus, basi fulvus (siccus), ceterutn ± umbrinus (siccus), glaber, cicatricibus foliorum dense praedilus. folia m summis caudicibus fasciculata, petiolata petiolo c. 1 cm longo; lamina c. 1(1 mm longa, 1,3 1.4 cm lata, lineariter lanceolata, basi anguste cuneata, margine plana, integerrima, apice non viso, tenuis, herbacea, lla\o\irens ut \idetur, in utroque latere glabra, nervo medio perspicuo.
21 337 Kenia Colony. Taita am Voillusse (si. II Hildehrandl, comm. C. Rensch, n a, hb. Berlin!). Die Art gehört in don Verwandtschaftskreis von Eu. longituberculosa und hadraumatica (nebst napoides). Sie enlbehrl im Gegensatz zu diesen Ärten Podarien anf dem Grundslock. Von Sprossbau und Verzveigung kanu man sich keine sicbere Auffassung bilden. Doch scbeinl mir, als oh die Pflanze bierin inehr niit Eu. hadraumatica (und napoides) als mit Eu. tuberculosa iibereinstimnie. Eu. (Rhizanthium) n. sp. 2. Planta perennis; caudex in superiorem partem et inferiorem partem distincte differentiatus, I'oliis faseiculatis. Caudex carnosus, fuligineus, inferiore parte probabiliter loins bypogaeus, tuberaceus, rapaceus, c. 3 mm crassus, superiore parte anguste conicus, apice truncalns, c. 4,5 cm longus, in basi parlis superioris c. 1,5 cm crassus, in medio ojusdem partis c. 0,75 cm crassus, probabiliter tolas vel pro parte majore epigaeus. apice folia fasciculata gerens. Folia c. 5 fasciculata, peliolala petiolo 2,5 3,5 cm longo, c. 1,5 mm crasso, extra curvato, in foliis majoribus nalu parte superiore curvalo-rel'raclo; lamina 4 (5 cm longa, 1,5 3 cm lata, lanceolala oblonga, ± herbacea, basi rotundala vel cuneata, apice acuta, interdum retusa, in utroque latere glabra, nervo capitali perspicuo, nervis laleralibus 5 8 paribus perspicuis. Eng. Egypt. Sudan. Djur: Grosse Seriba Gballas (st. 1. V G. Schweinfurlb n. III. 141, hb. Berlin!). Die Art gehört in den Verwandtschaftskreis von Eu. rubella und tuberosa. Sie ist Eu. rubella in bezug anf die Dillerenzierung des Grundstockes und der Richtung der Blatter ahnlich. ist aber in alien Teilen grosser, hat gerundetere Rlaltbasis und entbehrt die bci Eu. rubella voikommende Blattfarbung.
22 338 Von En. lubcrosa ist die Arl durch nnderc Diflerenzierung des (jrundstockes sowic anderc Bladform unterschieden. Ferner sind die Blatter ganz kahl. In bezug auf die im obigen Beslimmungsschlussel genannleu Allen warden hiennit lolgende Bcmerkungen gemacht. En. napoides Pax. Pax in Ann. Istil. Bot. Borna VI, p. 1ST (1896); N. E. Brown in Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Afr. VI: 2, p. 559 (1011). Diese Art ist wahrscheinlich nur eine Varität von Eu. hadraumatica, von der ich, fruher nur aus Arabien bekannt, typische afrikanische Excniplare gefunden babe. Ob es einige speziiische Onterschiede zwisehen EH. hadraumatica and napoides in bezug auf die Sanien gibt, ist mir unbekannt, da ich die Sanien von En. napoides nicht gesehen habe. Fur Auskiinfte fiber das Exemplar Donaldson-Smith n. 311, das, nach allem zu urleilen, Sanien enthält, ware ich sebr danubar. En. Ecldonii (Kl. & Gcke) Hassl. n. comb. Tithymalus Ecldoni Kl. & Gcke; Klotsch und Garcke in Abb. (1. Akad. Berlin 1859, p. 68 (1860). Eu. pistiaefolia Boiss; Boissierin De Candolle, Prodr. XV: 2, p. 93 (1862); N. E. Brown in Thiselton-Dyer, Fl. Cap. V: 2. p. 301 (1915). Die Ait wurde /uersl (1860) unter dem Xanien Tithymalus Eclcloni Kl. & Gcke besclirieben. Spater (18(52) ist sie unter dem Xanien Eu. pistiaefolia Boiss. besclirieben worden. Xach den geltenden Nomenklaturregeln soil der Arl der obige Xanien gegeben werden, da fruher keine Arl unter diesem Xanien besclirieben worden isl.
