RAPPORT 8 2003 Kalkgranskogar i Sverige och Norge förslag till växtsociologisk klassificering Jørn Erik Bjørndalen
Skogsstyrelsen december 2003 Författare Jørn Erik Bjørndalen Fotograf omslagsbild Jørn Erik Bjørndalen Kalkgranskog i Jämtland. Våraspekt med blåsippa. I skogen finns träd med stora dimensioner, högstubbar och lågor i olika grad av förmultning. Sådana gamla, produktiva granskogar är sällsynta. Halåsen, Östersund. Layout Barbro Fransson Projektledare Johan Nitare Papper brilliant copy Tryck JV, Jönköping Upplaga 450 ex ISSN 1100-0295 BEST NR 1725 Skogsstyrelsens förlag 551 83 Jönköping
Kalkgranskogar i Sverige och Norge - förslag till växtsociologisk klassificering
Innehållsförteckning Sammanfattning...1 Abstract...2 Inledning...3 Floristiska skillnader mellan kalktallskog och kalkgranskog...5 Floristiska skillnader mellan kalkgranskog och andra rika granskogar...7 Vart finns kalkgranskogar?...9 Preliminärt klassifikationsschema för nordiska kalkgranskogar...12 Grundlaget för klassifikationen... 12 Nyckel till identificering av kalkgranskogstypena... 13 Nyckel A: Boreonemorala delar av Sverige och Norge... 13 Nyckel B: Sör- och mellanboreala delar av mellersta Sverige och Norge... 17 Nyckel C: Mellan- och norrboreala delar av Nord-Sverige och Nord-Norge... 18 Övergångstyper mot ädellövskog... 18 Lågörttyper... 20 5 Convallaria majalis-typ... 20 6 Rubus saxatilis-typ... 20 7 Maianthemum bifolium-oxalis acetosella-typ... 20 8 Calamagrostis arundinacea-typ... 20 9 Brachypodium pinnatum-calamagrostis arundinacea-typ... 20 10 Kontinuitetsskog av Hepatica nobilis-oxalis acetosella-typ... 21 11 Andra lågörttyper... 21 Mossrika typer med dåligt utvecklat fältskikt... 21 12 Hylocomium splendens-epipactis atrorubens-typ... 21 13 Hylocomium splendens-rhytidiadelphus triquetrus-typ... 21 Friska till fuktiga typer... 21 14 Convallaria majalis-listera ovata-rhytidiadelphus triquetrus-typ... 22 15 Viola mirabilis-rubus saxatilis-rhytidiadelphus triquetrus-typ... 22 16 Equisetum-typ... 22 17 Filipendula ulmaria-typ... 22 18 Rubus saxatilis-saussurea alpina-viola biflora-typ... 23 19 Filipendula ulmaria-listera ovata-cystopteris montana-typ... 23 20 Carex cespitosa-typ... 23 21 Calypso bulbosa-typ... 23 22 Aconitum septentrionale-typ... 23 23 Polygonatum verticillatum-typ... 24 24 Matteuccia struthiopteris-typ... 24 25 Campanula latifolia-stachys sylvatica-typ... 24 26 Rik gran-klibbal-sumpskog... 24 27 Andra fuktiga typer...25 Genuina kalkgranskogar på grunda kalkberg... 25 28 Frisk Convallaria majalis-typ... 25 29 Dryas octopetala-cypripedium calceolus-typ... 25 30 Dryas octopetala-asplenium viride-typ... 26 Faktaark för några utvalda lokaler i Sverige...27 Malen-Göksnåre (Tierp, Uppsala län)... 27 Sjöskogen vid Hällekis (Götene, Västra Götalands län)... 29
Näsmarkerna naturreservat (Nora, Örebro län)... 30 Nyttinge-Skala (Örebro, Örebro län)... 31 Kännåsen (Krokom, Jämtlands län)... 33 Halåsberget (Östersund, Jämtlands län)... 34 Rödmyrsmyren (Östersund, Jämtlands län)... 36 Stormansmyran (Skellefteå, Västerbottens län)... 37 Masugnsbyn naturreservat (Kiruna, Norrbottens län)... 38 Litteraturförteckning...40 Appendix: Växtsociologiska tabeller...44
Sammanfattning Kalkgranskogar i Sverige och Norge förslag till växtsociologisk klassificering. Kalkbarrskogar (tall- och granskogar på kalkgrund) utgör en naturtyp med ett högt arts- och habitatmångfald, och hyser talrika sällsynta arter av t ex kärlväxter, svampar och evertebrater. Sådana skogar är generellt sätt mycket rika på orkidéer, och representerar en huvudhabitat för bl a guckusko (Cypripedium calceolus). Kalktallskogarnas floristiska sammansättning, variation och naturvårdsvärden är numera gott dokumenterade i Sverige och Norge, men litet material föreliggar om de kalkrika granskogarna. Kalksvampar (som t ex spindelskivlingar, Cortinarius) är goda signalarter för att identifiera kalkgranskogar. Det är annars svårt att skilja kalkgranskogar från reguljära lågört- och högörtgranskogar, men en lång lista med generellt kalkkrävande arter och ädellövskogsarter (båda kärlväxter och mossor) kan benyttas som signalarter för kalkgranskog. Kalkgranskogar finns spridd på kalkområdena i Sverige och Norge från Gotland, sörliga Mellan-Sverige och Oslofältet till Jämtland, Skellefteåfältet och Norrbotten i Nord-Sverige och Helgeland i Nord-Norge. Olika gradienter kan används för att förklara och beskriva den floristiska och ekologiska variationen i kalkgranskogarna, i särskilt grad torr-fuktiggradienten. Av andra gradienter kan nämnas t ex fattigrikgradienter, jorddjupsgradienter, utvecklingsgradienter (successioner), geografiska gradienter och gradvisa övergånger till andra växtsamhällen. Talrika ekologiska typer, dominanstyper och geografiska varianter är beskrivna i rapporten. Dessa kan placeras i följande huvudkategorier: 1) Övergångstyper mot ädellövskog, 2) lågörttyper, 3) mossrika typer med dålig utvecklat fältskikt, 4) friska till fuktiga typer och 5) genuina kalkgranskogar på grunda kalkberg. En nyckel för att identificera dessa typene i fält är presenterat. Rapporten redovisar ytterligare faktaark för utvalda lokaler med kalkgranskog i Sverige, där också dokumentation i form av provytor ingår. Jørn Erik Bjørndalen, Institutt for naturforvaltning, Norges landbrukshøgskole, Postboks 5003, N-1432 Ås, Norge 1
Abstract Calcareous spruce forests in Sweden and Norway proposal for phytosociological classification. Calcareous (or basiphilous) conifer forests (pine and spruce forests on calcareous soil) designate a nature type with high species and habitat diversity, and contain numerous rare species of e.g. vascular plants, fungi and invertebrates. Such forests are generally rich in orchids, and represent e.g. the main habitats for Cypripedium calceolus. Basiphilous pine forests and their floristic composition, variation and conservation values are well documented in Sweden and Norway, but little material is available for the lime-influenced spruce forests. Calcareous fungi (as e.g. Cortinarius spp.) are good indicators to identify calcareous spruce forests for nature conservation. It is otherwise difficult to separate calcareous spruce forests from the ordinary low herb and tall herb spruce forests, but a long list of generally calcareous species and species from nemoral deciduous forests (both vascular plants and mosses) can be used as signal species. Calcareous spruce forests occur scattered on lime-rich substrate in Sweden and Norway from