Trots den uppmärksamhet som har riktats mot

Transkript

1 Aspfjädermossa nitton års observationer av Neckera pennata i tät asp-granblandskog i Gästrikland Aspfjädermossa Neckera pennata är rödlistad i kategorin Nära hotad (NT). Arten skulle kunna gynnas om aspar tilläts växa upp i större omfattning, och om det fanns fler gamla individer av asp och andra trädslag. t e x t & f o t o: a n d e r s d e l i n Trots den uppmärksamhet som har riktats mot aspfjädermossa Neckera pennata i och med att arten har rödlistats och getts signalartsstatus, observeras arten fortfarande sällan i södra Norrland. Vanligen påträffas bara ensamma kolonier på flera mils avstånd från varandra. De finns på flera arter av lövträd, men i södra Norrland mest på asp eftersom ädla lövträd är sällsynta. Arten skulle ha kunnat vara vanligare om inte aspen sedan mer än ett sekel hade bekämpats på många vis. Även den generella sänkningen av trädåldrarna motarbetar aspfjädermossan. Gamla individer av såväl asp som alla andra trädslag har blivit sällsynta. Landskapet Undersökningsområdet, Långängarnas naturreservat, ligger strax väster om Sandviken, 75 meter över havet, 1 km norr om Storsjöns norra strand, kring koordinaterna RT (Fig. 3). Det är beläget i östra kanten av det uråldriga jordbrukslandskapet kring Kungsgården i Ovansjö, med släta åkrar på finkorniga jordar omväxlande med låga och flacka 44 Fig. 1. Aspfjädermossa Neckera pennata. Delin, A Aspfjädermossa nitton års observationer av Neckera pennata i tät asp-granblandskog i Gästrikland Fauna och Flora 110(1): fauna&flora

2 Fig. 2. Skott av aspfjädermossa Neckera pennata. moränkullar med skog. Inom de närmaste milen saknas urskog och urskogsliknande skog. Gammal skog är sällsynt. De vidsträckta skogsområden som jordbrukslandskapet gränsar till domineras av gran- och tallskog för virkesproduktion. Det finns även igenvuxna betesmarker där andelen av glasbjörk, vårtbjörk, asp, klibbal, gråal, rönn, sälg och jolster är större, men där trädens ålder sällan överstiger hundra år. Lönn och ask förekommer planterade och spridda från planterade träd, möjligen även på något ställe ursprungliga. Lind och alm är sällsynta. Långängarnas naturreservat bildades för att bevara ett område med asp-granblandskog, där aspens andel är ovanligt stor och aspfjädermossa har en av sina rikaste förekomster i Gävleborgs län. Skogen ligger i östra utkanten av byn Se. Hälften av reservatet har traktnamnet Se, den andra hälften heter Långängarna. Namnet Långängarna anger markanvändningen. Det område där de flesta kolonierna av aspfjädermossa har hittats, och där den här presenterade undersökningen har gjorts, motsvaras på kartan från Storskiftet av en mosaik av äng och skog. De blockfria delarna av området var äng. De blockiga, något högre liggande delarna bokfördes under huvudrubriken skog och kallades backar i ängar men låg inom samma stängsel. En av avdelningarna, 93 Måckerö, klassades som äng och beskrevs som: Dels sid-, dels skoglupen hårdvall. Tydligen var denna del av ängen mindre skött och växte igen med trädplantor. Både i skogen och på ängarna kan djuren ha betat efter slåttern. Kartan från Laga skiftet klassar samma marker som äng, men under denna rubrik finns äng och ängsbacke, och kanske var även då de blockiga delarna mer eller mindre trädklädda. Frågan om trädförekomsten vid den tiden är intressant, eftersom många av dagens aspar med aspfjädermossa växer på slät mark som då var äng och förmodligen hade få träd. En möjlighet är att aspfjädermossan har flyttat ned till dessa marker från moränkullarna, som kan ha haft ett mer varaktigt trädtäcke. Närmaste av oss kända nutida lokal för aspfjädermossa finns på en mils avstånd. De lador som enligt de gamla kartorna fanns på flera ställen i kanten av ängarna har efterlämnat svaga spår, som det fordras en arkeologs tränade öga för att upptäcka. Något tydligare är de grunda spåren efter raka diken, som sedan länge har upphört att leda bort vatten. Ängen tycks ha övergivits för drygt 100 år sedan. Idag kläds både de förut slagna markerna och den omgivande skogsmarken på moränkullarna av ett Fig. 3. Flygfoto över den nordvästra delen av naturreservatet Långängarna taget den 30 september Gränsen är röd. Man ser många aspkloner, varav somliga är rent gula (t.ex. 1), andra gröna (2, 4, 5 och 7) och några i olika nyanser däremellan (3 och 6). Aspfjädermossan växer huvudsakligen i dessa aspkloner. Foto: Lantmäteriet årg. 110:1,

