Nemertiner (stam Nemertea) kallas i dagligt

Nemertiner slemmiga, giftiga och snabelbärande maskar Nemertiner eller slemmaskar som de också kallas är vanliga i marin miljö, men trots det är denna organismgrupp relativt okänd. Maskarna lever ofta på bottnen där de fångar föda med sin utkrängbara snabel. Under 2006 samlades slemmaskar in på svenska västkusten. Totalt hittades 25 arter, varav två var hittills okända för vetenskapen. De nya arterna beskrevs med hjälp av en ny karaktärsmatris och DNA. Vår förhoppning är att forskare ska fortsätta beskriva nemertiner med denna karaktärsmatris som utgångspunkt. Beskrivningarna av nemertiner skulle då bli jämförbara, vilket underlättar studier av släktskapet inom gruppen. t o b i a s k å n n e b y & m a l i n s t r a n d Nemertiner (stam Nemertea) kallas i dagligt tal slemmaskar eller snörmaskar (eng. Ribbon worms). Namnen syftar på att djuren producerar stora mängder slem och att de påminner om snören när de ligger på havsbottnen. Namnet Nemertea kommer från den grekiska mytologins Nemertes, den visaste av nereiderna och dotter till Nereus och Doris. Ett namn som tidigare användes för djurgruppen är Rhynchocoela (gr. rhynchos näbb, snyte; gr. koilia mage) vilket syftar på den hålighet (proboscisskida/ rhynchocoel) som sträcker sig ovanför tarmen hos nemertinerna. I denna hålighet finns den speciella utkrängbara snabeln (proboscis) som är utmärkande för alla nemertiner. Nemertiner är maskar som vanligen lever i havet, även om några arter finns i sötvatten och i fuktiga miljöer på land (i tropikerna). Många arter förekommer på grundare bottnar i tempererade områden medan vissa kan leva fritt simmande i den fria vattenmassan (pelagialen). I svenska vatten är dock alla arter bottenlevande (bentiska). Nemertiner är en relativt okänd grupp trots att de är ganska vanliga och kan hittas från strandkanten och neråt. I dag finns ca 1 250 arter beskrivna från hela världen varav 80 90 förekommer i svenska vatten, men fler väntar säkerligen på att upptäckas (för senaste översikt se Gibson 1995). Slemmaskar kännetecknas också av en god förmåga att dra ihop sig och sträcka ut sig. Faktum är att det längsta djuret i världen är en nemertin som även finns i svenska vatten: Lineus longissimus. Den kan bli upp emot 30 meter lång (vissa uppgifter tyder på att den kan bli ännu längre), men generellt gäller att de flesta arter är mindre än 25 centimeter långa (Gibson 1994). Lineus longissimus antas också vara den första nemertin som nämns i litteraturen av den svenske naturalisten och ärkebiskopen Olaus Magnus 1555 (Cedhagen & Sundberg 1986). Många nemertiner är aktiva rovdjur som fångar andra smådjur genom att kränga ut sin snabel. Snabeln kan vara klibbig eller försedd med en giftstilett som punkterar och dödar bytet. Andra arter lever som asätare eller inuti andra djur, t.ex. Malacobdella grossa som hittas inuti islandsmussla Arctica islandica (Gibson 1994). Denna art, som är kort och bred, äter Kånneby, T. & Strand, M. 2007. Nemertiner slemmiga, giftiga och snabelbärande maskar. Fauna och Flora 102(1): 35 41 35

Fig. 1. Tvärgående snitt genom huvudregionen hos släktet Cerebratulus. Snitt används för att beskriva de olika organsystemens utbredning i till exempel en ny art. Lägg märke till de djupa horisontella huvudfårorna. [Transverse section through the head region of the genus Cerebratulus. Sections are used to describe the different organ systems of new species. Note the deep horizontal head furrows.] Foto: Tobias Kånneby födopartiklar som musslan filtrerar genom mantelhålan och verkar inte skada musslan. Artbestämning och släktskap. Nemertiner anses vara svåra att artbestämma men många arter kan med lite tålamod bestämmas enbart med hjälp av yttre karaktärer. Ett problem man stöter på när man arbetar med gruppen är homonymi (att det som beskrivits som en art i själva verket visat sig bestå av flera arter) och synonymi (att en art har beskrivits under två eller flera vetenskapliga namn). Detta beror till största delen på att många av de äldre artbeskrivningarna är allmänna och i vissa fall endast består av ett par meningar. En annan svårighet är att nya arter beskrivs med utgångspunkt från olika karaktärer, vilket leder till att beskrivningarna i viss mån inte är jämförbara. Denna förvirring kan förhoppningsvis redas ut med hjälp av molekylära data och en karaktärsmatris som innebär ett konsekvent sätt att beskriva nya arter (Gibson 1985, Hylbom 1993). Inre karaktärer kan beskrivas genom att hela masken snittas i tvärgående skivor (Fig. 1). På detta sätt kan de olika organsystemen följas och beskrivas. En nackdel med denna metod är att djuren måste delas i bitar. Gruppen nemertiner delas in i två klasser: Anopla och Enopla (Tab. 1). Till Anopla, som omfattar arter med obeväpnad snabel, räknas konventionellt ordningarna Palaeonemertea och Heteronemertea. Gruppen 36 fauna&flora

