Åtgärdsprogram för hotade kransalger: arter i småvatten/periodiska vatten

Efter den 1 juli 2011 ansvarar Havs- och vattenmyndigheten för denna publikation. Telefon 010-698 60 00 publikationer@havochvatten.se www.havochvatten.se/publikationer Åtgärdsprogram för hotade kransalger: arter i småvatten/periodiska vatten 2008 2011 Vårslinke (Nitella capillaris) Uddrufse (Tolypella intricata) Trubbrufse (Tolypella glomerata) rapport 5849 april 2009

Åtgärdsprogram för hotade kransalger: arter i småvatten/ periodiska vatten 2008 2011 Vårslinke (Nitella capillaris) Uddrufse (Tolypella intricata) Trubbrufse (Tolypella glomerata) Hotkategori: Vårslinke, kunskapsbrist (DD), Uddrufse, akut hotad (CR), Trubbrufse, akut hotad (CR) Programmet har upprättats av Irmgard Blindow, Greifswalds universitet NATURVÅRDSVERKET

Beställningar Ordertel: 08-505 933 40 Orderfax: 08-505 933 99 E-post: natur@cm.se Postadress: CM Gruppen AB, Box 110 93, 161 11 Bromma Internet: www.naturvardsverket.se/bokhandeln Naturvårdsverket Tel: 08-698 10 00, fax: 08-20 29 25 E-post: natur@naturvardsverket.se Postadress: Naturvårdsverket, SE-106 48 Stockholm Internet: www.naturvardsverket.se Koordinerande myndighet: Länsstyrelsen i Skåne län Tel: 040/044-25 20 00, Fax: 040-25 21 10 eller 044-25 25 00 E-post: lansstyrelsen@m.lst.se Postadress: Ö. Boulevarden 62 A, 291 86 Kristianstad Kungsgatan 13, 205 15 Malmö Internet: www.lansstyrelsen.se/skane ISBN 978-91-620-5849-4.pdf ISSN 0282-7298 Elektronisk publikation Naturvårdsverket 2008 Tryck: CM Gruppen AB, Bromma 2009 Layout: Naturvårdsverket och forsbergvonessen Fotografier: anges vid bild Omslagsbilder: Stora bilden: Uddrufse (Tolypella intricata) från Glömminge (Öland). Foto: Roland Carlsson. Lilla övre bilden: Uddrufse från grunt vatten med sitt typiska rufsiga utseende. Foto: Jeroen Huls, Dutch Information Centre on Charophytes. Lilla nedre bilden: Vät på Resmo alvar, Öland. I ett sådant periodiskt småvatten hittades trubbrufse (Tolypella glomerata) under 1984. Foto: Hans Berggren/N.

Förord Naturvårdsverket har i flera sammanhang, bl.a. i Aktionsplan för biologisk mångfald (1995) framhållit vikten av att utarbeta och genomföra åtgärdsprogram för hotade arter och biotoper. Åtgärdsprogrammen och deras genomförande är nu ett av flera verktyg för att nå det av riksdagen beslutade miljökvalitetsmålet, Ett rikt växt- och djurliv (prop 2004/05:150 Svenska miljömål- ett gemensamt uppdrag) och samtliga sex ekosystemrelaterade miljömål, (prop. 2000/01:130 Svenska miljömål - delmål och åtgärdsstrategier). Miljömålet slår bland annat fast att antalet hotade arter ska minska med 30% till 2015 jämfört med år 2000. Dessutom ska förlusten av biologisk mångfald vara hejdad till år 2010. Den sistnämnda målsättningen lades också fast vid EU-toppmötet i Göteborg 2001 och världstoppmötet Rio+10 i Johannesburg 2002. Åtgärdsprogrammet för bevarande av hotade kransalger: arter i småvatten/ periodiska vatten (vårslinke [Nitella capillaris], uddrufse [Tolypella intricata] och trubbrufse [Tolypella glomerata]) har på Naturvårdsverkets uppdrag upprättats av Irmgard Blindow, Greifswalds universitet. Programmet presenterar Naturvårdsverkets syn på vilka åtgärder som behöver genomföras för arterna. Det är ett av sex program för hotade kransalger. Övriga program omfattar arter i brackvatten och hav, arter i kalkrika sjöar, slinke-arter i sjöar och småvatten, tuvsträfse och barklöst sträfse samt fjällrufse. Åtgärdsprogrammet innehåller en kortfattad kunskapsöversikt och presentation av åtgärder som genomförs under 2008-2011 för att förbättra arternas bevarandestatus i Sverige. Åtgärderna samordnas mellan olika intressenter, varigenom kunskapen om och förståelsen för arten eller biotopen ökar. Förankringen av åtgärderna har skett genom samråd och en bred remissprocess där statliga myndigheter, kommuner, experter och intresseorganisationer haft möjlighet att bidra till utformningen av programmet. Vissa åtgärder har, med Naturvårdsverkets godkännande, inletts redan 2006-2007. Det här åtgärdsprogrammet är ett led att förbättra bevarandearbetet och utöka kunskapen om hotade kransalger i småvatten/periodiska vatten. Det är Naturvårdsverkets förhoppning att programmet kommer att stimulera till engagemang och konkreta åtgärder på regional och lokal nivå, så att arterna så småningom kan få en gynnsam bevarandestatus. Naturvårdsverket tackar alla de som har bidragit med synpunkter vid framtagandet av åtgärdsprogrammet och de som kommer att bidra till genomförandet av detsamma. Författaren vill rikta ett stort tack till Hans Berggren, Emile Nat, Jeroen Huls och Adri van Beem för överlämnande av bildmaterial, Roland Carlsson för uppgifter och överlämnande av bildmaterial, Niklas Lönnell och Jan Edelsjö (ArtDatabanken) för kartor samt till Mats Gothnier (länsstyrelsen i Stockholms län) och Nanna Malmros för värdefulla synpunkter. Stockholm i juni 2008 Anna Helena Lindahl T. f. direktör Naturresursavdelningen

Fastställelse, giltighet, utvärdering och tillgänglighet Naturvårdsverket beslutade 2008-06-19 enligt avdelningsprotokoll N 152-08, 3, att fastställa åtgärdsprogrammet för hotade kransalger: arter i småvatten/ periodiska vatten. Programmet är ett vägledande, ej formellt bindande dokument och gäller under åren 2008 2011. Utvärdering och/eller revidering sker under det sista året programmet är giltigt. Om behov uppstår kan åtgärdsprogrammet utvärderas och/eller revideras tidigare. På www.naturvardsverket.se/documents/bokhandeln/hotadearter.htm kan det här och andra åtgärdsprogram köpas eller laddas ned. 4

