stam Nemertea slemmaskar

Transkript

1 nemertea 1 stam Nemertea slemmaskar Stammen slemmaskar (nemertiner) består av osegmenterade maskar med en mycket tänjbar kropp. Kroppsytan är slät och täckt av ett ofta giftigt och illasmakande slem. De allra flesta arterna är marina. Kännetecknande för gruppen är en snabel (pro bosc is) som ligger inåtvrängd i en hålighet inuti kroppen. Snabeln kan kastas ut mycket snabbt och används för att fånga byten. Stammen delas in i två klasser. Båda är representerade i Sverige. stam klass ordning släkte Slemmaskar finns över hela världen, och gruppen omfattar ca beskrivna arter. De allra flesta är marina, dvs. havslevande, men ett fåtal arter lever på land, i sötvatten eller i bräckt vatten. I Sverige finns ca 70 arter. Deras storlek är i högsta grad varierande. Det längsta djuret i världen är faktiskt en slemmask som förekommer längs den svenska västkusten. Det är arten långsnöre Lineus longissimus, som i utsträckt tillstånd kan bli uppemot 50 meter lång, även om den i hopnystat skick ryms i en vuxen människas händer. Långsnöre Lineus longissimus. FOTO: CHRISTOPHER REISBORG Det finns också arter som är så små att de lever mellan sandkorn. Gruppen har fått sitt vetenskapliga namn, Nemertea, från den grekiska mytologins Nemertes. Hon var en av havsnymferna, nereiderna, och dotter till havsguden Nereus och hans maka Doris. Det svenska namnet slemmask syftar på att djuren omger sig med ett giftigt och illasmakande slem. I litteraturen förekommer även benämningen snörmaskar, eftersom de påminner om snören när de ligger på havsbottnen. Det blir också allt vanligare att skriva och prata om dessa djur som nemertiner. På engelska kallas djuren nemerteans eller ribbon worms. Maskar utgör inte någon enhetlig djurgrupp. Begreppet används om ryggradslösa djur som har framände och bakände men saknar såväl ben som hårt skal eller skelett. Slemmaskar saknar segmentering och har en slät kroppsyta som saknar utskott. De har alltså inga synliga tentakler, gälar eller antenner. De rör sig glidande, och man kan ibland se att de producerar slem runt kroppen. Det mest utmärkande för slemmaskar är att de har en snabel (proboscis) som ligger i en hålighet inuti kroppen och som mycket snabbt kan kastas ut. Håligheten kallas snabelskida eller rhynchocoel (gr. rhynchos = näbb, snyte; koilia = mage) och löper längs maskens rygg. Rhynchocoela är också ett namn som tidigare användes för djurgruppen. Ofta kan man se snabeln genom kroppsväggen som en slingrande snodd. En annan karakteristisk egenskap för slemmaskar är deras extrema förmåga att sträcka ut och dra ihop kroppen.

2 2 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna Bilderna visar olika arter av slemmaskar: 1 Parbolasia corrugatus (Antarktis) 2 Tetrastemma sp. 3 Randig nemertin Lineus bilineatus 4 Större julklappsmask Tubulanus superbus 5 Fläsknemertin Cerebratulus sp. FOTO (1,3,4): ERLING SVENSEN/UWPHOTO FOTO (2,5): ANDERS SALESJÖ

3 nemertea 3 Byggnad och funktion Slemmaskar är, som nämnts ovan, långsmala djur med en mjuk och rörlig kropp som saknar segment, antenner och borst. Kroppsytan är slät och täcks till stora delar av mikroskopiskt små cilier (flimmerhår). Vissa arter är blekgrå eller helt färglösa, medan andra arter har starka färger och ibland tydliga teckningar i form av linjer, fläckar eller prickar. Det är inte alla arter som har ett avgränsat huvud, men ofta kan man se ögon eller ana hjärnan genom kroppsväggen. Hos många arter syns också en eller flera tydliga fåror eller slitsar (se bilder). Vissa arter har ett utskott längst bak på svansen, en svanstråd (cirr), som kan vara ett bra kännetecken vid artbestämningen. Svanstrådens funktion är okänd, och hos vissa arter lossnar den mycket lätt. Ibland växer den ut igen, ibland inte. Karaktärer för klassificering Eftersom slemmaskar saknar segment, utskott och andra absoluta och mätbara yttre karaktärer har man av tradition ofta använt sig av inre karaktärer som muskellager, nervbanor, körtlar och blodkärl vid klassificeringen. Studier av kroppsväggens muskellager används t.ex. för att definiera olika grupper av slemmaskar (se tabellen nedan). Vid artbestämningen är det däremot svårt att använda inre karaktärer. Dels kan de vara osäkra (se avsnittet Metoder för identifikation), dels går de inte att använda vid studier av levande djur. fåra ögon hjärna Huvud översida Huvud undersida slits mun Vid artbestämning av slemmaskar studerar man bland annat munnens utseende och placering samt eventuell förekomst av ögon, fåror, slitsar och svanstråd. Bilderna visar några exempel. ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON Om man kombinerar yttre karaktärer som färg, pigmentmönster, ögon, slitsar eller fåror med information om habitat och fyndlokal samt studier av rörelsesätt m.m. går det ändå att komma ganska långt med artbestämningen av slemmaskar, även för en amatör (se avsnittet Insamling och studier). Detta är utgångspunkten för Nationalnyckelns artbeskrivningar och bestämningsnyckel. slits Huvud sett från sidan svanstråd KLASS: Anopla KLASS: Enopla Anopla Enopla b a Mun (a) och snabel (b) har separata öppningar. Mun och snabel har gemensam öppning. Snabel obeväpnad. Snabel beväpnad med en eller flera stiletter. 2 3 muskellager. Nervsystem be läget i eller utanför muskellagren. 2 muskellager. Nervsystem beläget innanför muskellagren. Tabellen visar några av de tydligaste skillnaderna mellan de två klasserna inom stammen Nemertea.