Gotland, southern parts of central Sweden and the Oslo region to Jämtland, the Skellefteå area and Norrbotten in northern Sweden and Helgeland in northern Norway. Various gradients can be used to explain and describe the floristic and ecological variation in the calcareous spruce forests, of most importance is the dry-wet gradient. Of other gradients can be mentioned e.g. the poor-rich gradient, the soil depth gradient, the development gradient (successions), geographical gradients and gradual transitions to other plant communities. Numerous ecological types, dominance types and geographical variants are described in the present report. These types can be placed in the following main categories: 1) transitional types towards nemoral deciduous forests, 2) low herb types, 3) moss-rich types with poorly developed field layer, 4) mesic to moist types and 5) genuine calcareous spruce forests on shallow calcareous soil. A field key for identification of these types is presented. This report presents further fact sheets for selected localities with calcareous spruce forests in Sweden, where also relevés are added as a documentation. Jørn Erik Bjørndalen, Department of Ecology and Natural Ressours Management, Agricultural University of Norway, P.O. Box 5003, N-1432 Ås, Norway 2
Inledning Kalkbarrskog har under det senaste tiåret används som begrepp för tall- och granskogar på kalkrik mark, speciellt skogar med markerat inslag av kalkväxter (bl a orkidéer) och sällsynta svampar (se t ex Nitare & Norén 1992, Nitare 2000). Med den nya kundskapen man har om sådane skogar kan man väl antyda att kalkbarrskogarna tillhör några av de mest artrika skogstyperna i Norden. Särskilt är avsevärd många sällsynta och rödlistade, kalkgynnande svampar knutna till kalkbarrskogarna (se t ex Brandrud 1997, 1999, Nitare 2000). I den senaste tiden har också undersökningar av insekter och andra evertebrater i norska kalkbarrskogar vist att dessa skogar kan ha en mycket hög artsdiversitet av många grupper som t ex fjärrillar, skalbaggar, spindlar och snäckor (Ellefsen 1984, Ellefsen & Hauge 1986, Andersen m fl 1990, Heggland 2001, Bjørndalen 2003a). Begreppet kalkskog är även inkluderat i listan över specifiserade biotoper i miljöbalken (se: 6 förordningen [1998:1252] om områdeskydd enligt miljöbalken m.m.). Kalkbarrskogar är också prioriterade naturskyddsobjekten i Norge, båda i förbindelse med den nationella barrskogsplanen (Bjørndalen 2003a) och som en naturtyp med hög biodiversitet som kommunerna har ett speciellt ansvar att bevara i sammanhang med sina biologiskt mångfald-planer (Direktoratet for naturforvaltning 1999). Kalktallskogarna i Norden börjar bli gott dokumenterade genom mina tidigare arbeten (t ex Bjørndalen 1977, 1980a,b, 1985) och i en monografi som är i färd med att fullföras (Bjørndalen 2003a). De stora naturvårdsvärden har tidigare redovisats som rapporter til svenska och norska naturvårdsmyndigheter (Bjørndalen 1986, 1987, Bjørndalen & Brandrud 1989a-e). Dessa arbeten har också varit underlag för värderingar av nyckelbiotoper (se t ex memorandum från Johan Nitare 1992). De kalkrika granskogarna är generellt sätt dåligt dokumenterade, med undantag av mina tidigare undersökningar från kambro-silurområdet Skien-Langesund i Telemark, SÖ-Norge (Bjørndalen 1977, 1980c). Några regionala vegetationsstudier inkluderar rika granskogar (lågörtgranskog och högörtgranskog) som uppenbarligen förekommer i kalkrika trakter (t ex Almquist 1929 från Uppland), men det är ofta svårt att plassere sådane beskrivninger under det moderna kalkbarrskogbegreppet sedan identifikationen av kalkgranskog är knuten till förekomst av speciella signalarter av t ex svamp (se nedanför). Kalkgranskogar är i liten grad fångat upp som biotopskyddsområden i anknytning till nyckelbiotopinventeringarna (enligt statistik från Skogsstyrelsen). Undantaget är Jämtland med sina guckusko-rika granskogar, där flera områden redan har blivit skyddad som naturreservat eller är under värdering (Attergård 2001) samt Gotland med ett flertal nya biotopsskyddsområden. Föreliggande rapport ger en preliminär översikt över variation och klassifikation av kalkgranskog i Norden, med vikt på Sverige och Norge. Det är också inkluderat exemplen på konkreta lokaler med kalkgranskog i olika delar av Sverige. Detta material är högst ofullständigt, och kan bäst fungera som en förundersökning. Jag håppas återkomma med en mera omfattande vetenskaplig 3
dokumentation senare. Syftet med denna rapporten är också att underlätta fältidentificeringen av skogstypen i nyckelbiotopsammanhäng. De svenska och latinska namnen följer Lid (1985) för kärlväxter och Hallingbäck & Holmåsen (1995) för mossor. 4
Floristiska skillnader mellan kalktallskog och kalkgranskog Kalkgranskogen är floristisk sätt negativt karakteriserat i förhållande till kalktallskogarna, speciellt när det gäller de mera ljuskrävande kalkbergsarterna. Av viktiga artsgrupper för kalktallskog som saknas eller uppträder sparsamt i kalkgranskog kan nämnas: Arter från kalkberg, kalktorrängar och öppen kantvegetation: Det mesta av de mer eller mindre sydöstliga stäpparterna som utgör det mest karakteristiska signaturelementet i kalktallskog saknas i kalkgranskogarna, t ex fältmalört (Artemisia campestris), färgmåra (Asperula tinctoria), backskafting (Brachypodium pinnatum), piggrör (Calamagrostis varia), stor blåklocka (Campanula persicifolia), spåtistel (Carlina vulgaris), brudbröd (Filipendula vulgaris), blodnäva (Geranium sanguineum), solvända (Helianthemum nummularium), krissla (Inula salicina), spenört (Laserpitium latifolium), berggröe (Poa compressa), getrams (Polygonatum odoratum), fältsippa (Pulsatilla pratensis), backsmörblomma (Ranunculus polyanthemos), grusbräcka (Saxifraga tridactylites), vit fetknopp (Sedum album), stor fetknopp (S. rupestre), säfferot (Seseli libanotis), backtimjan (Thymus serpyllum), axveronika (Veronica spicata), tulkört (Vincetoxicum hirundinaria) och bergviol (Viola collina). Det samma gäller mera vanliga arter som t ex gruskammossa (Abietinella abietina), backlök (Allium oleraceum), kattfot (Antennaria dioica), getväppling (Anthyllis vulneraria), lundtrav (Arabis hirsuta), murruta (Asplenium ruta-muraria), svartbräken (A. trichomanes), grönbräken (A. viride), ängshavre (Avenula pratensis), väddklint (Centaurea scabiosa), planmossa (Distichum capillaceum), plyschmossa (Ditricum flexicaule), purpurknipprot (Epipactis atrorubens), slåtterfibbla (Hypochoeris maculata), åkervädd (Knautia arvensis), vildlin (Linum catharticum), käringtand (Lotus corniculatus), tjärblomster (Lychnis viscaria), kungsmynta (Origanum vulgare), bockrot (Pimpinella saxifraga), rödkämpar (Plantago media), fjällgröe (Poa alpina), jungfrulin (Polygala vulgaris), guldmossa (Rhytidium rugosum), harmynta (Satureja acinos), svinrot (Scorzonera humilis), gul fetknopp (Sedum acre), kärleksört (Sedum telephium ssp. maximum), backglim (Silene nutans), kalkkrusmossa (Tortella tortuosa), skogsklöver (Trifolium medium) och hällebräken (Woodsia ilvensis). Arter från torrängar: T ex knylhavre (Arrhenatherum eliatus), bergrör (Calamagrostis epigeios), gulmåra (Galium verum), gråfibbla (Hieracium pilosella), flockfibbla (H. umbellatum), äkta johannesört (Hypericum perforatum), gulvial (Lathyrus pratensis) och kråkvicker (Vicia cracca). Arter från växelfuktiga, kalkrika miljön: Detta är också ett viktigt signaturelement för kalktallskogar som uppträder sällsynt i kalkgranskog, med undantag av de flesta orkidearterna. Här ingår t ex darrgräs (Briza media), hårstarr (Carex capillaris), slankstarr (C. flacca), loppstarr (C. pulicaris), rödklint (Centaurea jacea), kalkkammossa (Ctenidium molluscum), knägräs (Danthonia decumbens), krokmossa (Drepanocladus uncinatus), vårfingerört (Potentilla crantzii), gullbräcka (Saxifraga aizoides), älväxing (Sesleria caerulea) och ängsvädd (Succisa pratensis). 5
Arter från kantsnår: De flesta av kantsnårarterna är sällynta i kalkgranskogarna, t ex berberis (Berberis vulgaris), hagtorn (Crataegus spp.), oxbär (Cotoneaster integerrimus), skogstry (Lonicera xylosteum), slån (Prunus spinosa), getapel (Rhamnus cathartica), måbär (Ribes alpinum) och skogsolvon (Viburnum opulus). Det samma gäller asalarterna, t ex finnoxel (Sorbus hybrida), oxel (S. intermedia), norskoxel (S. norvegica), klippoxel (S. rupicola) och grenmaroxel (S. subpinnata). Alpina arter: Alpina kalkväxter spelar en viktig roll i de nord-norska kalktallskogarna, och arter som t ex fjällsippa (Dryas octopetala) och klippstarr (Carex rupestris) finns även som relikter i låglandet i södra Norge. Med undantag av fjällsippan utgör de alpina arterna goda skiljearter emot kalkgranskog, t ex ripbär (Arctostaphylos alpinus), fjällvedel (Astragulus alpinus), trådfräken (Equisetum scirpoides), lappspira (Pedicularis lapponicum), nätvide (Salix reticulata), purpurbräcka (Saxifraga oppositifolia) och fjällglim (Silene acaulis). Arter från kalkrika rasbranter: Detta är ett speciellt element i kalktallskogar och kalkbjörkskogar i branta rasmarker, t ex fågelstarr (Carex ornithopoda), kalkbräken (Gymnocarpium robertianum), blågröe (Poa glauca), taggbräken (Polystichum lonchitis) och alpina arter som fjällkrassing (Braya linearis), grådraba (Draba incana), vityxne (Leucorchis albida) och norsk pyrola (Pyrola norvegica). Arter från fattiga tallskogar: Genuina tallskogsarter som t ex mjölon (Arctostaphylos uva-ursi), ljung (Calluna vulgaris), islandslav (Cetraria islandica), renlavorna (Cladonia spp.), kvastmossor som Dicranum fuscescens, D. polysetum, D. rugosum och D. scoparium, kråkbär (Empetrum hermaphroditum, E. nigrum), mosippa (Pulsatilla vernalis), grönpyrola (Pyrola chlorantha) och odon (Vaccinium uliginosum) saknas gärna i kalkgranskogarna. Arter från rikkärr: Även om kalkgranskogarna är friska eller direkt fuktiga saknas många av rikkärrarterna som präglar många av de fuktiga kalktallskogarna, t ex svarthö (Bartsia alpina), praktkrokmossa (Drepanocladus revolvens), kärrfräken (Equisetum palustre), gräsull (Eriophorum latifolium), fjällögontröst (Euphrasia frigida), pors (Myrica gale), tätört (Pinguicula vulgaris), dvärglummer (Selaginella selaginoides), fjällruta (Thalictrum alpinum), björnbrodd (Tofieldia pusilla) och gyllenmossa (Tomenthypnum nitens). Dock är det undantag för de genuina kalkgranskogarna som uppträder på grunda marmor- och dolomitberg. Dessa kan innehålla många kalkbergsarter och alpina kalkarter. 6
Floristiska skillnader mellan kalkgranskog och andra rika granskogar De flesta rika granskogar på kalkrik mark kan karakteriserats som lågörtgranskog eller högörtgranskog, och utgör olika utformningar av de respektiva associationerna Melico-Piceetum och Aconito-Piceetum enligt Kielland-Lund (1981). De fuktigaste utformningarna kan motsvara olika typer sumpskogar eller gråalskogar. Men hur kan man då skilja mer eller mindre kalkrika bestånd från dessa? Svamparterna som anges som signalarter för kalkbarrskog av Nitare (2000) och i tabell 1 är viktiga element för att bestämma ett bestånds värde som nyckelbiotop, men kan ofta vara svåra att använda vid praktiska inventeringar fördi de uppträder i korta delar av växtsesongen eller inte als uppträder varje år och fördi de ofta är svåra att identificera för okunniga. Då är ofta kärlväxterna (och eventuellt mossorna) enklare att använda. Efter min uppfatning bör begreppet kalkgranskog användas bara om bestånd med rika granskogar där det är ett betydeligt inslag av kalkgynnade arter. Många ädellövskogsarter kan också användas. Några exemplen på arter som kan fungera som signalarter: Lågörttyper: T ex trolldruva (Actaea spicata), sötvedel (Astragulus glycyphyllus), lundskafting (Brachypodium sylvaticum), gräsmossor (Brachythecium spp.), strävlosta (Bromus benekenii), frösöstarr (Carex pediformis), grönyxne (Coeloglossum viride), liljekonvalj (Convallaria majalis), guckusko (Cypripedium calceolus), skogsnycklar (Dactylorhiza fuchsii), tibast (Daphne mezereum), tandrot (Dentaria bulbifera), stor klockmossa (Encalyptra streptocarpa), skogsknipprot (Epipactis helleborine), jordsprötmossor (Eurhynchium spp.), långsvingel (Festuca gigantea), fickmossa (Fissidens adianthoides), myska (Galium odoratum), nejlikrot (Geum urbanum), knärot (Goodyera repens), brudgran (Gymnadenia conopsea), murgröna (Hedera helix), blåsippa (Hepatica nobilis), vätteros (Lathraea squamaria), vippärt (Lathyrus niger), vårärt (L. vernus), tvåblad (Listera ovata), natt och dag (Melampyrum nemorosum), skogsbingel (Mercurialis perennis), hässlebrodd (Milium effusum), skogsstjärnmossa (Mnium affine), ögonpyrola (Moneses uniflora), kal tallört (Monotropa hypophegea), nästrot (Neottia nidus-avis), Sankt Pers nycklar (Orchis mascula), vanlig nattviol (Platanthera bifolia), grönvit nattviol (P. chlorantha), taggbräken (Polystichum lonchitis), gullviva (Primula veris), vitpyrola (Pyrola rotundifolia), lundelm (Roegneria canina), ängsvide (Salix starkeana), sårläka (Sanicula europaea), bergmynta (Satureja vulgaris), stinksyska (Stachys sylvatica), stor thujamossa (Thuidium tamariscinum), skogsvicker (Vicia sylvatica) och underviol (Viola mirabilis). I några tillfällen kan även kalktallskogsarter används, som t ex purpurknipprot (Epipactis atrorubens) och kalkbräken (Gymnocarpium robertianum). Här kan också rikliga inslag av de ädla lövträden och idegran (Taxus baccata) recknas. Emellertid har några av de nämnde arterna mindre värde som signalarter på de stora kalkområdena (urkalkområdena i Mellan-Sverige, Gotland, kambro-silurområdena i Oslofältet) sedan de där uppträder ganska talrika och vanliga, t ex blåsippa och liljekonvalj. Högörttyper/fuktiga typer: T ex norna (Calypso bulbosa), guldspärrmossa (Campylium stellatum), knagglestarr (Carex flava), hirsstarr (C. panicea), 7