3 omkring hundraårigt bestånd av asp och gran med mindre inslag av tall, björk, sälg och gråal, liksom enstaka små almar och lönnar samt en större och många små askar. I några små kärr finns rikligt med klibbal. Aspens andel av de dominerande träden är omkring hälften. Den bildar dungar, som vi uppfattar som kloner. Idag saknas mycket gamla träd både inom reservatet och i dess omgivningar. De aspar som hyser kolonier av asp fjädermossa hade 2014 en medeldiameter på 45 cm. Jorden är bördig, både på den f.d. ängen och på moränkullarna. Asp och gran tävlar om herraväldet. Båda växer starkt, och vilken av dem som får övertaget beror på några faktorer, varav trädslagsfördelningen under etableringsperioden tycks vara viktigast. Där asparna stått tätt i början har granen svårt att klara sig. Granplantorna växer hela tiden under aspar, och eftersom aspgrenarna är mer slitstarka är grangrenarna skaver de sönder grangrenarna när de kommer i kontakt. Granen lyckas därför inte tränga igenom aspkronan utan förblir undertryckt, med klenare stam och skadad krona (Fig. 5 och 6). Även vid stambasen har aspen övertaget. Om en liten gran står intill en jämnårig asp växer aspstammen så mycket fortare i diameter att granen trycks åt sidan och börjar luta. Fig. 4. Gul taggsvamp Hydnellum geogenium är en av de många svamparter som gynnas i den bördiga skogsmarken. 9 sept Dess grenverk försvagas av beskuggningen, och dess rotsystem trycks upp av aspens rötter och stam. Till slut dör den ofta och faller. I luckor mellan aspdungarna kommer däremot granar lätt upp och blir i hundraårsåldern jämnhöga med asparna eller högre. I dessa luckor saknas ofta asp, men om aspar finns kan de bli trängda och konkurreras ut. Både i de asp- och grandominerade partierna har det funnits en hel del björkar, varav de flesta har Fig. 5. Inom de täta aspklonerna hålls granarna undertryckta av asparnas hårda grenar. Flygbilden (se Fig. 3) visar detsamma, sett ovanifrån. 31 okt fauna&flora

4 Fig. 6. Inom aspklonerna pågår självgallring, som slår ut klena aspar och undertryckta granar. 14 nov gått under i konkurrensen. Resterna av deras näver ligger länge kvar. Resultatet har blivit en skog med både gran- och aspdominerade partier. I de aspdominerade delarna är de grövsta granarna bara hälften så grova som asparna och lägre än dessa. En tredjedel till hälften av asparna bär på fruktkroppar av aspticka Phellinus tremulae. På en flygbild ser skogen mycket ovanlig ut med rundade, täta och på hösten gula partier. Dessa partier är många och står tätt intill varandra. De tycks motsvara de aspkloner som dominerar inom stora delar av området. Den fortsatta utvecklingen i konkurrensen mellan gran och asp kan följas på marken bl.a. genom att studera vilka träd som dör. Det stormar mest under vintern. Då faller granar men sällan aspar, som då är avlövade. Det senaste exemplet var december 2011, då åtskilliga granar föll men inga aspar, utom en som växte tillsammans med en gran. Bäcken är liten och ibland nästan uttorkad, och skogen är opåverkad av bäver. De lågor som ansamlas på marken i nuvarande utvecklingsfas är både av gran och av asp, i ungefär lika antal och volym. De flesta är klena eller medelgrova och har fallit på grund av självgallring. I processen ingår även svampangrepp. Aspticka är en intelligent parasit, som håller sig inom de centrala delarna av veden och kan leva länge i sin värd utan att döda den. Mycket farligare för aspträden är honungsskivling Armillaria sp., vars karaktäristiska svarta mycelband ses under den lossnande barken, och rävticka Inonotus rheades, som snabbt rötar både centrala och perifera delar av veden så att stammen knäcks, ofta högt över marken. Även granarna angrips av en rad parasiter, varav klibbticka Fomitopsis pinicola är vanligast och trådticka Climacocystis borealis ovanligare. Trädtäcket är nästan överallt helt slutet. Skogen är mörk, och nästan inga nya stammar är på väg upp. årg. 110:1,