23 BOTANISKA NOTISER 1931, LUND Beobachtungen uber die Chromosomenbindungen bei einer triploiden Oenothera. Von ARTUR HÅKANSSON. Die Berechtigung der in der let/len Zeit hervbrgetragenen Auffassung, die Verkettnngen der Oem>//icra-Chroinosomen in den Paarungsstadien der ersten Reifeteilung beruhten darauf, dass sie durch fruhere Auslauschprozesse zwisehen Nicht-IIomologen verändert seien (HÅKANSSON. DARLINGTON, 1JI.AKESI.EK and CLELAND), känn ti. a. durch ein Studium der Chroniosomenanordnungen in Irisomischen und polyploiden Formen geprufl werden. Dass die Anordnungen bei Irisomischen Oenotheren diese Austauschtheorie bestätigen, isl ollenbar (HÅKANSSON 1930); hier will ich die Reduktion bei einer triploiden Oenothera beruhren, nämlich die Mutan te excelsa, die in den Kulturen HERIBERT NILSSONS a us Oe. Lamarckiana hervorgeht. Die Zytologie von Oe. excelsa babe ich iyuher sludierl, doch mir die Diakinese; die Metaphase der ersten Reifeteilung war /u schlecht fixiert vim die Anordnungen der 21 Cbromosoinen bervorlrelen zu lassen (HÅKANSSON 1926). Der Diakinese-Kern, der in Oe. Lamarcl:i<tna ein so einförmiges Bild zeigt, indeni die Chromosomen immer ein Bivalent und einen 12-Ring bilden, /eigle hier grössere Variation. Das Bivalent war in dem triploiden Kern als ein freies Trivalent öder seltener als Bivalent-f Univalenl vorhanden, der 12-Ring war durch eine unregelmässige Chromosomenverkettung ersetzi worden, in der Bivalentbildungen und Trivalentbildungen beobachtet werden konnlen. Diese Verhältnisse wichen von dem ab, das fruhere Forscber l>ci triploiden Oenotheren gelimden hatten, ins-
24 .-ill) besonderc von don Angaben von GEERTS (1911) and VAN OVEREEM (1922), dass 7 Paare nnd 7 ungepaarle Chromosomen vorkommen, aber anch von der kur/en Beschreibung von GATES (1909). HOEPPENER und RENXER (1929) bestätigten aber bei einigen untersuchteu triploiden Bastarden meine Befunde. OEHLKERS (1929) erwåhnt schliesslich eine starke Verkettung von Cbroraosonien, die Ketlcn ware a aber»an /ablreichen Stellen gebrochen». Die beschriebenen Beobac.htungen spreehen offenbar niclil gegen die Austauschlbeorie, die dann nocb nichl als Erklärung der Chromosomenverkeltung bei den Oenotheren herangezogen war: docli scheint die Verkettung elwas ausgedebnter als man erwarlen snille. CATCHESIDE ist der erste, der bei der Untersuchung einer triploiden Oe. pyenocarpa sich dariibor aussprach, ol) die Cbroinosomenanordnung den Erwartungen der Auslauscbtbeorie entsprachen. Er land aber einen einfachen Ring aus 21 Gbromosomen, eine Anordnung die gegen die fragliche Tlieorie sprack, die also von ilun abgelebnt wurde (CATCHESIDE 1930). DARLINGTON land aber bei seinen Untersuchungen der Präparate von CATCHESIDE, dass sie unricbtig gedeutet seien; er konnte uni-. bi- und trivalente Chromosoinen wie audi kurze Ketten beobachten (DARLINGTON 1930). CATCHESIDE untersuchle dann wicder seine I'raparate, konnle die Schilderung von DARLINGTON bcsliiligen und zog seine 1'rulieren Angaben zuriick, die Chromosomenanordnungen waren, wie man nach dcr Auslausebtheorie erwarlen konnle (CATCHE SIDE 1931). Uber die Ergebnisse eingehender zytologischer Untersuchungen an triploiden Oenotheren berichtet neulicb vorläufig CAPINPIN (1930). Trotz alien diesen neueren Abliandhingen will ieh elwas uber meine fortgesetzten Untersuchungen uber Oe. excelsa berichten. Die Metaphase babe icli jelzt studieren können, und diese Phase isl fiir das Studium der Chroniosomenbiiiduiigen von besonderein Gevvicbl. Ks zeigle sich wie erwartet, dass die Chromosomenanordnungen selir