skärmstarr (C. remota), guckusko (Cypripedium calceolus), skogsnycklar (Dactylorhiza fuchsii), kärrknipprot (Epipactis palustris), skogsfru (Epipogium aphyllum), skavfräken (Equisetum hyemale), springkorn (Impatiens noli-tangere), tvåblad (Listera ovata), praktstjärnmossa (Mnium undulatum), flugblomster (Ophrys insectifera), slåtterblomma (Parnassia palustris), kransrams (Polygonatum verticillatum), majsmörblomma (Ranunculus auricomus), fjällskära (Saussurea alpina) och fjällviol (Viola biflora). Tabell 1. Svampar som kan användas som signalarter för kalkbarrskogar i allmänt (efter Nitare 2000). Bankera violascens Boletopsis leucomelaena Cantharellus aurora Catathelasma imperiale Chamonixia caespitosa Clavaria purpurea Clavariadelphus truncatus Cordyceps spp. Cortinarius subgenus Phlegmacium Cortinarius cumatilis Cortinarius percomis Cortinarius salor Cortinarius venetus Cortinarius violaceus Geastrum spp. Gomphus clavatus Hydnellum spp. Hygrophorus discoideus Inocybe bongardii Inonotus tomentosus Lactarius scrobiculatus Lactarius volemus Lactarius zonarioides Lentaria byssiseda Limacella spp. Neolecta vitellina Phellodon niger Ramaria subgenus Ramaria Russula aurea Sarcodon spp. Sarcosoma globosum Tricholoma atrosquamosum coll. Tricholoma aurantium 8
Vart finns kalkgranskogar? Kalkgranskogar synas generellt sätt vara en långt mera sällsynt skogstyp än kalktallskog i Norden (med undantag av Jämtland och mellersta Norge), och är lite framträdande i urkalk- och kambro-silurområdena med grunda jordmån. I dessa områden är ofta de örtrika kalktallskogarna dominerande. Lågörtgranskog finns däremot vanlig på något djupare jord, men dessa kan sakna många av de kalkkrävande växterna som nämnds ovanför. De kalkrika granskogarna synes i likhet med kalktallskogarna vara knutna till bestämde geografiska regioner. Några viktiga nyckelområden för beskrivning och dokumentation av kalkgranskogar i Norden är: Gotland: Granskogar spelar en underordnat roll på de gotländska hällmarkerna, men mera välutvecklade granskogar finns i mittre och östliga delar. Intressanta lokaler för detaljerade undersökningar kan vara t ex Brucebo/Själsö-området norr om Visby, Sudergårds vid Bäl och i kontakt med skogsbrandsfältet vid Torsburgen. Inga provytor är emellertid analyserade på Gotland. Litteratur: Pettersson (1958). Stockholms skärgård: Några mindre bestånden finns t ex på kalköarna Utö och Runmarö, men är inte documenterade. Litteratur: Okänd. Uppland: Områden med kalkrika, ofta leriga moränavlagringar i norra Uppland innehåller större arealer med rika granskogar (lågörttyper och fuktiga typer), och mera utpräglade kalkutformingar borde förekomma många ställen (särskilt på Hållnäshalvön). Speciellt bör de många lokalerna med orkidéer som t ex guckusko (Cypripedium calceolus) och kärrknipprot (Epipactis palustris) undersökas närmare. En lokal med välutvecklade kalkgranskogar med rika förekomster av guckusko och andra orkideer finns i området Malen/Göksnåre söder om Hållnäs. Dessa bestånden ingår även i kontakt med fuktig kalktallskog och rikkärr. Kalkrika granskogar är också påträffad vid Näsudden på Raggarön, även här med guckusko. Litteratur: Almquist (1929), sporadiskt i inventeringsrapporter til Miljöenheten, Länsstyrelsen i Uppsala län, föreliggande rapport. Omberg: Rika granskogar finns riklig på platåberget Omberg söder om Vadstena, och mera kalkpräglade bestånden med bl a skogsbingel (Mercurialis perennis) förekommer. Litteratur: Hedberg (1949). Dalsland: Sjörs (1971) presenterar en bild på en vacker skogsbingel-dominerat granskog från Ör vid Örsjön. Ytterligare dokumentation finns tyvärr ej. Kalkrika bestånden borde givetvis finns flera ställen på Dalskalken. Litteratur utom Sjörs: Okänd. Kinnekulle: Granskogar finns flera ställen vid Vänern i nordvästra av Kinnekulle, t ex i området Hällekis-Sjöskogen. Dessa bestånden är relativt fattiga, och präglat av tjocka mossmattor med bara enstaka kärlväxter som t ex purpurknipprot (Epipactis atrorubens). Några bestånden kan emellertid vara rika på jordstjärnor. Litteratur: Föreliggande rapport, annars okänd. 9
Närke/Västmanland/Södra Dalarna: Detta området har ett bra potensiale för kalkgranskog, även om de flesta kalkområdena är dominerade av örtrika kalktallskogar. Inom det mycket artsrika och intressanta naturreservatet Näsmarkerna vid Älvlången i Noras kommun har kalkrika granskogar funnit sin nisch i bäckraviner och sänkor med djupare, men frisk brunjord. Här kan underviol (Viola mirabilis) vara ganska dominerande. Några mindre bestånden finns också i området Nyttinge-Skala i Örebros kommun. Detta området är under värdering som naturreservat bl a grundat en rik och interessant svampflora. Fragmenter av rika granskogar finns även runt Sala gruva. Örtrika blandningsskogar med tall och gran finns på några urkalkområden i södra Dalarna, t ex Limnäsudden i Smedjebacken. Sådana bestånden borde förekomma många ställen i Bergslagen och omgivande områden. Litteratur: Några indikationer i Nyström (1974), Bjørndalen (2003a) och föreliggande rapport. Siljansområdet: Jag har eftersökt kalkgranskog i många delar av Siljanskalken, men hittils har jag bara sett några fragmentariska bestånden. Området bör undersökas ytterligare. Emellertid finns örtrika blandningsskogar med gran och tall i ravinena långs Enån i Rättvikshäden. Tre små områden är skyddade som biotopskyddsområdes grundat rik svampflora. Litteratur: Anonym, utan år (se litteraturlistan). Borgsjöområdet: Örtrika blandningsskogar med gran och tall finns bl a vid Lombäcken i Borgsjöheden. Dessa bestånden innehåller många sällsynta svampar. Litteratur: Sundsvalls Mykologiska Sällskap (1995). Jämtland: Några av de finaste kalkgranskogarna finns