Som läsare av. De två sidorna hos släktet Telmatochromis Text och foto: Patrick Tawil. Översättning: Malin Lindqvist. Tanganyikaciklider

Transkript

1 Tanganyikaciklider De två sidorna hos släktet Telmatochromis Text och foto: Patrick Tawil. Översättning: Malin Lindqvist Som läsare av Ciklidbladet behöver du inte övertygas om att cikliderna är en av de mest förvånansvärt mångformiga och intressanta familjerna bland alla fiskar, ja kanske bland ryggradsdjuren över huvud taget. Däremot kanske du inte håller med mig om, beroende på vilket geografiskt område du föredrar, att Tanganyikasjön, med sina många grupper och uråldriga släkten är den mest intressanta. Men, om du, i likhet med mig, är en av entusiasterna som föredrar denna fantastiska uppvisning av den evolutionära historien hos ciklidfamiljen, så kanske du ändå blir förvånad över att priset för den största koncentrationen av extremer tillfaller ett släkte som varken är särskilt sällsynt, färggrant eller populärt, nämligen släktet Telmatochromis. Ett släkte, två extremer De två sidorna av släktet Telmatochromis har fascinerat mig ända sedan jag stötte på det för första gången. Första gången handlade det om Telmatochromis brichardi (då T. bifrenatus) i en artikel på 70-talet som handlade om släktet Julidochromis. Detta inledde mitt intresse för Tanganyikacikliderna. Det fick mig att för första gången gå in i en affär i Néréa i Frankrike, som uteslutande handlade med afrikanska ciklider. Här fick jag till min förvåning lära mig att den smäckra och graciösa T. bifrenatus - som fick till och med Julidochromis att se robust ut - tillhörde samma släkte som kraftiga fiskar med grymma munnar, som T. temporalis och en fisk kallad T. caninus. Detta originalnamn, som baserade sig på artens hundlika uppsyn, var sällsport passande. Poll (1986) ansåg dock denna art vara synonym till en tidigare beskriven art, och därför kallas den nu Telmatochromis dhonti. Ärligt talat undrade jag vad som fick någon att skaffa denna stora, svartaktiga fisk med sin fula mun. Som kontrast framstod T. brichardi både som ett alternativ till Telmatochromis dhonti Julidochromis regani, dock spensligare och mindre aggressiv, både inom arten och mot andra arter, och som passande i mindre akvarier. Faktum är att i ett sällskapsakvarium klarar denna fisk inte att hävda revir gentemot de flesta andra tanganyikacikliderna vilket man bör ha i åtanke. En T. dhontihane däremot är inte rädd för någonting och hävdar sitt revir gentemot i stort sett vilken tanganyikaciklid som helst av samma storlek eller till och med större. Jag kommer särskilt ihåg en konfrontation mellan en 18 cm T. dhonti och en 30 centimeters Lobochilotes labiatus (Tawil 1987). Likaså, om du sticker ner handen i närheten av ett lekpar, bör du inte bli förvånad om du får ett bett helt plötsligt. Det känns ungefär som en elstöt. Taxonomisk placering Fiskar med så olika morfologi, den ena av dem dessutom ljusbeige med bruna ränder, den andra svartaktig, kan de höra till samma släkte? Jag var övertygad om att det måste ha skett ett misstag. Men alla arterna i släktet Telmatochromis känns igen på sin Ciklidbladet 2/ Årgång 44 11

2 tanduppsättning, unik hos lamprologiner, där alla tänder, eller de flesta, har tre kusper eller knölar i den inre raden. Även om den yttre raden huvudsakligen har koniska tänder, är de ändå tillplattade och visar spår av längsgående kusper. Dessutom, om man bortser från formen på huvuden och käkar, visar alla Telmatochromis-arter samma långsträckta fenor och kroppsform. De har också ett särskilt färgmönster gemensamt. Detta består av tre lodräta ränder, inte alltid framträdande (hos T. vittatus försvinner ofta den mellersta), och ett svagt rutmönster kring de lodräta ränderna på mellersta delen av bålen. Dessa detaljer, som kan verka