4 4 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna A C D B gonad inåtvrängd snabel tarm körtlar cerebralorgan hjärna kroppsvägg med muskellager mage snabelskida blodkärl nerv tarmficka gonad Schematisk bild av typiska drag i slemmaskens anatomi. A och B representerar tvärsnitt vid huvudet och mitt på kroppen. C och D repre senterar längdsnitt sedda uppifrån. D visar hur snabeln vrängs ut och in när den kastas ut. ILLUSTRATION: JAN-ÅKE WINQVIST analöppning utkastad snabel retraktormuskel Inre anatomi Slemmaskar har en fullständig tarm som går genom hela kroppen från mun till analöppning, och de har särskilda system för utsöndring och cirkulation. Tarmen är uppbyggd av flera regioner. Från munnen kommer maten in i en liten körtelrik mage. Den mynnar sedan bakåt i ett mer eller mindre förgrenat system av tarmflikar och fickor som fortsätter längsmed hela kroppen till analöppningen. Restprodukter som inte lämnar kroppen via tarmen hanteras av s.k. protonefridier (fortsättningsvis benämnda nefridier), som hos de flesta arter ligger i direkt anslutning till tarmen i kroppens främre del och via kanaler mynnar i små öppningar (nefridieporer) i kroppsväggen. Ägg och spermier bildas i gonader, som ofta är placerade längs tarmen. Blodkärlen löper i ett separat, längsgående system. Hos vissa arter är systemet enkelt uppbyggt och består av två blodkärl som löper längsmed kroppens sidor, med en förbindelse någonstans i huvudregionen och en förbindelse i bakkroppen. Det finns också arter som har komplexa blodkärlssystem med nätlika förbindelser. Ett väl utvecklat nervsystem löper i både snabeln och kroppen. Nerverna sammanstrålar i en enkel hjärna i huvudregionen. I samma område finns ofta sinnesorgan, cerebralorgan, anslutna till nervsystemet. Dessa är pariga och belägna framför hjärnan. Organens funktion är okänd, men det kan tänkas att de används för att lokalisera bytesdjur, partners eller fiender. Det verkar som om slemmaskar kan uppfatta lukt eller smak av substanser i omgivningen. Hos arter som saknar egentliga sinnesorgan finns spridda sinnesceller i samma område. Dessa funktioner hjälper till att göra den typiska slemmasken till en snabb och skicklig jägare. Nära framänden finns också stora körtlar som hela tiden utsöndrar det slem som masken glider fram på. Det mest utmärkande kännetecknet för hela djurgruppen är dess snabel (proboscis) som ligger i ett vätskefyllt hålrum, snabelskidan, längs tarmens översida. Snabeln kan kastas ut och användas för att fånga och hålla fast byten. Hos arter inom klassen Enopla är snabeln försedd med en eller flera s.k. stiletter vars funktion är att punktera bytet så att masken kan spruta in gift. Stilettens utseende och byggnad varierar mellan olika arter, men vanligast är att den sitter i en s.k. stilettbas (se bild på nästa sida) som en sylvass liten nål. Stiletten är ansluten till en giftsäck med en blandning av starkt bedövande ämnen och nedbrytande enzymer. Giftet transporteras från säcken via en kanal som löper längs stilettens utsida. Inuti maskens kropp finns dessutom ofta ett antal reservstiletter; nya och spetsiga nålar som ligger i små säckar. När en stilett har använts några gånger och blivit trubbig eller avbruten kan troligen en ny fästas på basen. Hur detta går till är fortfarande ett mysterium. En del av de arter som saknar stilett har istället klibbiga strukturer på snabeln. Strukturerna består av papiller och specialiserade körtelceller, som producerar både bedövningsmedel och vävnadsupplösande enzymer. Slemmaskens kroppsvägg består till stor del av muskler, både längsgående muskler och ringmuskler, som sitter placerade i olika lager (se bilder av tvärsnitt på s. 72). Med hjälp av dessa muskler kan masken krypa genom att sträcka ut och dra ihop kroppen. Samma muskler används också för att kasta ut snabeln. Då dras musklerna i kroppsväggen snabbt samman, så att hela kroppen trycks ihop och vätsketrycket i

5 nemertea 5 snabelskidan ökar. Snabeln skjuts blixtsnabbt ut och fylls med snabelskidans vätska. För att dra in snabeln igen används en friliggande s.k. retraktormuskel, som har sitt fäste långt bak i snabelskidan. Själva snabeln har egna muskellager och nerver som gör det möjligt för slemmasken att fånga ett byte snabbt och exakt. Vissa arter, t.ex. fläsknemertiner Cerebratulus spp, har ytterligare muskler som löper från ryggsida till buksida. Dessa används för att röra kroppen i vertikala vågrörelser vid simning och grävning. Levnadssätt Slemmaskar är huvudsakligen marina, dvs. de allra flesta arterna lever i havet. Dock finns en del undantag, t.ex. arter som anpassat sig till ett liv i fuktiga miljöer på land (inga sådana har påträffats i Sverige) eller i rena sötvattenmiljöer. I Sverige finns även ett par arter som lever uteslutande i bräckt vatten, och som alltså har specialiserat sig på att leva i vatten med en salthalt som varierar. Vissa slemmaskar kryper fritt över bottnen, och några kan t.o.m. simma, medan andra påträffas under stenar eller i algernas fästorgan. Ett fåtal är parasiter eller kommensaler som tillbringar livet i eller på ett värddjur. Många arter producerar genomskinliga slemhöljen som fäster vid underlaget. I dem ligger de när de inte är aktiva. I världshaven finns arter som lever fritt simmande eller svävande i hela sitt liv. Dessa arter har en starkt tillplattad kropp med långa, tunna fenor längs sidorna. I Sverige har vi dock inga sådana arter. Födoval Slemmaskar kan livnära sig på olika sätt. De kan vara asätare, suspensionsätare, parasiter eller aktiva rovdjur. Många slemmaskar är aktiva jägare som tar levande byten, t.ex. mindre kräftdjur, snäckor eller havsborstmaskar. Faktorer som vattentemperatur, vattenstånd, salthalt och ljus påverkar aktiviteten hos slemmaskarna när det gäller födosök och jakt. De jagar vanligtvis under särskilda tider på dygnet. Då kryper de omkring och vädrar efter bytesdjur med hjälp av luktsinnesceller. När en slemmask får upp ett spår av ett bytesdjur kan den följa spåret fram till bytet och attackera det. Bytet kan t.ex. vara en mindre havsborstmask som krupit in under en sten. Slemmaskar är relativt långsamma djur som förlitar sig på sin förmåga att snabbt kasta ut sin snabel och hålla fast, döda eller bedöva bytet så att det inte hinner fly undan. Metoden fungerar även på mycket kvicka bytesdjur. De slemmaskar som äter hela djur suger antingen i sig den av enzymerna inifrån upplösta vävnaden, eller så sväljer de bytet helt. De arter som hittills studerats har specialiserade matvanor och föredrar vissa byten framför andra. Man har konstaterat att heteronemertiner (dvs. arter som hör till ordningen Heteronemertea) föredrar stilett reservstiletter stilettbas Slemmask tillhörande klassen Enopla med inåtvrängd snabel, där stiletten och reservstiletterna sitter fast på insidan. När snabeln kastas ut exponeras den vassa stiletten och kan användas för att punktera ett byte. ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON FOTO: CHRISTOPHER REISBORG Fläsknemertin Cerebratulus sp. fotograferad på ca 170 meters djup vid en inventering av Koster havet inför inrättandet av Sveriges första marina nationalpark. Fläsknemertiner kan röra sig fritt över bottnen och många arter kan t.o.m. simma. FOTO: TOMAS LUNDÄLV

