Gotlands lövbärande ängar tillhör våra

Hotad mångfald i Gotlands lövängar och lövängsrester De gotländska lövmarkerna äger en oöverträffad rikedom på vackra och sällsynta djur och växter. Speciellt de hamlade träden hyser stora naturvärden. Men allt detta fina är beroende av människans fortlöpande och helst utökade hävd insatser för att kunna bevaras. SVANTE HULTENGREN, PER JOHANSSON, HJALMAR CRONEBORG & NIKLAS LÖNNELL Gotlands lövbärande ängar tillhör våra vackraste, artrikaste men också mest hotade naturtyper. Deras existens beror helt på människan, som genom fagning, slåtter och klappning (hamling) håller ekosystemet levande. I den här artikeln vill vi berätta mer om art diversitet och exklusiviteter bland kärlväxter, lavar, mossor och svampar i gotländska ängen, samt om de ekologiska förutsättningarna och lite om historiken. Vi beskriver också skötsel åtgärder och ger förslag till bevarandemål för gotländska ängen och lövmarker. Traditionellt hävdade ängar tillhör våra allra mest hotade naturtyper men också våra mest omtyckta. Ängarna är ogödslade gräsmarker som slås med lie på gammaldags sätt vid tidpunkter som bestäms av de lokala traditionerna. Idag har lien oftast ersatts av mer moderna redskap som olika typer av maskindrivna slåtterbalkar. Ängarna hade en livsviktig funktion i det gamla bondesamhället. Där samlades hö och från träden skars löv och kvistar som sedan kunde användas som vinterfoder till installade djur. Utan hö- och lövskörd kunde inga djur hållas på gården. Ju längre vinter och kallare klimat desto större höskörd krävdes. På gamla kartor, som de ekonomiska kartbladen från sekelskiftet eller skifteskartor från mitten eller början av 1800-talet, kan utläsas att vidsträckta arealer av slåtterängar dominerade landskaps- Figur 1. Liens skärande och skördandet av löv från lövträd är hävdformer som både gynnar mångfalden och skapar värdefulla naturmiljöer. r. Erik Larsson i Öja och hans sorkar bär traditionen vidare. Foto: Svante Hultengren. Traditional mowing using scythes and the pollarding of old trees support biodiversity and create valuable habitats. 176 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:3 (2006)

GOTLÄNDSKA LÖVMARKER Figur 2. Det gotländska änget kännetecknas av en inbjudande mosaik av öppna gräs ytor, klappade (hamlade) träd av olika trädslag och spridda hasselbuketter. Alvena lindaräng, Vallstena socken. Foto: Tore Hagman. The wooded hay meadows of Gotland are distinguished by open glades, standards of oak, different pollarded trees and scattered hazel. bilden. Från slutet av 1800- och under hela 1900-talet har emellertid slåtterängarna successivt tappat sin betydelse. Jordbruket genomgick en rad rationaliseringar och de gamla ängarnas roll övertogs av konstgödslade vallar. Skogsbruket blev allt viktigare och man skulle med fog kunna kalla 1900-talet för skogens århundrade. Med de minskade arealerna av naturliga fodermarker som slåtterängar och betesmarker, så minskade naturligtvis också en rad växt- och djurarter som anpassat sig till det gamla bondelandskapet och dess miljöer. Hur många arter det rör sig om är omöjligt att säga, men man kan konstatera att bland de knappt 4 000 arter som upptas på den svenska rödlistan (Gärdenfors 2005) är en betydande andel beroende av det gamla odlingslandskapets marktyper och träd. Det faktum att så många arter visar minskande populationsstorlekar och utbredningsområden i Sverige kan bäst förklaras med den dramatiska omvandlingen av det svenska landskapet och den medföljande minskningen av lämpliga habitat. På många platser i övriga världen förekommer fortfarande lövtäkt, men minskningen av detta bruk kan även här kopplas samman med moderniseringen av det traditionella jordbruket. Det är därför inte förvånande att det är i fattiga bergstrakter i till exempel Indien, Iran, de södra delarna av det forna Sovjetunionen, Rumänien, Bulgarien och Turkiet som man fortfarande kan finna mängder av hävdade ängsmarker och hamlade lövträd. Det är paradoxalt att ett ökat välstånd leder till en massiv utarmning av biologisk mångfald. Ett trendbrott kan möjligen skönjas inom det europeiska naturvårdssamarbetet, där slåtterängar och trädbärande lövmarker premieras med större ekonomiska ersättningar. Ingen vet den exakta siffran men det finns uppskattningar som pekar på att det i hela Sverige idag kan finnas ca 700 000 träd som bär spår efter hamling (Emanuelsson 2001). Detta kan jämföras med uppskattningar som pekar SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:3 (2006) 177

HULTENGREN m.fl. Antal hamlade träd 30 000 25 000 20 000 15 000 10 000 5 000 0 AB C D E F G H I K M N O S T U W X Y Z AC BD Figur 3. Antal hamlade träd i olika län som registrerats inom ängs- och betesmarksinventeringen (Jordbruksverket 2005). Gotland har länsbokstav I. Observera att enbart träd som finns i hävdade marker har räknats i inventeringen. Registered no. of pollarded trees in seminatural grasslands in Sweden. Gotland is designated by the letter I. mot att det krävdes cirka 63 000 träd enbart i Kalv socken i Västergötland för att vinterutfodra socknens får vid mitten av 1800-talet (Carlsson & Hultengren 2001). I Sverige fanns över 2 000 socknar! I vissa delar av landet har trädbärande ängar (lövängar) eller öppna ängsmarker haft särskilt stor utbredning, främst i områden som haft ett omfattande jordbruk och ett långvarigt kallt vinterklimat. De höglänta delarna av Västergötland, Småland, norra Skåne, Blekinge, delar av mälarområdet samt Östergötland och inte minst Gotland har haft stora arealer av lövträdsbeväxta slåtterängar. Idag är det egentligen bara på Gotland, i norra Småland och små fragment i Östergötland där det fortfarande finns landskap som bär prägel av det gamla lövängsbruket. Gotland torde emellertid stå i särklass när det gäller bevarade lövängar i hävd. Att bevara och utveckla de här landskapen och deras biologiska mångfald är en av naturvårdens allra viktigaste utmaningar. I den här artikeln vill vi göra ett försök att beskriva de naturvärden och de förutsättningar för biologisk mångfald som finns i lövträdsbärande slåttermarker på Gotland och med detta belysa vikten av att bevara lövängar i allmänhet och det gotländska änget i synnerhet. Den gotländska lövängen Den klassiska bilden av den gotländska lövängen är en solig blomsteräng med spridda, hamlade lövträd och välansade hasselbuketter i ett hav av gröna blad, blommande orkidéer och andra färg granna örter. En inbjudande natur för såväl vanligt folk som naturromantiker och inbitna biologer. I många av Gotlands över nittio socknar finns det fortfarande kvar minst ett sådant här änge som vårdas av en skilda lantbrukare, föreningar eller skolklasser. Men även om det är den här bilden av änget som är den gängse och den vi älskar, så är detta bara en liten spillra av alla de lövängar som en gång fanns på Gotland. Den kvarvarande totala arealen välbevarad, 178 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:3 (2006)