5 Barkborreangrepp skapar dock enstaka små gluggar i den grandominerade skogen. I en sådan kommer först rönnar upp. Även där en lucka skapades genom avverkning av två grova aspar för ca 30 år sedan kommer rönnar upp, och under dem små, knappt knähöga granbuskar. Inga aspskott ses där. Buskskiktet innehåller väldiga mängder av skogstry Lonicera xylosteum (Fig. 7), traktvis även rönn. Fig. 7. Skogstry Lonicera xylosteum med angrepp av trygallkvalster. Try är en vanlig buske i aspgranblandskogen i Långängarna. 4 aug Föryngring av asp ses på det lilla hygge som fanns när reservatet bildades, och som nu ligger inom reservatet, vid dess vid nordöstra gräns, strax NV om mitten. Där står nu en ca 25-årig skog, vars utveckling har påverkats av att Länsstyrelsen lät röja bort granarna och lämnade större delen av lövträden. Inom en del av hygget dominerar björk, inom en lika stor del asp. Aspstammarna är påverkade av att älgar har skavt av bark, men majoriteten av betesskadorna är läkta och aspstammarna kring en decimeter grova. Där märks det att det behövs både att marken innehåller jordstammar av asp och att en tämligen stor yta befrias från trädkonkurrens för att nya aspar ska etableras. Under asparna i denna ungskog kommer gran, som ännu bara når knähöjd och har mycket korta årsskott. Där finns möjligheter att i framtiden studera ett liknande förlopp som det som har givit upphov till dagens imponerande aspskog i den angränsande delen av reservatet under de gångna 100 åren. Trots att de träd som dominerar i Långängarnas naturreservat är stora, är det tydligt att skogen i perspektivet av en omloppstid är ung. Aspträd kan bli 260 år gamla. Dagens utveckling antyder att självgallring kommer att ge upphov till en skog där stora aspar kommer att dominera på vissa ytor, stora granar och en och annan stor tall på andra, och att aspfjädermossan kommer att kunna fortsätta att utvecklas på gamla aspstammar. Asp-granblandskogen i Långängarnas naturreservat är ovanlig i ett länsperspektiv, kanske även i ett vidare perspektiv. Orsaken till dess existens är att markägarna under mer än en generations tid varit ovilliga att göra ingrepp i skogen. Markägarnas roll beskrivs med ord som vanhävd och deras relation till Skogsstyrelsen som ohörsam. Floran i Långängarnas naturreservat Långängarnas naturreservat bildades år Ett viktigt motiv var att ge skydd åt aspfjädermossan, men floran är rik även i andra avseenden. Bland kärlväxterna märks många som föredrar mulljord med tämligen högt ph, som ängsfräken Equisetum pratense, trolldruva Actaea spicata, blåsippa Hepatica nobilis, måbär Ribes alpinum, vårärt Lathyrus vernus, tibast Daphne mezereum, lungört Pulmonaria obscura, stinksyska Stachys sylvatica, flenört Scrophularia nodosa och stora mängder skogstry Lonicera xylosteum. Fig. 8. Trubbfjädermossa Homalia trichomanoides är inte släkt med aspfjädermossa men bildar också några små, kompakta kolonier på rotben på aspstammar i Långängarna, och på block. 11 nov fauna&flora