Tab. 1. Taxonomisk översikt för nemertiner. Till Anopla räknas ordningarna palaeonemertiner och heteronemertiner och till Enopla ordningen hoplonemertiner. De viktigaste yttre och inre karaktärerna som används för att skilja ordningarna anges också. Klass Ordning Yttre karaktärer Inre karaktärer Ögon saknas ofta Kroppsvägg med två eller tre muskellager Snabel och mun har separata öppningar Palaeonemertea Mun belägen relativt långt Nervsystem ofta beläget utanför bak på kroppen kroppens muskellager Huvud- och halsfåror ovanliga Svans (caudal cirrus) saknas Snabel obeväpnad Anopla Ögon finns ofta Kroppsvägg med tre muskellager Snabel och mun har separata öppningar Heteronemertea Mun belägen längre fram Nervsystem beläget inom på kroppen kroppens muskellager Horisontella huvudfåror Svans (caudal cirrus) förekommer Snabel obeväpnad Ögon finns ofta Kroppsvägg med två muskellager Snabel och mun har gemensam öppning Enopla Hoplonemertea Mun/snabelöppning belägen Nervsystem beläget innanför längre fram på kroppen kroppens muskellager Halsfåror finns ofta Svans (caudal cirrus) saknas Snabel beväpnad med en eller flera stiletter Tab. 1. Taxonomic overview of nemertean classes and orders. The orders Palaeonemertea and Heteronemertea constitute the class Anopla while Hoplonemertea alone constitute the class Enopla. The most important characters to separate the orders are also indicated. Class Order External characters Internal characters Eyes often missing Body wall with two or three muscle layers Trunk and mouth open separately Mouth situated relatively Nervous system often situated outside Palaeonemertea far back on body body wall muscle layers Head furrows often missing Tail (caudal cirrus) missing Trunk unarmed Anopla Eyes often present Body wall with three muscle layers Trunk and mouth open separately Heteronemertea Mouth situated further forward Nervous system situated within on body body wall muscle layers Horizontal head furrows present Tail (caudal cirrus) occurs Trunk unarmed Eyes often present Body wall with two muscle layers Trunk and mouth open through same aperture Enopla Hoplonemertea Trunk/mouth aperture situated Nervous system situated inside further forward on body to body wall muscle layers Head furrows present Tail (caudal cirrus) missing Trunk armed with one or more stylets 37