25 0 C {J *- 341 Oenothera excetsa. I: Bivalentc 2: Trivalente. 3:»Quadrivalent». 4:»Pen ta volenti,'>: Die Cliromosomennnordnung in einei Metnpliuse der ers ten Heifeleilung II Bivalent, I Univalent. 1 6 = (lic G Trivalente. verschieden waren. Schon bei den Irisomischeii Oenolhc ren, in denen ein einziges Chromosom sich in den Ring einzufqgen versucht, koinml eine gewisse Variation itn Ivern bild zustande (HÅKANSSON 1930); bei De. excelsa, in der ein ganzes Genom hinzugekommen ist. wird die Variation enlsprechend grosser. In der Metaphase sind iniiner Trivalenle zn beobachten, und die Typen, die ich frfiher in den Trisonxen gefunden babe (siehe HÅKANSSON 1930), kanien auch hier vor. Man konnte erwarten, hier einen neuen Typus zu linden, iiäiniieli den dnrch zwei Trivalentbindungen gekennzeichneten, den BELUNC»triple are» genannt hat. Ich ha be ihn aber noch nichl beobachtel. Bivalente kommen oft vor. Ich Iiabc wie bei gewissen Irisomischeii Formen hisweilen kurze Querarme in den Bivalenten wie auch in i\it\ Trivalenten gesehen (Fig. 1.1). CATCHBSIDE (1931 S. Kil) envähnt, dass er speziell nach solchen Bildungen gesucht hat; es ist ihm aber nicht gelungen sie zu linden. Univalente Cbromosomen kommen auch vor. Fig..'i u. 4 zeigt einige körzere Kelten. die so oft vorhanden sind,.his vier öder i ii ti t" öder noch niehr verkelteten Chromosomen gebildet. Trivalentbindungen sind häufig in den Kelten Längere Ketlen kommen auch häufig vor, es scheint mir aber, dass ich in meiner fruheren Milteilung den (irad
26 342 der Chromosomenverkeltuiig libersebal/t hahe. Hs karmen uberraschend genug Pollenniulterzellen angelrolten werden, in (lencn du- C.lmmiosomen wie bei einer Triploide,»lie ans einer Pilanze mit normaler Cliromosomenpaarung hervorgegangen isl, angeoidnel smd. Ein soldier Fall zeigt Fig. 5. Hier tanden sich in der Zelle (5 Trivalentc, 1 Bivalent und 1 Univalent. Die Chromosonienbindungen in der erstcn Metaphase bei Oe. excelsa sind also wie man nach der Austauschtheorie und nach ineinen fröheren Beobaclitungen an trisomischen Oenotheren erwarten konnte. Zitierte Literatur. CAPINPIK, 1 M Meiotic behaviour of triploid Oenotheras Aracr. Naturalist 64. CATCHESIDE, I) (>, Chromosome linkage and syndesis m Oenothera. - Trans. Roy. Soc. Edin Meiosis in a triploid Oenothera. Jonrn. of Genetics 21 DVRUM.TON, C, I), Telosyntipsis or structural hybridttj in Oenothera. Nature, Maj 17tli dins. R. It.. 191)9. The behaviour of the chromosomes in Oenothera lata 0( gigas. Bot. Gaz. 48. GEERTS,.1 M Cytologische Untersuchiingen einiger Rastarde von Oenothera gigas. Ber. d dcutsch. hotan. Gesells 29 HOEPPENER, I unci RhWKK, O. 19L'9 Genetiselie un<l zvtologische Oenotheren Studien II. Bot. \hhnndl. herausgeg. \ K dot hel 15 HÅKANSSON, A I ber das \ erhållen der Chromosoincn In der heterolx pisrhen Teilung schwedischer Oenothera Lamarekiana und einiger Hirer Mutanten und li.isl.irde. Hercditas 8., Zur Zytologie trisomisclier Mutanten aus Oenothera Lamarekiana Heredltas 14. OEMI.KBRS, i hromosomenbindung und Genetik bei Oenothera Tubingcr naturw \hhandl 12 MS OVEBBEJI, ('.., (her Formen mil Bbweicliender Chroinoso mcn/ahl he i Oenothera lieih hot. Ccntralhl. 39: 1.