GOTLÄNDSKA LÖVMARKER slåtterhäv dad äng beräknas till cirka 380 hektar (Jordbruksverket 2005), av vilka ungefär 300 hektar är lövbärande. Det är inte mycket, men vid nationella jämförelser är Gotland faktiskt det slåtterängstätaste länet i Sverige (Jordbruksverket 1997, 2005) och ingen annanstans finns så många lövängar. När det gäller hamlade träd i fodermarker är Gotland ojämförligt rikast i landet (se figur 3). Dessutom tillhör de gotländska ängena de allra finaste och artrikaste naturtyperna i landet. Till skillnad från de flesta håll på fastlandet kan dessutom resterna av det gamla vidsträckta lövängslandskapet fortfarande spåras i igenväxande hagmarker, lövlundar och lövskogar. När spåren är särskilt tydliga används ibland termen lövängsrest. I en heltäckande flygbildsinventering av Gotlands lövmarker från 1986 identifierades mer än 4 000 hektar som lövbärande hagmark eller igenväxande ängsmark (Johans son 2000). De allra flesta av dessa marker har tidigare varit lövängar, och det finns nästan alltid ett äldre trädskikt av ask och lundalm med hamlingsspår som vittnar om tidigare klappningsbruk (figur 4). Ängsmarkernas historia Ängsmarkerna på Gotland är knutna till odlingslandskapet och sammanfaller med inägomark ens utbredning på skattläggningskartorna från runt år 1700 (figur 5). Skattläggningskartans in ägo mark har i sin tur i stort sett samma utbredning som under vikingatid och även så långt till baka som till folkvandringstid, omkring år 500 e.kr. (Carlsson 1979). Inägorna har sannolikt varit trädbärande under hela den här tiden och lövängsresterna på Gotland har därmed lång kontinuitet, minst 1500 år. Figur 4. Lövängsrest är en term som används för lövbärande marker som bär spår av lövängsbruk, oftast i form av gamla hamlade träd. Vale, Stenkyrka socken. Foto: Per Johansson. In old unmanaged meadows, remnants of old pollards can still be identified. Ädellövträd i Gotlands lövmarker Ask och ek är de helt dominerande ädellövträdslagen på Gotland. Av övriga ädellövträd är det endast lundalm som lokalt är vanlig och kan vara beståndsbildande. Lind, lönn och skogsalm är däremot sällsynta utanför gårdsmiljöer, alléer och kyrkogårdar. Askens dominans bland ädellövträden har sannolikt både klimatiska, geologiska och kulturhistoriska orsaker. Ask är ett frostkänsligt trädslag men Gotland har relativt få frostdagar (Almborn 1948, Almgren m.fl. 1984). Därtill gynnas asken av den kalkhaltiga jordmånen och av värme och ljus. Därför har sannolikt asken en konkurrensmässig fördel på Gotland gentemot andra lövträdsslag. Askens sena lövsprickning, som i sig är en anpassning till att klara sen vårfrost, kan också innebära att trädet inte är lika beteskänsligt tidigt på säsongen som exempelvis lönn. Framförallt är asken med sin rikliga skottbildning ett utmärkt lövtäktsträd (Slotte 1997). Därför har ask varit ett önskvärt träd i lövängar och andra fodermarker och har gynnats av SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:3 (2006) 179

HULTENGREN m.fl. till medelålders ekar. Däremot finns det få riktigt gamla, grova ekar på Gotland. Det beror på att det under en fyrtioårsperiod mellan 1793 och 1834 avverkades stora mängder ek som en följd av att staten släppte rätten till öns ekar (Steffen 1945, Kardell 1991). Figur 5. Dagens lövmarker avslöjar gångna tiders markanvändning. Utbredningen av lövmarker på Gotland (svart) samt inägomark enligt skattläggningskartan från omkring 1700 (grönt). The present natural values coincide with land use in older times. The map shows the present-day distribution of deciduous forest and wooded meadows (black fields) and the distribution of infields ca 1700 (green fields). människan. Både lönn och lind har funnits sedan atlantisk och boreal tid på Gotland (Pettersson 1958, Påhlsson 1977), men de är beteskänsliga och har sannolikt missgynnats av människans verksamhet. Bengt Pettersson (1958) ansåg till exempel att lönnen är sällsynt på Gotland på grund av kulturinflytelser, och sambandet mellan upp od ling och minskning av lind är ett återkommande mönster i pollenanalyser från södra Sverige (t.ex. Lindbladh och Nilsson 1999). Ek utgör knappt tre procent av det totala virkesförrådet på Gotland (Skogsstyrelsen 1999), och i lövängsmarkerna finns det gott om unga Hamlade träd De hamlade träden är ett av den gotländska naturens främsta kännetecken. De är både kulturhistoriska budbärare liksom hemvist för fåglar, fladdermöss, insekter, lavar, mossor och svampar. Slotte (1996) har uppskattat att det finns ungefär 400 000 hamlade träd på Gotland och antalet kan vara ännu högre. Vid en inventering av trädbestånden i drygt tjugo lövängsrester fann Ida Pettersson (2001) i genomsnitt drygt tvåhundra hamlade träd per hektar. Variationen var stor och beroende på hur stor areal motsvarande mark som kan finnas totalt på Gotland, uppskattade hon att det finns som lägst 150 000 350 000 hamlade träd på Gotland och som högst 600 000 1 300 000. Ask och lundalm är de vanligaste trädslagen med hamlingsspår, men troligen har nästan alla träd hamlats (se också Olsson i detta häfte). Bengt Pettersson (1958) angav exempelvis att hamling av klibbal förekom på Fårö, och själva har vi sett enstaka hamlade lönnar, lindar, björkar och oxlar i lövängsmarkerna på Gotland. Björk är ett relativt snabbväxande trädslag och sådana arter försvinner fortare från markerna eftersom de lättare drabbas av stambrott eller helt enkelt åldras och dör relativt fort (jfr Slotte 1993). Hamlingstraditionerna har sannolikt varierat över tiden och mellan gårdarna. Vid en inventering av 277 hamlade träd i 56 lövängsmarker i Bunge, Bäl och Tofta socknar var träden oftast topphamlade på 2 3 meters höjd, med enstaka träd sidohamlade upp till 7 9 meter (Johansson & Croneborg 1997). Lövängsmarker med höga naturvärden Under lövmarksinventeringen för drygt fem år sedan, som baserades på flygbilder från 1986, karterades totalt 11 500 hektar, som innefattade allt från lövängar till alléer och parker (Johans- 180 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:3 (2006)

GOTLÄNDSKA LÖVMARKER Figur 6. Svensk ögontröst kännetecknas av sin tidiga blomning och sina relativt stora, ljust lila blommor. Den finns nu i hela världen bara kvar i ett fåtal gotländska ängen. Foto: Svante Hultengren. Euphrasia stricta var. suecica is found today in only a few meadows on Gotland. son 2000). Av den arealen identifierades över 4 000 hektar som lövmarker med höga naturvärden. För att klassificeras som lövmark med höga naturvärden skulle något av följande fyra kriterier uppfyllas: minst tio hektar sammanhängande lövträdsbärande mark, förekomst av gamla ädellövträd, förekomst av lövträdslevande rödlistade arter eller helt eller delvis identifierat som nyckelbiotop eller naturvärde i Nyckelbiotopsinventeringen. Majoriteten av de områden som identifierades som lövmarker med höga naturvärden är lövängsrester med gott om gamla hamlade träd. Dessa marker är spridda över hela Gotland, med större koncentrationer i till exempel Stenkyrka och Lummelunda socknar på nordvästra Gotland och i Grötlingbo och Fide på södra Gotland. De största arealerna lövmark med höga naturvärden fanns på norra Gotland (Johansson 2000) och det var också norra hälften av ön som hyste flest förekomster av rödlistade lavar. För epifytiska lavar med cyanobakterier (blågröna alger), som exempelvis lunglav Lobaria pulmonaria, var det ännu tydligare att de är vanligare norr om en linje från Klinte i väster till Alskog i öster (jämför Pettersson 1990). Naturvärden Kärlväxter De gotländska lövängarnas grässvålar är mycket artrika och det kan finnas upp till 75 arter på drygt två kvadratmeter (Ekologigruppen 1996). Men även om lövängarnas grässvålar kanske tillhör de allra artrikaste i landet är det ganska få endast ett tiotal rödlistade kärlväxter som kan påträffas i de gotländska, hävdade lövängs- SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:3 (2006) 181