sannolikt på Jämtlands silurområden, speciellt i Krokoms och Östersunds kommuner. Ett mera omfattande pilotprojekt om kalkbarrskogar som nyckelbiotoper i Jämtlands län utförts av Skogsvårdsstyrelsen i länet, och flera områden med guckusko-rika granskogar är redan skyddade eller är under värdering. Halåsen och Kännåsen er viktiga lokaler där rika blandingsskogar med gran och tall är närmre undersökta. Halåsen innehåller bl a örtrika typer med guckusko och bestånden av frisk, gammal granskog med dominans av blåsippa (Hepatica nobilis). Kännåsen har ett mera fuktskogsprägl, med bl a guckusko, flugblomster och många andra orkidéer. Litteratur: Attergård (2001), Bjørndalen (2003a) och föreliggande rapport. Skellefteåfältet: Kalktallskogar och kalkgranskogar finns sporadisk i Kågedalen, men många bestånden har troligen blivit förstörda på grund av tidigare kalktäckt. Ett intakt bestånd av frisk kalkgranskog med guckusko är påträffat nära kalkbrottet i Stormansmyran. Sådana bestånden borde hittas flera ställen i Skellefteåområdet. Litteratur: Föreliggande rapport, annars okänd. Masugnsbyn: Vid det nedlagda dolomitbrottet i Masugnsbyn i Kirunas kommun (numera naturreservat) finns ägendomliga kalkgranskogar och kalktallskogar med dominans av fjällsippa (Dryas octopetala). Detta är genuina kalkskogar på grunda dolomitberg och gruvhögar. Litteratur: Sahlin (1962), Bjørndalen (1986, 2003) och föreliggande rapport. Västerbotten och Norrbotten i övrigt: Båda kalkgranskogar och kalktallskogar är dåligt kända i Västerbotten och Norrbotten, men borda uppträda flera ställen. 10
Många av lokalena för norna (Calypso bulbosa) torde vara potensiella kalkgranskogslokaler (se nedanför). Litteratur: Okänd. Oslofältet: De flesta av Oslofältets kambro-silurområden har i tillägg til välutvecklade kalktallskogar också större områden med örtrika granskogar. Flera av dessa innehåller rikligt med kalkväxter och kalksvampar. Kalkgranskogar med ädellövskogsprägl finns bl a i Skien-Langesundsområdet, och dessa är ofta dominerade av myska (Galium odoratum) eller skogsbingel (Mercurialis perennis). Mycket svamprika utformingar (med många rödlistade arter) finns på Ringerike. Kalkpräglade granskogar finns i övrigt på mera skiffrigt substrat i bl a i Oslo-Askerområdet, vid Mjøsa och i Hadeland. Friska, orkidérika bestånden finns särskilt i Kongsberg-Eikerområdet. Litteratur: Bjørndalen (1977, 1980c, 1999), Brandrud (1997, 1999). Trøndelag: Denna regionen är verkligen granens domäne, och granskogar finns även i de yttersta kusttrakterna. Kalkrika, kaledonska bergarter finns många ställen runt Trondheimsfjorden, och även kambro-silur finns i Snåsaområdet. De flesta granskogarna på kalkgrund är emellertid ordinära lågört- och högörttyper samt fuktskogar, men mera kalkpräglade bestånd finns (t ex på den kända orkidélokalen Bergsåsen i Snåsa). Kalkbarrskogarna i Bergsåsen har en mycket rik mossflora med många sällsynta, kalkkrävjande arter. Det föreligger så gott som ingen detaljerad dokumentation av dessa granskogarna. Litteratur: Lauritzen (1972), Aune (1980), Bjørndalen & Brandrud (1989a). Helgeland: Regionen söder om polarcirceln utgör den nordligaste bastionen för naturlig granskog i Norge, och även här finns granskog helt ute på kusten. Stora områden med kaledonsk marmor ger många ställen ymmiga granskogar med högörtkaraktär. Mer genuina kalkgranskogar finns t ex i Velfjord vid Brønnøysund och i Hattfjelldal nära svenska gränsen. Kalkgranskogen i Hattfjelldal är dominerat av fjällsippa (Dryas octopetala), men är också rik på guckusko. Det finns även kalkpräglade granskogar i andra områden, t ex Hammarberget i Rana. Litteratur: Bjørndalen & Brandrud (1989e), Bjørndalen (2003a). Karkali: Inom det botaniskt intressanta naturreservatet Karkali vid Lohja i södra Finland finns ett kalkstensplatå med bl a kalktallskogar och örtrika granskogar. Dessa granskogarna kan innehålle kalkväxter. Litteratur: Koponen (1967). 11
Preliminärt klassifikationsschema för nordiska kalkgranskogar Grundlaget för klassifikationen Den viktigaste gradienten för att förklara variationen i kalktallskogar är utan tvekan torr-fuktig-axen. Denna används för att gruppera dessa skogar i tre ekologiska huvudtyper, dvs en extremt torr (xerisk) typ, en torr till frisk örtrik typ och en växelfuktig till fuktig typ. Ett sådant schema kan användas båda i det nordiska området (Bjørndalen 1985, 1986, 2003a, Bjørndalen & Brandrud 1989a) och i Alperna (Bjørndalen 2003b). I tillägg finns olika specialtyper, t ex rasmarkstyper, strandvallstyper, hagmarkstyper och pionärtyper (Bjørndalen 2003a). Det är också andra gradienter som kan vara viktiga, t ex fattigrikgradienten mellan kalktallskog och fattigare barrskogar och en jorddjupsgradient från kalktallskog til lågörtgranskog. I tillägg kommer de geografiska gradientena, speciellt variation från söder mot norr och från väster mot öster (oceanisk-kontinental gradient) i olika delar av Norden. De kalkrika granskogarna uppvisar också stora variationer långs de nämnde gradientena, om än inte så stor som för kalktallskogarna. Man även andra gradienter kan uppträda. De viktigasta faktorena för att förklara variation i kalkgranskogar är: Torr-fuktiggradienter: Detta synes vara en viktig gradient även för de kalkrika granskogarna. Den torraste delen finns knappast, och vil i landskapet gärna vara ersättat med torra kalktallskogar. På litet djupare brunjord än de örtrika kalktallskogarna uppträder på kan man många ställen på kambro-silurområdena och urkalkområdena i Mellan-Sverige och SÖ-Norge hitta relativt torra lågörtgranskogar med inslag av många ädellövskogarter. Sådana skogar är beskrivna bl a från Oslofältet (Bjørndalen 1980c, 1999). Emellertid kan det vara svårt att skilja de reguljära lågörtgranskogarna från mera genuina kalkutformningar. Däremot har kalkgranskogen sin huvudnisch på den friska till fuktiga sidan, där den på djupare och ofta lerhållig jord ersättar även de fuktiga kalktallskogarna. Exempel på en fuktighetsgradient kan ses i materialet från Jämtland, där kolonne 5 i tabell 2 representerar en måttlig frisk, örtrik typ och kolonnerna 8-9 i tabell 3 ganska fuktiga typer. Fattig-rikgradienter: Det finns alla möjliga övergånger mellan kalkgranskogar och ordinära lågört- och högörtgranskogar, och även mot fattigara blåbärsgranskogar och fattiga sumpgranskogar. De fattigaste typena av vad man kan kalla en kalkgranskog måste vara de mossrika utformningarna (kolonnerna 7-8 i tabell 2) nästan helt utan fältskikt, som t ex i Sjöskogen på Kinnekulle där den ända kalkväxten är purpurknipprot (Epipactis atrorubens). Jorddjupsgradienter: På grunda kalkhällmarker är kalkgranskogarna i regeln ersättade med kalktallskogar, men granskogar kan i några specielle tilfällen dominera även på habitater med exponerat berg. Då är granträden gärna knutna till djupare sprickor i berget, men bildar ändå ett mer eller mindra slutet trädskikt. 12
