Institutionen för husdjursgenetik Studier av direkta och maternella genetiska effekter för beteende hos schäfer och rottweiler av Jenny Jacobsson Agrovoc: Dogs, behaviour, genetics, maternal effects Handledare: Erling Strandberg Examensarbete 47 Lennart Swenson 003 Examensarbete ingår som en obligatorisk del i utbildningen och syftar till att under handledning ge de studerande träning i att självständigt och på ett vetenskapligt sätt lösa en uppgift. Föreliggande uppsats är således ett elevarbete och dess innehåll, resultat och slutsatser bör bedömas mot denna bakgrund.
Förord Detta arbetet hoppas jag ska kunna lägga lite klarhet över hur viktig mentaliteten är hos ett avelsdjur vare sig det är en hane eller en tik som diskuteras. Jag vill tacka mina handledare Erling Strandberg och Lennart Swenson för råd och tips. Jag vill också tacka min mamma, Brith-Lis Jacobsson, för att hon läst och kommenterat under arbetets gång.
Innehållsförteckning: ABSTRACT...1 REFERAT... INLEDNING...3 HUNDENS TIDIGA BETEENDEUTVECKLING...4 DEN PRENATALA PERIODEN...4 DEN NEONATALA PERIODEN...4 Sinnen...5 Maternell påverkan under den neonatala perioden...5 ÖVERGÅNGSPERIODEN...5 Sinnen...5 Maternell påverkan under övergångsperioden...6 SOCIALISERINGS PERIODEN...6 Sinnen...6 Maternell påverkan under socialiseringsperioden...6 JUVENILA PERIODEN...7 Sinnen...7 ARV OCH MILJÖ...7 BETEENDE OCH ARVBARHET...7 MATERNELL OCH PATERNELL ARVBARHET...8 MATERIAL OCH METODER...9 MENTALBESKRIVNING...9 URVAL...9 STATISTISKA ANALYSER...10 RESULTAT OCH DISKUSSION...13 VAL AV MODELL...13 Schäfer...13 Rottweiler...13 Slutsats...14 JÄMFÖRELSE MELLAN ROTTWEILER OCH SCHÄFER...17 Direkt arvbarhet...17 Maternell arvbarhet...17 Icke genetisk effekt av kull...17 Maternell korrelation...0 Korrelation mellan icke genetisk effekt av kull och residualer...0 SLUTSATSER...1 REFERENSER... BILAGA 1....4 LEK...4 FÖRFÖLJANDE OCH GRIPANDE...4 ÖVERRASKNING...4 LJUDKÄNSLIGHET...4 SPÖKEN...5
Abstract A dog s behaviour might be influenced early in life, maybe as early as in the uterus. Studies have shown that the foetus nervous system is sensitive to hormones through the placenta. It is possible that these hormones have effects on the animal s future behaviour. Most puppies live together with the bitch and their siblings for the first eight weeks of their life. During this time, the puppy starts to develop some of its adult behaviour. Maybe the bitch and the siblings can affect that development and perhaps also the puppies adult behaviour. Behaviour, as other traits, is influenced by both genetic and environmental factors. In this study I have focussed on the genetic component of behaviour. The study is based on results from the Swedish Dog Mentality Assessment test from the year 1989 until 001. The dogs were exposed to several test situations, in which the intensity of their reactions was scored. The study includes the result from 4589 Rottweilers and 5964 German Shepherds. Fifteen different behaviour variables from the test were used. These were divided into four personality traits: play, chase, exploration vs. avoidance and aggression. Eight different models were tested to estimate genetic and non-genetic parameters. The model that was shown to be best suited for this material was a direct-maternal model with litter effect. This model was used to compare the two breeds. Play had a heritability of 0.4 for German Shepherd and 0.11 for Rottweiler. For German Shepherd and Rottweiler 3% and 6%, respectively, of the total variance, was explained by variance in the non-genetic effect for litter (c ). Chase had a heritability of 0.10 and a c of 0.10 for German Shepherd. In Rottweiler corresponding values were 0.07 and 0.09. The trait exploration/avoidance had a heritability of 0. and 0.17 for German Shepherd and Rottweiler, respectively, whereas the c -values were 0.07 and 0.06, respectively. The last personality trait aggression had a heritability of 0.1 and c of 0.05 for German Shepherd. The corresponding values for Rottweiler were 0.06 and 0.08, respectively. All of the personality traits had low and non-significant values for maternal heritability. There was a moderately high genetic correlation between the three first traits, play, chase and exploration/avoidance, around 0.6. There is a risk that the heritability is overestimated and the correlation underestimated if the litter effect is not included in the model. 1
Referat En hunds beteende påverkas redan tidigt i dess liv, kanske redan så tidigt som i livmodern. Nervsystemet hos fostren är känsligt för hormoner genom placentan vilka skulle kunna tänkas ge effekter på djurets framtida beteende. Under de första 8 veckorna lever de flesta valpar tillsammans med sin mor och sina syskon för att sedan flytta till en ny familj. Även denna period kan tänkas sätta spår på valpens beteende som vuxen. Modern matar, vårdar och uppfostrar sina ungar under denna tid. Tillsammans med sina syskon lär sig valpen hur en hund ska bete sig genom lekar och bus. Alla beteenden är dock beroende både av arv och av miljö. I denna studie har jag främst studerat den ärftliga variationen i beteende. Studien baserades på resultat från mentalbeskrivning hund och mental unghundsbeskrivning för de två raserna schäfer och rottweiler. I dessa bedöms hundens beteende i olika standardiserade testsituationer efter en intensitetsskala. Totalt ingick 5964 schäfrar och 4589 rottweilers testade från 1989 till och med 001 i studien. Femton olika beteendevariabler från testen användes vilka delades upp i fyra olika personlighetssegenskaper: lek, jakt, nyfikenhet/rädsla och aggressivitet. Åtta olika modeller testades för att skatta genetiska och icke-genetiska parametrar. Den modell som visade sig mest lämpad för dessa egenskaper var en direkt-maternell modell med effekt av kull. Med denna modell som mall jämfördes de två raserna. Ett liknande mönster av arvbarhet fanns hos både schäfer och rottweiler. Lek hade en arvbarhet på 0,4 hos schäfer och 0,11 hos rottweiler. Hos schäfer resp. rottweiler förklarade den icke-genetiska effekten av kull 3% resp. 6% av den totala variationen (c ). Jakt hade en arvbarhet på 0,10 och en c på 0,10 hos schäfer. För rottweiler var motsvarande värden 0,07 och 0,09. Egenskapen nyfikenhet/rädsla hade en arvbarhet på 0, respektive 0,17 hos schäfer respektive rottweiler medan c -värdena var 0,07 respektive 0,06. Den sista personlighetsegenskapen aggressivitet hade en arvbarhet på 0,1 och en c på 0,05 hos schäfer. För rottweiler var motsvarande värden 0,06 och 0,08. Alla egenskaperna hade låga och icke-signifikanta värden för maternell arvbarhet. Det fanns en genetisk korrelation mellan de tre första egenskaperna på ungefär 0,6. Det finns en risk att arvbarheten överskattas och korrelationen underskattas om kulleffekten ej inkluderas i modellen.