27 BOTANISKA NOTISER 1931, LIND 1931 Die Chromosomenzahl von Speltoidheterozygoten, die aus s. g. subcompactum-typen beim Weizen hervorgegangen sind. Von ÅKTUR HÅKANSSON. Bekauntlicb gihl es un ter ilen s. g. Speltoidheterozygoten beim Weizen verscbiedene Chromosomen-Typen. Heterozygolcn der B-Reiheii von NiLSSON-EHLE und ÅKERMAN haben 41 Chromosomen (HISKINS 192.S, HÅKANSSON 1930); diese Zahl kam aueh bei dem Helerozygoten eincr C-Reihe von PHII.IPTSCHENKO vor (V.\sii.n\ 1929); A-Heterozygoten aus dem Material von AKERMAN /eigten 42 Chromosomen (HUSKINS 1. c siehe auch WINGE 1924), C-Heterozygoten aus den Kulturen ron NII.SSON-F.MI I. und ÅKERMAN Ii Chromosomen (Hi SKINS 1. c; HÅKANSSON 1930). Aus den Speltoidheterozygoten geben bisweilen anderc aberrante Weizeiilormen namlicb s. g subcompactum- Typen benor. In bezug aul ibre moi pbologisehen Eigensebaflen /eigen sie eine Variation in entgegengesetzter Rieblung von der der Speltoiden. Die Äbrenspindel ist nämiicb stark MI km/i un Vergleieb mil der des Xormalweizens. statt verlangerl wie bei den Speltoidheterozygoten. Naeh den Ausfubrungen von WINGI soil in subcompactum Ubergewichl von C-Chromosomen ini Verhältnis zu B-Chromosomen vorhanden sein. wäbrend m den Speltoidheterozygoten ja mebr B- als C-Chromosomen vorkommen. Die Zytologie der subcompactum-typen isi wenig studiert, es scheinen docb naeh den wenigen bisherigen Beobacbtungen verschiedene Cbromosomen/.iblen auch unler ibneii vorzukommen. Es linden sicb in der Literatur Angaben fiber Pflanzen mit 42 (WINGE 1924), mit 4.1 (MINI /ING 1930) und mit
28 344 Fig Erlclärung ini Text. - X-' , davon eines immer fragmentiert (HÅKANSSON 1930). Icli habe spätcr ein ziemlich grosses Mali-rial untersucht, meine Studien sind aber noch nichl abgeschlossen, ich will doch erwähncn, class Chroinosomenfragmentation eine sehr häufige Erscheinung in subcompactum-typen ist. Die subcompactum-pflanzen sind nichl genetisch konstant, in Hirer Nachkommenschaft Irelen einzelne Norinalpflanzen and Spelloidheterozygoten auf. Eine Feststellung des Chromosoinentypus dieser Spelloidheterozygoten scheint fur die definitive Lösung des Speltoidproblems nichl ohne Bedeulung, und ich will fiber die Chromosoraen bei zwei Pflanzen verschiedener Abstammung berichten. Die eine Pflan/.e war in der Par/elle 1930: 4.'i4 von
29 345 den Kulturen von Nu ssox-1 ni i Sie gehörte dem Panzer\vei/en an. Pig, 1 a mid I) zeigt die spate Anaphase der ersten Reiietcilung in det' Pollennniller/i lie. In jedcr Cliromosomengruppe sind 'JO Chromosonien; cm tmivalenles Chromosom harrl noch iin Aquator der Kernspindel und wird doit längsgeteilt. Das Univalent lasst sich in allén Poileninullerzclleu beobachten, und sein Verhalten während der Chromosonienreduktion isl wie bei den ll-iicterozygolen bescbrieben isl (HÅh\\ss<>\ 1930). Die andere untersuchte Pilan/e war ein Sominerwei/en, 1930: 12l>: 2."