6 6 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna 0 s 0,5 s 3 s 15 s Grön ålgräsmask Lineus viridis jagar en havsborstmask. Denna art har ingen stilett men använder snabeln för att snabbt snärja sitt byte och sluka det. Tidsangivelserna är hämtade från en film som ligger till grund för illustrationerna. ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON (efter en film av Jörn von Döhren & Saskia Brauer) 5 min 20 min

7 nemertea 7 havsborstmaskar medan hoplonemertiner (ordning Hoplonemertea) i allmänhet hellre äter kräftdjur. I akvarier har man studerat hur omkring 1 2 cm långa hoplonemertiner tillhörande släktena Nipponnemertes och Oerstedia använder stiletten för att punktera magen på 3 4 mm långa märlkräftor, som då blir orörliga på mindre än en minut. Masken tränger sedan in huvudet mellan märlkräftans bukplåtar och suger i sig kroppsinnehållet, som lösts upp med hjälp av enzymer. Hela förloppet tar ca 10 minuter. Försvar Slemmaskarnas försvarsstrategi är enkel. Slemmet på kroppsytan är giftigt och illasmakande. Det produceras med hjälp av bakterier och innehåller ofta nervgiftet tetrodotoxin, som även finns hos blåsfiskar (familjen Tetraodontidae). Dessa fiskar äts i Japan, och det krävs speciellt utbildade kockar för att tillaga dem så att giftet inte finns kvar när man äter dem. Hos en del slemmaskar är giftet i slemmet så starkt att det kan tränga igenom en människas hud och t.ex. orsaka stickningar i fingrarna. Upprepade försök att mata t.ex. torsk med slemmaskar visar att fisken gång på gång omgående spottar ut masken. Masken tål dessutom att smakas på, och lever vidare. Slemmaskar behöver alltså inte gömma sig för att undgå rovdjur de kan ligga fullt utsträckta och synliga på underlaget. Många slemmaskar har bjärta och kontrastrika färger i skarpt avgränsade mönster. Maskarnas egna ögon är så enkelt byggda att de förmodligen bara kan skilja på ljus och mörker, och det är därför rimligt att tro att färgteckningen hos dessa arter har utvecklats i kontakten med potentiella predatorer. Eftersom dessa starkt tecknade arter dessutom har visat sig vara giftiga, kan det vara frågan om varningsteckning (aposematism). Budskapet till en potentiell fiende är i så fall rör mig inte jag smakar illa, på samma sätt som till exempel getingens färgteckning varnar insektsätande fåglar för gadden. Ytterligare en försvarsstrategi som vissa arter tilllämpar är s.k. autotomi, självfragmentering. När masken attackeras bryts bakkroppen upp i delar som fortsätter att röra sig. Om det anfallande djuret riktar in sig på dessa delar kan själva djuret komma undan och så småningom bilda en ny bakkropp. Självfragmenterande fläsknemertin Cerebratulus sp. (överst) och röd julklappsmask Tubulanus annulatus (nederst), vars färgteckning kanske visar hur giftig den är. FOTO: ANDERS SALESJÖ

8 8 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna Långsnöre Lineus longissimus lägger ägg. I den nedre bilden ser man hur äggen tränger ut genom könsporerna. FOTO: CHRISTOPHER REISBORG