obetydliga, kan ändå vara av vikt för att förstå det evolutionära släktskapet mellan arterna, eftersom selektionstrycket här är mindre än på exempelvis munnens morfologi, som ju är starkt beroende av den ekologiska nisch fisken upptar. Som antyds ovan består släktet av två väl definierade grupper, dels de randiga smala arterna och de brunaktiga hundarna. Den första som importerades, prototypen för de randiga arterna, var Telmatochromis brichardi. Denna lilla fisk med sina fina tecknade, om än inte klara färger, har fördelen att kunna anpassa sig till de allra flesta Tanganyika-akvarierna, under förutsättning att den inte slutar som middag åt stora rovfiskar som Lepidiolamprologus. Inte fullt så blyg som Julidochromis föredrar den dock trånga skrevor för leken. Den är visserligen inte någon obligat snäcklevare, men den använder gärna tomma snäckskal från landsnäckor, musslor och naturligtvis Neothauma-snäckor. De randiga arterna Innan Louisy (1989) beskrev Telmatochromis brichardi från Usumbura i Burundi, hade den importerats länge som Telmatochromis bifrenatus, en art, som beskrevs redan 1936 av Myers, och som karaktäriseras av två lodräta ränder längs bålen. Dessa ränder är helt klart lika de ränder som det närstående släktet Julidochromis har, liksom andra lamprologiner, men den tredje randen vid basen av stjärtfenan räknas inte med. Typlokalen för den äkta T. bifrenatus är Kigoma, längre söderut, men den har sällan importerats därifrån, om ens någonsin. Själv hade jag sett denna art en enda gång, någon gång runt 1980, tills Yves Fermon fångade några vid Uvira 2007, vilka sedan blev basen i den franska stammen. Frånsett den mellersta lodräta randen är T. bifrenatus mycket lik T. brichardi, förutom ett något rundare huvud och mindre distinkt gräddvitt och brunt mönster. Några färgfläckar på huvudet, speciellt ett blått komma under ögat, kompenserar en i övrigt dov färgsättning. T. dhonti och T. dhonti i närbild Den äldsta beskrivna randiga arten är Telmatochromis vittatus (Boulenger 1898) som därmed är typart för släktet, och alltså har prioritet över T. temporalis som typart även om denna senare uppgavs som sådan av Regan. Ser man till färgen är T. vittatus en kopia av T. brichardi, men skiljer sig i några smärre morfologiska detaljer, en större längd på 10 cm, ett kort, rundat huvud med klart korta käkar (till skillnad från de mer eller mindre normallånga käkarna hos T. brichardi och T. bifrenatus), och mungipor som pekar nedåt. T. vittatus har troligen rekordet för största kvot mellan kroppslängd och huvudets längd bland tanganyikacikliderna, i hela familjen endast överträffade av de reofila släktena Gobiocichla, Teleogramma och de äkta Lamprologus. Därav följer den avlånga bandlika kroppsformen, som ju får den att se ännu smäckrare ut. De tillplattade, koniska tänderna i den yttre tandraden är karaktäristiska och hör ihop med den vegetariska dieten, ett undantag bland lamprologinerna som annars nästan uteslutande livnär sig på ryggradslösa smådjur och småfisk. Till sin hjälp har då de senare huggtänder framme i munnen. De används inte bara till fångst av små organismer i vattnet, utan dessutom använder i stort sett alla lamprologiner dem till att försvara revir och avkomma. 12 Ciklidbladet 2/ Årgång 44