Innehåll Förord 3 Fastställelse, giltighet, utvärdering och tillgänglighet 4 Innehåll 5 Sammanfattning 8 Summary 10 Introduktion till kransalger 12 Översiktlig systematik och morfologi 12 Ekologiska krav 13 Bestämning och bestämningsproblem 13 Några svårbestämda grupper 13 Artfakta vårslinke 15 Översiktlig morfologisk beskrivning 15 Beskrivning av arten 15 Förväxlingsarter 15 Bevaranderelevant genetik 16 Biologi och ekologi 16 Föröknings- och spridningssätt 16 Livsmiljö 16 Viktiga mellanartsförhållanden 17 Utbredning och populationsstatus 17 Nuvarande och tidigare utbredning 18 Populationsfakta 19 Aktuell hotstatus 19 Historik och trender 19 Artfakta uddrufse 20 Översiktlig morfologisk beskrivning 20 Beskrivning av arten 20 Förväxlingsarter 20 Bevaranderelevant genetik 21 Biologi och ekologi 21 Föröknings- och spridningssätt 21 Livsmiljö 21 Viktiga mellanartsförhållanden 22 Utbredning och populationsstatus 22 Nuvarande utbredning 22 5

Populationsfakta 23 Aktuell hotstatus 23 Historik och trender 24 Artfakta trubbrufse 25 Översiktlig morfologisk beskrivning 25 Beskrivning av arten 25 Förväxlingsarter 25 Bevaranderelevant genetik 25 Biologi och ekologi 26 Föröknings och spridningssätt 26 Livsmiljö 28 Viktiga mellanartsförhållanden 29 Utbredning och populationsstatus 30 Nuvarande utbredning 30 Populationsfakta 30 Aktuell hotstatus 30 Historik och trender 31 Skyddsstatus i lagar och konventioner 32 Nationell lagstiftning 32 EU-lagstiftning 32 Internationella konventioner och aktionsprogram (Action plans) 33 Orsaker till tillbakagång och aktuella hot 34 Kända orsaker till tillbakagång 34 Ej styrkta befarade orsaker till tillbakagång 35 Aktuell hotsituation 36 Befarad känslighet för klimatförändringar 36 Vision och mål 37 Vision 37 Bristanalys 37 Kortsiktigt mål 37 Långsiktigt mål 38 Åtgärder, rekommendationer 39 Beskrivning av prioriterade åtgärder 39 Ny kunskap och inventering 39 Inventering 40 Information 43 Områdesskydd 44 Skapande av lämpliga livsmiljöer utanför de skyddade områdena 44 Populationsförstärkande åtgärder 45 Allmänna rekommendationer till olika aktörer 46 Åtgärder som kan skada arterna 46 Hur olika aktörer kan gynna arterna 46 6

Finansieringshjälp för åtgärder 47 Utsättning av arter i naturen för återintroduktion, populationsförstärkning eller omflyttning 47 Myndigheterna kan ge information om gällande lagstiftning 48 Råd om hantering av kunskap om observationer 48 Konsekvenser och samordning 49 Konsekvensbeskrivning 49 Åtgärdsprogrammets effekter på andra hotade arter 49 Åtgärdsprogrammets effekter på olika naturtyper 49 Samordning 49 Samordning som bör ske med andra åtgärdsprogram 49 Referenser 51 Bilaga 1 Föreslagna åtgärder 56 Bilaga 2 Rekommenderad inventeringsmetodik 57 Metoder för inventering av kransalger 57 Draggning efter kransalger metodbeskrivning 59 Bilaga 3 Aktuella och tidigare lokaler för vårslinke 61 Bilaga 4 Aktuella och tidigare lokaler för uddrufse 63 Bilaga 5 Aktuella och tidigare lokaler för trubbrufse 65 Bilaga 6 Svenska fynd av uddrufse och trubbrufse fördelade efter insamlingsår 66 7

Sammanfattning Vårslinke (Nitella capillaris), uddrufse (Tolypella intricata) och trubbrufse (T. glomerata) är annuella (ettåriga) arter som alla uppträder mycket sporadiskt och nästan uteslutande förekommer i småvatten. De är speciellt anpassade till nybildade småvatten och periodiska småvatten som torkar ut under sommaren. Oosporerna (kransalgernas frön ) produceras i stor mängd. De tål uttorkning och frysning och kan ligga kvar länge eftersom de bara gror under gynnsamma förhållanden. Arternas förekomst i landet är därför mycket svår att få klarhet i: En aktuell lokal är ett ställe där en aktiv fröbank finns, även om gröna växter kanske inte förekommer vid det aktuella observationstillfället. Vårslinke har på grund av sitt beroende av småvatten/periodiska vatten tagits upp i detta program. Höstslinke (N. syncarpa) däremot, som liknar vårslinke, är inte lika bundet till småvatten och förekommer även i sjöar. Det har därför inkluderats i Åtgärdsprogrammet för hotade kransalger: slinke-arter i sjöar och småvatten. Alla tre programarterna är mycket sällsynta i Sverige. Vårslinke har inte hittats sedan 1915 och kan vara försvunnet. Arten kan dock även vara förbisedd: Eftersom den är vinterannuell och avslutar sin vegetationsperiod redan under försommaren kan man inte hitta den under sommaren då de flesta vegetationskarteringarna äger rum. Den har därför klassats som Kunskapsbrist (DD) i svenska rödlistan. Även uddrufse försvinner tidigt på säsongen. Därför kan antalet aktuella lokaler (fynd mellan 1980 och 2006) för uddrufse vara långt större än de två nu kända, som båda ligger i ett mycket begränsat område på Öland. Trubbrufse verkar ha en mer flexibel årscykel och kan vara vinterannuellt eller sommarannuellt. En aktuell lokal finns i Skåne län vid Malmö och tre finns i Kalmar län på Öland. Både uddrufse och trubbrufse har klassats som akut hotade (CR) i svenska rödlistan. Antalet svenska lokaler var tidigare mycket större för alla tre arter, och en kraftig minskning verkar ha skett främst för vårslinke och uddrufse. Den viktigaste hotfaktorn är minskning av antalet lämpliga livsmiljöer. Genom utdikning, uträtning av vattendrag, dräneringar och igenfyllning har antalet naturliga småvatten minskat kraftigt. Artificiella livsmiljöer som grustag, branddammar, vägdammar, grävda dammar i rekreationsområden, men även tillfälliga pölar och hjulspår är bra ersättningsmiljöer. Dessa miljöer kan dock inte uppväga förlusten av naturliga livsmiljöer i en omfattning som är tillräcklig för att livskraftiga populationer ska kunna bevaras. Även övergödning är en allvarlig hotfaktor och leder till att programarterna, som är mycket konkurrenskänsliga och typiska pionjärväxter (växter som förekommer tidigt i en växtsuccession), snabbare trängs undan av andra växter. På flera lokaler har någon av programarterna försvunnit när betet upphörde. Båttrafik och användning av ogräsmedel är befarade hotfaktorer. Det är sannolikt att även klimatförändringar påverkar programarterna negativt. De i programmet föreslagna åtgärderna syftar främst till att eftersöka 8