Fig. 2. Heteronemertinen Cerebratulus fuscus? Lägg märke till de för heteronemertiner tydliga horisontella huvudfårorna. [The heteronemertean Cerebratulus fuscus? Note the characteristic and prominent horizontal head furrows.] Foto: Tobias Kånneby palaeonemertiner kännetecknas av att ögon ofta saknas samt att munnen är placerad relativt långt bak på kroppen. Heteronemertiner är den grupp som är lättast att känna igen på yttre karaktärer. Ofta finns tydliga horisontella huvudfåror samt en liten svans (caudal cirrus) (Fig. 2). Till Enopla förs de arter med beväpnad snabel som utgör ordningen Hoplonemertea. Hoplonemertiner har halsfåror och en gemensam öppning för både snabel och mun. Både heteronemertiner och hoplonemertiner är så kallade monofyletiska grupper, dvs. för varje grupp finns en gemensam förfader som alla nu levande arter härstammar från. Palaeonemertiner anses däremot inte längre vara en monofyletisk grupp, vissa arter är närmare släkt med heteronemertiner medan andra ligger närmare hoplonemertiner. Nyligen har en ny palaeonemertin från Japan beskrivits. Denna har precis som hoplonemertiner en beväpnad snabel (Kajihara 2006). Insamling och fynd. Under 2006 genomfördes inventeringar i Svenska artprojektets och Göteborgs universitets regi i Gullmarsfjorden och utanför Tjärnö (Strömstad) vid den svenska västkusten. Det material som samlades in används nu som underlag för den kommande volymen i Nationalnyckeln som innehåller slemmaskar. Vi har även kunnat sekvensera delar av Fig. 3. Palaeonemertinen Cephalothrix rufifrons känns lättast igen på det rödpigmenterade huvudet samt att arten vid mekanisk retning rullar ihop sig i en spiral. [The palaeonemertean Cephalothrix rufifrons is easily recognized by the red pigment spots on the head. This species also coils into a tight spiral when mechanically disturbed.] Foto: Tobias Kånneby DNA från maskarna vilket gjort det möjligt att förstå mer om släktskap och arttillhörighet. Som nämnts ovan är nemertiner relativt vanliga och påträffas på många olika bottentyper. Bottenmaterial tas upp med hjälp av en bottenskrapa, t.ex. en Agassizskrapa eller liknande, varefter det fördelas i backar. Vatten fylls på och backarna får sedan stå tills syrebrist uppstår och vattnet klarnar. De djur som lever i eller på materialet söker sig då längs backens kanter upp mot ytan där syrekoncentrationen är högre. På detta sätt kan nemertiner enkelt samlas in, t.ex. med hjälp av en pipett, utan att de går sönder. Det vanligaste är annars att bottenmaterial sållas och det är då svårt att 38 fauna&flora

Tab. 2. Nemertiner som hittades under inventeringar år 2006 i Svenska artprojektets och Göteborgs universitets regi i Gullmarsfjorden och utanför Tjärnö vid svenska västkusten. Tabellen redovisar också den som beskrev och namngav arten (auktorn) samt till vilken ordning respektive art hör. [Ribbon worms found during the collection at the Swedish west coast in 2006. The authors first to describe and name the species are also presented, along with the species order.] Vetenskapligt namn/ Auktor/ Ordning/ Scientific name Author Order Amphiporus allucens Bürger, 1895 Hoplonemertea Cephalothrix rufifrons (Fig. 3) (Johnston, 1837) Palaeonemertea Cerebratulus fuscus (Fig. 2) (McIntosh, 1873-74) Heteronemertea Cerebratulus marginatus Renier, 1804 Heteronemertea Emplectonema gracile (Johnston, 1837) Hoplonemertea Hoplonemertin sp. n. (Fig. 6) Hoplonemertea Hubrechtella dubia Bergendal, 1902 Palaeonemertea Lineus bilinetaus (Renier, 1804) Heteronemertea Lineus ruber (Müller, 1774) Heteronemertea Lineus viridis (Müller, 1774) Heteronemertea Malacobdella grossa (Müller, 1776) Hoplonemertea Micrura fasciolata Ehrenberg, 1828 Heteronemertea Micrura purpurea (Dalyell, 1853) Heteronemertea Nemertopsis flavida (Fig. 4) (McIntosh, 1873-74) Hoplonemertea Nipponnemertes pulcher (Johnston, 1837) Hoplonemertea Oerstedia dorsalis (Abildgaard, 1806) Hoplonemertea Oerstedia striata Sundberg, 1988 Hoplonemertea Ototyphlonemertes correae Envall, 1996 Hoplonemertea Palaeonemertin sp. n. (Fig. 5) Palaeonemertea Tarrhomyos praelbescens (Cantell, 1982) Heteronemertea Tetrastemma flavidum Ehrenberg, 1828 Hoplonemertea Tetrastemma robertianae McIntosh, 1873-74 Hoplonemertea Tetrastemma vermiculus (Quatrefages, 1846) Hoplonemertea Tubulanus annulatus (Montagu, 1804) Palaeonemertea Tubulanus superbus (Kölliker, 1845) Palaeonemertea hitta de små nemertinerna. De går lätt sönder och man hittar oftast bara delar av maskarna, vilket gör det svårt att identifiera dem. Totalt hittades på detta sätt ca 25 arter, varav två hittills obeskrivna. Den svenska västkusten är relativt väl undersökt vad gäller evertebrater i allmänhet, vilket gör att man har en ganska god kunskap om de slemmaskar som finns i området. Inom Svenska artprojektet inventerades nyligen utsjöbankar som tidigare inte undersökts i större utsträckning. Arterna som hittades under insamlingen redovisas i Tab. 2. Den art som dominerade till antalet var palaeonemertinen Cephalothrix rufifrons (Fig. 3), som kännetecknas av den röda pigmentfläcken längst fram på huvudet och att masken vid mekanisk retning rullar ihop sig i en spiral. Bland heteronemertinerna var Lineus bilineatus vanligast. Den är lätt att känna igen på de två längsgående vita linjerna på ryggen. Hoplonemertinen Nemertopsis flavida (Fig. 4) hittades främst på skalgrusbotten. I hög förstoring kan masken identifieras med hjälp av två par huvudfåror som avgränsar de fyra ögonen. De nya arter som hittades förs till ordningarna Palaeonemertea och Hoplonemertea (Tab. 2). Båda är ganska lätta att identifiera på yttre karaktärer. Palaeonemertinen är orangefärgad med en tydlig gräns mellan fram- och bakkropp (Fig. 5). Hoplonemertinen har förutom ett mycket karakteristiskt huvud också ett längsgående ljusbrunt band på ryggen (Fig. 6). 39