Inledning Arkeologiska fynd tyder på att den första domesticerade hunden fanns i Mellanöstern för ungefär 1,000-14,000 år sedan (Wayne & Vilà, 001; Savolainen et al., 00). Det är således en lång process som lett fram till de hundar som vi har omkring oss idag. När hunden blev ett domesticerat djur favoriserades förmågan att kunna anpassa sig till att existera tillsammans med människan och att acceptera dess omgivning. Detta ledde till artificiell selektion för beteende egenskaper (Wayne & Vilà, 001). Medan en hög grad av vaksamhet kombinerat med snabba reaktioner och låg stresstolerans var viktigt för överlevnaden i det vilda har domesticeringen gynnat motsatta egenskaper (Hemmer, 1990). Urvalet av hundar har dock gått åt olika håll i olika raser och alla hundar har ett eget beteende. Men vad påverkas beteendet av? Ett beteende är alltid ett samspel mellan arv och miljö vilket gör att djurets uppväxt likväl som dess gener spelar in på det vuxna djurets beteende (Hebb, 1999). Hos mus och råtta har man funnit att beteendet kan påverkas redan i fosterstadiet (Wilson, 1997). Nervsystemet är känsligt för påverkan av hormoner som modern utsöndrar vilka kan ge effekter på ungens senare utveckling (Hart & Hart, 1985). Modern fortsätter att påverka sina valpar genom sin omvårdnad. Under de första fem dagarna av valparnas liv spenderar hon över 10 timmar per dag med att mata sina valpar. Hon fortsätter att mata, tvätta och uppfostra under de 8 veckor som valparna stannar hos henne (Fuller & Scott, 1997). Vilken påverkan kan hon under denna tid ha på valparnas framtida beteende? Det finns ett antal studier som har tittat på arvbarhet och beteende. I flera av dessa har tendenser till skillnader mellan maternell och paternell arvbarhet hittats. Är det så att en valps beteende påverkas mer av modern än av fadern? Syftet med denna studie var att skatta såväl direkt som maternell genetisk variation i beteendeegenskaper registrerade i mentalbeskrivningar hos schäfer och rottweiler. Det främsta målet var att se hur stor additiv direkt och maternell genetisk variation som fanns i de fyra personlighetsegenskaperna lek, jakt, nyfikenhet/rädsla och aggressivitet som tidigare definierats av (Saetre et al., 003). En annan fråga var om det fanns ickegenetisk variation i dessa egenskaper. Studien baserades på mentalbeskrivnings- och mentalunghundsbeskrivningsresultat för de två raserna schäfer och rottweiler. Dessa två raser svarar tillsammans för mer än 50 % av de beskrivna hundarna under de studerade åren 1989-001. 3
Hundens tidiga beteendeutveckling Enligt studier gjorda 1946, av Fuller och Scott, kan den tidiga utvecklingen hos hund delas in i fyra olika perioder. Den neonatala perioden från födsel till ungefär två veckor, övergångsperioden mellan 14-1 dagar, socialiseringsperioden mellan tre till tolv veckor, och den juvenila perioden från socialiseringsperiodens slut tills dess att hunden är könsmogen (Fuller & Scott, 1997; Case, 1999). Till detta går det även lägga den prenatala utvecklingen då en viss påverkan under fosterstadiet kan antas kunna påverka en individs framtida beteendet (Levine, 1967). Den prenatala perioden Det finns inga studier gjorda som studerat prenatala effekter på beteende specifikt hos hund. De flesta studier är istället gjorda på råttor eller möss. Det är dock troligt att alla foster utsätts för mer eller mindre påverkan i livmodern. Precociella arter, som föds relativt utvecklade påverkas sannolikt mindre än altriciella arter, vilka föds relativt outvecklade och ofta blinda och döva. Detta då en större del av utvecklingen, hos den tidigare, sker i livmodern (Wilson, 1997). Redan innan valpen föds börjar hjärnans snabba utveckling den fortsätter sedan tills dess att valpen är några dagar gammal. Under denna tid kan utvecklingen påverkas av olika faktorer i miljön. Exemplevis kan ett minskat intag av protein kan leda till minskad hjärntillväxt vilket i sin tur har visat sig ge förändringar i det känslomässiga beteendet hos gnagare (Hart & Hart, 1985). Trots att valpen är skyddad från omvärlden är nervsystemet känsligt för påverkan av hormoner genom placentan. Hos råttor och möss har androgener från maternell cirkulation eller från närhet av hanliga kullsyskon visats sig kunna ge maskulina influenser hos honliga syskon (Hart & Hart, 1985). Råtthonor som utsätts för stress under graviditeten har visat sig kunna överföra endokriner till sina ungar vilket kan ge mer känslosam avkomma (Thomson, 1957). Den neonatala perioden Den neonatala perioden sträcker sig från födseln fram till ungefär två veckors ålder (Serpell & Jagoe, 1995). Under denna period sker inga stora förändringar med valpen, om man bortser från vikt och storleksförändring (Trumler, 1984). Valpen föds med olika reflexbeteenden som behövs för dess överlevnad. Pendlingsreflexer hjälper valpen att kunna ta sig fram med hjälp av frambenen i långsamt kravlande pendlingsrörelser (Fuller & Scott, 1997). Valpen rör sig helt utan orientering tills den stöter på modern. Vid kontakt med modern eller syskonen övergår kravlingen i en uppåtsökande reflexrörelse till dess valpen hittat tikens juver. Vid kontakt med juvret startar sugreflexen tillsammans med mjölktramp, vilket stimulerar mjölknedsläpp (Case, 1999). Sugandet är det enda beteende för födointag som valpen har vid födseln (Fuller & Scott, 1997). Inlärningskapaciteten hos valpen under den neonatala perioden verkar vara begränsad, det har dock visats på råttor att hantering under den neonatala perioden kan ge effekter på beteende (Levine, 1967). 4