arterna på sina aktuella och tidigare lokaler. Systematiska inventeringar bör klargöra om respektive i vilken utsträckning programarterna har blivit förbisedda. Inventeringarna bör främst genomföras i och kring Kristianstad, där flera tidigare lokaler finns för vårslinke samt på Öland, Gotland och i västra Skåne. Även begränsade områden i Västra Götalands, Stockholms, Uppsala och Jämtlands län bör inventeras. Med enkla medel, i samband med och i anslutning till dessa inventeringar, bör små vegetationsfria ytor med grunt vatten skapas som är lämpliga livsmiljöer för programarterna. Dessa ytor bör stärka de aktuella populationerna, men vid återbesök även visa var en aktiv fröbank finns. Markägare, myndigheter, organisationer och personer som anlägger eller sköter småvatten, bör informeras om dessa växter och om tänkbara åtgärder som kan vidtas för att skapa eller bevara lämpliga livsmiljöer. Utplantering till områden där en aktiv fröbank har gått förlorad är en tänkbar åtgärd. Samordning bör ske med åtgärdsprogrammen för bevarande av hotade grodor, bladfotingar, större vattensalamander, nate-arter och rikkärr samt åtgärdsprogrammet för hotade kransalger: slinke-arter i sjöar och småvatten. Programmet bör även samordnas med samtliga andra åtgärdsprogram för bevarande av hotade kransalger. Denna grupp är svår att artbestämma. För att kunna garantera att bestämningarna blir korrekta bör inventerarna utbildas och informationsmaterial framställas innan fältinventeringarna påbörjas. På detta sätt kan förväxlingar mellan uddrufse och trubbrufse samt vårslinke och höstslinke undvikas. Liksom för andra åtgärdsprogram för hotade kransalger, har en referensperson utsetts som under programperioden bör kontrollera insamlade belägg. Denna referensperson bör även ansvara för att preparera och leverera beläggen till Naturhistoriska Riksmuseet i Stockholm. Uppdragsgivare för detta arbete, som gäller nationellt, blir det län som ansvarar för den nationella koordineringen av programmet. För det här programmet blir det således Skåne län. Den totala kostnaden under giltighetsperioden beräknas till ca 467000 SEK. Denna kostnad omfattar inte den inledande del som är gemensam för alla programmen för hotade kransalger. 9

Summary This action plan describes the threatened charophytes Nitella capillaris, Tolypella intricata and Tolypella glomerata. The plan is not legally binding but should be a guide for persons involved in the protection of the species. All established action plans can be found at the Swedish Environmental Protection Agency website: http://www.naturvardsverket.se/documents/bokhandeln/hotadearter.htm N. capillaris, T. intricata and T. glomerata are annual species which occur very sporadically and are restricted to small water bodies. They are especially adapted to newly created or formed water bodies or temporary habitats, which dry out during summer. All three species produce large numbers of oospores which tolerate both drought and freezing. These oospores can survive for a long time and only germinate under favourable conditions. It is therefore difficult to find these species: a recent site should be a locality containing an active seed bank, rather than a locality where green plants can be found during investigations. Because of its dependence on small and temporary water bodies, N. capillaris has been included into this action plan. N. syncarpa, which is very similar to N. capillaris, is not dependent on small water bodies, but also occurs in lakes. It has therefore been included into the action plan for threatened charophytes: Nitella spp. in lakes and small water bodies. All three species are extremely rare in Sweden. N. capillaris has not been found since 1915, but may have been over-looked and is classified as data deficient (DD) in the Swedish red data book: Having a winter-annual life style, its vegetation period ends already during early summer, and the species can therefore not be found during flora investigations which mainly take place during summer. The same is the case for T. intricata which may occur on far more sites than the two localities on Öland (Figure 7) where it was found recently (i.e., records between 1980 and 2006). T. glomerata seems to adapt its life style depending on the environmental conditions. In Sweden, it can have both a summer and winter annual life style. The species has recently been found on one site in Skåne county, close to Malmö, and on three sites on Öland (Figure 13). Both Tolypella species are classified as critically endangered (CR) in Sweden. All former and recent records are summarized in appendix ( bilaga ) 3 (N. capillaris), 4 (T. intricata) and 5 (T. glomerata), respectively. A comparison shows that all three species have decreased in Sweden, especially N. capillaris and T. intricata. The most important reason for this decline is loss of habitat. Due to drainage, infilling of small water bodies and river regulations, the number of suitable natural habitats has decreased considerably. Artificial small water bodies like gravel pits, fire water ponds, ponds created during road construction or in recreation areas, but also temporary pools like puddles or car tracks are important habitats. Artificial habitats can, however, only partly compensate for the loss of natural habitats and are not sufficient 10

to maintain vital populations in Sweden. Eutrophication is the second main threat factor and adds up to this habitat loss as it accelerates succession in newly formed water bodies and causes rapid replacement of the species included into this program, which all are very weak competitors, by other plants. From several localities, some of the three species disappeared when grazing by cattle ceased. Boat traffic and application of herbicides may also act as threat factors. It is likely that global warming is an additional threat factor. Among the actions proposed, revisits of recent and former sites as well as systematic field investigations have the highest priority and can allow for reliable estimates for the number of actual Swedish sites for all three species. The areas investigated are situated mainly in the counties of Skåne (in and around Kristianstad where N. capillaris had been found on several sites, as well as the western part of the county), Kalmar (Öland), Gotland, but also in the counties of Västra Götaland, Stockholm, Uppsala and Jämtland. Together with and following these investigations, small areas of shallow water should be created or cleaned from vegetation using simple tools or small machines. These areas should offer suitable habitats for the three species included into this program, but also, during revisits, show where active seed banks still exist. Land owners, authorities and persons and/or organisations who/which create or restore these habitats should receive information on the three species as well as recommended actions to create or restore suitable habitats. Reintroduction into areas where an active seed bank seems not to exist could possibly be a suitable action. This action plan should be coordinated with the action plans for threatened frogs, Euphyllopoda, great crested newt (Triturus cristatus), threatened pondweeds (Potamogeton spp). and rich fens as well as the action plan for threatened charophytes: Nitella spp. in lakes and small water bodies It should also be coordinated with the other action plans for threatened charophytes. Species determination is difficult within charophytes. In order to avoid misdeterminations, all field workers should be trained and information material should be produced before the start of the field investigations. During 2008, an international workshop should be arranged with both Swedish and foreign experts to verify collected material of taxa which are hard to identify and to gain an international agreement on determination criteria for these taxa. This workshop should be connected to the IRGC (International Research Group on Charophytes) meeting in Rostock during September 2008. Among the species included into this action plan, Tolypella intricata and T. glomerata can be confused with each other. The same is the case for Nitella capillaris and N. syncarpa. A reference person should check and verify all material belonging to the species included into this program and deliver herbar material to the Swedish Museum of National History in Stockholm. This program will be coordinated by the county administration of Skåne. This action plan will run during a period of four years between 2008 and 2011. The costs are presented in appendix ( bilaga ) 1 and will be approximately 50.000 in total, excluding the costs for training, information material and workshop which are shared by all the action plans for threatened charophytes. 11