HULTENGREN m.fl. Tabell 1. Rödlistade kärlväxter som påträffas i gotländska ängen eller i lövängsrester. NT: missgynnad, VU: sårbar, EN: starkt hotad, CR: akut hotad. *: enstaka fynd, **: vanlig, ***: typiska arter i gotländska ängen (indikerar gynnsam bevarandestatus), ****: landets viktigaste förekomster finns i gotländska ängen. Red-listed vascular plants occurring in wooded hay meadows or meadow remnants on Gotland. Vetenskapligt namn Svenskt namn Hot kategori Frekvens Anacamptis pyramidalis salepsrot NT ** Bromopsis benekenii strävlosta VU ** B. ramosa skugglosta VU ** Carex hartmanii hartmansstarr VU ** C. pulicaris loppstarr VU *** Euphrasia salisburgensis var. schoenicola brun ögontröst NT * E. stricta var. suecica svensk ögontröst CR **** Gymnadenia odoratissima luktsporre NT * Herminium monorchis honungsblomster VU ** Hordelymus europaeus skogskorn VU * Melampyrum cristatum korskovall NT *** Polygala comosa toppjungfrulin VU * Taxus baccata idegran NT * Thalictrum simplex ssp. tenuifolium smalruta VU * markerna (tabell 1). Det är endast några få procent av landets samtliga rödlistade kärlväxter. Svensk ögontröst Euphrasia stricta var. suecica, som blommar i Gotlands lövängar på högsommaren innan slåttern, är en av Sveriges mest hotade växter (figur 6). Den finns endast kvar på en handfull lokaler och har minskat starkt på flera av dessa under 1990-talet (Petersson 1999). Arten anges som akut hotad i rödlistan (Gärdenfors 2005) och är en av de växter och djur i Sverige som omfattas av särskilda åtgärdsprogram för hotade arter (Naturvårdsverket 2005). Till skillnad från de hävdade lövängarna är ädellövskogarna, alltså lövängsresterna, anmärkningsvärt artfattiga på Gotland. Många av fastlandets karaktäristiska lundväxter saknas, till exempel trolldruva Actaea spicata, hässleklocka Campanula latifolia, häxörter Circaea a och spring- korn Impatiens noli-tangere. Redan Johansson (1897) påpekade att lundväxter äro svagt representerade på Gotland. Det finns flera tänkbara skäl till detta. De kan ha missgynnats under perioder av intensiv hävd, de har måhända aldrig koloniserat Gotland på grund av spridningssvårigheter, eller så är klimat, jordmån och andra fysiska faktorer möjligen mindre lämpliga på Gotland. De två förstnämnda skälen är mer troliga eftersom fastlandets kalkområden har liknande klimat men är betydligt artrikare. Epifytiska lavar på lövängarnas träd Lavarna är en av de artrikaste och från naturvårdssynpunkt mest intressanta grupperna i Gotlands lövängsmarker. Nästan en fjärdedel av samtliga Sveriges rödlistade lavar påträffas i gotländska lövängsmarker (tabell 2). Många av dessa arter förekommer också rikligare i de gotländska ängena än någon annanstans i landet. De lavrikaste trädslagen är ask, ek och lundalm, och särskilt viktiga är de hamlade askarna (Johansson & Croneborg 1997, Johansson 1998). Ekens lavflora är också mycket artrik och avsnittet om Kapellänget på Gotska Sandön nedan får ge ett smakprov på denna rikedom. De sällsynta epifytiska lavarna är i hög grad knutna till den gamla inägomarken (figur 7). Det finns faktiskt inte så många lokaler där utmarksskog hyser rödlistade lavar på ädellövträd. På ask i utmarkerna i socknarna Bäl, Vallstena, Boge, Hejnum och Gothem växer dock bland annat cinnoberfläck Arthonia cinnabarina och ädellav Megalaria grossa. I samma utmarker 182 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:3 (2006)

GOTLÄNDSKA LÖVMARKER Figur 7. Sällsynta epifytiska lavar på Gotland är i hög grad knutna till lövträd på äldre inägomark. Kartan från omkring år 1700 visar ett utsnitt från Bäl, Vallstena och Gothem socknar. Grön färg anger hagmark medan gulgrön färg avser ängsmark. Vita områden utgörs av utmark. Prickarna visar nutida förekomst av rödlistade epifytiska lavar, främst ädellav Megalaria grossa och cinnoberfläck Arthonia cinnabarina. Efter Johansson (2000). Rare epiphytic lichens (red dots) are mostly found on broadleaves in old infields. Green colours indicate the distribution of meadows and pastures ca 1700. är också de rödlistade lundgräsen strävlosta Bromopsis benekenii, skugglosta B. ramosa a och skogskorn Hordelymus europaeus ganska vanliga, vilket antyder vilken betydelse kontinuitet i markanvändningen kan ha för arters överlevnad. Flera andra lundväxter, till exempel myskmadra Galium odoratum och lundviol Viola reichenbachiana, har en liknande utbredning på Gotland, de växer ofta i örtrik barrskog på utmarker. De hamlade askarnas bark uppvisar ofta en artrik och formrik mosaik av olika lavar. De flesta är vanliga i hela landet men det finns också andra, mer sällsynta arter som påträffas allmänt i gotländska ängen, till exempel mörk kraterlav Gyalecta truncigena, korallorangelav Caloplaca herbidella, alléorangelav C. chrysoph thalma, allékantlav Lecanora impudens och veckkantlav L. allophana a var. soralifera, vitskivlav Diplotomma alboatrum, rosa lundlav Bacidia rosella, rosa skärelav Schismatomma pericleum, ädellav Megalaria grossa och liten ädellav Megalaria laureri. För flera av de här arterna finns de viktigaste svenska förekomsterna i gotländska ängen. Ut över dessa arter tillkommer en rad gotländska rariteter, till exempel cinnoberfläck Arthonia cinnabarina a och frostfläck A. zwackhii i (figur 8). Ett Figur 8. Frostfläck Arthonia zwackhii är en relativt nyligen upptäckt lav i Sverige (Johansson & Wågström 2000). Den växer bland annat på hård, slät bark av hamlade askar på norra Gotland. Lövrika hävdade marker med sådana träd är en förutsättning för artens överlevnad i landet. Foto: Svante Hultengren. Arthonia zwackhii was recently reported as new to Sweden. It was found on pollarded Fraxinus on northern Gotland. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:3 (2006) 183