3 Telmatochromis vittatus importeras från flera olika lokaler i Zambia, (där också typlokalen finns), Tanzania och Kongo. En del geografiska variationer förekommer med olika rundning på till exempel nosen. Ett flertal snäcklevande dvärgformer finns på alla lokaler och dessa kallas ofta Telmatochromis sp. aff. vittatus (ibland med ordet shell som tillägg), eller identifieras som T. brichardi, men liksom fallet är med T. temporalis (se nedan), är det troligt att dessa dvärgformer har utvecklats oberoende av den i Burundi funna T. brichardi. Å andra sidan, en annan randig art av större storlek har föreslagits som distinct, nämligen Telmatochromis sp. schackbrett (schackbräde), också kallad T. sp. Congo, eller T. sp. aff. Congo. Denna art som upptäcktes av Heinz Büscher (1998) vid Longola, nära Tembwe II, har storlek, huvud och proportioner liknande T. vittatus, men med en mer beige-brun färgsättning. Övre halvan av kroppen är svagt rutmönstrad, därav det provisoriska namnet. De bruna hundarna Med Telmatochromis temporalis lämnar vi de randiga arterna för att ta oss en titt på hundarna, som i allmänhet är jämnt brunfärgade. Här finns i ännu högre grad problemet med självständigt utvecklade former med likartade utseenden men som inte verkar härstamma från en gemensam anfader. Dessa former är ekotyper, som härstammar från en generaliserad moderpopulation och som är anpassade till en speciell ekonisch i en given geografisk omgivning. Den mest klassiska och mest vitt spridda ekotypen, inte bara inom Telmatochromis, utan inom flera släkten lamprologiner, (exempelvis Altolamprologus) är den snäcklevande dvärgformen. I allmänhet är det bristen på tillgängliga territorier inom klippregionen, för att de antingen är få från början eller redan är upptagna, som gör att vissa individer försöker sig på att leva mer eller mindre ute på öppen sandbotten eller i alla fall i mellanzonen mellan klippregionen och sandbotten. De minsta av dessa former har fördelen att de kan gömma sig under mindre stenar eller inuti ett snäckskal, vilket ju inte större exemplar kan. T. bifrenatus T. vittatus, Tanzania När det gäller de snäcklevande formerna är det selektiva trycket så stort att det sp. aff. = en art som liknar T. sp, Tembe Ciklidbladet 2/ Årgång 44 13

4 går mycket fort för en tydligt avgränsad ekotyp att uppstå ur moderpopulationen. Utan att känna till någon vetenskaplig studie av detta fenomen, skulle jag tro att några decennier räcker. Utmaningen ligger i att bestämma när en sådan ekotyp har skiljt ut sig tillräckligt för att betraktas som en självständig art. Troligen går det ganska fort, eftersom det är nödvändigt för snäcklevare att välja en partner av rätt storlek (liten), vilket medför att de fort isoleras reproduktivt från resten av populationen, och därmed blir arter enligt den biologiska definitionen. Detta får till följd, åtminstone teoretiskt, att varje självständigt utvecklad ekotyp som skiljer sig tillräckligt från moderpopulationen, kan utgöra en kryptoart. T. temporalis, norra Kongo T. sp. cf. burgeoni T. vittatus x temporalis De(n) snäcklevande ekotyp(erna) av T. temporalis, vanligen kallad(e) T. sp. tempralis shell är därför, var och en, potentiella egna distinkta arter, om vi inte beaktar att de utgör en gemensam genpool, vilket ju betyder att de passar in i den biologiska artdefinitionen. Ett sådant polyfyletiskt (flera ursprung) ursprung för en art (som också hittas när arter uppstår genom hybridisering mellan distinkt olika arter, som fallet är med Neolamprologus marunguensis) visar på utmaningen och godtycket som finns vid varje definition av artbegreppet. Taxonomin för några snäcklevande ekotyper Så vitt jag vet importerades den första av dessa snäcklevande ekotyper först från Nyanza-Lac under 80-talet, under namnet Telmatochromis burgeoni. Den beskrevs formellt av Poll (1942) men hänfördes då till de randiga typerna. Jag kommer ihåg att Brichard arbetade länge med att återupptäcka och föda upp den här arten, eftersom den kunde anses som mer attraktiv än de bruna individerna av arten. Under en konferens i Frankrike i början av 80-talet föreslog han som trolig nominattyp för arten en fisk från Kongo, med eleganta blå skuggningar på huvudet. Så här i efterhand tror jag att det antingen var T. bifrenatus eller en obestämd fisk, som kan ses i hans sista bok (Brichard, 1989, s. 155) där man tydligt kan se tre linjer, men som är kompaktare än T. bifrenatus. Dessa likheter med en äkta randig Telmatochromis påverkade mig så att jag, när jag skrev en liten artikel om icke namngivna arter inom släktet (Tawil, 1988) förkastade namnet T. burgeoni för denna lilla temporalis shell från Nyanza-Lac. En belgisk ciklidfantast, Jean Bolline, skickade mig senare några foton på halv- 14 Ciklidbladet 2/ Årgång 44