Introduktion till kransalger Översiktlig systematik och morfologi Kransalgerna (Charales) bildar tillsammans med sköldalger (Coleochaetales), Klebsormidiales och konjugater (Zygnematales) en särskild grupp bland grönalgerna. Det är tämligen säkert att landväxterna har uppstått ur denna grupp och nyare undersökningar gör troligt att själva kransalgerna är den grupp som står landväxterna närmast eftersom flera karaktärer är gemensamma för högre växter och kransalger. Dessa karaktärer är äggcell med hölje, avsaknad av zoosporer (det vill säga rörliga, gisselförsedda sporer) och att de har rhizoider, ett rotliknande anlag som fäster dem vid underlaget. Uppbyggnaden av de kvinnliga (oogon) och manliga (anteridier) könsorganen (gametangier) är dock mycket speciell och har inte någon motsvarighet i någon annan växtgrupp. Kransalgerna har en karakteristisk uppbyggnad och består av noder, de ställen på skottet som kransgrenarna utgår ifrån, och internoder, det vill säga skottsegmenten mellan två noder. De delar sig utifrån en apikalcell (cellen i skottets spets) omväxlande i en mindre enkärnig cell som har meristematisk karaktär (kan fortsätta att dela sig) och en större cell som inte kan dela sig ytterligare. Till dessa stora celler hör även internodcellen som har upp till flera hundra cellkärnor (Figur 1). De svenska artnamnen följer Arbetsgruppen för Svenska Växtnamn (1996), de vetenskapliga Blümel (2003). Figur 1. Uppbyggnad av en kransalg, starkt förenklad. Apikalcellen (a), nodceller (n) och andra meristematiska celler i svart, celler som inte kan dela sig längre i grått. k = kransgren. Runt internodcellen (i) finns barkceller (vita) hos några arter inom släktet Chara. Barken består av primära barkcellsrader (pb) som ofta bär taggar (t) och sekundära barkcellsrader (sb). Hos vissa släkten finns stipularer (s) på noderna och braktéer (b) på kransgrenarna. Teckning: Martin Schnittler/Irmgard Blindow. 12

Ekologiska krav Många taxa bland kransalgerna är känsliga för övergödning och försvinner tidigt vid närsaltsbelastning i både söt- och brackvatten. Flera arter är dessutom utpräglade pionjärväxter, växter förekommande tidigt i en växtsuccession, som drabbas av brist på sina karakteristiska livsmiljöer (småvatten, speciellt periodiska vatten). Detta förklarar det stora antalet taxa (21 av sammanlagt 34) som tagits upp på den svenska rödlistan (Gärdenfors 2005). Kransalgernas ekologiska krav skiljer sig starkt mellan olika taxa. Förutom känsligheten för övergödning skiljer de sig åt på spridningssätt, konkurrenskraft och salthaltstolerans. Kransalger kan hittas i ett brett spektrum av olika livsmiljöer. I sötvatten finns de i olika typer av sjöar, i rinnande vatten samt i småvatten. Artificiella livsmiljöer kan ersätta förlusten av naturliga småvatten. I brackvatten finns kransalger främst i skyddade vikar, men några arter förekommer även på exponerade stränder. Några specialiserade taxa tål salthalter som motsvarar marin miljö. I de enskilda åtgärdsprogrammen sammanförs arter som finns i liknande livsmiljöer och/eller regioner och som gynnas av samma eller liknande åtgärder. Bestämning och bestämningsproblem Släktena inom gruppen kransalger skiljs åt beroende på: om kransgrenarna är delade eller ej gametangiernas (könsorganens) position på kransgrenarna om skottet har bark eller ej (bark förekommer enbart hos de flesta arter inom släktet sträfse) om stipularer (små taggliknande celler på skottets noder) och braktéer (små taggliknande celler på kransgrenarnas noder) finns eller ej oosporens ( fröets ) utseende. Inom släktena sker artbestämningen enligt olika kriterier, bl.a. om växten är sam- eller tvåbyggare, hur pass ofta kransgrenarna är delade (släktet slinke) och om grenspetsen har en särskild taggspets (mucro) eller inte (släktena slinke och rufse). Viktiga bestämningskriterier inom släktet sträfse är om taggar finns på skottets bark, och hur de i så fall är placerade på barkcellsraderna och vilken form och längd de har. För de flesta arter har dessutom ett flertal olika former eller varieteter beskrivits i olika monografier (Migula 1897, Groves & Bullock-Webster 1920, 1924, Corillion 1957). Samtidigt är övergångsformer mellan s.k. arter inte ovanliga. Det är i stort sett okänt på vilken taxonomisk nivå dessa hör hemma och om de taxa som har beskrivits som arter motsvarar biologiska arter eller ej. Vidare råder viss oenighet om vilka morfologiska kriterier som ska användas för att skilja äkta arter åt. Ökad taxonomisk forskning inom gruppen är därför mycket angelägen. 13

Inom forskningsprojektet Charamorph (närmare information: Susanne Schneider, NIVA, Oslo) har två taxa ( artkomplex grönsträfse [Chara baltica] mellansträfse [C. intermedia] samt borststräfse [C. aspera]) valts ut för att få klarhet kring artavgränsningen. Ett större antal individer från olika populationer tillhörande dessa taxa karakteriseras med hjälp av genetiska, morfologiska och ekofysiologiska metoder. På så sätt kan variationen inom denna population bestämmas och skillnader mellan dessa populationer samt vilka kriterier som ger liknande resultat registreras. Korsningsexperiment mellan populationerna ska dessutom ge svar på frågan var den biologiska artgränsen går. Bortsett från tidigare korsningsförsök som har genomförts mellan en rad olika taxa (t.ex. Croy 1982, Grant & Proctor 1972, McCracken m.fl. 1966, Proctor 1971) är detta första gången som artavgränsningen har undersökts. Några svårbestämda grupper För flera arter försvåras bestämningen av de problem vid artavgränsningen som har beskrivits ovan. Osäkerhet kring taxonomi och bestämning gäller främst följande arter (de som ingår i åtgärdsprogrammen är markerade med fet stil): Raggsträfse (Chara horrida) som undersöks för närvarande inom projektet Charamorph. Axsträfse (Lamprothamnium papulosum) samt L. sonderi som nyligen har beskrivits från Tyskland. Spretsträfse (Chara rudis) och taggsträfse (C. hispida) Uddslinke (Nitella mucronata), spädslinke (N. gracilis), nordslinke (N. wahlbergiana) och dvärgslinke (N. confervacea). Några andra arter som ingår i åtgärdsprogrammen och är svåra att skilja ifrån varandra: Trådsträfse (Chara filiformis) och gråsträfse (C. contraria) Uddrufse (Tolypella intricata) och trubbrufse (T. glomerata) Höstslinke (Nitella syncarpa) och vårslinke (N. capillaris) Tuvsträfse (Chara connivens) och skörsträfse (C. globularis). Bland programarterna anses enbart axsträfse, stjärnslinke (Nitellopsis obtusa), grovslinke (Nitella translucens), barklöst sträfse (Chara braunii) och fjällrufse (Tolypella canadensis) vara relativt enkla att artbestämma. 14