HULTENGREN m.fl. Figur 9. Kapellänget på den norra delen av Gotska Sandön är en mycket artrik lavlokal. Gamla träd, en gläntig ljus kringmiljö samt närhet till havet med fuktig kall luft skapar goda betingelser. Foto: Svante Hultengren. Kapellänget on Gotska Sandön is a very rich lichen habitat. The old trees and the open situation in combination with the humidity from the Baltic Sea create good conditions for lichens. intressant inslag i lövängarnas lavflora utgör de många suboceaniska arterna, till exempel lunglav Lobaria pulmonaria a (figur 13), jättelav L. amplissima, blylav Degelia plumbea, västlig njurlav Nephroma laevigatum, ädellav Megalaria grossa och ädelkronlav Pachyphiale carneola. Att dessa arter påträffas på Gotland som åtminstone makroklimatiskt bör betraktas som kontinentalt manar till eftertanke. Varför finns de här? Orsaken går sannolikt att finna i en sällsynt kombination av gynnsamma yttre faktorer. Här finns kalkrik mark som gynnar ädellövskog, ett milt klimat med fuktiga vintrar och med åtskilliga sommardagar med dimma och daggbildning på grund av närheten till den kalla Östersjön. De glest trädbeväxta ängarna skapar sannolikt optimala ljus-, fukt- och värmeförhållanden för dessa arter. Dessutom kan det vara riktigt fuktigt i marken i lövängarna och inte sällan finns det kärr och små bäckar vilket ökar luftfuktigheten och gör lavfloran ymnigare. Kapellänget ett ekänge på Gotska Sandön På norra delen av Gotska Sandön ligger ett litet kapell omgivet av en slåttermark med ett stort antal gamla grova ekar och askar (figur 9). I brynen mot tallskogen växer idegran och hassel. Enstaka björkar och aspar finns också. Det är en gudomlig plats att beskåda. Man känner sig förflyttad långt tillbaka i tiden när kvällsljuset bryter ner genom de yviga trädkronorna, ackom panjerad av fågelsången från en mångfald av arter. Kapellänget har de allra bästa förutsättningarna för en artrik lavflora. Där finns gamla och grova träd med en stor rikedom av smånischer, ljustillgången är god, närheten till det kalla havet gör att luftfuktigheten ofta är hög trots det kontinentala klimat som i övrigt råder. Kapellänget omges av gammal skog med idegran, asp och tall som skyddar mot vinden. Rikedomen på rödlistade arter är stor och vid ett fältbesök under försommaren 2005 noterades daggklotterlav Lecanographa lyncea (figur 10), gammelekslav L. amylacea, grå skärelav Schismatomma decolorans, gul dropplav Cliostomum corrugatum, liten och stor sönderfallslav Bactrospora corticola och B. dryina, skugg orangelav Caloplaca lucifuga, blå halmlav Lecanora sublivescens, lunglav Lobaria pulmonaria a och matt pricklav Arthonia pruinata. Samtliga arter var tämligen rikliga på ängets gamla ekar. I omgivningarna växer rariteter som strigula Strigula jamesii, liten ädellav Megalaria laureri och liten havstulpanlav Thelotrema suecicum på ek och hassel. Det här änget betingar ett mycket högt naturvärde och utgör en historisk relikt lokal för flera av landets allra sällsyntaste lavar. 184 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:3 (2006)

GOTLÄNDSKA LÖVMARKER Tabell 2. Tabell över rödlistade lavar som påträffas i gotländska ängen eller lövängsrester. Totalt har 58 olika trädlevande lavar påträffats. *: enstaka fynd, **: frekvent i gotländska ängen, ***: typiska arter i gotländska ängen (indikerar gynnsam bevarandestatus), ****: i gotländska ängen finns landets viktigaste förekomster av arten. : försvunnen från Gotland enligt Gärdenfors (2005). Red-listed lichens occurring in meadows or meadow remnants on Gotland. Vetenskapligt namn Svenskt namn Hotkategori Frekvens Värdträd Agonimia allobata slät fjällav NT ** ädellöv Arthonia cinereopruinosa puderfläck NT * ek A. cinnabarina cinnoberfläck EN **** ask A. pruinata matt pricklav VU *** ek A. zwackhii frostfläck EN **** ask, ek Bacidia auerswaldii mörk lundlav EN *** alm, ask B. friesiana fläderlundlav VU * ädellöv B. incompta savlundlav VU * ädellöv B. polychroa brun lundlav VU * ädellöv B. rosella rosa lundlav NT *** ädellöv Bacidina caligans skugglundlav DD ** ask B. delicata mjölig lundlav VU * ädellöv B. phacodes liten lundlav NT * ädellöv Bactrospora corticola liten sönderfallslav VU ** ek B. dryina stor sönderfallslav EN *** ek Biatoridium monasteriense klosterlav NT ** ädellöv Caloplaca lucifuga skuggorangelav NT * ek C. lutoealba almorangelav EN * ädellöv C. ulcerosa kraterorangelav VU * ädellöv Chaenotheca hispidula parknål NT * ädellöv Cladonia parasitica dvärgbägarlav NT * ek Cliostomum corrugatum gul dropplav NT * ek Collema fragrans rosettgelélav EN * ädellöv C. furfuraceum stiftgelélav NT * ädellöv C. nigrescens läderlappslav NT ädellöv C. occultatum skorpgelélav NT ** ädellöv Cyphelium sessile parasitsotlav NT ** ek Degelia plumbea blylav VU ** ädellöv Eopyrenula leucoplaca blanklav NT ** ädellöv Gyalecta derivata storsporig kraterlav VU ** ädellöv G. flotowii blek kraterlav NT *** ädellöv G. truncigena mörk kraterlav NT *** ädellöv G. ulmi almlav NT *** ädellöv Lecanographa amylacea gammelekslav VU ** ek L. lyncea daggklotterlav CR **** ek Lecanora confusa sydlig halmlav NT * ädellöv L. impudens allékantlav VU *** ädellöv L. sublivescens blå halmlav VU *** ek Lobaria amplissima jättelav EN * ädellöv L. pulmonaria lunglav NT *** ädellöv, ek Megalaria grossa ädellav NT *** ädellöv M. laureri liten ädellav EN ** ädellöv Micarea adnata vaxdynlav VU * ädellöv Mycobilimbia pilularis stor knopplav NT ** ädellöv Nephroma laevigatum västlig njurlav NT ** ädellöv Opegrapha ochrocheila orangepudrad klotterlav NT ** ädellöv O. vermicellifera stiftklotterlav VU ** ädellöv, ek Pachyphiale carneola ädelkronlav VU ** ek Pyrenula laevigata barkvårtlav RE hassel P. nitidella askvårtlav EN *** ask, hassel Ramalina baltica hjälmbrosklav NT ** ek R. calicaris rännformig brosklav VU * ädellöv Schismatomma decolorans grå skärelav NT ** ek S. pericleum rosa skärelav NT *** ädellöv, ek Sclerophora peronella liten blekspik NT * ädellöv Sphinctrina leucopoda liten parasitspik EN *** ädellöv, ek S. turbinata kortskaftad parasitspik NT *** ädellöv, ek Thelotrema suecicum liten havstulpanlav EN *** hassel SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:3 (2006) 185