9 nemertea 9 Som de flesta djur har slemmaskar trots allt fiender. De kan t.ex. bli uppätna av artfränder, och det finns även andra djur som äter dem trots deras giftproduktion. Studier av olika fiskarters maginnehåll visar att en del plattfiskar äter slemmaskar. Andra observationer berättar att slemmaskar kan ätas av kräftdjur, bläckfiskar, ormstjärnor och även fåglar. Maskarna verkar dock inte utgöra huvudföda för några djur utan tycks på sin höjd utgöra ett sporadiskt inslag i dieten. Fortplantning Man vet mycket lite om slemmaskarnas fortplantning. Det beror delvis på att det är få forskare som har ägnat sig åt att studera slemmaskar, men det främsta skälet är att det är mycket svårt att hålla maskarna i en naturlig men kontrollerad miljö som gör det möjligt att studera dem. Vår nuvarande kunskap är inhämtad från spridda muntliga rapporter och från det fåtal arter som har studerats mer ingående. Slemmaskarna utgör en av de djurgrupper där cellerna under embryonalutvecklingen genomgår spiralklyvning (olika klyvningsmönster behandlas i introduktionerna till Protostomia, BS, och Deuterostomia, DX). De flesta arterna är skildkönade. Det innebär att det finns honor och hanar, som antingen måste träffas för att para sig eller låta sina ägg och spermier träffas i vattnet. Vissa arter samlas i täta klungor i början av fortplantningssäsongen, vilket underlättar befruktningen. Det finns även exempel på arter (t.ex. grön ålgräsmask Lineus viridis) där hanen befruktar en redan lagd äggmassa. Ett fåtal arter, bland annat brackvattensnemertin Cyanophthalma obscura, som finns i svenska vatten, föder fullt utvecklade ungar. Honan bär på de befruktade äggen, som kläcks inuti hennes kropp. Ur äggen kryper små färdiga maskar, som kan leva i honans kropp under flera veckor innan de så småningom kryper ut via en könspor eller genom analöppningen. De arter som uppvisar denna typ av fortplantning lever i särskilt utsatta habitat; till exempel i bräckt vatten med stor salthaltsvariation eller under förhållanden där det finns risk för uttorkning. Ett fåtal arter kan föröka sig genom att delar av djurets bakdel släpps och utvecklas till små kopior av föräldraindividen. När sådan avknoppning sker krävs att särskilda delar av t.ex. nervsystem och blodkärl finns med för att en ny individ ska kunna byggas upp. En art som kan använda sig av denna metod är blodnemertin Ramphogordius sanguineus, även om den oftare förökar sig sexuellt. Embryonalutvecklingen hos arter inom ordningen Heteronemertea skiljer sig från övriga genom att de har ett långlivat pelagiskt larvstadium i form av en s.k. pilidiumlarv (se bild), medan arterna inom ordningarna Palaeonemertea och Hoplonemertea vanligtvis har direktutveckling. Detta innebär att det kryper ut en färdig liten mask ur ägget. En del arter passerar cilierade larvstadier inuti äggkapseln och det är troligt att vissa arter av palaeo- och hoplonemertiner kan ha pelagiska stadier. Bristen på säker kunskap om pelagiska larver beror på att flera andra djurgrupper, t.ex. vår vanliga öronmanet Aurelia aurita, har liknande larver som är mycket svåra att skilja från slemmaskarnas. De två olika utvecklingssätten (pelagisk larv kontra direktutveckling) skapar vitt skilda förutsättningar för arternas geografiska spridning. Den långa tiden i pelagialen (den fria vattenmassan) för heteronemertinernas larver kan innebära långväga transporter, medan palaeo- och hoplonemertinerna har jämförelsevis begränsade spridningsmöjligheter. De klibbar ofta fast sina äggmassor i t.ex. algernas fästorgan eller i en klippskreva. De nya små maskarna kryper så småningom ut ur äggen på samma plats och fortsätter att leva sitt liv på havsbottnen. Långväga spridning sker alltså bara genom att djuret på egen hand kryper iväg en längre sträcka. Dock finns exempel på arter som sprider sig genom att lifta med andra organismer. Antalet ägg som kan produceras av en individ varierar mellan olika arter från ett tiotal till flera tusen, Äggen hos långsnöre Lineus longissimus utvecklas, som hos alla heteronemertiner, till frisimmande pilidiumlarver. ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON

10 10 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna Äggrövarstump Carcinonemertes carcinophila lever bland äggen hos strandkrabba Carcinus maenas. delvis beroende på arternas storlek. Om man betänker att könsmogna slemmaskar till stor del består av fortplantningsorgan förstår man att en art som långsnöre Lineus longissimus, som kan bli uppemot 50 meter lång, kan bära på ett stort antal ägg eller spermier. En mer detaljerad reproduktionsstudie har gjorts på arten grön ålgräsmask Lineus viridis. Här visar det sig att de könsmogna hanarna alltid är mindre än honorna, samt att hanarnas könsgångar endast utvecklas och fylls med spermier under reproduktionssäsongen. Könsgångarna kan tillbakabildas och försvinna efter fortplantningen. Honorna har däremot gonader och könsgångar under hela året. Ekologi Det finns flera exempel på slemmaskar som lever parasitiskt eller som kommensaler tillsammans med andra djur. Hit hör t.ex. äggrövarstump Carcinonemertes carcinophila, som lever på strandkrabbans Carcinus maenas äggmassor, och sjöpungsnemertin Gononemertes parasita, som lever inuti tunikan (manteln) hos sjöpungar, t.ex. rynksjöpung Ascidia obliqua. Parasitiska slemmaskar kan ha stor påverkan på sina värddjur. Krabbparasiten Carcinonemertes carcinophila växlar mellan att uppehålla sig i krabbans gälar och i dess äggmassor. Krabbans mogna ägg är maskens huvudsakliga näringskälla, och en enda individ kan äta ett stort antal ägg. I vissa områden utgör parasitiska slemmaskar en begränsande faktor för krabbans populationsstorlek. Det finns också exempel på slemmaskar som fungerar som värddjur för andra organismer. I deras tarmsystem förekommer förutom bakterier även encelliga djur, t.ex. ciliater. Rundmaskar (stam Nematoda) kan påträffas i såväl tarmsystemet som muskelvävnaden. Hos släktet fläsknemertiner Cerebratulus hittar man ibland larver av plattmaskar inkapslade i muskelvävnaden. Ett fåtal observationer har även gjorts av slemmaskar som burit på kvalster. I övrigt är mycket lite känt om slemmaskarnas ekologiska betydelse. Ett fåtal studier finns dock, som visar att flera slemmaskarter specialiserat sig på att äta små kräftdjur vilka lever bland och på bandtång Zostera marina (även kallad ålgräs). I de s.k. ålgräsängar Musselnemertin Malacobdella grossa lever i mantelhålan hos musslor, t.ex. islandsmussla Arctica islandica. Sjöpungsnemertin Gononemertes parasita lever inuti manteln hos sjöpungar, t.ex. rynksjöpung Ascidia obliqua. ILLUSTRATIONER: HELENA SAMUELSSON