Artfakta vårslinke Översiktlig morfologisk beskrivning Beskrivning av arten Nitella capillaris ((Krocker) Groves & Bullock-Webster 1920). Synonym: Nitella capitata (Agardh, 1824), Nitella syncarpa var. capitata (Cosson & Germain 1845). Vårslinke är litet, sällan högre än 20 cm, och fintrådigt. Liksom hos andra slinke-arter saknas bark. Vårslinkets kransgrenar delar sig dichotomt, gaffelgrenigt (en gren delar sig i två lika långa sidogrenar), en till två gånger och saknar uddspets (mucro). Växten är tvåbyggare och oftast rikligt fertil. Gametangierna sitter i ett slemhölje som är otydligt men fastnar på herbariepapper (Blindow m.fl. 2007, Krause 1997). Figur 2. Mogna oosporer av vårslinke. Oosporerna som fortfarande befinner sig i oogonets höljeceller är mörkbruna. Oosporens tydliga spirallister syns redan. Foto: Adri van Beem. Dutch Information Centre on Charophytes. Förväxlingsarter Eftersom slemhöljet är otydligt kan vårslinke förväxlas med mattslinke (Nitella opaca), som också är fintrådigt, eller med nordslinke (N. wahlbergiana). Mattslinke och nordslinke är dock sambyggare. Större förväxlingsrisk finns med höstslinke som också är tvåbyggare. Mognadstiden skiljer sig dock mellan vårslinke och höstslinke. Som de svenska artnamnen antyder mognar vårslinke främst under slutet av april till början av juli och dör därefter (se nedan). Höstslinke mognar däremot från juli till september. Undantag finns dock och en säker artbestämning är bara möjlig om man har fertila honplantor och en bra lupp. Vårslinkets oosporer är mörkbruna med tydliga spirallister (Figur 2), medan höstslinke har svarta oosporer med otydliga spirallister (Migula 1897, Blindow m.fl. 2007, Krause 1997). I svenska herbarier finns flera ark av höstslinke och nordslinke som felaktigt hade bestämts till vårslinke och inte reviderats av O. J. Hasslow, fast denne hade mycket stor erfarenhet av kransalgsbestämning (se även bilaga 3). 15

Bevaranderelevant genetik Någon genetisk undersökning av vårslinke har ännu inte genomförts. Biologi och ekologi Föröknings- och spridningssätt Ett bra kännetecken för vårslinke är mognadstiden. Medan höstslinke mognar från juli till september, har vårslinke i Sverige med undantag av två septemberfynd enbart hittats mellan 22 april och 10 juli (Blindow 2000, Figur 3). Som i andra länder utvecklas och mognar vårslinke tidigt på säsongen och dör därefter (Migula 1897, Groves & Bullock-Webster 1920, Olsen 1944, Moore 1986, Krause 1997). Oosporerna kan i enstaka fall gro redan på hösten (Wahlstedt 1864) vilket förklarar de få fynden i september av unga, förmodligen övervintrande plantor (Figur 3). I Centraleuropa verkar detta vara vanligare än groning på våren (Migula 1897). Vårslinke är alltså antingen vinter- eller sommarannuellt (annuell betyder ettårig). Gametangier bildas i regel rikligt (Groves & Bullock-Webster 1920, genomgång av svenskt herbariematerial), och arten har förmodligen god spridningsförmåga. Figur 3. Fördelning av svenska herbariefynd för vårslinke och höstslinke efter insamlingsmånad. Livsmiljö Vårslinke förekommer på grunt vatten och främst i småvatten, särskilt på lokaler eller ställen som är nygrävda och där andra växter inte har etablerat sig än. 16

Arten uppges vara ljuskrävande och mycket känslig mot konkurrens från andra växter, och skiljer sig därmed från höstslinke som kan förekomma i både sjöar och småvatten (Migula 1897, Hasslow 1931, Olsen 1944, Stewart & Church 1992, Krause 1997). Bara undantagsvis hittas vårslinke i sjöar som i den kalkrika sjön Parsteiner See i delstaten Brandenburg i Tyskland (egna observationer). I Sverige (Hasslow 1931 samt sammanställning av herbariematerial) har vårslinke hittats i diken, dammar (främst nyanlagda), kärr, vattensamlingar i tegelbruk och grustag, lugna partier i bäckar, men bara undantagsvis i sjöar. Vårslinke kan hittas i både mjukt och hårt, näringsrikt och näringsfattigt vatten, men aldrig i bräckt vatten (Olsen 1944, Schubert & Blindow 2003). Det förekommer även i periodiska småvatten som pölar i åars översvämningszoner (svenskt herbariematerial) eller vattenfyllda hjulspår (Hamann 1999). Vårslinke förekommer eller kan tänkas förekomma i följande Natura 2000- habitat: 6280 Nordiskt alvar och prekambriska kalkhällmarker, 7210 Kalkkärr med ag, 7220, Källor med kalktuffbildning samt 7230 Rikkärr. Vidare kan arten möjligen tillfälligt uppträda i nygrävda diken och dammar i flera andra Natura-2000 habitat. Kunskap saknas kring artens ekologi. Man har antagit att översvämningszoner i flodernas mynningsområden är artens ursprungliga biotop (Vahle 1990). Vårslinkets ovanliga årscykel (att gro på hösten eller tidigt på våren, för att sedan försvinna under sommaren), som den har gemensamt med uddrufse (Tolypella intricata), kan vara en anpassning till periodiska småvatten som torkar ut under sommaren. I sådana småvatten kan vårslinke uppträda beståndsbildande som enda undervattensväxt och slipper då konkurrens från andra växter. Viktiga mellanartsförhållanden Vårslinke är en pionjärväxt (växt som förekommer tidigt i en växtsuccession) som flera gånger har hittats i nyanlagda vatten, men försvunnit efter bara något år när andra växter har brett ut sig (Migula 1897, Moore 1986, Stewart & Church 1992). Detta tyder på att arten är en dålig konkurrent mot andra växter. Utbredning och populationsstatus Nuvarande och tidigare utbredning Vårslinke förekommer bara på norra halvklotet. Det är känd från Nordafrika, Nordamerika, Asien och Europa. Här har arten hittats i Storbritannien, Portugal, Spanien, Frankrike, Belgien, Nederländerna, Schweiz, Tyskland, Italien, Österrike, Ungern, Rumänien, tidigare Jugoslavien och Grekland (Olsen 1944, Corillion 1957, Krause 1997). I Norden har vårslinke hittats i Danmark i flera lokaler på Sjælland (Olsen 1944). Några av dessa fyndlokaler ligger nära Sverige, exempelvis Fyresøparken där arten hittades under 1930-talet. Förekomst i Norge uppges av Wahlstedt (1862, 1875) och Olsen (1944), men arten nämns inte av Langangen (1974, 1996) eller i den norska 17