HULTENGREN m.fl. Figur 10. På några ekar i Kapellänget växer en av landets allra ovanligaste lavar, daggklotterlav Lecano grapha lyncea. Foto: Svante Hultengren. One of the rarest Swedish lichens, Lecanographa lyncea, occurs on oak trunks in Kapell änget on the island Gotska Sandön, north of Gotland. Mossor När det gäller artrikedom och antal rödlistade arter hos epifyter kan mossorna inte matcha lavarna. Endast ett fåtal arter återfinns som epifyter i Gotlands lövängar och några få vanliga arter dominerar. Släktet hättemossor Orthotrichum (figur 11) står för många av arterna, liksom fjädermossor Neckera. Parkhättemossa Orthotrichum pallens är relativt vanlig i Gotlands lövmarker, medan den på fastlandet och särskilt norrut vanliga trädhättemossan O. speciosum är sällsynt. I de gotländska ängena påträffas i sällsynta fall sydvästliga arter som stor hättemossa O. lyellii i och slät hättemossa O. striatum. I lite skuggigare miljöer finns skogshättemossa O. stramineum och på exponerade och kvävepåverkade träd förekommer hårhättemossa O. diaphanum sällsynt. I liknande miljöer återfinns även alléskruvmossa Syntrichia virescens. Från alléer finns även äldre fynd av gotländsk hättemossa O. rogeri. Stor ärgmossa Zygodon rupestris och liten ärgmossa Z. viridissimus s förekommer som epifyter på enstaka platser. Många mossarter växer både på sten och på bark men ofta utgör det ena substratet det huvudsakliga underlaget. Epifytiska populationer av baronmossor Anomodon och fjädermossor Neckera är mycket sällsynta i öns lövängar. Nålkvastmossa Dicranum tauricum har däremot på Gotland sin starkaste population i Sverige. Denna art växer oftast på barrträdsbaser i områden med hög luftfuktighet men letar sig även ut i lövängarna, främst på fattig bark på lövträdsbaser, men även på ved, till exempel på äldre staket, men det rör sig då mestadels om små populationer. Den rödlistade barkkvastmossan Dicranum viride är starkare knuten till rikbarksträd (alm, ask, lönn) på lokaler med hög luftfuktighet och har påträffats på ask i ett fuktigt parti i en löväng i Etelhems socken, på samma lokal som bland annat jättelav Lobaria amplissima och blylav Degelia plumbea. Svampar Gotland är ett betydelsefullt landskap för sällsynta marklevande svampar, särskilt för arter som är knutna till kombinationen ädellövträd och kalkpåverkan (tabell 3). Dessa uppvisar en speciell utbredning, kännetecknad av förekomst i två stråk tvärs över södra Sverige. Utbredningen sammanfaller med förekomst av kalkhaltig jord och nemoral lövskog. En annan viktig orsak till att Gotlands ädellövmarker är rika på svampar är att rationaliseringen av jordbrukslandskapet här inföll senare än i övriga Sydsverige. Detta har fått till följd att en unikt stor andel av ädellövträdsbestånden på Gotland fortfarande 186 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:3 (2006)

GOTLÄNDSKA LÖVMARKER Figur 11. Nålkvastmossa Dicranum tauricum är i Sverige vanligast på Gotland. Den sprider sig med bladspetsarna som lätt bryts av, en egenskap som den har gemensam med barkkvastmossa D. viride. Foto: Niklas Lönnell. The moss Dicranum tauricum is more common on Gotland than elsewhere in Sweden. Fragmentation of its fragile leaves is spreading the species from one place to another. är starkt präglade av det traditionella fodermarksutnyttjandet. De gamla fodermarkerna rymmer flera typer av livsmiljöer med mer eller mindre specialiserade svampar. I helt öppna partier, utanför trädens rotzoner, påträffas ett stort antal gräsmarksarter. I mer örtrika partier, där markens innehåll av kväve och fosfor är lågt, kan många arter av vaxskivlingar, fingersvampar och jordtungor leva, men det finns också exempel på intressanta, mer kvävegynnade marklevande nedbrytare, till exempel spetsfotad champinjon Agaricus spissicaulis. Lövlundarna på Gotland, som ju ofta har ett ursprung som ängen, har slutit sig i tämligen sen tid, vilket resulterat i en förhållandevis liten artrikedom. I liknande miljöer i mittlands skogen på Öland har jämförelsevis fler intressanta fynd gjorts. Enstaka värdefulla arter i gotländska lövlundar finns emellertid, till exempel blev rodnande klubbsvamp Clavariadelphus helveticus, nu känd från några enstaka lokaler i landet, först funnen i gotländsk lövskog. De artrikaste lövängsmarkerna på Gotland för svampar är halvöppna, mosaikartade marker. Det är just i brynen, övergångarna mellan skog och äng, i kvarvarande luckor i skogsmark, som man hittar de mest intressanta svampförekomsterna. Kombinationen av varmt lokalklimat, kalkpåverkad mark och tillgång till lövträd och buskar skapar en gynnsam svampmiljö, där också flera sydostliga floraelement förekommer. På Gotland har också en ovanligt stor andel av lövängarna en mycket lång kontinuitet när det gäller dessa kvaliteter. I de mosaikartade markerna påträffas intressanta mykorrhizasvampar inom grupperna riskor, kremlor och soppar men också spindelskivlingar, flugsvampar med flera. Exempel på sådana arter är fläckig saffransspindling Cortinarius alcalinophilus och gaffelriska Lactarius acerrimus. Välkänd är den imponerande djävulssoppen Boletus satanas med sju kända lokaler på Gotland (figur 12). På våra breddgrader är den utpräglat värmekrävande och under somrar utan någon intensiv värmebölja vill den inte visa sig ovan markytan. Ädelsopparna Boletus är i Sverige representerade med cirka 27 arter, av vilka nio är rödlistade. På Gotland är tretton funna, sex av dem rödlistade. Två av dessa har dock inte rapporterats på ganska länge. I tätare lövängsmarker där grässvålen är delvis uppluckrad av beskuggning påträffas en del mycket speciella tryfflar. Tryfflarna är ingen enhetlig grupp svampar utan mer ett sätt att bilda fruktkroppar. De finns representerade i vitt skilda grupper av såväl sporsäcks- som basidiesvampar. Den stora bourgognetryffeln eller SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:3 (2006) 187

HULTENGREN m.fl. Figur 12. Djävulssopp Boletus satanas är en unik och imponerande syn i gotländska ängen. Den är känd från sju gotländska lokaler. Foto: Hjalmar Croneborg. One of the most impressive inhabitants of the wooded hay meadows on Gotland is Boletus satanas. sommartryffeln Tuber aestivum, känner många till. Mindre känd är dess närmaste släkting bagnolitryffeln T. mesentericum som växer i snarlika miljöer. Inom släktet hjorttryfflar Elaphomyces har några mycket speciella fynd gjorts på Gotland. Ett exempel är ungersk hjorttryffel E. virgatosporus s som endast är funnen på en plats på Gotland och en på Öland. Möjligen är detta de enda förekomsterna i hela Europa. Även för vednedbrytande svampar är de halvöppna miljöerna de mest intressanta. En tydligt värmegynnad och hävdgynnad hattsvamp som lever på vedbitar i marken är brunluddig roting Xerula pudens. Det finns också svampar på lövängsmarkernas träd. En mycket viktig kvalitet hos träden är senvuxenhet, i de gotländska lövmarkerna främst orsakad av hamling under lång tid. På sådana träd kan man finna pälstickan Inonotus hispidus. Den är vanligast på lundalm och ask men är även funnen på lind, oxel och apel. Pälstickan är uppenbart gynnad av varma somrar. Lövängen är rik på småmiljöer Varför är då lövängen så artrik och biologiskt värdefull? De viktigaste orsakerna är att lövängen innehåller så många olika och ovanliga småmiljöer (mikrohabitat) och att lövängarna har funnits under lång tid, de har lång ekologisk kontinuitet. Kontinuitetsbegreppet är ofta diskuterat och ibland ifrågasatt. Vi avser här ett mått på hur lång tid en naturtyp utan avbrott haft vissa interna kvaliteter, till exempel i form av gamla träd, fuktig mark eller en viss grad av öppenhet. Lång kontinuitet ökar chansen att en viss organism hittar habitatet och etablerar sig där. I begreppet ingår också hur lång tid det har funnits vissa speciella småmiljöer i en naturtyp, till exempel håligheter i träd eller blottad ved. Vi tror att de välhävdade gotländska lövängarna har sett ungefär likadana ut i åtminstone 1000 1500 år. I lövängen kombineras också flera skogliga kvaliteter med det öppna hävdade landskapets allra bästa förutsättningar. Lövängen utgör en utsökt kombination mellan kulturlandskapets allra bästa naturprodukt, nämligen slåtterängen, och naturskogens högsta kvaliteter i form av gamla, senväxta och störningspåverkade träd. Den gotländska lövängen lyfter sig ytterligare jämfört med andra lövängar genom den kalkrika berggrunden. Denna gynnar inte bara ett ytterst artrikt fältskikt utan också förekomsten av lövträd vilket i sin tur också gynnar de epifytiska organismerna (lavar, mossor och svampar). Det finns också indikationer på att kalkhaltig mark dessutom kan ha en gynnsam effekt på epifytiska lavar, till exempel lunglav (Gauslaa 1985). 188 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:3 (2006)