Sinnen Hunden är en altriciell art och föds blind och döv (Case, 1999). Studier har visat att även luktsinnet troligtvis är mycket dåligt då den nyfödda valpen har dåligt utvecklade luktnerver (Fuller & Scott, 1997). Det viktigaste sinnet hos den neonatala valpen verkar vara känsel. Valpen reagerar starkt på både kyla och smärta (Fuller & Scott, 1997). Den använder känseln för att hitta igen sin moder och för att hitta spenarna (Case, 1999). Även balanssinnet är välutvecklat vid födseln. En valp som placeras på rygg kommer omedelbart att kämpa för att vända sig rätt. Hos den neonatala valpen är trigeminalnerven väl myeliniserad. Då denna nerv styr smaksinnet kan man anta att valpen känner smak (Fuller & Scott, 1997). Maternell påverkan under den neonatala perioden Direkt vid valpens födelse startar moderns omvårdnad. Tiken slickar valpen vilket stimulerar andningen och hjälper valpen att bli ren (Nott, 199a). Under denna period är valpen fortfarande helt beroende av sin moder (Serpell & Jagoe, 1995). Den saknar förmåga att kunna reglera kroppstemperatur och kroppsfunktioner. Dess avföring styrs av en reflex som startas av att modern slickar valpens analområde (Nott, 199a). Under den första tiden kommer modern att spendera över 10 timmar per dag med att mata sina valpar och endast lämna kullen för att äta själv (Nott, 199b). Övergångsperioden Vid ca 13 dagars ålder startar övergångsperioden. Denna period sträcker sig fram till det att valpen är ungefär 18-0 dagar och börjar reagera på ljus (Case, 1999). Under denna period går utvecklingen mycket fort och valpen genomgår ett antal förändringar i sitt beteende. Valpens tänder börjar tränga fram och nya födobeteenden börjar framträda. Från att enbart ha kunnat suga börjar valpen i slutet av denna period så smått kunna tugga och slicka i sig föda (Fuller & Scott, 1997). Under övergångsperioden kan valpen för första gången röra sig ut ur boet. Den börjar lära sig gå istället för att kravla. I början går det långsamt men det tar inte lång tid förrän valpen blir rörligare och även lär sig att röra sig både framåt och tillbaka (Fuller & Scott, 1997). Under denna tid börjar också valpen för för första gången interagera med sina kullsyskon genom sociala signaler som till exempel morrningar och svansviftningar (Serpell & Jagoe, 1995). Till skillnad från den neonatala valpen så kommer en valp i övergångsperioden att gnälla om den kommer ifrån sina syskon och modern, även om den är varm och mätt. Detta tyder på att valpen under denna period börjar uppfatta sin omgivning (Fox & Stelzner, 1966). Under övergångsperioden börjar valpen också vara kapabel till inlärning. Graden och stabiliteten når dock inte vuxna nivåer förrän vid fyra till fem veckors ålder (Case, 1999; Fuller & Scott, 1997). Sinnen Under övergångsperioden börjar valpens sinnen att utvecklas. Ögonen öppnas och valpen börjar reagera på ljus. Histologiska undersökningar har visat att näthinnan är ganska underutvecklad vid två veckors ålder och troligtvis är valpens syn inte fullt utvecklad förrän efter fyra till åtta veckors ålder. Den första indikationen på att valpen 5
hör ljud uppkommer i genomsnitt vid 19,5 dagars ålder då den börjar reagerar på alla höga ljud (Fuller & Scott, 1997). Maternell påverkan under övergångsperioden Modern fortsätter att slicka valpen även under övergångsperioden. Detta behövs inte längre för valpens avföringsbeteende men utförs ändå som en kontakthandling. Under sista delen av övergångsperioden börjar många mödrar kräkas upp halvsmält föda till valpen som ett supplement till mjölken (Fuller & Scott, 1997). I och med att valpen nu klarar sig ett tag utan sin moder så börjar tiken lämna valpen längre och längre stunder för att när valpen blivit 0 dagar gammal vara borta upp till 11 timmar per dag (Nott, 199b). Socialiserings perioden De tidiga stadierna av socialiseringsperioden sammanfaller med mognad och myelinisering av ryggmärgen, vilket sker runt tre veckors ålder (Nott, 199a). Förr kallades denna period för den kritiska perioden (Fuller & Scott, 1997). Idag har man gått över till att istället kalla denna period för den känsliga perioden då gränsen har visats sig vara flytande och att beteenden erhållna under denna tid ofta kan modifieras eller omvändas senare (Immelmann & Suomi, 1981; Bateson, 1981). De flesta nya beteendemönster som uppstår under denna period är kopplade till sociala relationer (Fuller & Scott, 1997). En liten period av isolering under den känsliga perioden kan ge stora resultat då det är under denna period som de sociala relationerna utvecklas allra bäst. Det har visats att en valp som föds upp isolerad mellan den fjärde och den femte levnadsveckan inte själv söker kontakt med människor. Tillsammans med andra hanterade valpar lämnar den isolerade valpen gärna området och leker för sig själv (Fox & Stelzner, 1966). En valp som föds upp tillsammans med katter under den känsliga perioden utvecklar ett socialt beteende till katter istället för till den egna arten (Fox, 1969). I slutet av socialiseringsperioden har valpen fått de flesta beteendemönster som den vuxna hunden har. Många sker i lekfulla former och saknar ännu det allvar som de senare får (Fuller & Scott, 1997). Sinnen När valpen kommit upp i tre veckors ålder verkar de flesta sinnen vara färdig utvecklade. Ett undantag är dock synen som fortsätter att utvecklas i ytterligare några veckor. Detta då näthinnan är inte klar förrän vid fyra veckors ålder (Fuller & Scott, 1997). Maternell påverkan under socialiseringsperioden Under socialiseringsperioden sker avvänjning av valpen. Den styrs till stor del av modern och startar i slutet av övergångsperioden då tiken börjar kräkas upp halvsmält föda till valpen och fortsätter in i socialiseringsperioden. När valpen är runt fem veckor gammal kan tiken ibland morra åt valpen när den försöker dia. Hela processen sker stegvis och den slutliga övergången till fast föda sker mellan sju till tio veckor (Fuller & Scott, 1997). 6
Juvenila perioden Den juvenila perioden sträcker sig ifrån den första längre utflykten från boet, runt tolv veckor, och fram till hundens sexuella mognad (Fuller & Scott, 1997). Tidpunkten för den sexuella mognaden varierar mellan raser och kön, men den inträffar vanligen mellan 6-16 månader hos tikar och mellan 10-1 månader hos hanhundar (Case, 1999). Under den juvenlia perioden förändras inte de grundläggande beteendena (Nott, 199a). Därremot sker en gradvis förbättring av hundens rörelseförmåga och dess prestationsförmåga ökar. Vid sex månaders ålder är vissa raser mycket lika de vuxna till storlek och rörelseförmåga. De skulle, vid denna ålder, kunna existera utan sina föräldrar i en vild art (Fuller & Scott, 1997). Sinnen Vid början av den juvenila perioden verkar alla sinnen vara fullt utvecklade. Runt 16 veckors ålder börja även de permanenta tänderna komma fram och efter sex månader har den unga hunden fått alla sina tänder (Fuller & Scott, 1997). Arv och miljö Det är idag helt klart att inget beteende kan vara helt oberoende av djurets gener. Alla beteenden beror både på arv och miljö och alla icke-reflex beteenden inkluderar åtminstone en liten del inlärning (Hebb, 