De mest spektakulära exemplen finns i Masugnsbyn i Kiruna och i Hattfjelldal i norra Norge. Dolomitberget i Masugnsbyn är extremt uppsplittrat, och fjällsippa (Dryas octopetala) dominerar. Utvecklingsgradienter: Det är de äldre bestånden som har störst intresse för det biologiska mångfallet fördi man här kan hitta skog i alla åldersklasser och arter beroende på lång kontinuitet (är särskilt viktig för mykorrhizasvamparna). Bland de kalkrika granskogarna kan man hitta bestånd i alla utvecklingssteg från unga, ensåldrande och skogsbrukspåverkade bestånden till flärskiktat gammalskog. Halåsberget i Jämtland är exempel på en lokal där man båda kan hitta hyggesfält, gott utvecklade örtrika gran-och tallskogar (kolonne 5 i tabell 2) och granskogar med karaktär av kontinuitetsskog (kolonne 6 i tabell 2). Betesintensitetsgradienter: De rika granskogarna har ofta tidigare varit påverkade av utmarksbete med nötfe, men detta är numera sällsynt. Gamla hagmarkstyper kan ha värde för det biologiska mangfallet. Sådana skogar är speciellt viktiga om de innehåller inslag av gamla träd och bärer prägl av kontinuitet. Andra bestånd behöver inte ha särskilt högt värde, som t ex den betestypen som är beskriven från Limberget vid Älvlången i Närke (kolonne 4 i tabell 2). Övergångstyper till andra växtsamhällen: Övergångar mellan kalkrika granskogar och örtrika typer av kalktallskog är diskuterat tidigare. Det finns också diffusa och svåra övergånger mot andra skogstyper, speciellt mot ordinära gransumpskogar och fuktiga lövskogar. I den boreonemorala zonen i Mellan-Sverige och Oslofältet kan de rikaste typena med bl a myska (Galium odoratum) och skogsbingel (Mercurialis perennis) vara svåra att skilja från ädellövskogarna (se nedanför). Geografiska gradienter: Kalkgranskogar uppträder över ett stort geografisk område i Sverige, och förekommer från Gotland och Östergötland norr till Västerbotten och Norrbotten. Detta vil i vegetationszonesammanhäng innebära hela skalan från boreonemoral til nordboreal. Den största variationen är nättopp att hitta långs sör-nordgradienten. Oceanisk-kontinental-gradienten är i liten grad märkbar i de svenska regionerna med kalkgranskog, men ser man Norden under ett är det en betydlig variation långs t ex axen från Fosenhalvön och Trondheimsfjorden i mellersta Norge till Jämtland och Finland eller långs axen Velfjord och Hattfjelldal i Helgeland i södra delen av Nord-Norge till Skellefteåfältet och Masugnsbyn. Den sistnämnda gradienten markerar på norska sidan även en lågland-fjällskogsgradient. Några viktiga regioner med kalkgranskog är redovisat ovanför. Nyckel till identificering av kalkgranskogstypena Nyckel A: Boreonemorala delar av Sverige och Norge Gotland, södra och mellersta Sverige t o m Värmland, Bergslagen, södra Dalarna och Gästrikland, samt låglandet i söröstra Norge (här är även inkluderat mer högtliggande, borealt präglade bergtrakter i kontakt med Oslofältets kambrosilurområden). Det är i dessa regioner man hittar den största variationen av typer, och den mest omfattanda växtsociologiska dokumentationen är också gjord här. 13
1 Torrare typer på ofta välutvecklat brunjord. Lågörtelementet är väl representerat, t ex blåsippa (Hepatica nobilis), bergslok (Melica nutans), vispstarr (Carex digitata), skogsviol (Viola riviniana), stenbär (Rubus saxatilis), vitsippa (Anemone nemorosa), smultron (Fragaria vesca), liljekonvalj (Convallaria majalis) och kranshakmossa (Rhytidiadelphus 2 triquetrus). 1 Friska till fuktiga typer, ofta i bäckraviner, sänkor och ställen med rörligt grundvatten. Lågörtelementet ovanför kan vara gott representerat, men i tillägg kommer många fuktkrävande arter som t ex älgört (Filipendula ulmaria), ormbär (Paris quadrifolia), humleblomster (Geum rivale), brudborste (Cirsium helenioides), tuvtåtel (Deschampsia cespitosa), hästhov (Tussilago farfara), vårsmörblomma (Ranunculus auricomus) och andra. 14 2 Fältskikt gott utvecklat med örter och gräs. 3 2 Fältskikt saknas nästan fullstendigt, eller är mycket glest utvecklat. Tjocka mossmattor, men enstaka signalarter som t ex purpurknipprot (Epipactis atrorubens), blåsippa (Hepatica 13 nobilis) och vispstarr (Carex digitata) kan förekomma 3 Beståndet innehåller rikligt med signalarter så som orkidéer och generellt kalkkrävande arter 4 och lundarter (se listan på s 8-9). 3 Beståndet innehåller bara enstaka av dessa arterna, och kan klassificeras som ordinär lågörtgranskog med mindre intresse i kalkbarrskogssammanhäng. 4 Beståndet uppträder i kontakt med torrare ädellövskog (t ex alm-lindskog, hasselskog, lågörtekskog) och innehåller många ädellövskogsarter som t ex myska (Galium odoratum), underviol (Viola mirabilis), vårärt (Lathyrus vernus), skogsbingel (Mercurialis perennis), trolldruva (Actaea spicata), murgröna (Hedera helix), skogsknipprot (Epipactis helleborine), Sankt Pers nycklar (Orchis mascula), tandrot (Dentaria bulbifera) och de ädla lövträden. Sådana arter kan även förekomma utan att beståndet är i kontakt med ädellövskog 5 4 Beståndet har i mindre grad kontakt med ädellövskog eller innehåller sparsamt med ädellövskogarter i fält-, busk- och trädskikt. Skogen kan ändå vara örtrik med 7 lågörtelementet och inslag av signalarter. 5 Fältskiktet har en klar dominans av en enskilt art som sätter sitt klara prägl på skogsbildet, speciellt myska (Galium odoratum), underviol (Viola mirabilis) eller skogsbingel 6 (Mercurialis perennis). 5 Fältskiktet är dominerat av andra än de nämnda arterna eller det saknas tydliga dominanter som präglar undervegetationen. Se samhälle 4 Andra ädellövskogspräglade typer. 6 Fältskiktet är ofta komplett dominerad av myska, eller denna art spelar en framträdande roll. Också andra arter kan vara dominerande. Torra ställen på välutvecklat brunjord, ofta i sluttningar. Se samhälle 1 Galium odoratum-typ. 6 Fältskiktet är dominerat av underviol, men ofta i blandning med andra arter. Torra till friska förhållanden, båda på plan mark och i sluttningar. Kan bilda övergånger till mer fuktiga bestånden i kontakt med bäckraviner. Välutvecklat brunjord. Se samhälle 2 Viola mirabilis-typ. 6 Fältskiktet är dominerat av skogsbingel, som ofta präglar skogsbildet fullständigt även om andra arter kan uppträda rikliga. På friskare mark än myska-typen, ofta på något lerhållig jord med brunjords- karaktär. Båda på plan mark och i sluttningar. Se samhälle 3 Mercurialis perennis-typ. 7 Fältskiktet är dominerat av örter. Stora gräs som t ex piprör (Calamagrostis arundinacea) kan förekomma rikligt, men det är den örtrika undervegetationen som sätter sitt prägl på 8 skogsbildet. 7 Fältskiktet är nästan fullständigt dominerat av högvuxna gräs som t ex piprör (Calamagrostis arundinacea), i några tillfällen också tillsammans med bergslok (Melica nutans), 11 backskafting (Brachypodium pinnatum) eller lundskafting (B. sylvaticum). 8 Fältskiktet är tydligt dominerat av en enskilt art, i det minstone präglar en bestämd art 9 skogsbildet. 14