6 Fig. 9. Bandmossa Metzgeria furcata och filtlav Peltigera canina. Bandmossa (mest ovan och t.h. om filtlaven) föredrar samma skuggiga och fuktiga miljö som aspfjädermossa. 5 nov Aspfjädermossan i Långängarna är känd sedan 1992, då den hittades av Leif Kihlström i den nordligaste delen av det som senare blev reservatet. Den kolonin (nr 8) finns fortfarande kvar. Mossfloran omfattar även vedtrappmossa Anastrophyllum hellerianum, grön sköldmossa Buxbaumia viridis, trubbfjädermossa Homalia trichomanoides (Fig. 8), mörk husmossa Hylocomiastrum umbratum och bandmossa Metzgeria furcata (Fig. 9). Kranshakmossa Rhytidiadelphus triquetrus är vanlig, även på aspstammarna, där den enstaka gånger kan formas som aspfjädermossans kolonier och på avstånd förväxlas med dessa. Ingen bryolog har inventerat området. Lavfloran är fattigare. Det har inte hittats några gelélavar Collema och bara mycket lite skinnlav Leptogium saturninum. På två aspstammar finns lite lunglav Lobaria pulmonaria, som med åren spridit sig och blivit mer storvuxen. Skogen är idag för mörk för att passa många av de lavarter som hör hemma på asp i urskogsmiljö. Inte heller lavfloran har inventerats av någon specialist. Svampfloran är mycket rik, både på mark och på ved. Förteckningen omfattar i dagsläget 280 arter, och varje god svampsäsong tillkommer nya arter. Några sällsynta svampar som har påträffats är veckticka Antrodia pulvinascens, stjärntagging Asterodon ferruginosus, kandelabersvamp Artomyces pyxidatus = Clavicorona pyxidata, flattoppad klubbsvamp Clavariadelphus truncatus, lövviolspindling Cortinarius violaceus, fyrflikig jordstjärna Geastrum quadrifidum, borsttagging Gloiodon strigosus, finporing Gloeoporus pannocinctus, violgubbe Gomphus clavatus, blackticka Junghuhnia collabens (Fig. 10), rynkmussling Lentinellus vulpinus, svartfjällig fjällskivling Lepiota felina, kötticka Leptoporus mollis, vågticka Oligoporus undosus och ostticka Skeletocutis odora = tschulymica. Svampfloran har inventerats av flera svampspecialister. årg. 110:1,

7 Aspfjädermossan i Långängarnas naturreservat Aspfjädermossa har hittats på 34 aspstammar, både på de låga moränkullar som under och 1800-talen sannolikt var trädbevuxna och på blockfri mark som då var äng. Den växer i skog där asp dominerar, men där inslaget av gran är stort. Markvegetationen är örtrik men på grund av den svaga belysningen vanligen gles och låg. Skogstry förekommer rikligt. På de mörkaste av aspfjädermossans växtplatser dominerar harsyra Oxalis acetosella på marken. Inga större förändringar i skogens slutenhet har ägt rum under åren Aspfjädermossan finns huvudsakligen inom ett område som är 300 x 200 m stort och har sitt centrum vid koordinaterna RT Utanför detta har färre och mer glest utspridda kolonier påträffats, men dessa delar har också genomletats mindre noggrant. Aspfjädermossan växer i medeltal 125 cm över marken, med 5 cm och 500 cm som extremvärden. Av 20 kolonier vänder sig tolv mot NV till NO, två mot V, tre mot O och tre mot SV till SO. Unga kolonier är spolformiga, horisontellt orienterade och med svagt uppåtböjda ändar. Med tiden växer kolonin både åt sidorna och uppåt, ökar starkt sin area och får ungefär samma höjd som bredd. Det finns i allmänhet bara en koloni på varje stam. Undantagen är dels en stam med två likstora kolonier, dels de små dotterkolonier eller enstaka skott som man kan se nedanför huvudkolonin på flera ställen. Om dessa är på väg att utvecklas till stora kolonier återstår att se. Sporkapslar förekommer inte på de minsta (yngsta) kolonierna, ej heller på de unga skotten i de äldre kolonierna. Däremot utvecklas sporkapslar på undersidan av de äldre och längre skott som huvudsak ligen finns i de centrala och nedre delarna av kolonin. Sporkapslarna sitter i grupper. Varje grupp består av jämngamla kapslar och sitter på ett segment av skottet. Från fogarna mellan segmenten utgår här och där sido skott. De äldsta grupperna av sporkapslar är tomma och i olika stadier av bortvittring. Sedan kommer nyligen färdigbildade kapslar med i oktober november kvarsittande lock, slutligen långa och smala knoppar som huvudsakligen består av långa, spetsiga och ljusgröna Fig. 10. Blackticka Junghuhnia collabens. Öar av nytt hymenium på en granlåga växer fram ovanpå fjolårets. 