1999). Gener som är bra i en miljö kan vara sämre i en annan miljö. Detta visar det starka samspel som finns mellan arv och miljö på det beteende som djuret uppvisar (Manning & Dawkins, 1998). Ett beteendemönster uppträder enbart under vissa förutsättningar. Det finns alltså en chans att beteendet aldrig uppvisas under en livstid hos en viss individ i fel miljö. Det går därför enbart prata om ett potential att agera på ett visst sätt (Manning & Dawkins, 1998). Många beteenden är också beroende av inlärning. Däggdjurens inlärning börjar i samma stund som det unga djuret öppnar ögonen och fortsätter sedan genom djurets uppväxt. Beroende på djurets uppväxt och det den upplever under uppväxten formas djurets personlighet (Hebb, 1999). Beteende och arvbarhet Redan i början av 1900-talet gjordes de första försöken till att förklara arvets betydelse för beteendeegenskaper. Många av de studier som gjordes försökte förklara olika beteenden med enkla Mendelsk nedärvningsmönster. Humphrey och Warner (1934) förklarade till exempel skottskygghet hos schäfer som ett dominant nedärvt beteende som styrs av en enkel allel (Houpt & Willis, 001). Sedan dess har flera olika studier gjorts för att försöka förstå och skatta genetiska beteendekomponenter. I en beteendestudie för selektion av service- och avelshundar fann man att arvbarheten för de olika beteenden som studerades låg mellan 0,05 och 0,37. Inga maternella 7
effekter hittades i denna studie (Wilson, 1997). I en annan studie av några olika jakthundsraser visades att de flesta jaktbeteenden, som spårning, vattenarbete och samarbete, har moderat arvbarhet (0,10-0,48) (Schmutz & Schmutz, 1998). I en annan studie användes mentalbeskrivningsresultat för åren 1989 till 001 för raserna schäfer och rottweiler. En faktoranalys visade att 7 av 33 observerad beteendevariabler kunde förklaras med fem faktorer: lek, nyfikenhet/rädsla, jakt, socialisering, och aggression. Resultatet visade också att de fyra första faktorerna var signifikant korrelerade med varandra (Svartberg, 001). I en annan studie där mentalbeskrivningar användes visade sig arvbarheten för fyra olika faktorer nyfikenhet/rädsla, lekfullhet, jakt och aggression vara moderat och ligga mellan 0, och 0,8 (Saetre et al., 003). Maternell och paternell arvbarhet I ett antal studier har det visat sig finnas en skillnad i maternell och paternell arvbarhet. Scott och Fuller (1997) antog att beteende för aggressivitet mot den egna arten överfördes från hanen till avkomman. De antog vidare att det fanns någon typ av maternella effekter som spelar en viktig roll i beteendet. Geiger (197) gjorde en studie av 1 strävhåriga pointer hanar med 1463 avkommor där fann han stark maternell arvbarhet men ingen paternell arvbarhet (tabell 1). Tabell 1. Skattad paternell och maternell arvbarhet för jaktegenskaper hos Strävhårig Pointer Egenskap Paternell Maternell Harspårning 0,03 0,46 Nos 0,01 0,39 Lydnad 0,01 0,19 Sök 0,00 0,41 Efter (Geiger, 197) Det finns även flera andra studier av hundar där klara könsskillnader i vissa beteenden har hittats. Hanar tenderade, till exempel, att visa mer initiativförmåga medan honor visade mer misstänksamhet och rädsla i en studie (Willis, 1995). Även skillnader i skottreaktion hittades i en studie av hundar, honor visade sig mer påverkade av skott än hanar (Willis, 1989). 8
Material och metoder Mentalbeskrivning Studien baserades på resultat från mental unghundsbeskrivning (MUH) och mentalbeskrivning hund (MH). I dessa test utsätts hunden för nio till tio olika testsituationer i vilka en eller flera reaktioner intensitetsbedöms på en skala mellan 1-5. Beskrivningarna togs i bruk under slutet av 1980-talet och modifierades 1997 då så väl testsituationer som antal bedömda beteendevariabler ökade (Svenska_brukshundsklubben, 003). Denna studie är baserad på de schäfer- och rottweilerhundar som beskrivits under åren 1989 till och med 001. Analysen är begränsad till 15 beteendevariabler från fem testsituationer som är lika före och efter modifieringen av testen. De fem testsituationerna var: lek, förföljande och gripande, överraskning, ljudkänslighet och spöken, för vidare förklaring av dessa moment se bilaga 1. Urval De båda raserna schäfer och rottweiler står tillsammans för mer än 50 % av alla testade hundar. Totalt ingick 5964 schäfrar efter 1697 olika tikar och 4589 rottweilers efter 786 olika tikar i studien (tabell ). Urvalet av hundar inkluderade endast de hundar som bedömts (1-5) på samtliga gemensamma moment i MUH och MH och som dömts av en domare som totalt dömt mer än 9 hundar. För hundar som testats två gånger har enbart det första resultatet tagits med. Tabell. Materialets struktur, fördelade på de två raserna schäfer och rottweiler. Ras Schäfer Rottweiler Totalt antal testade hundar 5964 4589 MUH 180 117 MH 3784 47 Antal testade hanhundar 318 48 Antal testade tikar 836 341 Antal mödrar till testade hundar 1697 786 Antal testade mödrar 78 341 Antal testade hundar efter testade mödrar 1465 333 Antal testade hundar utan känd moder (uteslutna) 5 1 Antal hundar i släktskapsfilen 3646 155 Bedömningsskalan för fyra av beteende variablerna blev en aning förändrade efter att beskrivningen reviderades 1997. För att kunna jämföra mellan de två beskrivningssätten har betygsskalan från den tidiga versionen av beskrivningen justerats (Saetre et al., 003). Alla beteeendevariabler var standardiserade, dvs hade medelvärde noll och standardavvikelse 1.0. För att kunna skatta genetiska parametrar inkluderades släktingar, bakåt till mor- och far- föräldrar, även om de själva ej var testade. Totalt utökades analysen med 3646 schäfrar och 155 rottweilers i släktskapsfilen (Saetre et al., 003). 9