GOTLÄNDSKA LÖVMARKER Tabell 3. Rödlistade svampar som förekommer i gotländska ängen eller lövängsrester. *: känd från gotländska ädellövmarker, men huvudutbredning i andra delar av landet, **: vanligare på Gotland än i andra delar av landet, ***: endast ett fåtal fynd i landet, varav en stor del eller samtliga på Gotland. Red-listed fungi occurring in wooded meadows or meadow remnants on Gotland. Vetenskapligt namn Svenskt namn Hotkategori Frekvens Abortiporus biennis klumpticka NT * Amanita ceciliae jättekamskivling NT ** Boletus appendiculatus bronssopp NT * B. fechtneri sommarsopp VU * B. fragrans lakritssopp EN *** B. impolitus bleksopp VU * B. radicans rotsopp NT ** B. satanas djävulssopp EN *** Camarophyllopsis atropuncta svartprickig lerskivling VU * C. foetens stinklerskivling NT * C. hymenocephala lerskivling NT * C. schulzeri ljusskivig lerskivling NT * Clavaria pullei brun fingersvamp EN * Clavariadelphus helveticus rodnande klubbsvamp VU *** Collybia erythropus rödfotad nagelskivling NT * C. fusipes räfflad nagelskivling NT * Coprinus alopecia lundbläcksvamp NT * Cortinarius alcalinophilus fläckig saffransspindling VU * C. arcuatorum grisspindling VU * C. bulliardii rödfotad spindling VU * C. caerulescens blå lökspindling EN * C. caerulescentium munkspindling VU * C. caesiocortinatus pilfotsspindling VU * C. cageii lövängsspindling VU * C. camptoros elastisk spindling VU * C. citrinus citronspindling NT * C. flavovirens mjölspindling VU * C. meinhardii äggspindling NT * C. nanceiensis bananspindling NT * C. olearioides saffransspindling NT * C. praestans jättespindling NT * C. prasinus grönkantad spindling EN * C. rufoolivaceus slottsspindling NT ** C. suaveolens sötdoftande spindling CR * C. sulfurinus persiljespindling NT * C. terpsichores praktspindling VU * C. variiformis lövklubbspindling EN * C. xanthophyllus gyllenskivig spindling VU *** Elaphomyces aculeatus taggig hjorttryffel EN *** E. anthracinus svart hjorttryffel VU * E. maculatus slät hjorttryffel VU * E. virgatosporus ungersk hjorttryffel EN *** Elasmomyces krjukowensis naveltryffel EN * Fischerula macrospora hasseltryffel EN * Fistulina hepatica oxtungssvamp NT * Genea verrucosa knottertryffel NT * Geopora cooperi tryffelmurkla VU * Grifola frondosa korallticka NT * Gyroporus castaneus kastanjesopp NT * Hygrophorus chrysodon gulprickig vaxskivling NT * H. russula kremlevaxskivling NT * Inocybe godeyi rödflammig tråding NT * Inonotus dryadeus tårticka EN * I. hispidus pälsticka NT ** I. ulmicola almsprängticka NT * Ischnoderma resinosum sydlig sotticka VU * Lactarius acerrimus gaffelriska NT ** L. mairei borstriska VU *** Lycoperdon mammiforme slöjröksvamp VU * Marasmius wynnei föränderlig brosking NT * Octavianina asterosperma lövtryffel VU * Pachykytospora tuberculosa blekticka NT * Perenniporia fraxinea askticka CR * Pulveroboletus gentilis gyllensopp VU * Russula virescens rutkremla NT * Spongipellis spumea skumticka NT * Trechispora fastidiosa ringskinn NT * Tricholoma sejunctum sydlig kantmusseron NT * T. ustaloides mjölmusseron NT * Tuber aestivum sommartryffel VU *** T. mesentericum bagnolitryffel VU *** Xerula pudens brunluddig roting NT ** SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:3 (2006) 189

HULTENGREN m.fl. Figur 13. Lunglav Lobaria pulmonaria är en karaktärsart för de gotländska ängenas lövträd, särskilt på den norra delen av ön. Förekomst av lunglav ger också en fingervisning om exceptionellt goda ekologiska betingelser, till exempel lång kontinuitet, gamla träd och god tillgång på fukt och ljus. Foto: Svante Hultengren. Lobaria pulmonaria occurs on pollarded trees in meadows and other broad-leaf stands on Gotland. Därtill är den gotländska lövängen inte sällan ganska fuktig vilket ytterligare bidrar till att optimera förutsättningarna för en rik biologisk mångfald, särskilt när det gäller kärlväxter, lavar och mossor. Åtgärdsprogram för skyddsvärda träd Träden intar en särställning när det gäller förekomst av rödlistade lavar i ängsmarkerna. Det finns enskilda ängen där i stort sett alla träd hyser en eller flera rödlistade arter. Naturvårdsverket har presenterat ett åtgärdsprogram för särskilt skyddsvärda träd i kulturlandskapet (Höjer & Hultengren 2004). I och med att gamla och grova träd hyser särskilt många rödlistade arter har programmet inte inriktats på enskilda arter utan på livsmiljön det skyddsvärda trädet. Med skyddsvärda träd avses träd som antingen är mycket gamla (mer än 200 år för lövträd), grova (över en meter i diameter) eller utgör hålträd grövre än 40 centimeter. Många gotländska lövängsträd faller inom definitionen. Programmet anvisar inventering av gamla träd samt innehåller en rad olika förslag till finansierade åtgärder. Programmet har satt upp som mål att antalet hamlade träd som sköts genom kontinuerlig lövtäkt från och med år 2010 ska uppgå till 100 000. Generellt bör landskaps avsnitt där hamling pågått in i sen tid prioriteras, till exempel Gotland, mellanbygden i Blekinge och Bråbygden i Kalmar län. För att nå detta mål anslår Naturvårdsverket 40 miljoner kronor för hamling och kronavlastning inom skyddade områden under perioden 2004 2014. 190 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:3 (2006)