11 sept hylleblad. Det är ovisst om varje segment med sina kapselgrupper representerar ett års tillväxt eller något annat tidsavsnitt. Skottets yttersta del står som en svagt uppåtriktad skiva, vilket bidrar till koloniernas karaktäristiska utseende, speciellt i profil. Jag skrev i VÄX 1/2004 och 2/2008 om aspfjädermossans utveckling i Långängarna. Vissa delar av de redogörelserna upprepas här och kompletteras med resultaten från de uppföljningar jag har gjort 2011 och Det är 21 kolonier som har kunnat följas från 1995 till Metod för mätning av aspfjädermossans tillväxt Kolonierna av aspfjädermossa har numrerats i den ordning de har upptäckts. För upprepade mätningar av dem har sedan en rutt lagts upp, så att de lättare kan återfinnas. Rutten har sin utgångspunkt vid ett markant stenblock vid den norra reservatgränsen. Kursen har tagits ut med hjälp av en syftkompass (Suunto KB-14/360), och avståndet har mätts med ett 50 m långt stålmåttband. Försök har gjorts med GPS, men på grund av bristande noggrannhet har det då varit svårare att återfinna kolonierna. Kolonins höjd över marken och det väderstreck den vänder sig mot, samt aspens stamdiameter, har hjälpt till att identifiera kolonin så att samma koloni kunnat mätas vid de fem mättillfällena. De ungefärliga lägena för ytterligare fauna&flora

8 kolonier av aspfjädermossa i Långängarna är kända. De ingår emellertid inte i undersökningen därför att de antingen växer långt från den upplagda rutten eller är funna efter Beskrivningen av rutten, liksom mätresultaten, finns hos Länsstyrelsen. Mätningarna har inte gjorts vid samma årstid varje gång, men på grund av den långa observationstiden och de många mättillfällena har detta ingen betydelse för resultatet och slutsatserna. Kolonins storlek har angivits som bredd och höjd. Det är svårt att mäta en mosskoloni. Dess ytterkontur är diffus, och den sitter på en krökt yta. Jag använde vid första tillfället pekfingret (10 cm), de följande gångerna måttband, och jag tror inte att denna skillnad i mätmetod ger större mätfel än det som uppkommer genom kolonins diffusa avgränsning. Måtten kan sannolikt bli ca 2 cm fel. År 1995, 2003, 2011 och 2014 fotograferades de flesta kolonierna. Vid återbesöken 2003, 2008, 2011 och 2014 återfanns samtliga 21 kolonier av aspfjädermossa som hade mätts upp Tre aspar med aspfjädermossa de klenaste av de 21 undersökta träden föll under tiden mellan åren 1995 och I alla dessa fall hamnade bara en del av kolonin i kläm mot marken medan en annan del, på en tämligen vertikal yta på den fallna stammen, fortfarande levde kvar år En koloni levde i 6 år på den liggande stammen, en mellan 6 och 11 år, och en mellan 15 och 19 år. De fick konkurrens av andra mossor både på lågan och på marken, och deras storleksökning avstannade. En av dem minskade kraftigt i storlek. Alla utvecklade skott med horisontellt orienterade skottspetsar. Asparna med de övriga arton kolonierna levde och stod upp vid samtliga mättillfällen. Koloni nr 12 var 1995 en av de största, 31x15 cm, men 2003 var den till 75 % brun och vissen. År 2008 hade de vissna skotten till största delen fallit av och nya gröna skott växt ut inom det område som 2003 var brunt. Dessa skott satt glesare än normalt och bruna skottdelar syntes vid basen av de gröna skotten. År 2011 hade nästan hela kolonin fallit av och efterlämnat en barkyta, som till större delen ännu var kal och inte hade koloniserats av andra mossor. Endast glesa skott av aspfjädermossa i periferin av denna koloni satt kvar, och därunder några små dotterkolonier (mest i form av enstaka skott). År 2014 var tillståndet ungefär oförändrat. Om man inte hade känt till trädets och kolonins exakta positioner hade det då varit svårt att upptäcka de obetydliga resterna av kolonin. Koloni nr 12 befann sig i en något ljusare del av skogen. De övriga sjutton kolonierna levde vid samtliga mättillfällen. Det är dessa som har givit underlag för tillväxtberäkningarna. Alla dessa sjutton kolonier blev större under alla intervallen mellan 1995, 2003, 2008, 2011 och 2014, med ett undantag. Nr 17 minskade något mellan 2011 och Det är en koloni som växer bara nio meter från det lilla hygge som togs upp före reservatbildningen. Oftast ökade både bredd och