> C in den Kulluren AKKHMANS. Hiei wurde dieselbe Chromosonienzahl wie bei der IViiheren 1'llan/e gefunden (lig. 2 a und b). Trotz ihrer \ersehiedenen Herkunlt hatten also beide unlersuchlen Pllanzen 11 Chromosonien. Unlcrschiede im Aussehen des univaknten Chroniosoms konnlen nicht sieber lesigestelll werden. Das Univalent war offenbar in beiden Fillen eines der grösslen Chroruosomen. I ii. -i zeigl das Univalent von der erstet wahnlcn Ptlanze. lit,. 4 von 19,ill: 42(5: 25 C. Zitierte Literatur. Hi SKINS, C I., On the cytology of speltoid wheals in relation to their origin and genetic hchaxiour. Journ, of Genetics 20 HÅKANSSON, v, 1980 Zytologische Beobachtungen an s g Speltoidheterozygoten ucim Weizen, S\.risk hotan. Tidskrift -i Mi M/iM., \. 19S0. Kinige Beobn elit lingon ubei di» Zytologie der Spelt< idiihilantm Botaniska Notisei VASHJUV, Ii., On the cytologj of speltoids (russisch), Bulletin of the Itureaii of (icnetics \\ isiir, (l l'i_'l /\ lologisehe InUrsuchnngen uhei Spcltoidc und andere mutanti n.ihniiclic Aberranten beim Weizen Hereditas ">
30 BOTANISKA NOTISER 1931, Li\i> Bemerkungen iiber die Embryosackentwicklung bei Codiaeum. Von FOLKE LUNDBERG. In einer im Jahre 1912 erschienenen Arbeit bcschreibt ARNOI I>I die Embryosackbildung bei Codiaeum. Er bebauptet, der ausgebildete Embryosack se i vierkernig und die Enlwicklung dcsselben die Folgende:»Die I'nmillerzelle des Ernhryosacks \on Codiaeum wird durch eine gewöhnliche Reduktionsteilung in eine in Fig. 8 abgebildete Tétrade zerlegt. Die unterste Zelle wird zutn Embryosack, in dem durch /weimalige Kernteilung vier Keriie entstehen (Fig. 9 11). Damit werden die TeiJungen eingestellt. Der Fm!)ryosaek fuhrt also ausser der Eizelle und den zwei Synergiden nur noch einen Kern. (Fig. 12). Weder der andere Polkern, noch die antipodalen Kcrne lassen sich auf der durch den Embryosack gefiibrten Schnittserie enldecken» (ARNOLDI 1912 S. 14;i). Diese seine Schilderung des Bildungsvorgangs veranschaulicht er durch l"unf Figuren, die alle Stadien umlassen sollen. Seine Fig. 11 stelll einen vierkcrnigeu Embryosack mit zwei Kernen in jedem Ende dar. Diese sind von einer Yakuole getrennt. Die Fig. 12 stelll den fertigen Embrj'osack dar, (lessen vier Kerne sich im einen Ende des Embryos.ieks befinden. Koine Antipoden öder Reste derselben sind vorhanden. Die Kerne des Antipodenendes mässen sich also an das entgegengesetzte Ende des Embryosacks bewegt haben. Diese kurze Schilderung ARNOLDIS liegt dem Codtaeam- Typus PALMS (PALM 1915 S ) zugrunde '. Ri rgi its 1 Der Codiaenm-Typus PALMS untcrscheidet sich \ou dem Oenothera- Typus, wo der ferllgc Embryosack auch vier Kerne besitzt, nur da-
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