11 nemertea 11 där slemmaskarna är talrika kan de ha en starkt begränsande inverkan på bytespopulationen, eftersom en enda mask kan äta upp till fem vuxna märlkräftor per dygn. I och med att slemmaskar ofta äter endast en sorts bytesdjur kan de ha stor effekt på ett litet ekosystem speciellt om den art de livnär sig på är oersättlig för andra funktioner i systemet. Utbredning Slemmaskarnas exakta utbredning i Sverige är inte känd, men vi vet att de flesta av arterna lever i marin miljö, dvs. i vatten med en salthalt omkring eller över 30 promille. Var det finns sådana miljöer i Sverige kan man utläsa ur diagrammet över salthalter på s. 174 i kombination med djupkartan över västkusten på s Det är svårt att uttala sig om de enskilda arternas utbredning, eftersom många bara påträffas sporadiskt och fynden dessutom sällan rapporteras eller dokumenteras. Men om man bara vet hur man ska leta efter dem kan man hitta slemmaskar i alla marina livsmiljöer. Ett problem vid marina inventeringar är att insamlingen ofta görs storskaligt, och att proverna då sållas genom flera, gradvis allt mer finmaskiga nät med hjälp av skakningar och sköljningar. Vid denna hantering går slemmaskar och andra små mjuka djur sönder, och man får då intrycket att de inte finns. Detta bidrar till den felaktiga uppfattningen att slemmaskar är sällsynta djur. Det finns också slemmaskar som kan leva i andra miljöer, men dessa arter påträffas bara sporadiskt. Landlevande slemmaskar måste letas upp genom idogt sökande, och deras utbredning är relativt okänd. Inga landlevande arter har påträffats i Sverige. De arter som finns i sötvatten är spridda över jorden. Sjönemertin Prostoma graecense finns i vattendrag och sjöar i Sverige och flera andra europeiska länder samt i USA och på Nya Zeeland. En förklaring till den stora men fläckvisa utbredningen kan vara att slemmaskar transporterats över världen med hjälp av andra organismer, t.ex. fåglar. Även om dokumentationen av enskilda arters geografiska utbredning är bristfällig har man kunnat se att den påverkas av förändringar i tillgången på lämpliga habitat. Man kan också se att en arts spridningsförmåga beror på dess reproduktionsstrategi (se avsnittet om fortplantning). Antalet individer inom ett habitat varierar kraftigt. Ibland hittar man hundratals slemmaskar på en kvadratmeter, medan det under andra årstider eller i andra habitat endast finns enstaka individer inom en stor yta. Forskningshistorik Första gången en slemmask omnämns i litteraturen är 1555 i Olaus Magnus stora verk om de nordiska folken. Han skriver om en lång mask som är vanlig utmed norska kusten. Om man rör vid den svullnar fingrarna när masken kommer i kontakt med huden. Det är svårt att tolka Magnus observationer på annat sätt än att han beskriver ett exemplar av långsnöre Lineus longissimus. Speciellt intressant är hans anmärkning om att fingrarna svullnar. Giftet i slemmet hos denna art tränger lätt igenom en människas hud, bedövar och framkallar stickningar. Delförstoring av Olaus Magnus Carta Marina. Lägg märke till den långa sjöormen utanför Norges kust, kanske en tidig observation av långsnöre Lineus longissimus? ( Carta Marina framställdes under ledning av Olaus Magnus i Venedig Ursprungskartan trycktes i svartvitt träsnitt och handkolorerades. Den reproduktion som här visas finns på James Ford Bell Library, University of Minnesota, USA, och är ett handkolorerat faksimil tryckt i ljustryck på linnepapper av John Kroon i Malmö 1949.)

12 12 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna Den engelske biologen William Borlase ( ) skriver 1758 om en long sea worm som lever i strandkanten i Cornwall, Storbritannien. Av hans beskrivning framgår tydligt att det rör sig om en slemmask, men han anger inget vetenskapligt namn utan placerar fyndet i den odefinierade gruppen maskar. Det dröjde länge innan man slog fast att slemmaskar tillhörde en egen djurstam, som karakteriseras av snabeln och snabelskidan. Slemmaskar har under olika tider förts till grupper som plattmaskar, ringmaskar, blötdjur eller t.o.m. insekter. Det tycks som om just den speciella snabeln har ställt till med bekymmer den har tolkats bl.a. som en del av tarmsystemet, en penis eller ett känselorgan. Den franske biologen Georges Cuvier ( ) noterade en rad skillnader mellan slemmaskar och plattmaskar, och han var också den första att använda namnet Nemertes i en publikation från 1817 för en mask funnen i Cornwall. Det dröjde emellertid ända fram till 1851 innan Max Schultze ( ) publicerade den första korrekta beskrivningen av slemmaskarnas anatomi. Han definierade slemmaskar som en grupp bland plattmaskarna och gav gruppen namnet Nemertina, alternativt Rhynchocoela. Det förra namnet syftade på namnet som Cuvier gett masken (Nemertes), medan det senare knyter an till rhynchocoelet (snabelskidan). Den första slemmask som namngavs enligt Linnés binära namnsystem var Ascaris longissima (numera Lineus longissimus, långsnöre). Det gjordes 1770 av J. E. Gunnerus ( ), dåvarande biskop i Trondheim och vän med Linné. Det vetenskapliga namnet på djurstammen Nemertea har varierat över tiden, och fortfarande (2010) kan man träffa på några olika varianter som Nemertina, Nemertinea och Nemertini. Namn på djurstammar omfattas inte av några nomenklatoriska regler, och det finns ingen prioritet för djurstammars namn på det sätt som finns för art-, släktes- och familjenamn. Fram till år 2010 har runt slemmaskarter namngivits och beskrivits av ett relativt begränsat antal biologer; faktiskt till stor del av bara tre personer. Otto Bürger ( ) var verksam i Tyskland, Chile och Italien, och han var den förste som gjorde en större sammanställning av dåtidens kända arter. I Nordamerika efterträddes han av Wesley R. Coe ( ), som började publicera arbeten om slemmaskar 1895 för att sedan fortsätta ända fram till sin bortgång. Hans sista arbete publicerades I Storbritannien är det framförallt Ray Gibson som utmärkt sig genom ett stort antal arbeskrivningar (ensam eller i samarbete med andra systematiker). I Norden finns en stark tradition av nemertintaxonomi, och det finns förmodligen inget geografiskt område som är så grundligt dokumenterat som Skandinavien. I Norge intresserade sig August Brinkmann ( ) huvudsakligen för pelagiska slemmaskar. I Sverige verkade i början av 1900-talet David Bergendal vid Kristinebergs Marina Forskningsstation, och hans utforskande av den svenska nemertinfaunan fortsattes sedan av Richard Hylbom (palaeonemertiner), Gunnar Berg (hoplonemertiner) och Carl-Erik Cantell (heteronemertiner). I Danmark undersökte Lise Brunberg nemertinfaunan på 1960-talet. Utvecklingshistoria och allmän klassificering Tidig historia och fossila fynd Djur med mjuka kroppar lämnar sällan tydliga fossil, och det är därför inte möjligt att följa deras utvecklingshistoria genom fossillagren. Emellertid finns det s.k. spårfossil (t.ex. bevarade krypspår som kan härledas till särskilda organismer) av slemmaskar som är daterade till 300 miljoner år före nutid. Tar man genetiska data som utgångspunkt för beräkningar bakåt i tiden tycks det stå klart att gruppen uppkom tidigt för minst 600 miljoner år sedan. Släktskap med andra djurgrupper Vid en ytlig betraktelse uppvisar slemmaskar många likheter med plattmaskar (stam Platyhelminthes), och de båda grupperna har genom historien ofta betraktats som nära släktingar. Forskning med molekylära metoder, dvs. studier av organismernas DNA, har emellertid lett till en omtolkning av likheten mellan de båda grupperna. Man betraktar inte längre slemmaskar som en s.k. systergrupp till plattmaskarna. I stället pekar DNA-analyserna mot att slemmaskar bör placeras tillsammans med djur som har coelom (sekundär kroppshåla), t.ex. ringmaskar, blötdjur och mossdjur. Gruppens systematik Även inom djurstammen slemmaskar är släktskapsförhållandena oklara, och stora delar av den befintliga klassificeringen är ifrågasatt. Trots dess fel och brister presenterar vi här i Nationalnyckeln slemmaskarna enligt en traditionell systematik, där de delas in i två högre grupper som benämns klasser: Anopla och Enopla. Klassen Anopla omfattar de arter som saknar beväpning på snabeln. De delas i sin tur in i de två ordningarna Heteronemertea och Palaeonemertea. Ett antal palaeonemertiner som ansågs primitiva fördes tidigare till en egen ordning, Archinemertea. Senare studier visar inget stöd för att ha en sådan grupp, men namnet förekommer i äldre nemertinlitteratur. Till klassen Enopla hör traditionellt ordningarna Hoplonemertea, som har en eller flera stiletter på snabeln, och Bdellonemertea vars medlemmar lever som kommensaler i mantelhålan på musslor och saknar stiletter. Ordningen Bdellonemertea har numera uppgått i Hoplonemertea.