rödlistan (Direktoratet for naturforvaltning 1999). Vårslinke saknas i Finland (Langangen m.fl. 2002). I Sverige hittades vårslinke senast 1915 (bilaga 3). Kända lokaler finns i Jämtlands län (ingen närmare lokaluppgift), i Mälaren vid Stockholm, vid Uppsala och vid Ytterby i Västra Götalands län. I Skåne län finns fyndlokaler vid Eslöv, Svedala samt på flera ställen i och kring Kristianstad nära Helgeån (Figur 4). Wahlstedt (1875) uppger att vårslinke även hittades vid Örtofta, men belägg verkar varken finnas i svenska herbarier eller ha setts av Hasslow (1931). Hanplantor hittades vid Alnarp, men eftersom bara fertila honplantor säkert kan skiljas från höstslinke är detta fynd osäkert (se bilaga 3). Hasslow (1931) uppger även ett fynd vid Aspa bruk (Örebro län) (herbariebelägg i Naturhistoriska riksmuseet, Stockholm) och ett vid Piteå (herbariebelägg i Evolutionsmuseet, Uppsala). Dessa exemplar ombestämdes dock till höstslinke respektive nordslinke i ArtDatabankens herbariedatabas. Figur 4. Ungefärlig position av fyndlokaler (svarta trianglar) för vårslinke i och kring Kristianstad enligt svenskt herbariematerial. Det relativt stora antalet lokaler i Kristianstadtrakten har påtalats redan av Wahlstedt (1875): Hos oss är denna art mycket sällsyntare än föregående [höstslinke, egen kommentar] och knappt på något annat ställe än i Christianstadtrakten förekommande ymnigt och alla år. 18

Populationsfakta En eftersökning på lämpliga livsmiljöer, lämpliga områden och vid rätt tidpunkt behöver göras för att klargöra om vårslinke finns kvar i Sverige. Först efter denna inventering är en uppskattning av populationsstorleken möjlig. Aktuell hotstatus I den brittiska rödlistan är vårslinke klassat som försvunnet ( extinct ), i den tyska och litauiska som akut hotat (1) och i den polska som sårbart ( vulnerable ) (Balevicius & Ladyga 1992, Siemiñska 1992, Stewart & Church 1992, Schmidt m.fl. 1996). Alla dessa länder använder egna klassificeringssystem. I Sverige klassades vårslinke som försvunnet (RE) i 1995 års rödlista, men i nyare rödlistor (2000 och 2005, jfr. Gärdenfors 2005) har kategorin ändrats till Kunskapsbrist (DD). För att kunna klassa en art som försvunnen krävs enligt IUCN:s nya kriterier att det skall vara ställt utom rimlig tvivel att den sista individen som är kapabel att reproducera sig i landet har dött eller försvunnit från landet. Eftersom de flesta vattenväxtinventeringar i Sverige genomförs på högsommaren då vårslinke redan har avslutat sin årscykel (se ovan), kan det inte uteslutas att arten finns kvar i landet men har förbisetts. Historik och trender I Europa har vårslinke försvunnit från sina flesta tidigare lokaler, men hittas på ställen där det inte fanns tidigare, vilket kan förväntas av en typisk pionjärart. Sammanlagt har det dock minskat kraftigt i hela Europa (Krause 1997). I Schleswig-Holstein i Tyskland där vårslinke tidigare var relativt vanligt är det nu på mycket kraftig tillbakagång (Sonder 1890, Hamann 1999). I Sverige har vårslinke alltid varit sällsynt (Hasslow 1931). Inga fynd har gjorts efter 1915 och därför kan man utgå ifrån att arten har minskat eller till och med försvunnit helt. 19

Artfakta uddrufse Översiktlig morfologisk beskrivning Beskrivning av arten Tolypella intricata ((Roth) v. Leonhardi, 1863). Synonym: Nitella intricata (Agardh, 1824). Uddrufse blir högst 50 cm högt. Kransgrenarna delar sig ojämnt i en längre och en kortare stråle. De översta grenarna är sammandragna till täta nystan. Som en typisk Tolypella ser uddrufse därför ut som om det hade glömt att kamma sig. Det ser helt enkelt rufsigt ut (Figur 5)! Sterila kransgrenar är delade. Uddrufse är sambyggare och oftast starkt fertilt. En säker bestämning är enbart möjlig med hjälp av lupp eller stereolupp: Kransgrenarna slutar i motsats till alla andra sydvenska rufse-arter i en tillspetsad ändcell (s.k. mucro) (Olsen 1944, Blindow m.fl. 2007, Krause 1997). Figur 5. Uddrufse från grunt vatten med sitt typiska rufsiga utseende. Foto: Jeroen Huls. Dutch Information Centre on Charophytes. Förväxlingsarter Uddrufse kan förväxlas med trubbrufse, den enda art inom samma släkte som också förekommer i sötvatten i södra Sverige. Uddrufse skiljer sig dock från denna genom kransgrenarnas taggspets som syns väl under stereolupp. På äldre kransgrenar kan taggspetsen ha lossnat, och därför är det viktigt att alltid undersöka flera kransgrenar. Även havsrufse (Tolypella nidifica), som bara förekommer i Östersjön, saknar taggspets. 20

Bevaranderelevant genetik Någon genetisk undersökning av uddrufse har ännu inte genomförts. Biologi och ekologi Föröknings- och spridningssätt Uddrufse är strikt annuellt. Liksom vårslinke mognar det tidigt på säsongen (april till juni, undantagsvis mars eller juli) och dör omedelbart därefter. Plantorna gror ibland redan under hösten och övervintrar gröna. De kan även gro under våren (Wahlstedt 1864, Wahlstedt 1875, Migula 1897, Olsen 1944, Stewart & Church 1992, Krause 1997). Också Hasslow (1931) uppger att arten försvinner tidigt under säsongen, men även att den kan sätta frukt och dö först på hösten. Herbariebeläggen av uddrufse insamlade i Sverige bekräftar dessa uppgifter. Nästan samtliga fynd härstammar från perioden mellan april och början av juli. Några få fynd under hösten härstammar förmodligen från individer som nyss har grott (Figur 6). Uddrufsets årscykel påminner därmed mycket om vårslinkets (Figur 3). Uddrufse är ofta rikligt fertilt (Olsen 1944, Krause 1997) och oosporerna antas kunna överleva under mycket lång tid. Arten har ett utpräglat sporadiskt uppträdande (Olsen 1944, Moore 1986). Den kan vara försvunnen från ett område under decennier och plötsligt dyka upp igen, ibland i stora mängder. Figur 6. Fördelning av de svenska fynden av uddrufse och trubbrufse efter insamlingsmånad. Livsmiljö Uddrufse förekommer i diken, pölar och dammar, ofta i nygrävda vatten eller 21