5 T. sp. aff. dhonti orange Ciklidbladet 2/ Årgång 44 15

6 Ovan: T. dhonti, par Nedan: Hane som stajlar sig. 16 Ciklidbladet 2/ Årgång 44

7 vuxna individer, där ränderna på den ljusbruna kroppen hos denna lilla Telmatochromis framträdde tydligt. Jag hade själv redan märkt, att ränderna syntes som vattenstämplar på alla temporalisliknande individer av släktet, men här var ränderna tillräckligt framträdande, även mot den bruna bottenfärgen, för att epitetet randiga trots allt kunde tillskrivas dessa fiskar. Eftersom holotypen för T. burgeoni, som slumpen ville, kom från Nyanza-Lac, var det oundvikligt att examinera den i museet i Tervuren där den fanns. Där fick jag se att denna holotyp är ett halvvuxet exemplar, som trots att den var konserverad, hade tydliga tvärgående ränder på en ljusbrun till gul kropp. Denna holotyp var det enda beskrivna exemplaret, men jag bestämde mig ändå för att kika närmare på exemplaren märkta Telmatochromis temporalis. Till min förskräckelse insåg jag att många burkar med exemplar av denna art, särskilt bland de juvenila exemplaren, innehöll möjliga mellanformer av T. temporalis, Burundi med ett rundat, konvext huvud, och Telmatochromis dhonti (caninus), med en mer konkav och långsträckt nos. Bland de senare fanns holotypen för en art som satts som synonym till T. temporalis, nämligen T. lestradei. Tyvärr tappade jag bort anteckningarna jag förde under den vecka jag undersökte och om-examinerade T. burgeoni. Dessutom insåg jag inte bara att den nordliga T. temporalis, exporterad av Brichard, skiljde sig geografiskt från typlokalens (Mpulungu, förre detta Kinyamkolo), den hade också en annorlunda nosform, kortare, rundare och mer lik de randiga arterna, än de sydligare exemplaren, och också de snäcklevande formerna. Jag stod inför det faktum att det var omöjligt att reda ut dessa problem genom att bara undersöka formalinkonserverade exemplar, särskilt som de flesta var för unga för att artens proportioner klart skulle framträda. Därför var det inte förvånande att Hanssens & Snoeck (2001) senare kunde belägga att T. lestradei och T. temporalis är synonymer, med tillägg även av T. burgeoni. Liksom en senare studie (Takahashi m fl., 2009) har visat är verkligheten ute i fält än mer subtil än så. Hanssens & Snoeck (2003) beskrev en annan art ur T. temporalis-komplexet, med ursprung i Zambia, Tanzania och Kongo, som något liknar T. temporalis men är slankare och har en mun med korta käkar, vilket ledde till artnamnet T. brachygnathus (med korta käkar) Denna art verkar i många avseenden överbrygga gapet mellan de smäckra randiga arterna och hundarna, och det är frestande att betrakta den som en relikt form som i mycket liknar ursprungsarten till de båda typerna. Jag är dock tveksam till att betrakta den så, eftersom om T. brachygnathus verkligen är en mellanform mellan dessa båda typer, är den då en relikt form som överlevt jämsides med sina ytterst utvecklade och specialiserade kusiner? Dessa utvecklade överlevnadsstrategier, antingen på grund av behovet att försvara sina territorier rent fysiskt (i likhet med de flesta lamprologiner) eller för att ett obemärkt utseende tillåter dem att blanda sig med yngel av den respektingivande Lepidiolamprologus utan att bli hotade. T. brachygnathus har tillika utvecklat en avvikande specialisering, som till exempel utnyttjandet av aufwuchs, en nisch som lamprologiner