Statistiska analyser Utifrån de 15 olika beteendevariablerna skapade fyra nya personlighetsegenskaper, enligt Saetre et al. (003). Dessa fyra var: lek, jakt, nyfikenhet/rädsla och aggressivitet. Lek definierades som summan av tre variabler från testsituationen lek, jakt som summan av variabler från testsituationen jakt. Nyfikenhet/rädsla beräknades som summan av tre variabler från testsituationen överraskning, tre variabler från testsituationen ljud och två från testsituationen spöken. För denna egenskap ingick beteendevariabler med olika tecken (tabell 3). Aggressivitet beräknades som summan av två variabler från testsituationerna överraskning och spöken (tabell 3). Tabell 3. De fyra nya personlighetsegenskaperna som skapades efter faktorsanalys av beteendevariabler, 1) lek, ) jakt, 3) nyfikenhet/rädsla, 4) aggressivitet (Saetre et al., 003). Testsituation Beteendevariabel Personlighetsegenskap Lek Intresse 1 Gripande 1 Kamplust 1 Jakt Förföljande Gripande Överraskning Startreaktion -3 Nyfikenhet 3 Aggressivitet 4 Kvarstående rädsla -3 Ljud Startreaktion -3 Nyfikenhet 3 Kvarstående rädsla -3 Spöken Startreaktion -3 Nyfikenhet 3 Aggressivitet 4 Det har visats i tidigare studier att de fyra faktorer som ligger till grund för dessa personlighetsegenskaper förklarar vardera 4-9 % av den totala variationen av skattade avelsvärden hos schäfer och rottweiler (Saetre et al., 003). För att vidare undersöka hurvida det finns maternella effekter i beteendet testade i ett första skede åtta olika statistiska modeller för att beräkna bl.a. direkt och maternell arvbarhet. Fyra modeller var direkt-maternella modeller och fyra var direkta modeller utan någon genetisk maternell komponent. Resultaten från dessa körningar låg till grund för val av modeller för användning i senare bivariata analyser, där också korrelation mellan olika effekter i modellen skattades, t.ex. direkt och maternell genetisk korrelation mellan egenskaper. Modellvalet beskrivs under Resultat och Diskussion. För genomförandet av analyserna användes DMU, version 6 (Madsen & Jensen, 000) 10
De modeller som användes i studien hade alla samma fixa effekter men olika slumpmässiga effekter: y = µ + k + t + år + må + åld + d + S+ e [1] ijklmnopqr i j k l m n ijklmn... där y ijklmno(pq)r är observationen för egenskapen ifråga, µ är medeltalet, k i är en fix effekt av kön i, t j är en fix effekt av testtyp j (MUH och MH), år k är en fix effekt av testår k (1989-001), må l är en fix effekt av testmånad l (1-1), åld m är en fix effekt av testålder m i månader (11-106, totalt 67 st klasser) d n är en fix effekt av domare n (174 st. för schäfer och 164 st. för rottweiler), S är den slumpmässiga delen (beskrivs i Tabell 4) och är en slumpmässig residualeffekt. e ijklm Tabell 4. Modellernas slumpmässiga effekter Genetisk 1 Icke-genetisk 1 Modell Direkt Maternell Kull Mor 1) Direkt-maternell modell med effekt av kull och a o m p c q pe p mor ) Direkt-maternell modell med effekt av kull a o m p c q 3) Direkt-maternell modell med effekt av mor a o m p pe p 4) Direkt-maternell modell a o m p 5) Direkt djurmodell med effekt av kull och mor a o c q pe p 6) Direkt djurmodell med effekt av kull a o c q 7) Direkt djurmodell med effekt av mor a o pe p 8) Direkt djurmodell a o 1 ao är en slumpmässig effekt av djuret o:s avelsvärde, m p är en slumpmässig additiv genetisk effekt av modern p, c q är en slumpmässig effekt av kullen q, pe p är en slumpmässig effekt av permanent miljö för modern p. Förväntan och varians-kovariansstrukturen för den mest kompletta modellens slumpmässiga variabler antogs vara: a 0 a Aσa Aσam 0 0 0 m 0 m Aσ m 0 0 0 E c = 0 V c = Icσ c 0 0 pe 0 pe symm. I peσ pe 0 e 0 e eσ I e [] där A är den additiva genetiska släktskapsmatrisen. Den fenotypiska variansen var σ = σ + σ + σ + σ + σ + σ. För modeller där m, c eller pe saknades, uteslöts P a m am c pe e 11
denna rad/kolumn ur och motsvarande (ko)varianskomponent(er) ur fenotypvariansen. σ a σ m Den direkta arvbarheten definierades som hd = och den maternella som h m =. σ P σ P De icke-genetiska variablernas (c och pe) andel av totala variansen definierades som σ σ c pe c = och pe =. Den genetiska korrelationen mellan direkt och maternell effekt σ P σ P σ am beräknades som rdm =. σ σ a m 1
Resultat och diskussion Val av modell Schäfer Parameterskattningar för schäfer redovisas i tabell 5. För den direkta arvbarheten och kulleffekten erhölls, hos schäfer, värden signifikant skilda från 0 oberoende av vilken modell som används (P<0,05). I de modeller där kulleffekt togs med som en effekt blev både de genetiska och de icke-genetiska maternella faktorerna ej signifikant skilda från 0. Den direkta arvbarheten blev därför lägre i modeller där kulleffekten togs med. Detta tyder på att den direkta arvbarheten kan överskattas om kulleffekten ej tas med i modellen. I fortsatta studier bör därför en modell med effekt av kull användas. Den permanenta effekten av mor var ofta noll eller mycket låg, i synnerhet när kulleffekten också var med i modellen. Detta tyder på att det är svårt att separera permanent effekt av mor från kulleffekten. En stor andel av mödrarna har bara en kull testad i MUH/MH och då blir dessa två effekter sammanblandade. Följaktligen uteslöts den icke-genetiska effekten av mor i den fortsatta analysen. Den genetiska maternella arvbarheten var överlag låg, 0,7 7,5 %. Den visade sig enbart vara signifikant i den direkta maternella modellen utan effekt av vare sig kull eller mor (pe). I de modeller där kulleffekt fanns med var den maternella arvbarheten ej signifikant skild från 0. Det skulle därför kanske vara rimligt att vidare använda en djurmodell med bara direkta genetiska effekter. Det finns dock en negativ direktmaternell korrelation vilket tyder på att det kan finnas ett ogynnsamt samband mellan maternella och direkta effekter. Rottweiler Parameterskattningar för rottweiler redovisas i tabell 6. För egenskaperna lek och jakt hos rottweiler skattades i flera av modellerna en direkt-maternell korrelation på 1. Detta kan bero på att den maternella arvbarheten var mycket nära noll och att det därför inte går skatta en korrelation, eller på att materialet är för litet. Den modell som fortsättningsvis bör användas för egenskaperna lek och jakt om materialet ej är större är en djurmodell med bara direkt effekt. För egenskaperna nyfikenhet/rädsla och aggressivitet skattades, i likhet med för schäfer, för alla maternella modeller en negativ direkt-maternell korrelation. Den maternella effekten var enbart signifikant i den direkta maternella modellen utan effekt av kull eller mor. På grund av den negativa direktmaternella korrelationen är det dock även här maternell modell som bör användas fortsättningsvis. Varianskomponenten för den permanenta effekten av mor (pe ) var ofta noll eller mycket låg även hos rottweiler. Precis som för schäfer har en stor andel av mödrarna bara en kull testad i MUH/MH och då sammanblandas den permanenta effekten av mor och effekten av kull. Den icke-genetiska effekten av mor uteslöts därför fortsättningsvis. Även hos rottweiler skattades signifikanta värden på kulleffekt i samtliga fall (P<0,05). I de modeller som detta handlar om fanns, förutom direkt arvbarhet, inga andra 13