GOTLÄNDSKA LÖVMARKER Skötsel av gotländska lövängsmarker Många lövängsmarker hävdas inte längre utan växer igen. Intrycket i många av dessa marker är att de är i en fas av artutarmning. Vi bedömer att nästan 80 procent av de drygt 250 rödlistade och andra intressanta lavarna, mossorna och svamparna som förekommer i Gotlands lövängsmarker framför allt påträffas i hävdade, halvöppna lövängar och betesmarker. Betydligt färre lever i sluten lövskog (Johansson 2000). I takt med att lövängsresterna växer igen, försvinner den artrika, hävdberoende floran sakta men säkert. Endast ett fåtal, mer skugg toleranta arter kan överleva och etablera sig i de slutna lövskogar som blir resultatet av en långt gången igenväxning. Om dessa områden åter kan bli lämpliga för allehanda sällsynta och värdefulla arter är ovisst. Sannolikt blir resultatet att arter försvinner för att sedan aldrig mer komma tillbaka. Det är alltså ett vågspel med höga insatser att lämna den gotländska lövängen, en av landets mest artrika miljöer, för fri utveckling. Därför är det av hög prioritet att värna om och uppmuntra hävden av de gotländska lövängsmarkerna. Traditionell lövängsskötsel är det optimala men är mycket arbetskrävande. Eftersom antalet lantbrukare är begränsat och det finns andra hävdberoende naturtyper på Gotland, främst naturbetesmarker, kan mer extensiva skötselmetoder vara ett alternativ i många igenväxande lövängsmarker. Mångformighet och variation gynnar ofta biologisk mångfald och i många områden kan det därför vara bra med såväl öppna som halvöppna och slutna partier. Det kan alltså vara lämpligt att kombinera intensiva och extensiva skötselmetoder (se nedan). Med det nya så kallade Gårdsstödet i lantbrukets ersättningssystem (LBU) har slåttermarker fått en förbättrad ekonomisk ersättning (se vidare på Jordbruksverkets hemsida www.sjv.se under rubriken Växt, miljö & vatten ). Om man slår en hektar slåtteräng med lie, samlar upp, torkar och tar bort höet, och därefter låter djuren beta i ängen och dessutom hamlar minst fem träd blir den årliga ersättningen en bit över 10 000 kronor. Med intensiva metoder avses de traditionella, alltså slåtter eller ett relativt intensivt bete som håller markerna tillräckligt öppna för utveckling av en artrik grässvål (se t.ex. Croneborg 1999 och Olsson i detta häfte). En låg målsättning är att sådan skötsel måste upprätthållas i samtliga områden där den förekommer idag (cirka 300 400 hektar). En mera ambitiös målsättning, med större möjligheter att på sikt säkerställa slåtterängarnas fauna och flora, är att hävda åtminstone 500 hektar på traditionellt vis. Den traditionella arbetsgången utgörs av fagning (ihopräfsning och bränning av nedfallna löv och kvistar på våren), slåtter under högsommaren, torkning av höet i slåtterängen, insamlande av höet, påsläpp av betande djur (efterbete) och sist hamling (se Olsson detta häfte). Slåtter och bete bör alltid kombineras med hamling av trädskiktet, eftersom hamlingsträden är ett av Gotlands stora natur- och kulturvärden i odlingslandskapet. Kunskap och erfarenhet av sådana traditionella skötsel metoder är särskilt goda på Gotland eftersom bruket här fortfarande till viss del lever kvar. Med extensiva metoder avses främst extensivt bete i kombination med manuella och återkommande röjningar av igenväxningsvegetation i form av högörter, träd och buskar. Många ohävdade, igenväxande lövmarker hyser fortfarande höga, hävdgynnade naturvärden, men de står på randen till försvinnande på grund av igenväxningen. De har därför ett akut behov av restaureringsinsatser. Det är emellertid inte alltid realistiskt att återskapa lövängar och hagmarker enligt de traditionella mallarna, utan här måste alternativa hävdregimer tillåtas. Det kan till exempel vara bättre att röja några få gläntor för att skapa en mosaikartad struktur än att inte göra något alls. Resurserna kommer i hög grad att avgöra insatsernas storlek. Även här bör det alltid vara en målsättning att hamla träd i röjda partier. Kunskaper och erfarenheter av extensiva hävd- och skötselformer är betydligt mer begränsade än för traditionellt hävdade marker. Det är dock nödvändigt att tillämpa sådana här skötselmetoder för att upprätthålla och gynna lövmarkernas flora och fauna. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:3 (2006) 191

HULTENGREN m.fl. Figur 14. Att förvalta de gotländska ängena och lövmarkerna genom att återskapa, restaurera och hävda värdefulla lövmarker är en av naturvårdens viktigaste arbetsuppgifter. Alvena lindaräng, Vallstena sn. Foto: Tore Hagman. One of the most important issues for the Swedish environmental authorities is to achieve a favourable longterm management of the wooded hay meadows of Gotland. Förslag till biologiska bevarandemål för gotländska ängen Baserat bland annat på lövmarksinventeringen (Johansson 2000) och en del nyare rön och synpunkter föreslås följande mål för att bevara och gynna biologisk mångfald i Gotlands lövmarker: Sträva efter att bibehålla eller öka den totala lövmarksarealen med höga naturvärden. Den omfattar för närvarande omkring 4 400 hektar. Till helt dominerande del utgörs dessa marker av lövängsrester. Säkerställa de 50 finaste objekten på Gotland som naturreservat, biotopskydd eller naturvårdsavtal och förstärk de befintliga ekonomiska resurserna (via naturvårdsverkets skötselanslag) för att dokumentera hävdhistorik och arter, hävda samt att följa upp kvaliteterna. Säkerställa långsiktig skötsel med intensiva metoder (se ovan) i minst 500 hektar lövängar och med extensiva metoder i minst 1000 hektar lövmarker (med utgångspunkt från särskilt utpekade områden i Johansson 2000). Skapa förutsättningar för hävdgynnade naturvärden i en stor del av den resterande delen av lövmarksarealen med höga naturvärden (minst i cirka 2 000 hektar). Detta genomförs genom att naturvårdsmålet överordnas produktionsmålet i samtliga utpekade lövmarker. På sikt genomförs naturvårdsröjningar, exempelvis gläntröjningar, i flertalet av dessa marker. Prioriterade områden är i följande ordning: 1) de som idag är hävdade och hyser höga hävdgynnade naturvärden, 2) de som idag saknar hävd men där det fortfarande finns kvar höga hävdgynnade naturvärden som är hotade vid igenväxning, 3) områden som idag hyser måttliga hävdgynnade naturvärden men som ligger i anslutning till hävdade marker och är viktiga som förstärkningsområden för hävdgynnade naturvärden, 4) övriga områden med vissa hävdgynnade naturvärden (kan ses som efterträdar- och utvecklingsreserv till dagens lövängar). Behålla ett stort antal hamlade träd, främst ask och lundalm. Helst bör detta antal inte minska från nuvarande cirka 400 000 träd. 192 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:3 (2006)