sällan utnyttjar utan lämnar till tropheiderna. Eller är den, å andra sidan, en naturlig hybrid, som uppstått vid flera, oberoende tillfällen, inom blandade populationer av Telmatochromis av temporalis- och vittatus-typer. Att bestämma vilket scenario som är det rätta kommer troligen att kräva fler studier av dess ekologi, beteende och genetik. Föda och reproduktiv parasitism Som framgår ovan, och tvärtom mot vad utseendet ger vid handen, och det faktum att andra snäcklevande lamprologiner är mycket aggressiva i förhållande till sin storlek (vem har inte blivit biten av en liten Lamprologus ocellatus, som vaktar boet?) är de smäckra, randiga Telmatochromis inte särskilt sårbara i Tanganyikas ekosystem. Som visades vid fältstudier T. dhonti (Konings, 1998) lever de små, randiga Telmatochromis ofta ett parasitiskt liv i boet hos stora lamprologiner, blandar sig med deras avkomma för att dra nytta, inte bara av skyddet utan också av att få middagen serverad, när de livnär sig på sina beskyddares rom. Denna intressanta överlevnadsstrategi påminner mig om leddjur som parasiterar på sociala insekter, t ex myror, genom att leva i deras stackar och bon, och är förstås helt motsatt den hos den stora och kraftfulla T. dhonti. Paradoxalt nog ger den obemärkta färgteckningen hos randiga Telmatochromishannar dem en ytterligare fördel, som också har med parasitism att göra, nämligen reproduktiv parasitism. Med reproduktiv parasitism förstås tendenserna hos vissa arter, att underordnade hannar uppträder som sneakers (smygare) och befruktar honor, vars rätta partner är upptagen, till exempel med att jaga bort inkräktare. Jag har vid ett flertal tillfällen haft möjlighet att observera att små randiga Telmatochromis är lagda för att befrukta andra lamprologiners rom, särskilt från större Telmatochromis. Jag antar att detta är att betrakta som någon form av hybridiserings-parasitism. Vad kan fördelen med sådan parasitism vara för en art, eftersom den då inte kommer att fortleva? Kanske ingen alls, men den kan vara gynnsam för individen, eftersom dess avkomma gynnas, oavsett hur den ser ut. Sexuell dimorfism, lekbeteende och polygyni I jämförelse med de baksluga överlevnadsstrategier som de randiga Telmatochromis använder, kan de bruna bestarna, främst Ciklidbladet 2/ Årgång 44 17

8 Telmatochromis dhonti, kallas lamprologiner utan något särskilt intresse. Särskilt eftersom den tämligen mörka färgen hos stora hannar vid första anblicken inte är särskilt attraktiv. Men ser man efter närmare, är dessa fiskar de mest majestätiska och vackert formgivna i släktet. Tänk på den klassiska varianten från norr, som beskrevs som Telmatochromis caninus av Poll, innan den blev synonym med Lamprologus dhonti. Hållen i ett ljusare akvarium, har den en elegantare dräkt, vilket syns på fotografierna här, även om blixten förstärker färgerna något. Dessutom, en ny art som importeras från Tanzania, och som har funnits tillgänglig i flera år, har avslöjat sig ha en vacker, varmt orange färg. Jag tror att denna form tillhör en annan art, inte bara för sin färgsättning, utan fastmer för sin genomgående kraftigare kropp och kortare fenor. Jag har tidigare givit den proviniensnamnet orange dhonti även om man kan påträffa namnet orange scribble. Värt att uppmärksamma är att den kan motsvara den Telmatochromis lestradei som beskrevs av Poll (1942), även om det skulle förutsätta att den lever sympatriskt med T. caninus, beskriven från samma plats (Nyanza-Lac). En annan möjlighet är att den kan motsvara en annan synonym till T. dhonti, nämligen Julidochromis macrolepis Borodin, Det kan även komma att visa sig att orange dhonti är den äkta dhonti, vars typ från är från Albertville (nuvarande Kalemie) på andra sidan sjön. Eftersom typerna är rätt små med en normal maxlängd på 6,5 