signifikanta parametrar (P<0,05). Om effekten av kull ej tas med i modellen kan den direkta arvbarheten överskattas. Den modell som fortsättningsvis används bör alltså innehålla effekt av kull. Slutsats Den modell som ser ut att vara bäst anpassad för dessa data var en direkt-maternell modell med effekt av kull. Denna modell har använts för att vidare kunna göra jämförelser mellan de två raserna (med undantag för egenskaperna lek och jakt hos rottweiler där den maternella effekten uteslöts p.g.a. alltför låg variation och en direkt maternell korrelation på 1). 14
Tabell 5: Parameterskattningar från de åtta olika modellerna för personlighetsegenskaperna Lek, Jakt, Nyfikenhet/rädsla och Aggressivitet hos schäfer 1 Parameter Egenskap och modell h d Lek Direkt-maternell modell med effekt av kull + mor 0,41* 0,04-0,363 0,03* 0,000 Direkt-maternell modell med effekt av kull 0,41* 0,04-0,363 0,03* Direkt-maternell modell med effekt av mor 0,59* 0,035-0,419 0,015 Direkt-maternell modell 0,60* 0,051* -0,371 Djurmodell med effekt av kull + mor 0,* 0,037* 0,000 Djurmodell med effekt av kull 0,* 0,037* Djurmodell med effekt av mor 0,3* 0,01 Djurmodell 0,61* Jakt Direkt-maternell modell med effekt av kull + mor 0,101* 0,007-0,359 0,104* 0,000 Direkt-maternell modell med effekt av kull 0,101* 0,007-0,359 0,104* Direkt-maternell modell med effekt av mor 0,14* 0,01-0,48 0,040* Direkt-maternell modell 0,149* 0,051* -0,99 Djurmodell med effekt av kull + mor 0,09* 0,106* 0,000 Djurmodell med effekt av kull 0,09* 0,106* Djurmodell med effekt av mor 0,14* 0,046* Djurmodell 0,178* Nyfikenhet/rädsla Direkt-maternell modell med effekt av kull + mor 0,7* 0,014-0,89 0,054* 0,034 Direkt-maternell modell med effekt av kull 0,4* 0,09-0,161 0,071* Direkt-maternell modell med effekt av mor 0,48* 0,014-0,384 0,067* Direkt-maternell modell 0,48* 0,075* -0,17 Djurmodell med effekt av kull + mor 0,13* 0,055* 0,037* Djurmodell med effekt av kull 0,3* 0,083* Djurmodell med effekt av mor 0,6* 0,069* Djurmodell 0,31* Aggressivitet Direkt-maternell modell med effekt av kull + mor 0,14* 0,00-0,06 0,043* 0,005 Direkt-maternell modell med effekt av kull 0,15* 0,03-0,09 0,046* Direkt-maternell modell med effekt av mor 0,140* 0,04-0,156 0,03 Direkt-maternell modell 0,149* 0,053* -0,166 Djurmodell med effekt av kull + mor 0,134* 0,04* 0,00 Djurmodell med effekt av kull 0,146* 0,057* Djurmodell med effekt av mor 0,141* 0,046* Djurmodell 0,01* 1 * varianskomponenten i täljaren signifikant skild från noll (P<0.05). Modell i fetstil används i senare multivariata analyser. h m r dm c pe 15
Tabell 6 Parameterskattningar från de åtta olika modellerna för personlighetsegenskaperna Lek, Jakt, Nyfikenhet/rädsla och Aggressivitet hos rottweiler 1 Parameter Egenskap och modell h d Lek Direkt maternell modell med effekt av kull + mor 0,119* 0,003 1,000 0,060* 0,004 Direkt maternell modell med effekt av kull 0,118* 0,003 1,000 0,063* Direkt maternell modell med effekt av mor 0,156* 0,003 1,000 0,045* Direkt maternell modell 0,138* 0,036* 0,313 Djurmodell med effekt av kull + mor 0,150* 0,057* 0,013 Djurmodell med effekt av kull 0,161* 0,067* Djurmodell med effekt av mor 0,169* 0,047* Djurmodell 0,47* Jakt Direkt maternell modell med effekt av kull + mor 0,076* 0,005 1,000 0,085* 0,013 Direkt maternell modell med effekt av kull 0,074* 0,007 1,000 0,093* Direkt maternell modell med effekt av mor 0,093* 0,003 1,000 0,06* Direkt maternell modell 0,097* 0,090* -0,075 Djurmodell med effekt av kull + mor 0,107* 0,085* 0,03 Djurmodell med effekt av kull 0,119* 0,10* Djurmodell med effekt av mor 0,118* 0,071* Djurmodell 0,0* Nyfikenhet/rädsla Direkt maternell modell med effekt av kull + mor 0,171* 0,09-0,346 0,061* 0,006 Direkt maternell modell med effekt av kull 0,171* 0,031-0,31 0,064* Direkt maternell modell med effekt av mor 0,03* 0,04-0,466 0,040* Direkt maternell modell 0,14* 0,084* -0,379 Djurmodell med effekt av kull +mor 0,158* 0,066* 0,01 Djurmodell med effekt av kull 0,165* 0,076* Djurmodell med effekt av mor 0,173* 0,050* Djurmodell 0,37* Aggressivitet Direkt maternell modell med effekt av kull + mor 0,06* 0,043-0,033 0,080* 0,000 Direkt maternell modell med effekt av kull 0,06* 0,043-0,033 0,080* Direkt maternell modell med effekt av mor 0,081* 0,066-0,18 0,030 Direkt maternell modell 0,088* 0,10* -0,179 Djurmodell med effekt av kull + mor 0,087* 0,089* 0,018 Djurmodell med effekt av kull 0,096* 0,103* Djurmodell med effekt av mor 0,098* 0,074* Djurmodell 0,193* 1 * varianskomponenten i täljaren signifikant skild från noll (P<0.05). Modell i fetstil används i senare multivariata analyser. h m r dm c pe 16
Jämförelse mellan rottweiler och schäfer För att kunna undersöka om ett liknande mönster av genetiska och icke-genetiska effekter fanns hos de två olika raser som ingick i studien jämfördes skattade parametrar från en direkt maternell modell med effekt av kull. Resultatet visas i Figur 1. Direkt arvbarhet Den direkta arvbarheten visade sig för samtliga egenskaper vara större hos schäfer än hos rottweiler. För rottweiler låg den mellan 6-17 % och hos schäfer mellan 10-4 %. Den största direkta arvbarheten hade egenskapen lek hos schäfer och egenskapen nyfikenhet hos rottweiler. Näst störst var nyfikenhet hos schäfer och lek hos rottweiler. Totalt var det alltså egenskaperna lek och nyfikenhet som hade störst direkt arvbarhet i denna studie. Lägst direkt arvbarhet hade egenskapen jakt hos schäfer och egenskapen aggressivitet hos rottweiler. Maternell arvbarhet Den maternella arvbarheten definieras som de maternella effekterna dividerat med den totala fenotypiska variationen. Detta är de modersbeteenden som tiken nedärvt från sina föräldrar vilka i sin tur kan påverka valparnas framtida beteende. Den maternella arvbarheten var som redan nämnts ej signifikant för någon av egenskaperna för någon av raserna. Därför blir en jämförelse mellan raserna knappast meningsfull. Icke genetisk effekt av kull Den icke genetiska effekten av kull var större hos rottweiler än hos schäfer i egenskaperna lek och aggressivitet. I egenskaperna jakt och nyfikenhet var relationen den omvända och skillnaderna mindre. Kulleffekten (c ) låg på 3-10 % hos schäfer och på 6-10% hos rottweiler. För egenskapen jakt hade både schäfer och rottweiler en något större icke genetisk effekt av kull än direkt arvbarhet. Denna egenskap såg ut att påverkas ganska mycket av djurets miljö och mindre av genetiska komponenter än de andra egenskaperna. Hos rottweiler var den icke genetiska effekten av kull större än den direkt genetiska effekten för egenskapen aggressivitet. För schäfer var fallet det omvända. 17