periodiska småvatten som torkar ut under sommaren. Mer sällan hittar man arten på grunt vatten i sjöar (Migula 1897, Groves & Bullock-Webster 1920, Olsen 1944, Stewart & Church 1992), och undantagsvis förekommer den på djupare vatten. Ofta är de livsmiljöer där uddrufse förekommer only briefly aquatic (knappt akvatiska), exempelvis nötkreaturens trampspår som vattenfylls under en regnig period (Moore 1986). Floders översvämningsområden antas vara uddrufsets ursprungliga livsmiljö (Krause 1997). Arten förekommer i regel i hårt, ibland i mjukt vatten (Stewart & Church 1992). Den verkar ofta vara mindre kalkinkrusterad (täckt med kalk) än trubbrufse (Krause 1997). I Nederländerna har den hittats i vatten med relativt låga (5,6 6,2) ph-värden (Simons & Nat 1996). Uddrufse förekommer eller kan tänkas förekomma i följande Natura 2000-habitat: 6280 Nordiskt alvar och prekambriska kalkhällmarker, 7210 Kalkkärr med ag, 7220, Källor med kalktuffbildning samt 7230 Rikkärr. Vidare kan arten möjligen tillfälligt uppträda i nygrävda diken och dammar i fler andra Natura 2000-habitat. Uddrufse förekommer förmodligen bara i sötvatten och har inte hittats i Östersjön (Olsen 1944, Schubert & Blindow 2003). Medan trubbrufse ibland hittas i mer eller mindre bräckt vatten (se nedan), verkar uddrufse ha låg tolerans mot hög salthalt (Simons & Nat 1996). Viktiga mellanartsförhållanden Uddrufse är en utpräglad pionjärväxt som står sig dåligt i konkurrensen mot andra växter (Stewart & Church 1992). Utbredning och populationsstatus Nuvarande utbredning Uddrufse förekommer i Nordafrika, Väst-, Mellan- och Nordeuropa (Olsen 1944). I Norden saknas det i Norge (Langangen 1974) och i Finland (Langangen m.fl. 2002), men har hittats i Danmark i flera lokaler på Fyn och Sjælland (Olsen 1944). I Sverige har uddrufse hittats i Gotlands (flera lokaler) och Skåne län (flera lokaler) samt i Småland (en lokal). Samtliga av dessa fynd härstammar dock från 1800-talet. Två fynd på Öland (vid Ismantorp 1994, vid Glömminge 2005) är de enda kända aktuella lokalerna i Sverige (Figur 7, bilaga 4). 22

Figur 7. I Sverige finns aktuella lokaler (fynd mellan 1980 och 2006) för uddrufse bara på Öland. Källa: ArtDatabanken. Populationsfakta Medan den gröna plantan enbart uppträder sporadiskt kan uddrufsets oosporer förmodligen överleva under mycket lång tid. Det är nödvändigt att ta hänsyn till denna fröbank vid uppskattning av uddrufsets totala populationsstorlek i Sverige. Tyvärr har ingen hittills lyckats få oosporer av uddrufse eller någon annan art inom släktet rufse att gro på laboratorium (egen litteratursökning, Flügge 2004). Det verkar bara finnas ett undantag; havsrufse grodde i riklig mängd ur ett sedimentprov som hade tagits upp från den tyska sjön Kuhgrabensee (U. Winter, pers. medd.). Uddrufsets populationsstorlek räknat i gröna plantor är mycket liten och uppskattas till mindre än 50 individer på sina två kända aktuella lokaler. Till detta kommer en fröbank vars storlek är omöjlig att uppskatta i dagens läge. Aktuell hotstatus Uddrufse är klassat som akut hotat (1) i Tyskland, som sårbart ( vulnerable ) i den brittiska och irländska rödlistan och som sällsynt ( rare ) i Polen (Siemiñska 1992, Stewart & Church 1992, Schmidt m.fl. 1996). Alla dessa länder använder egna klassificeringssystem. I Polen revideras den nationella rödlistan för närvarande och det är sannolikt att hotkategorin för uddrufse kommer att ändras eftersom det inte alls har hittats i landet under senare tid (J. Urbaniak, pers. medd. 2005). I Sverige har uddrufse klassats som akut hotat (CR) enligt IUCN:s kriterier B1ab (iv,v)c(iv) + 2ab(iv,v)c(iv); C2a(ii); D (utbredningsområde < 100 km 2, kraftigt fragmenterat, observerad fortgående minskning av antalet lokalområden och antalet reproduktiva individer, extrema fluktuationer i antalet repro- 23

duktiva individer, förekomstarea < 10 km 2, utbredningen begränsat till endast ett lokalområde, minst 90% av alla reproduktiva individer är begränsade till en enda delpopulation, den totala populationen beräknas bestå av mindre än 50 reproduktiva individer) (Gärdenfors 2005). Historik och trender I England har uddrufse minskat kraftigt efter 1970. På Irland finns idag bara en känd lokal jämfört med flera under 1800-talet (Stewart & Church 1992). I Sverige där 17 kända lokaler har funnits före år 1930 (bilaga 4) har uddrufse minskat kraftigt. De två aktuella lokalerna på Öland ligger dessutom i ett geografiskt sett mycket begränsat område (Figur 7). Uddrufse eftersöktes under början på juni 2004 samt under juni 2006 förgäves i Ismanstorp. I den damm där uddrufse förmodligen hade hittats tidigare fanns fortfarande kransalger (busksträfse Chara vulgaris) kvar, men dammen verkade vara övergödd (egna observationer). Även på sin andra aktuella lokal i Glömminge kunde uddrufse inte återfinnas under början på juni 2006 (R. Carlsson, pers. medd. 2006). 24

Artfakta trubbrufse Översiktlig morfologisk beskrivning Beskrivning av arten Tolypella glomerata ((Desvaux) v. Leonhardi, 1863). Synonym: Nitella glomerata (Cosson & Germain, 1845), Tolypella nidifica var. glomerata ((Desvaux) R.D. Wood) Trubbrufse kan bli upp till 50 cm högt, men når i regel sällan upp till mer än 20 cm. Kransgrenarna delar sig ojämnt i en längre och en kortare stråle. De översta grenarna är sammandragna till täta nystan. Som en typisk Tolypella ser trubbrufse därför ut som om det hade glömt att kamma sig. Det ser helt enkelt rufsigt ut! Sterila kransgrenar är odelade. Trubbrufse är sambyggare och oftast rikligt fertilt. Kransgrenarna är trubbiga och saknar uddspets (Olsen 1944, Blindow m.fl. 2007, Krause 1997, Figur 8). Figur 8. Liksom andra rufse-arter delar sig trubbrufsets kransgrenar i kortare och längre strålar. Uddspets saknas på kransgrenarnas ändavsnitt. Foto: Adri van Beem. Dutch Information Centre on Charophytes. Förväxlingsarter Trubbrufse kan förväxlas med uddrufse, den enda andra art inom samma släkte som förekommer i södra Sveriges inland. Trubbrufse skiljer sig dock från denna genom att kransgrenarnas ändcell inte har någon taggspets (använd lupp!). Även havsrufse saknar taggspets. Trubbrufse skiljer sig dock från havsrufse, bortsett från livsmiljön, även genom att oosporerna är bruna och små (inte stora och svarta) (Hasslow 1931, Blindow m.fl. 2007, Krause 1997). Förväxlingar har dock förekommit (Stewart & Church 1992), och ibland anses trubbrufse vara en form av havsrufse (Wahlstedt 1875, Moore 1986). 25