höjd, men ibland bara det ena av dessa mått. Ökningen var större i början av observationsperioden samt i de unga och små kolonierna. På 19 år ökade bredden på de sjutton kolonierna från i medeltal 14 till 34,5 cm och höjden från i medel tal 8 till 29 cm. Koloni nr 11 hade 2011 många luckor, speciellt nedtill, där skott saknades och barken var blottad. Mindre än hälften av skotten fanns kvar, men kolonins bredd och höjd ökade. Tillståndet var likartat Även koloni nr 11 befann sig i en något ljusare del av skogen, nära nr 12. En stor koloni skadades av en gran som blåste omkull och sopade bort en del av skotten med sina grenar. Tre år senare sågs korta gröna skott inom det område där gamla skott hade slitits bort. På några av fotografierna, tagna med flera års mellanrum, kan man med vissa karaktäristiska barkstrukturer som fixpunkter se i vilka riktningar mosskolonin har vuxit. Nya skott kryper på barkytan framför allt uppåt och åt sidorna. På de unga kolonierna kryper de även nedåt, men när kolonin blir äldre blir skotten allt längre, mer förgrenade och nedhängande, så att de täcker över och hämmar nybildade skott i nederkanten. Diskussion Endast en del av aspfjädermossans livscykel har framträtt genom observationerna i denna studie. Livs- årg. 110:1,

9 Asparna i Långängarna är nu ca 100 år gamla och kan leva i ytterligare 160 år. Aspfjädermossan växer långsamt. Både asparna och aspfjädermossan befinner sig i en kolonisations- och ökningsfas. Fig. 11. Grönskål på asplåga, sannolikt blek grönskål Chlorociboria aeruginosa. 26 okt cykelns första fas från sporgroning via protallium och befruktning till utveckling av en sporofyt är lång och knappast möjlig att observera vid rutinmässig inventering av mossor i en skog, i synnerhet inte när kolonierna etableras så sporadiskt och glest som i detta fall. I sin doktorsavhandling redovisade Karin Wiklund (2004) tre års studier av tillväxt hos aspfjädermossa i Uppland. De studerade mosskolonierna växte på flera trädarter, och trädslaget påverkade inte mossans tillväxthastighet. Den miljöfaktor som huvudsakligen bestämde tillväxten var nederbörden. Under ett ovanligt torrt år växte kolonierna inte alls. Den årliga tillväxten av kolonins yta var i genomsnitt 14 %. Tio år efter sporgroning beräknades kolonin ha uppnått en area på 2 cm 2, tjugo år efter groningen 13 cm 2 och trettio år efter groningen 78 cm 2. Sporbildning inträffade först vid en ålder av 19 till 29 år. Hon bedömde att etableringen var den kritiska fasen i aspfjädermossans livscykel. Dessa data ger viss vägledning beträffande mossans kolonisering av asparna i Långängarna. De minsta kolonierna år 1995 med måtten 5 x 2 cm, 8 x 2 cm och 7 x 2 cm skulle alltså ha startat omkring Den största kolonin 1995 (31 x 32 cm) torde enligt mina egna mätningar ha startat drygt 20 år tidigare, omkring 1955, då aspbeståndet var omkring 40 år gammalt. Dessa siffror måste dock ses som grova uppskattningar. Majoriteten av kolonierna i Långängarna tillväxte under hela observationstiden. Alla kolonier i de mörkaste delarna av skogen expanderade. Kring vissa av aspfjädermossans kolonier är skogen så tät att fältskiktet nästan helt saknas eller består av enbart harsyra. Tillväxten i dessa kolonier är utmärkt. En vanlig följeslagare till aspfjädermossan är bandmossa Metzgeria furcata, som i Gävleborgs län ses mest i mörka miljöer. På många ställen finns skogstry, som också är mycket skuggtolerant, i närheten av aspfjädermossan. Kolonierna ser friskare ut på stammar som står mörkt än på sådana som står ljust. Att aspfjädermossan växer oftare på nordsidan än på sydsidan av stammar talar också för att arten skyr starkt ljus och kraftig torka. Den enda koloni som nästan fullständigt försvann (nr 12), liksom den som förlorade en stor del av sin massa (nr 11), växer i något ljusare miljö än de övriga. Att arten skadas av starkt ljus och torka visar erfarenheten från en nyckelbiotop i Forsa i Hälsingland, där en avverkning 1996 resulterade i