h d h m c 0,3 0,5 0, Schäfer Rottweiler 0,15 0,1 0,05 0 Lek Jakt Nyfikenhet Aggressivitet Lek Jakt Nyfikenhet Aggressivitet Lek Jakt Nyfikenhet Aggressivitet Figur 1. Direkt ( h ) och maternell arvbarhet ( h ) samt kulleffektens andel av totala d fenotypiska variationen ( c ) hos rottweiler och schäfer för personlighetsegenskaperna lek, jakt, nyfikenhet/rädsla och aggressivitet. m 18
Korrelation mellan egenskaper hos schäfer Saetre et al (003) fann korrelationer mellan egenskaperna lek, jakt och nyfikenhet/rädsla (0,39-0,45) medan aggression tenderade till att uppträda oberoende av de andra tre. För att undersöka om samma tendenser fanns även när maternella genetiska faktorer och icke genetisk kulleffekt togs med i modellen användes denna modell för att köra två egenskaper åt gången. Även här hittades korrelationer mellan de tre egenskaperna lek, jakt och nyfikenhet/rädsla (0,64-0,51). Detta betyder att det är delvis samma gener som påverkar djuren att bli mer lekfulla, följa efter ett objekt och att vara mera nyfikna. Alternativt kan man säga att det är delvis samma gener som gör hundar rädda som gör att de varken vill jaga eller leka. I denna studie hittades även en tendens till korrelation mellan aggression och de tre övriga egenskaperna, denna var dock mycket lägre än korrelationerna mellan de övriga (tabell 7). Alla dessa korrelationer var högre än vad som hittades i den tidigare studien. Kanske finns risken att den genetiska korrelationen mellan egenskaperna kan underskattas om den icke-genetiska kulleffekten ej tas med. För att testa om denna hypotes stämmer kördes en direkt djurmodell med kulleffekt i en multivariat analys och skattningarna visas i Tabell 7. De skattade parametrarna är mer lika de som erhölls i den direkt-maternella modellen med kulleffekt än de som skattades i Saetre et al. (003). Därför kan man misstänka att korrelationen kan underskattas om kulleffekten inte tas med i modellen. Att flera egenskaper är starkt korrelerade tyder på att de har ett gemensamt ursprung. I Saetre (003) och i Svartberg (00) testas hypotesen att det skulle finnas en högre egenskap som kallas självförtroende-aktivitet, i denna skulle de tre egenskaperna lek, jakt och nyfikenhet räknas in. De tämligen höga korrelationerna mellan dessa tre egenskaper som skattades i denna studie stöder det antagandet. Tabell 7. Direkt arvbarhet (diagonal) och genetiska korrelationer mellan personlighetsegenskaper hos schäfer från en direkt djurmodell (Saetre et al., 003) samt från en direkt-maternell modell med kulleffekt (denna studie) samt en direkt djurmodell med kulleffekt (denna studie). Lek Jakt Nyfikenhet Aggression Direkt djurmodell utan kulleffekt (Saetre et al., 003) Lek 0,7 0,41 0,45 0,14 Jakt 0,18 0,39 0,8 Nyfikenhet 0,3 0,17 Aggression 0,0 Direkt djurmodell med kulleffekt (Denna studie) Lek 0,10 0,739 0,60 0,81 Jakt 0,084 0,48 0,440 Nyfikenhet 0,18 0,36 Aggression 0,148 Direkt-maternell djurmodell med kulleffekt (Denna studie ) Lek 0,36 0,641 0,609 0,1 Jakt 0,098 0,509 0,479 Nyfikenhet 0,1 0,404 Aggression 0,17 19
Maternell korrelation Den maternella arvbarheten var som tidigare sagt låg. Det fanns dock en genetisk korrelation mellan de olika egenskaperna. För de tre egenskaperna lek, jakt och nyfikenhet/rädsla var även den maternella genetiska korrelationen ganska hög (0,30-0,96). Korrelationen mellan aggressivitet och lek, jakt var negativ medan den till nyfikenhet/rädsla var positiv (tabell 8). Tabell 8. Maternell arvbarhet (diagonal) och maternella genetiska korrelationer för personlighetsegenskaper hos schäfer. Egenskap Lek Jakt Nyfikenhet Aggression Lek 0,06 0,303 0,956-0,566 Jakt 0,008 0,600-0,087 Nyfikenhet 0,08 0,353 Aggressivitet 0,03 Korrelation mellan icke genetisk effekt av kull och residualer Det visade sig finnas en negativ korrelation (-0,39) mellan egenskaperna jakt och lek för den icke genetiska kulleffekten. Det fanns även en liten negativ korrelation mellan aggression och nyfikenhet (-0,5). Mellan nyfikenhet, aggressivitet och jakt, lek verkade korrelationen dock vara mycket liten (tabell 9). Mellan de tre egenskaperna lek, jakt och nyfikenhet/rädsla fanns en låg positiv miljömässig residualkorrelation medan aggressivitet ej var miljömässigt korrelerad med de andra egenskaperna (tabell 9). Tabell 9. Icke genetisk kulleffekt (c diagonal), korrelation mellan kulleffekter (ovan diagonal), residualkorrelationer (under diagonal) för personlighetsegenskaper hos schäfer. Egenskap Lek Jakt Nyfikenhet Aggression Lek 0,033-0,389-0,064-0,065 Jakt 0,16 0,105 0,067-0,016 Nyfikenhet 0,13 0,136 0,074-0,5 Aggression 0,081-0,008-0,05 0,046 0
Slutsatser Det är viktigt att använda rätt modell vid studier av arvbarhet och att rätt effekter tas med. För denna studie passade en direkt-maternell modell med kulleffekt bäst. Om kulleffekten inte tas med finns risken att värden under eller överskattas vilket kan ge en snedvriden bild av verkligheten. Kulleffekten visade sig vara en viktig slumpmässig effekt i denna studie. Men vad ingår då i kulleffekten? Då många tikar enbart har en kull testade är det svårt att skilja denna effekt från den icke-genetiska effekten av moder. Det man kanske kan säga är att någonting, under de första åtta veckorna av valpens liv, som involverar moder och syskon kan påverka dess beteende som vuxen. Alla de beteenden som studerats på i denna studie visade sig vara ärftliga med en arvbarhet mellan 6 och 4 %. Då de maternella genetiska effekterna för egenskaperna i denna studie visade sig vara mycket små och ofta ej signifikanta går det att anta att de beteenden som registreras i MUH/MH ej påverkas av moderns gener annat än genom direkt arv. I denna studie hittades stark korrelation mellan egenskaperna lek, jakt och nyfikenhet/rädsla medan korrelationen till aggressivitet var mycket lägre. Kanske går de tre första att förklara som en enda egenskap, försök till detta har tidigare gjorts av Svartberg (00) och Saetre et al. (003). För att vidare undersöka detta krävs fler studier. 1