Bevaranderelevant genetik Några genetiska undersökningar av trubbrufse har ännu inte genomförts. Biologi och ekologi Föröknings och spridningssätt Trubbrufse är annuellt och kan vara både sommar- eller vinterannuellt. Ibland gror det under hösten, övervintrar som grön och sätter frukt tidigt följande vår. Ibland gror det på våren, sätter frukt på sommaren fram till hösten och övervintrar som oospor (Migula 1897, Hasslow 1931, Olsen 1944). Den form som övervintrar grön verkar undvika mycket grunt vatten där den skulle skadas av isen (Migula 1897). Wahlstedt (1864) uppger att gröna plantor överlever frysning, detta har dock inte bekräftats i experiment (Olsen 1944). Sommarannuella former kan hittas på mycket grunt vatten (Olsen 1944). Moore (1986) uppger att trubbrufse gror på hösten och övervintrar grön om vattenståndet höjs under vintern. Vid stabilt vattenstånd är det dock sommarannuellt och kan avsluta hela sin årscykel under en period på bara 3 månader under våren. Trubbrufse är oftast rikligt fertilt (Olsen 1944). Oosporerna antas kunna överleva under mycket lång tid. Påfallande är att det gärna hittas under vissa Tolypella -år med ovanligt hög nederbörd under slutet av sommaren. Då kan arten dyka upp på ställen som för första gången på flera år har hamnat under vatten. Fynd på Fårö tyder på att speciella väderleksförhållanden krävs för att trubbrufsets oosporer ska gro (Pettersson 1964; Figur 9: 1959 var ett mycket torrt år, 1960 ett mycket blött år). Redan under juli vattenfylldes de vätar (grunda vattensamlingar som periodvis är fyllda med vatten och periodvis är uttorkade) där trubbrufse sedan som förmodligen första art bredde ut sig. Det hittades där under februari 1961, men inte under sommaren 1962. Under oktober 1963 och januari 1964 hittades trubbrufse något djupare, ungefär 20 cm under isen. Det var fertilt vid alla fyndtillfällen. Pettersson (1964) satte även de tidigare fynden på Gotland under 1864, 1865 och 1871 i samband med torra förhållanden under 1862 och mycket hög nederbörd under 1864. Värt att anmärka är även de många fynd av trubbrufse i Skåne som gjordes under dessa år (bilaga 5, 6). 26

Figur 9. Modell för förekomst av vinterannuell form av trubbrufse. Det horisontella strecket symboliserar bottnen som trubbrufse gror på, de streckade balkarna is och den vågade linjen vattenytan. Exempel: Fårö 1961-1964. Trubbrufse gror på hösten (streckad pil), övervintrar grön och dör (heldragen pil) innan väten torkar ut på sommaren (Pettersson 1964). Redan på hösten har plantorna utvecklat oosporer, en del av populationen är förmodligen sommarannuell. Vattenståndet på vintern är lågt, men isen påverkar inte bottnarna mekaniskt. De senaste fynden i Sverige visar dock att trubbrufse även kan ha en helt annan årscykel och bekräftar de uppgifter (Moore 1986, Langangen 1996) som gör gällande att växtens årscykel anpassas till miljön. I Bulltofta rekreationsområde (Skåne län) hittades trubbrufse under oktober 1984 i en nyskapad men permanent damm (Figur 10). Figur 10. Modell för förekomst av sommarannuell form av trubbrufse. Det horisontella strecket symboliserar bottnen som trubbrufse gror på, de streckade balkarna is och den vågade linjen vattenytan. Exempel: Bulltofta rekreationsområde 1984. Trubbrufse gror på våren (streckad pil), sätter frukt på hösten och dör (heldragen pil) efteråt (egna observationer). Vattenståndet på vintern är högt och isen påverkar inte bottnarna mekaniskt. I Greby stenbrott (Öland) hittades trubbrufse i flera mycket grunda vätar som torkar ut under sommaren (Figur 11). Både under 1994 (Langangen 1996) samt 2004 och 2006 (egna observationer) var dessa vätar delvis uttorkade under juni. Då hade trubbrufse satt frukt och höll på att dö. Vid eftersökning under april 2005 hade plantorna tydligen precis börjat växa, men var redan fertila. Vattnet var så grunt att isen förmodligen hade skrapat botten (egna observationer). Samma livscykel har arten förmodligen i sin aktuella lokal på det öländska alvaret vid Albrunna. Väten där trubbrufse hittades hade då, i mitten på maj, ett vattenstånd på ungefär 20 cm och var på väg att torka upp (T. Schoknecht, pers. medd. 2006). 27

Figur 11. Modell för förekomst av sommarannuell form av trubbrufse. Det horisontella strecket symboliserar bottnen som trubbrufse gror på, de streckade balkarna is och den vågade linjen vattenytan Exempel: Greby stenbrott 1994 samt 2004/2005. Trubbrufse gror på våren (streckad pil), sätter frukt och dör (heldragen pil) i samband med att väten torkas upp (egna observationer). Vattnet är grunt och isen påverkar bottnarna mekaniskt. Denna variationsrikedom som kännetecknar trubbrufsets årscykel (Figur 9-11) bekräftas av att arten har hittats under samtliga årstider i Sverige. Den skiljer sig i detta avseende tydligt från uddrufse (Figur 6). Livsmiljö Trubbrufse förekommer i pölar, dammar, diken, grunda sjöar, ibland även i rinnande vatten. Det växer nästan uteslutande i vatten med ett högt ph (7,1-9,0) och föredrar vatten med hög ledningsförmåga (Olsen 1944, Corillion 1957, Krause 1997). I Sverige och i Danmark har det bara hittats på lokaler som ligger nära kusten och har hög kalkhalt (Hasslow 1931, Olsen 1944, bilaga 5). Även i Storbritannien och i Nederländerna är det vanligare i kustnära regioner (Groves & Bullock-Webster 1920, Simons & Nat 1996). Trubbrufse växer mest på grunt vatten, sällan djupare än en meter, men som övervintrande kan det växa något djupare (Blindow & Krause 1989, Krause 1997). Undantagsvis har man hittat det på flera meters djup i sjöar (Olsen 1944). Liksom uddrufse dyker trubbrufse plötsligt upp på nya lokaler, ofta decennier efter det senaste fyndet i området, men försvinner snabbt igen. Det är en utpräglad pionjärväxt som dåligt klarar konkurrensen med andra växter. I små sjöar som har kraftig genomströmning av grundvatten kan det dock ibland förekomma stabilt i åratal (Krause 1997). Periodiska småvatten är typiska livsmiljöer (Figur 12). Trubbrufse förekommer eller kan tänkas förekomma i följande Natura 2000-habitat: 6280 Nordiskt alvar och prekambriska kalkhällmarker, 7210 Kalkkärr med ag, 7220, Källor med kalktuffbildning samt 7230 Rikkärr. Vidare kan arten möjligen tillfälligt uppträda i nygrävda diken och dammar i fler andra Natura 2000-habitat. 28