8 Dominansförhållanden är mer oklara, och flera arter kan uppträda mer eller mindre dominerande utan riktigt att prägla undervegetationen. Se samhälle 11 Andra lågörttyper. 9 Följande arter kan mer eller mindre uppträda som ensam dominant i fältskiktet: Liljekonvalj (Convallaria majalis), stenbär (Rubus saxatilis) och blandningen av ekorrbär (Maianthemum 10 bifolium) och harsyra (Oxalis acetosella). 9 Andra arter än de nämde kan dominera, eller fältskiktet saknar någon framträdande dominant. Se samhälle 11 Andra lågörttyper. 10 Fältskiktet är huvudsaklig fullständigt dominerat av liljekonvalj. Stor variation i artsinnehållet, kan uppträda under växlande topografiska förhållanden från ganska torrt till friskt. Bildar också övergånger mot de ädellövskogspräglade typena. Se samhälle 5 Convallaria majalis-typ. 10 Fältskiktet präglas av stenbär, även om liljekonvalj och andra arter kan spela en viktig roll. Gärna något mer fragmentarisk utvecklat än liljekonvalj-typen. Se samhälle 6 Rubus saxatilis-typ. 10 Fältskiktet präglas av en blanding av ekorrbär och harsyra, men också andra arter som t ex vitsippa (Anemone nemorosa) kan uppträda rikligt. Gärna något friskare än de andra lågörttypena, ofta i kontakt med småfräkengranskog i bäckraviner. Bildar övergångstyp mot de reguljära lågört- granskogarna, och bör klassificeras som sådana när beståndet saknar signalarter eller när dessa uppträder sparsamt. Se samhälle 7 Maianthemum bifolium- Oxalis acetosella-typ. 11 Fältskiktet är starkt präglat av piprör (Calamagrostis arundinacea). 12 11 Fältskiktet är gräsrikt, men piprör saknas eller spelar en underordnat roll. Se samhälle 11 Andra lågörttyper. 12 Piprör är den art som tydligt präglar skogsbildet, även om andra arter kan förekomma rikliga. Stor variation i artssammensättning, markförhållanden och topografi. Piprör saknas emellertid väster om mellersta och yttersta Oslofjorden. Se samhälle 8 Calamagrostis arundinacea-typ. 12 Backskafting (Brachypodium pinnatum) uppträder ganska dominerande, som oftast tillsammans med piprör (Calamagrostis arundinacea). Denna typ är beskriven från alvarområden i Estland, men liknande bestånd borde förekomma t ex i Närke och Västmanland. Se samhälle 9 Calamagrostis arundinacea-brachypodium pinnatum-typ. 13 Beståndet saknar slutet fältskikt. Den tjocka mossmattan består huvudsaklig av husmossa (Hylocomium splendens), men också andra av de vanliga barrskogsmossorna kan förekomma. Purupurknipprot (Epipactis atrorubens) kan uppträda rikligt. Se samhälle 12 Hylocomium splendens-epipactis atrorubens-typ. 13 Beståndet saknar slutet fältskikt, eller fältskiktet är mycket glest utvecklat. Förhållanden är några friskare än i den föregående typen. Skogen uppträder i sänkor och bäckraviner, ofta i kontakt med fuktiga granskogar och lövskogar. Fuktkrävande arter kan ingå, t ex ängsfräken (Equisetum pratense). Se samhälle 13 Hylocomium splendens-rhytidiadelphus triquetrus-typ 14 Beståndet er tydligt sumpig med markerat tuvstruktur som socklar runt trädstammena. Blandningsskog med gran och klibbal. Se samhälle 26 Rik gran-klibbalsumpskog. 14 Skogen har ingen tuvig sumpkaraktär, men kan vara ganska fuktig. Klibbal saknas som 15 dominant i trädskiktet. 15 Beståndet har ett betydligt inslag av högörtskogarnas karakteristiska arter som t ex stormhatt (Aconitum septentrionale), fjälltolta (Cicerbita alpina), kransrams (Polygonatum verticillatum), hässleklokka (Campanula latifolia) och strutbräken (Matteuccia struthiopteris). Uppträder gärna som utpostlokaler mot låglandet vid den sörliga 19 utbredningsgränsen till stormhatt och fjälltolta 15 Beståndet innehåller inte de nämnde högörtena, eller dessa uppträder ganska sparsamma 16 (med undantag av kransrams). 15
16 Friska typer utan att direkt vara fuktiga. Kan uppträda i bäckraviner och sänkor, men normalt inte i djupa lerraviner. Kan bilda jämna övergånger mot lågörttypena, men skiljas från dessa 17 vid ett markerat inslag av fuktkrävande arter. 16 Bestånd präglat av mer högvuxna örter som t ex älgört (Filipendula ulmaria) och ängsfräken (Equisetum pratense), oftast i djupare lerraviner i kontakt med andra ravinskogar som t ex al- 18 och askskogar. Något fuktigare prägl 17 Några bestånd kan vara rika på orkidéer, t ex guckusko (Cypripedium calceolus) och tvåblad (Listera ovata). Liljekonvalj (Convallaria majalis) kan dominera i fältskiktet, men också andra arter kan spela en framträdande roll eller beståndet kan helt sakna tydliga dominanter. Se samhälle 14 Convallaria majalis-listera ovata-rhytidiadelphus triquetrus-typ. 17 Orkidéer spelar en mindre framträdande roll i fältskiktet eller saknas helt. Flera arter kan dominera i fältskiktet, t ex underviol (Viola mirabilis), liljekonvalj (Convallaria majalis) och stenbär (Rubus saxatilis). Se samhälle 15 Viola mirabilis-rubus saxatilis-rhytidiadelphus triquetrus-typ. 18 Beståndet är dominerat av fräkenarter, i synnerhet ängsfräken (Equisetum pratense). Se samhälle 16 Equisetum-typ. 18 Fräkarter kan spela en viktig roll, men beståndet är dominerat av älgört Filipendula ulmaria). Se samhälle 17 Filipendula ulmaria-typ. 19 Beståndet är fullständigt dominerat av den högvuxna strutbräken. Se samhälle 24 Matteuccia struthiopteris-typ. 19 Strutbräken saknas. Beståndet är dominerat av höga örter 20 20 Beståndet är tydligt dominerat av en enskilt art, som t ex stormhatt eller kransrams. 21 20 Beståndet har mera blandat dominans, men arter som hässleklokka (Campanula latifolia), stinksyska (Stachys sylvatica), trolldruva (Actaea spicata) och höga bräkenarter kan vara framträdande. Se samhälle 25 Campanula latifolia- Stachys sylvatica-typ. 21 Beståndet är dominerat av stormhatt (Aconitum septentrionale), men många av högörtgranskogens arter kan förekomma. Uppträder vid sörgränsen för artens utbredning, ofta som utpostlokaler i bäckraviner och klyfter. Se samhälle 22 Aconitum septentrionaletyp. 21 Beståndet är präglat av fullständig dominans av kransrams (Polygonatum verticillatum). Denna typ kan uppträda i mosaik med stormhatt-typen, men kan också förekomma i lerraviner i kontakt med älgört-ängsfräken-typen i låglandet. Se samhälle 23 Polygonatum verticillatum-typ. 16