13 nemertea 13 Genetiska studier tyder på att klassen Anopla inte är en monofyletisk grupp, och inte heller ordningen Palaeonemertea. Det finns även morfologiska observationer som ställer de tidigare definitionerna på ända. Det har t.ex. visat sig att arten Callinera nishikawai, som förs till ordningen Palaeonemertea på grund av bland annat nervsystemets och muskellagrens placering, har en beväpnad snabel. När det gäller lägre taxonomiska nivåer vet vi idag att många släkten är inrättade på lösa grunder. Därför är det mycket svårt att hitta gemensamma drag mellan olika släkten och placera in dem i familjer. Det förekommer fortfarande ett stort antal familjenamn i litteraturen, men forskarna är oense om vilka som har relevans, och idag finns många släkten som inte har förts till någon familj. Därmed är den taxonomiska nivån familj i praktiken satt ur funktion när det gäller slemmaskar, och vi har valt att inte ta med den i Nationalnyckeln. Grundproblemet med slemmaskarnas systematik är att många artbeskrivningar har baserats på karaktärer som senare har visat sig vara mindre användbara för att identifiera s.k. monofyletiska grupper. Många arter har beskrivits på ett bristfälligt sätt (se vidare nedan) och även ganska godtyckligt placerats in i släkten och större grupper. Ofta har man valt att placera nya arter i redan befintliga släkten utan att göra mer djupgående analyser. Effekten av denna forskartradition märks t.ex. i släktena Lineus, Micrura och Cerebratulus, som innehåller många tidigt beskrivna arter. Dessa tre släkten är inte entydigt avgränsade från varandra. Det är egentligen först på senare tid som det har funnits möjlighet till ett genomtänkt fylogenetiskt förhållningssätt till klassificeringen av slemmaskar. I slutet av 1980-talet publicerades de första studierna av deras släktskapsförhållanden baserade på molekylära data. Dessa och senare liknande studier har visat att många äldre namn på släkten och familjer inte motsvarar monofyletiska grupper. Att beskriva slemmaskar Många slemmaskar kan artbestämmas med hjälp av yttre karaktärer, trots att dessa ofta är mycket variabla. Det största problemet är kanske inte bristen på karaktärer utan snarare bristen på tillförlitliga beskrivningar, som i sin tur orsakas av att man historiskt har haft olika uppfattningar om vad en artbeskrivning bör innehålla. Äldre artbeskrivningar är ofta allmänt hållna, i bland mycket kortfattade och helt baserade på ett fåtal karaktärer som färg, form eller antal ögon. Faran med att använda sådana karaktärer är att det finns många exempel på att unga djur (juveniler) har ett helt annat utseende än könsmogna individer ( adulter). Färg, antal ögon, pigmentfläckar och annan färgteckning kan variera kraftigt beroende på Tetrastemma sp. juvenil Tetrastemma sp. adult Tetrastemma melanocephalum adult djurets ålder (se bilder). Färgen kan också påverkas av tarmens innehåll. Avsaknaden av självklara yttre karaktärer har gjort att liknande arter har beskrivits utifrån olika karaktärer. Detta leder ofta till att artbeskrivningar, och därmed arter, inte går att jämföra med varandra. Man har ofta använt inre karaktärer som utgångspunkt för att definiera och bestämma arter, men eftersom slemmaskar är mjuka och kan sträcka och dra ihop sig blir sådana karaktärer lätt osäkra. Den inre Tetrastemma sp. adult Tetrastemma vermiculus adult Tetrastemma coronatum adult Exemplen ovan visar en av svårigheterna med att artbestämma slemmaskar. En ung individ inom släktet Tetrastemma går alltid bara att bestämma till släkte, och när man ser en individ utan färgteckning kan det vara mycket svårt att avgöra om det är en juvenil eller en adult. Även de tre arterna med tydlig färgteckning som adulter är lätta att förväxla med varandra, eftersom det mörka området breder ut sig gradvis under djurets utveckling. ILLUSTRATIONER: HELENA SAMUELSSON