Fig. 4. Hoplonemertinen Nemertopsis flavida är en vanlig art på svenska skalgrusbottnar. [The hoplonemertean Nemertopsis flavida is common on marine shell gravel bottoms in Swedish waters.] Foto: Tobias Kånneby De nya arterna kommer att beskrivas med hjälp av en karaktärsmatris som tar upp levnadssätt och yttre såväl som inre karaktärer. Tanken med denna matris är att få forskare att beskriva slemmaskar på samma sätt. Matrisen har också fördelen att den på ett enkelt sätt går att koda, vilket underlättar jämförelser mellan olika arter. Vår förhoppning är att karaktärsmatrisen ska användas tillsammans med molekylära data och därmed ge en mer korrekt bild av släktskapet inom gruppen. Fig. 5. Den nya palaeonemertinarten som samlades in på västkusten 2006. Längst fram syns snabelöppningen och lite längre bak munnen. [The new palaeonemertean species collected at the Swedish west coast 2006. At the tip of the head, the proboscis aperture is visible anterior to the mouth.] Foto: Tobias Kånneby 40 fauna&flora

Summary. Nemerteans, or ribbon worms, are common in the marine environment. Despite this the group is relatively unknown. Ribbon worms are usually found on the bottom of the sea, where they catch food with their eversible proboscis. During 2006 ribbon worms were collected from the west coast of Sweden. A total of 25, including two new species were found. DNA and a new character matrix were used to describe the new species, and we hope that this character matrix will be used by other scientists. Descriptions can then easily be compared, greatly facilitating studies of relationships within the group.! Litteratur Brusca, R.C., Brusca, G.J. 2003. Invertebrates (second edition). Sinauer Associates, Inc. Sunderland, MA, USA. Cedhagen, T. & Sundberg, P. 1986. A previously unrecognized report of a nemertean in the literature. Archives of natural history 13(1): 7 8. Gibson, R. 1985. The need for a standard approach to taxonomic descriptions of nemerteans. American zoologist 25: 5 14. Gibson, R. 1994. Nemerteans. Field studies council, Shrewsbury, UK. Gibson, R. 1995. Nemertean genera and species of the world: an annotated checklist of original names and description citations, synonyms, current taxonomic status, habitats and recorded zoogeographic distribution. Journal of natural history 29: 271 562. Hylbom, R. 1993. A proposal for a check-list of characteristics to be used in the description of palaeonemertean species. Hydrobiologica 266: 169 174. Kajihara, H. 2006. Four palaeonemerteans (Nemertea: Anopla) from a tidal flat in middle Honshu, Japan. Zootaxa 1163: 1 47. Tobias Kånneby Doktorand vid Naturhistoriska riksmuseet. E-post: tobias.kanneby@nrm.se Malin Strand Zoologiska institutionen, Göteborgs universitet E-post: malin.strand@zool.gu.se Fig. 6. Den nya hoplonemertinarten som samlades in på västkusten 2006. Arten har ett mycket karakteristiskt utseende i huvudregionen tack vare fårornas och ögonens placering. [The new hoplonemertean species collected at the Swedish west coast 2006. The head region is characteristic due to the placement of the eyes and the head furrows (behind the red brain).] Illustration: Helena Samuelsson 41