GOTLÄNDSKA LÖVMARKER Tack till alla som under årens lopp har bidragit med kunskap om Gotlands lövängsmarker. Många var också inblandade i arbetet med lövmarksinventeringen, och tackas särskilt i Johansson (2000). Under arbetet med den här artikeln fick vi extra värdefull hjälp av Jörgen Petersson och Elsa Bohus Jensen, Visby. Citerad litteratur Almborn, O. 1948. Distribution and ecology of some south Scandinavian lichens. Bot. Not., Suppl 1(2): 1 252. Almgren, G., Ingelög, T., Ehnström, B. & Mörtnäs, A. 1984. Ädellövskog ekologi och skötsel. Skogsstyrelsen, Jönköping. Aronsson, M., Hallingbäck, T. & Mattsson, J.-E. 1995. Rödlistade växter i Sverige 1995. Art- Databanken, Uppsala. Carlsson, D. 1979. Kulturlandskapets utveckling på Gotland. Kulturgeografiska inst., Stockholms univ., Medd. B 49. Carlsson, Å. & Hultengren, S. 2001. Hamlade träd i Kalv sn. Kgl. Skogs Lantbr. Akad. Årsskrift 1999. Croneborg, H. 1999. Handbok för gotländska ängshävdare. Länsstyrelsen i Gotlands län. Ekologigruppen AB. 1996. Metoder för dokumentation och uppföljning av landskapsvård och NOLA, Gotland 1995. Länsstyrelsen i Gotlands län, Livsmiljöenheten, rapport 1996: 2. Emanuelsson, U. 2001. Lövtäkt och skottskogar. I: Pettersson, B., Svanberg, I. & Tunón, H. (red.), Människan och naturen. Etnobiologi i Sverige 1. Wahlström & Widstrand, Stockholm. Gauslaa, Y. 1985. The ecology of Lobarion pulmonariae and Parmelion caperatae in Quercus dominated forests in South-west Norway. Lichenologist 17: 117-140. Gärdenfors, U. (red.) 2005. Rödlistade arter i Sverige 2005. ArtDatabanken, Uppsala. Höjer, O. & Hultengren, S. 2004. Åtgärdsprogram för särskilt skyddsvärda träd i kulturlandskapet. Naturvårdsverket Rapport 5411. Johansson, K. 1897. Hufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeografi. Kgl. Vet.-Akad. Handl. 29: 1. Johansson, P. 1998. Svampar och epifytiska lavar i gotländska lövmarker. Länsstyrelsen i Gotlands län, Livsmiljöenheten, rapport nr 1998: 5. Johansson, P. 2000. Gotlands lövmarker. Länsstyrelsen i Gotlands län, Livsmiljöenheten, rapport nr 2000: 3. Johansson, P. & Wågström, K. 1997. Arthonia cinnabarina and A. zwackhii found on Gotland, Sweden. Graphis Scripta 8: 57 60. Johansson, P. & Croneborg, H. 1997. Lövmarker i Bunge, Bäl och Tofta socknar. Länsstyrelsen i Gotlands län, Livsmiljöenheten, rapport nr 1997: 3. Jordbruksverket 1997. Ängs- och hagmarker i Sverige. Rapport 4819. Jordbruksverket, Jönköping. Jordbruksverket 2005. Ängs- och betesmarksinventeringen 2002 2004. Rapport 2005: 1. Jordbruksverket, Jönköping. Kardell, L. 1991. Var 1800-talet ett kritiskt århundrade för Gotlands skogar? I: Lindquist, S.-O. (red.), Landsbygd i förvandling. Minnesskrift till Gotlands Läns Hushållningssällskaps 200- årsjubileum. Bebyggelsehistorisk tidsskrift 21: 139 178. Lindbladh, M. & Nilsson, S. G. 1999. Skog och träd i kulturlandskapet Vegetationshistorien i Stenbrohult utifrån biologiska och historiska arkiv. Svensk Bot. Tidskr. 93: 19 31. Naturvårdsverket 2005. Storsatsning för hotade växter och djur. Informationsfolder, Naturvårdsverket, Stockholm. Petersson, J. 1999. Hotade växter på Gotland, del 2: sårbara arter. Rindi 19: 59 118. Pettersson, B. 1958. Dynamik och konstans i Gotlands flora och vegetation. Acta Phytogeogr. Suec. 40. Pettersson, I. 2001. Lövängsrester på Gotland kan kombinerat miljö- och produktionsmål vara dess räddning? Examensarbete nr 21, Inst. f. skogshushållning, SLU, Uppsala. Pettersson, L.-Å. 1990. Lunglav på Gotland, Rindi 10: 28 32. Påhlsson, I. 1977. A standard pollen diagram from the Lojsta area of Central Gotland. Striae 3. Skogsstyrelsen 1999. Skogsstatistisk årsbok 1999. Skogsstyrelsen, Jönköping. Slotte, H. 1993. Hamlingsträd på Åland. Svensk Bot. Tidskr. 87: 283 304. Slotte, H. 1996. Lövtäkt och stubbskottsbruk forskning och landskapsvård. I: Slotte, H. & Göransson, H. (red.), Lövtäkt och stubbskottsbruk. Människans förändring av landskapet boskapsskötsel och åkerbruk med hjälp av skog. Kgl. Skogs- och Lantbruksakademien. SOLMED 117: 199 206. Slotte, H. 1997. Hamling historisk tillbakablick och råd för naturvårdare. Svensk Bot. Tidskr. 91: 1 21. Steffen, R. 1945. Gotlands forna ekskogar. I: Steffen, R: (red.), Boken om Gotland, Visby, sid. 358 362. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:3 (2006) 193

HULTENGREN m.fl. ABSTRACT Hultengren, S., Johansson, P., Croneborg, H. & Lönnell, N. 2006. Hotad mångfald i Gotlands lövängar och lövängsrester. [Threatened biodiversity in wooded hay meadows on Gotland.] Svensk Bot. Tidskr. 100: 176 194. Uppsala. ISSN 0039-646X. The wooded hay meadows on Gotland represent a man-made ecosystem where a high number of organisms are able to coexist thanks to the traditional management practices that hold back succession and create a high degree of small-scale variation. In open, sunny glades, species diversity is often very high; up to 75 species of vascular plants have been recorded in two square metres. Fungi thrive in the calcareous environment, and the old pollarded trees that characterize these meadows host a diverse lichen flora. The number of red-listed fungi and lichens is high in wooded meadows, with rare species such as Arthonia zwackhii, Boletus satanas and Lecanographa lyncea. However, only a small fraction of the historical extent of these meadows still remains, and an even smallar proportion is properly managed. Here we present and discuss the richness of fungi, lichens, bryophytes and vascular plants and urge for the management and restoration of the remaining meadows, through mowing, grazing and pollarding of trees. Svante Hultengren arbetar som naturvårdskonsult på Naturcentrum AB i Stenungsund. Vardagen består av naturinventeringar, naturinformation och miljöutredningar. Svante är intresserad av många olika organismgrupper, men känner extra starkt för lavar. Adress: Naturcentrum AB, C.W. Borgs väg 4, 444 31 Stenungsund. E-post: svante.hultengren@naturcentrum.se lövmarker. Per Johansson arbetar vid SLU i Uppsala. Han disputerade nyligen på en avhandling om lavar i nemorala, boreala och gräsmarks-ekosystem. Per har tidigare arbetat på länsstyrelsen i Visby med bland annat en inventering av Gotlands Adress: Institutionen för naturvårdsbiologi, SLU, 750 07 Uppsala E-post: per.johansson@nvb.slu.se Hjalmar Croneborg arbetar som biträdande föreståndare vid ArtDatabanken. Han bistår där även med ansvar för svampar. Hjalmar arbetade tidigare med naturvård vid länsstyrelsen på Gotland och är sekreterare i Gotländska ängskommittén. Adress: ArtDatabanken, SLU, Box 7007, 750 07 Uppsala Epost: hjalmar.croneborg@artdata.slu.se Niklas Lönnell har inventerat mossor i många olika sammanhang, bland annat i gotländska lövängar. För närvarande arbetar han på ArtDatabanken. Niklas är även ordförande i Mossornas Vänner och redaktör för tidskriften Myrinia. Adress: Box 25195, 750 25 Uppsala E-post: niklas.lonnell@telia.com 194 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:3 (2006)