14 14 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna strukturen kan variera när det gäller t.ex. olika organs utbredning i kroppen, deras placering i förhållande till andra organ eller hur mycket plats de tar upp. Många arter är beskrivna och namngivna med utgångspunkt från fixerade (konserverade) djur, och det finns kanske ingen som känner till hur de såg ut när de levde. Man kan inte heller vara säker på att de har beskrivits i intakt skick. Genom att slemmaskar är så kontraktila krävs stor försiktighet när djuren fixeras för histologiska studier. Om de inte bedövas på ett korrekt sätt är risken stor att de drar ihop sig kraftigt, vilket medför att de inre organens relativa läge, utsträckning och storlek förändras. Originalbeskrivningarna är dessutom ofta gjorda utan att hänsyn tagits till den variation man finner inom en art. Det finns ett flertal exempel på arter vilka har beskrivits som nya (och till och med förts till nya släkten) efter studier av ett enstaka exemplar, där det senare visat sig att det man uppfattat som unikt bara är en del av den inomartsvariation som förekommer hos redan beskrivna arter. Senare tiders studier har visat hur viktigt det är att (om möjligt) studera flera individer av samma art för att täcka in just denna variation. Delvis som ett resultat av bristande originalbeskrivningar har det visat sig att många artnamn är s.k. homonymer (dvs. att det som beskrivits som en art i själva verket visat sig vara flera arter) eller synonymer (dvs. att en och samma art har beskrivits upprepade gånger under olika namn). Numera försöker forskarna i sina artbeskrivningar att komma till rätta med dessa problem. Man gör alltid noggranna beskrivningar av de levande djuren, och man försöker studera flera individer av samma art för att få med information om inomartsvariationen vad gäller färg, form, storlek etc. Eftersom de yttre karaktärerna kan vara få och otydliga blir även ekologiska faktorer som djup, bottentyp, säsong etc. viktiga i beskrivningen. Rörelsemönstret har också betydelse: Rör sig masken kvickt eller sävligt? Simmar den? Rullar den ihop sig i en knut eller en spiral? Kan den backa? Kränger den ut snabeln vid retning? Hur mycket kan den dra ihop sig? Kombineras sådana data med uppgifter om färg, storlek, antal ögon och munplacering samt eventuell förekomst av svanstråd, teckning, slitsar och fåror kan man ofta komma fram till en god beskrivning. Den riktigt stora förändringen i forskarnas arbete är dock att man numera har tillgång till DNA-sekvenser när man ska identifiera och klassificera nya arter. Parbolasia corrugatus i Antarktis. Så här iögonfallande slemmaskar finns inte i Sverige, men om man vet vad man letar efter kan man som dykare hitta flera olika arter längs den svenska västkusten. FOTO: ERLING SVENSEN/UWPHOTO

15 nemertea 15 Insamling och studier Även om slemmaskar är ganska vanliga och förekommer i många olika (främst marina) habitat, uppfattas de nog som sällsynta av de flesta. Det beror på att det krävs en viss teknik för att hitta dem, åtminstone i Sverige. I länder med stora tidvattenvariationer kan det vara värt att leta efter slemmaskar under stenar på de delar av stranden som regelbundet täcks av vatten. Uppmärksamma sportdykare kan också hitta slemmaskar. Det enklaste sättet att få se en slemmask i Sverige är att lägga tång eller bottenmaterial, gärna med lite påväxt, i en vid balja och nätt och jämnt täcka med havsvatten. Sedan låter man vattnet stå tills nedbrytande organismer gör att syrehalten minskar. Då brukar djuren krypa upp mot ytan längsmed baljans insida, och de kan så småningom hittas i gränsskiktet mellan vatten och luft. Metoden kallas uppkryp. En vit balja gör det lättare att upptäcka de mestadels mörka slemmaskarna. Sötvattensarten Prostoma graecense och brackvattensarten Cyanophthalma obscura kan man hitta genom att titta under växter eller bland nerfallna löv, träbitar och liknande. Vid storskalig insamling av marina organismer utnyttjas flera olika metoder och redskap. Man använder sig av insamlingsredskap utformade som skrapor och slädar för att få upp material från botten och sedan gå igenom det. Det finns möjlighet att från en större båt släppa ned en vajer med ett redskap som släpas en sträcka efter bottnen. Materialet som följer med upp kan sedan antingen behandlas mekaniskt så att organismerna sållas eller spolas fram, eller ställas på uppkryp, vilket vanligen ger större utbyte om man letar efter små och mjuka djur som slemmaskar. För att ge insikt i hur lite av havsbottnen som är undersökt kan nämnas en storskalig marin inventering som pågick under åren Under denna gjordes sammanlagt 379 bottenskrap, och man täckte en bottenyta på ca m2, dvs. ungefär 4 hektar. Denna yta utgör betydligt mindre än en miljondel av Sveriges totala havsbottenyta. Många av de arter som man normalt träffar på i Sverige kan identifieras utifrån yttre karaktärer, om man tänker på några viktiga saker. Först och främst bör man studera djuret levande och i gott skick. Lägg masken i en skål med friskt havsvatten och vänta tills den har anpassat sig. Slemmaskar som mår dåligt drar ihop sig och kan börja producera mycket slem eller i vissa fall fragmenteras (falla isär i bitar). Vill man spara djuret under en längre tid fungerar det alldeles utmärkt att förvara våra inhemska arter i en burk med En enkel metod för att hitta slemmaskar i material som skrapats upp från havsbottnen. När det blir brist på syre kryper djuren uppåt och samlas i gränsskiktet mellan vatten och luft. Metoden kallas uppkryp. FOTO: FREDRIK PLEIJEL

16 16 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna Bilderna visar slemmaskarnas extrema förmåga att sträcka ut och dra ihop kroppen. De första två bilderna visar långsnöre Lineus longissimus och de övriga orange praktnemertin Nipponnemertes pulchra. FOTO: ERLING SVENSEN/UWPHOTO