kraftig minskning av de båda kända kolonierna (Delin & Sättlin 2007). Den avverkningen gjordes, ironiskt nog, för att gynna arter som lever på asp. En kuriositet är att aspfjädermossan klarar sig länge på asplågor i kontakt med marken (Fig. 11). År 2003, minst fyra år efter stammens fall, växte koloni nr 10 tillsammans med ostticka, och den fanns kvar ännu 2014 minst femton år efter stammens fall då lågan var kraftigt murken och hopfallen. Snäll (2005) skrev emellertid att förluster av kolonier till stor del berodde på trädfall. De fallna kolonier vi har sett har också minskat i storlek och kommer troligen att försvinna snabbare där de ligger än om de hade fått växa kvar på stående stammar. Undersökningarna i Långängarna belyser bara början av aspfjädermossans tillväxt på en stam. I Linde fallet i Enånger, Hälsingland har utvecklingen kommit längre (Sättlin 2007). Där kan man se gamla lindar med kolonier av aspfjädermossa som 52 fauna&flora

10 Reservatet i Långängarna har stor betydelse för aspfjädermossans överlevnad i en tid då skogsbestånd i allmänhet inte tillåts växa ens till den relativt låga ålder som är typisk för Långängarna. Skötselföreskrifterna medger uttag av gran om vissa arter skulle hotas av för stark beskuggning. För närvarande behöver emellertid inga granar tas bort. Tvärtom ser granarna ut att skydda aspfjädermossans kolonier från uttorkning och död. Granarna förefaller inte heller utgöra något långsiktigt hot mot de träd som är områdets klenoder, asparna. Området är lämpligt för studier av dessa arters samexistens. Långängarna är ett reservat inte bara för organismer som är beroende av asp, utan även för aspen själv. n Fig. 12. Aspfjädermossa som vuxit sju år på fallen aspstam. Mosskolonin ökar inte i denna belägenhet men överlever länge. 26 okt täcker stora delar av stammarna. Koloniernas form är där oregelbunden och deras inbördes gränser diffusa. Även där ökade under tio år den area som mossan täcker. Träden och skogen måste vara äldre i Lindefallet än i Långängarna, men vi känner inga detaljer beträffande deras historia. Skogen i Långängarna är ett sällsynt exempel på spontan utveckling av ett trädbestånd på mycket bördig mark. Nästan överallt annars har skogens utveckling i bördiga områden styrts av skogsskötselåtgärder, men inte där. Både asp och gran trivs på denna mark. Utvecklingen inom området visar att den gängse uppfattningen att granen tar över och konkurrerar ut aspen är förenklad och delvis felaktig (Delin 1998, Delin 2004). I bestånd på god jord, där aspen växer snabbt och dess stammar står tätt, konkurrerar den framgångsrikt med granen. I Långängarna råder sådana förhållanden. Den självgallring som pågår i det omkring hundraåriga beståndet i Långängarna drabbar minst lika många granar som aspar. Inom aspklonerna har aspen övertaget. Däremot har björk i större utsträckning slagits ut, i konkurrens med både gran och asp. Litteratur Delin, A Långängarna vid Storsjön i Gästrikland. Aspskog med ökande naturvärden. VÄX (2): Delin, A Aspen herre på täppan. VÄX (2): Delin, A Aspfjädermossan Neckera pennata trivs i tät skog. VÄX (1): 3 7. Delin, A Asp rik värld i ensam värd. Fauna och Flora 99: Delin, A Aspfjädermossan Neckera pennata i Långängarnas naturreservat Tillväxt från 1995 till VÄX (2): Delin, A. & Sättlin, B Avverkning av gran i missriktad omsorg om aspfjädermossa. VÄX (1): Snäll, T., Ehrlén, J. & Rydin, H Colonization-extinction dynamics of an epiphyte metapopulation in a dynamic landscape. Ecology 86: Sättlin, B Aspfjädermossa Neckera pennata i Lindefallet, Hälsingland. VÄX (2): Sättlin, B Uppföljning av aspfjädermossa i Lindefallet efter 10 år. VÄX (1): 4 5. Wikars, L.-O. & Hedenås, H Åtgärdsprogram för hotade arter på asp i Norrland. Naturvårdsverket Rapport Wiklund, K. & Rydin, H Colony Expansion of Neckera pennata: Modelled Growth Rate and Effect of Microhabitat, Competition, and Precipitation. The Bryologist 107: Anders Delin E-post: andersdelin8@gmail.com årg. 110:1,