cm, kommer examinationen av levande exemplar från detta område att vara avgörande för vilken akvariestam som ligger närmast. Under tiden föreslår jag att namnet orange dhonti behålls för den ena av dem, och att den nordliga av dem, som motsvarar typen för Telmatochromis caninus, kallas för T. dhonti cf. caninus, eftersom det kan vara möjligt, med hänsyn till det geografiska avståndet, att vi har att göra med två olika taxa, åtminstone på underartsnivå. I varje fall skiljer sig Telmatochromis av dhonti-typ från temporalis, nebula genom sin mer konkava, långsträckta nos, där inte alla tänder är trekuspiga i den inre raden. Följaktligen är dessa fiskar mer predatorer än växtätare, och trots sitt mer lamprologina yttre - de är mycket lika flodlevande Lamprologus, såsom L. congoensis - är de ytterst fascinerande, främst genom den enorma kraft hannarna uppvisar. Fullt inriktade på försvar av sitt revir kan dessa hannar liknas vid stridande kamphundar, som skiljer sig mycket från honorna när de uppnår könsmognad. Inte bara genom att vara betydligt större, utan också genom sina långa, muskulösa kroppar, massiva huvuden och generösa fenlängd i förhållande till kroppens storlek. Förekomsten av äkta könsdimorfism, förutom större kroppsstorlek, är tämligen sällsynt hos lamprologiner, och detta kan möjligen hänföras till en tendens till polygyni, som hos Lamprologus callipterus. Hos dessa är hannarna betydligt större och annorlunda mönstrade än honorna, och har sina revir fyllda med ett harem, med varje hona i sitt eget snäckskal. De högst rankade hannarna kan till och med stjäla snäckskal med den inneboende honan från sina konkurrenters revir! Hos T. dhonti-formerna har, så vitt jag vet, ingenting liknande dokumenterats i naturliga habitat, men i akvarium har jag enkelt kunnat iaktta hannar på 15 cm regera över ett harem bestående av åtta till tio honor (3 till 4 cm), vilka alltid grälar. Även om de inte nödvändigtvis är snäcklevande, uppskattar honorna att ha snäckskal till sitt förfogande, liksom andra medlemmar av släktet gör. Inte desto mindre, vilket är mer överraskande, ger sig vuxna T. dhonti-hannar sällan ut i det fria, utan föredrar snabba straffexpeditioner från ett gömställe inom reviret. För det mesta syns bara den grymma munnen, medan honorna är mer synliga och jagar bort de mindre inkräktarna som hannen inte ids göra sig besvär med. Men när hannen bestämmer sig för att rensa sitt revir, särskilt de första dagarna, simmar han oupphörligt, simmar smidigt från en skreva till en annan, till skillnad från de flesta andra lamprologiner, som är mer stela och stationära. Han påminner mer om en hyperaktiv Malawi-mbuna. Trots sin smidighet drar han sig snabbt tillbaka under stenarna och det är egentligen bara under parningsleken som man kan beundra hans prakt. Under denna lek går han från en kraftig best till en ömsint älskare, och visar upp sina storslagna, magnifika fenor. I motsats till de flesta lamprologiner, där beteendet under leken är identiskt för båda könen, och någon äkta dimorfism inte finns, låter Telmatochromis dhonti betraktaren se en eldig tango. Faktum är att liknande beteenden kan ses hos de mindre, randiga arterna, men hos T. dhonti visar honan under leken upp sin buk genom att den blir ljusare och hon fäller ihop fenorna på undersidan både buk- och analfenorna. Under tiden skakar hannen henne våldsamt genom att simma runt henne med knyckiga rörelser och samtliga fenor utspärrade. Denna parningslek påminner om den hos de sydamerikanska gäddcikliderna av släktet Crenicichla och de afrikanska chromidotilapiinerna, särskilt Pelvicachromis, även om deras färgprakt inte låter sig efterhärmas. Som jag redan nämnt, är släktet Telmatochromis inte så värst mycket att titta på, men de är outsinligt fascinerande. 18 Ciklidbladet 2/ Årgång 44

9