Referenser Bateson, P. 1981. Control of sensivity to the environment during development. In: Behaviour Development - The Bielefeld Interdisciplinary project (Ed. by Immelmann, K., Barlow, G. W., Petrinovich, L. & Main, M.), pp. 43-453. Cambridge: Cambridge University press. Case, L. P. 1999. The Dog: its behaviour, nutrition and health. Iowa: Iowa State University Press. Fox, M. W. 1969. Behavioral effects of rearing dogs with cats during the "critical period of socialization". Behaviour : an international journal of comparative ethology, 73-80. Fox, M. W. & Stelzner, D. 1966. Behavioural effects of differential early experience in the dog. Animal behaviour: 14, 73-81. Fuller, J. L. & Scott, J. P. 1997. Genetics and the social behaviour of the Dog. Chicago: University of Chicago Press. Geiger, G. 197. Prufung und Leistungsvererbung beim Deutschen Drahthaarigen Vorstehhund. Giessener Beiträge zur Erbpathologie und Zuchthygiene: 4, 40-43. Hart, B. L. & Hart, L. A. 1985. Canine and Feline Behavioral Therapy. Philadelphia: Lea & Febiger. Hebb, D. O. 1999. Heredity and Environment in Mammalian Behaviour. In: The Development of Animal Behaviour (Ed. by Bolhuis, J. J. & Hogan, J. A.). Oxford: Blackwell Publishers Ltd. Hemmer, H. 1990. Domestication the decline of environmental appreciation. Cambridge: Cambridge University Press. Houpt, K. A. & Willis, M. B. 001. Genetics of Behaviour. In: The Genetics Of The Dog (Ed. by Ruvinsky, A. & Sampson, J.), pp. 371-400. New York: CABI Publishing. Immelmann, K. & Suomi, S. J. 1981. Sensitive phase in development. In: Behavioral Development (Ed. by Immelmann, K., Barlow, G. W., Petrinovich, L. & Main, M.), pp. 395-431. Cambridge: Cambridge University Press. Levine, S. 1967. Maternal and environmental influences on the adrenalcortical response to stress in weanling rats. Science: 156, 58-60. Manning, A. & Dawkins, M. S. 1998. An Introduction to Animal Behaviour. Cambridge: Cambridge university press. Nott, H. M. R. 199a. Behavioural Development of the Dog. In: The Waltham Book of Dog and Cat Behaviour (Ed. by Thorne, C.), pp. 65-78. Oxford: Pergamon Press. Nott, H. M. R. 199b. Social Behaviour of the Dog. In: The Waltham Book of Dog and Cat Behaviour (Ed. by Thorn, C.), pp. 97-114. Oxford: Pergamon Press. Saetre, P., Strandberg, E., Sundgren, P., Petterson, U., Jazi, E. & Bergström, T. 003. Heritability and genetic correlations for some behaviour traits in German Shepherds and Rottweiler dogs in Sweden. Savolainen, P., Zhang, Y.-P., Lou, J., Lundeberg, J. & Leitner, T. 00. Genetic Evidence for an East Asian Origin of Domestig Dogs. Science: 98, 1610-1613. Schmutz, S. M. & Schmutz, J. K. 1998. Heritability estimates of behaviour associated with hunting in dogs. The American Genetic Association: 89, 33-37.
Serpell, J. & Jagoe, J. A. 1995. Early experience and the developement of behaviour. In: The Domestic Dog: its evolution, behaviour and interactions with people (Ed. by Serpell, J.), pp. 80-10. New York: Press Syndicate of the Univerisity of Cambridge. Svartberg, K. 001. Personality and performance in dogs (Canis familaris). In: Department of zoology. Stockholm: Stockholm University. Svenska brukshundsklubben. 003. Accessed: 1 januari, 003 Thomson, W. R. 1957. Influence of Prenatal Maternal Anxienty on Emotionality in Young Rats. Science: 15, 698-699. Trumler, E. 1984. Sådan är din hund. Västerås: ICA bokförlag. Wayne, R. K. & Vilà, C. 001. Phylogeny and Origin of the Domestic Dog. In: The Genetics of the Dog (Ed. by Ruvinsky, A. & Sampson, J.). New York: CABI Publishing. Willis, M. B. 1989. Genetics of the Dog. London: Biddles Ltd. Willis, M. B. 1995. Genetic aspects of dog behaviour with particular reference to working ability. In: The domestic dog: its evolution, behaviour and interactions with people (Ed. by James, S.). Cambridge: Cambridge university press. Wilson, E. 1997. Maternal effects on the behaviour of juvenile adult dogs. In: Department of Zoology. Stockholm: Stockholm University. 3
Bilaga 1. Beskrivning av de 5 moment från MH och MUH som ingår i studien. Alla dessa moment genomförs med utbildade beskrivare, testledare och figuranter enligt standardiserade regler utgivna av Svenska brukshundklubben. Bedömningen av samtliga moment i MH och MUH sker efter en intensitetsskala. Lek Syftet med momentet lek är att beskriva hundens reaktioner i samband med föremålslek samt att beskriva om hunden vill ha dragkamp med testledaren. Momentet genomförs så att hund, testledare och förare leker med ett föremål, trasa. Hunden hålls lös under hela momentet. För lek bedöms tre olika delmoment, hundens leklust, gripande och vilja till dragkamp. Förföljande och gripande Syftet med momentet förföljande och gripande är att beskriva hundens lust att förfölja ett rörligt föremål (byte) och gripa det. Momentet genomförs så att en bana sätts upp bestående av tio stycken hjul. Runt hjulen läggs en lina som är fäst i en trasa (bytet). En funktionär, som ej är synlig för hunden, springer sedan i högsta möjliga fart med linan så att bytet löper i en zick zack bana. I slutet av banan görs två snabba ryck i linan. Hunden släpps då bytet fått löpa en bestämd sträcka och två delmoment bedöms enligt en intensitetsskala. Dessa två är hundens vilja till att förfölja bytet och hundens gripande. Överraskning Syftet med momentet överaskning är att testa hundens förmåga att agera i en överraskande situation, då den är engagerad i en annan handling. Till detta moment används en overall utan stoppning och utan huvud. Denna fästs på ett träkors och mot marken för att användas som docka. I över delen sätts två krokar som en draglina kan fästas i. Overallen läggs ned på marken och skall vara osynlig för hunden när denna kommer gående. När hund och förare är tre meter från overallen rycks denna hastigt upp. Det som bedöms är hundens rädsla och aggressivitet/hot när overallen dyker upp och nyfikenhet, kvarstående rädsla och kvarstående intresse efter att den dykt upp. Ljudkänslighet Syftet med momentet ljudkänslighet är att beskriva hundens reaktioner i samband med överraskande ljud. Momentet genomförs med ett skrammel som består av en kätting med en längd av 1 1.5 m och två grytlock som förs längs med en tre meter lång korrugerad plåt. Föraren 4