17 nemertea 17 vatten från insamlingslokalen som man ställer in i ett kylskåp. Alla slemmaskar är så vitt vi vet mer eller mindre giftiga och bör hanteras med viss försiktighet. Att tänka på vid artbestämning För att kunna artbestämma en slemmask bör man studera det levande djuret noga. När djuret kryper omkring med sina cilier på underlaget noterar man förutom storleken om kroppen är platt eller rund i tvärsnitt, tjock och kort eller lång och smal etc. Färg och teckningar registreras. Det är viktigt att notera färgen på båda sidor, eftersom över- och undersidan ibland kan ha olika färg. Beträffande färgen måste man dock se upp, eftersom tarmens innehåll kan lysa igenom och ge kroppen en falsk färg. Om det finns ögon noterar man hur många de är och om de sitter i speciella mönster. Detta kan kräva en liten handlupp eller ett preparermikroskop (stereolupp). Bestämningsnyckeln och artpresentationerna som följer bygger till stor del på färg och färgteckningar, och som hjälp vid artbestämningen finns i de flesta fall illustrationer i färg. Utifrån illustrationerna kan det dock vara svårt att skapa sig en uppfattning om djurens verkliga storlek, eftersom de flesta av dem är avbildade i kraftig förstoring. Här intill visas några slemmaskar i naturlig storlek. I artpresentationerna visas de i en enhetlig storlek. Förstoringsgraden, som därmed varierar kraftigt, anges intill varje illustration. Viktigt att notera är också att illustrationerna visar enskilda individer. Vår strävan har varit att avbilda så representativa individer som möjligt, men eftersom flera arter är svåra att hitta har detta inte alltid varit möjligt (vissa arter saknar helt illustration av samma skäl). Detta gör att de avbildade djurens storlek kan skilja sig ganska mycket från uppgifterna i texten om kroppens maximala längd och bredd. Det är över huvud taget svårt att veta hur man ska förhålla sig till mått på slemmaskar, eftersom gruppen utmärks av sin stora förmåga att sträcka ut och dra ihop kroppen. Kroppsstorleken varierar också kraftigt dels mellan olika individer (beroende på ålder), dels hos en och samma individ beroende på fortplantningsstatus (honor är t.ex. större när de bär på ägg) och födotillgång. Vid svält krymper kroppen. I många av artpresentationerna finns även bilder av enskilda detaljer i utseendet som används vid artbestämningen, t.ex. slitsar, fåror och munnens placering. Heteronemertiner känns igen på slitsarna på huvudets sidor. Vissa arter har också en liten svanstråd som är unik för gruppen (se bilder ovan under Byggnad och funktion). När det gäller svanstråden ska man dock vara medveten om att den lätt kan tappas utan att lämna några spår efter sig. Hos många arter finns tvärgående fåror på huvudet som bildar karakteristiska mönster. Dessa är en god hjälp vid identifieringen av framför allt hoplonemertiner Några exemplar av slemmaskar avbildade levande, här presenterade i naturlig storlek. 1 Sjöpungsnemertin Gononemertes parasita 2 Blodnemertin Ramphogordius sanguineus 3 Halsbandsnemertin Tetrastemma robertianae 4 Cigarrnemertin Oerstedia dorsalis 5 Grön ålgräsmask Lineus viridis 6 Röd julklappsmask Tubulanus annulatus 7 Vitkindad praktnemertin Amphiporus angulatus 8 Långsnöre Lineus longissimus ILLUSTRATIONER: HELENA SAMUELSSON

18 18 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna A inre cirkulärt muskellager inre längsgående muskellager B längsgående muskellager mage cirkulärt muskellager yttre cirkulärt muskellager yttre längsgående muskellager mage bindväv snabel längsgående blodkärl längsgående nerv bindväv nefridiepor snabelskida retraktormuskel längsgående nerv bindväv Om snabelskidan är synlig kan dess längd och utseende vara användbara karaktärer vid artbestämningen. För att kunna se alla detaljer så tydligt som möjligt bör man studera djuren i en plan glasskål (petriskål) under stereolupp (preparermikroskop). Man bör också prova att använda både ljus och mörk bakgrund för att få så många detaljer som möjligt i den ofta delvis genomskinliga kroppen att framträda. Detta kan i vissa fall vara nödvändigt för att riktigt känna igen sig i illustrationerna, eftersom tecknaren har använt sig av samma metod. Förhoppningsvis går djuret man hittat att identifiera med hjälp av yttre karaktärer, men tyvärr är det inte säkert. Det finns ett fåtal arter som kräver hjälp av DNA-sekvenser eller omfattande morfologiska studier för att korrekt och säkert kunna identifieras. Bilderna av tvärsnitt här intill visar exempel på inre strukturer som används vid morfologisk bestämning av slemmaskar (se dock stycket om osäkerheter i avsnittet Att beskriva slemmaskar ovan). De riktigt små arterna är svåra att beskriva morfologiskt även om man använder modern mikroskopteknik, helt enkelt för att det inte går att tydligt urskilja olika organ och vävnader. Det är också viktigt att betona att genomgången i denna volym av Nationalnyckeln inte täcker alla arter som har påträffats i Sverige. Faunan i havet varierar med vattentemperaturen, vilket gör att vi under varmare år kan få påhälsning av gäster från sydligare breddgrader. Eftersom slemmaskar är en förhållandevis outforskad djurgrupp är det inte heller helt ovanligt att man hittar för vetenskapen nya arter även i svenska vatten som ändå måste betraktas som väl undersökta. Hittar man en slemmask som inte passar in i bestämningsnyckeln kan det alltså bero på att det är en hittills okänd art! cirkulärt muskellager längsgående muskellager snabel C bindväv längsgående nerv mage tarmutskott Tunna tvärsnitt av de tre ordningarna av slemmaskar. Palaeonemertea (A) och Heteronemertea (B) hör till klassen Anopla. Hoplonemertea (C) hör till klassen Enopla. Jämför muskellagren och nervernas placering med tabellen på s. 57. Observera att snittens placering längs djurets kropp skiljer sig. FOTO: TOBIAS KÅNNEBY