Nyckel B: Sör- och mellanboreala delar av mellersta Sverige och Norge Sverige norr om Limes norrlandicus (ca Dalälven) t o m Jämtland och Höga kusten, inre delar av Sör-Norge, låglandet i Trøndelag. Typerna är mindre differentierade i dessa områden, och är med undantag av Jämtland också dåligt dokumenterade växtsociologiskt sätt. 1 Torrare typer på ofta välutvecklat brunjord. Lågörtelementet är väl representerat, t ex blåsippa (Hepatica nobilis), bergslok (Melica nutans), vispstarr (Carex digitata), skogsviol (Viola riviniana), stenbär (Rubus saxatilis), vitsippa (Anemone nemorosa), smultron (Fragaria vesca), liljekonvalj (Convallaria majalis) och kranshakmossa (Rhytidiadelphus triquetrus). Många orkidéer kan förekomma, t ex guckusko (Cypripedium calceolus). 1 Friska till fuktiga typer, ofta i bäckraviner, sänkor och ställen med rörligt grundvatten. Lågörtelementet ovanför kan vara gott representerat, men i tillägg kommer många fuktkrävande arter som t ex älgört (Filipendula ulmaria), ormbär (Paris quadrifolia), humleblomster (Geum rivale), tuvtåtel (Deschampsia cespitosa), slidstarr (Carex vaginata), kärrfibbla (Crepis paludosa), slåtterblomma (Parnassia palustris), ormrot (Polygonum viviparum) och de mer nordboreala fjällskära (Saussurea alpina) och fjällviol (Viola biflora). Orkidéer som t ex guckusko (Cypripedium calceolus) och tvåblad (Listera ovata) kan förekomma. 2 Beståndet kan gärna vara flerskiktat och med enstaka gamla träd, men saknar elementer som är typiska för gammal kontinuitetsskog ( urskog ). 2 Beståndet har urskogsprägl med fleråldrig trädskikt, många träd med stora dimentioner, luckor, döda och döande träd, lågor, högstubbar, m m. Artrikedomen är gärna något mindre än i de vanliga lågörttypena, men blåsippa (Hepatica nobilis) kan uppträda ganska dominerande. Se samhälle 10 Kontinuitetsskog av Hepatica nobilis-oxalis acetosellatyp. 3 Beståndet är dominerat av liljekonvalj (Convallaria majalis), men också andra arter kan uppträda med ett dominerande prägl. Ädellövskogsarterna som är vanliga i lågörttyperna i den boreonemorala zonen saknas, men fältskiktet kan ändå vara artsrikt. Det är difusa (och svåra) övergånger mot örtrik kalktallskog. Se samhälle 5 Convallaria majalis-typ 3 Andra arter än liljekonvalj kan dominera, eller ingen speciella arter präglar fältskiktet. Det kan också här vara svåra övergånger mot örtrik kalktallskog. Se samhälle 11 Andra lågörttyper. 4 Beståndet innehåller norna (Calypso bulbosa). Se samhälle 21 Calypso bulbosa-typ. 4 Beståndet innehåller inte norna, eller befinner sig utanför nornans utbredningsområde (t ex i Norge). 5 Exträmt artsrika och ymmiga bestånden, ofta med rikliga inslag av guckusko (Cypripedium calceolus), tvåblad (Listera ovata) och andra orkidéer. Kan uppträda som blandingsskog med tall, eller bilda övergånger emot fuktiga kalktallskogar. Se samhälle 18 Rubus saxatilis- Saussurea alpina-viola biflora-typ. 5 Beståndet är dominerat av andra arter än fjällskära och fjällviol, men har fortfarande ett frodigt prägl. Älgört (Filipendula ulmaria) kan spela en viktig roll. Se samhälle 19 Filipendula ulmaria-listera ovata-cystopteris montana-typ. 2 4 3 5 17
Nyckel C: Mellan- och norrboreala delar av Nord-Sverige och Nord-Norge Västerbotten och Norrbotten upp mot fjällskogen, högareliggande delar av Trøndelag, Helgeland i Nord-Norge. 1 Genuina kalkskogar av gran på grunda marmor- eller dolomitberg. Innehåller ofta alpina kalkarter som t ex fjällsippa (Dryas octopetala). 1 Granskogar på djupare jord med frisk till fuktig lågörtkaraktär. Saknar i regeln alpina kalkarter. 2 Beståndet är dominerat av fjällsippa (Dryas octopetala). Relativt tort prägl i undervegetationen. 2 Beståndet är dominerat av andra arter än fjällsippa, t ex liljekonvalj (Convallaria majalis). Fältskiktet har ett friskt, örtrikt prägl även om jordmånet är grundt. Fuktkrävande arter kan förekomma. Se samhälle 28 Frisk Convallaria majalis-typ. 3 Artrik kalkgranskog på grunda marmorberg, lokalt också på kalkrik förvittringsgrus eller med rasbrantkaraktär. Många arter från de alpina fjällsippa-hedena förekommer. Rikliga inslag av orkidéer som t ex guckusko (Cypripedium calceolus) och brudborsta (Gymnadenia conopsea). Inre Helgeland i Norge, men kan potensiellt förekomma även på svenska sidan av gränsen. Se samhälle 29 Dryas octopetala-cypripedium calceolus-typ. 3 De flesta av fjällsippa-hedens arter saknas, och beståndet är mera artsfattig än i den föregående typen. Grunda, starkt uppsplittrade dolomitryggar. Känd från Masugnsbyn i Kiruna. Se samhälle 30 Dryas octopetala-asplenium viride-typ. 4 Beståndet är utvecklat som en ordinär lågörtgranskog, men med inslag av kalkkrävande växter (även orkidéer kan förekomma). Se samhälle 11 Andra lågörttyper. 4 Beståndet har ett fuktigare prägl, med inslag av sump- och fuktskogsarter. 5 5 Beståndet innehåller norna (Calypso bulbosa). Se samhälle 21 Calypso bulbosa-typ. 5 Beståndet innehåller inte norna, eller befinner sig utanför nornans utbredningsområde (t ex i 6 Norge). 6 Beståndet är örtrikt, men med ett markant prägl av gräs och starr. Tuviga arter som t ex tuvstarr (Carex cespitosa) kan förekomma. Se samhälle 20 Carex cespitosa-typ. 6 Beståndet har ett mera jämnt örtprägl i undervegetationen. Se samhälle 27 Andra fuktiga typer. 2 4 3 Övergångstyper mot ädellövskog I några kalkområden i de boreonemorala (och till dels sydligt boreala) delarna av Sverige och Norge kan rika granskogar uppträda i kontakt med ädellövskog (speciellt alm-lindskog och örtrika ek- och hasselskogar), och det kan vara otydliga övergånger mellan granskogarna och ädellövskogarna. Sådana bestånd är rika på nemorala arter, och ädellövskogsarter så som t ex myska (Galium odoratum), skogsbingel (Mercurialis perennis) och underviol (Viola mirabilis) kan ofta fullständigt dominera i fältskiktet. Av andra arter som skiljer de ädellövskogspräglade bestånden från mera reguljära lågörtgranskogar kan nämnas bl a lönn (Acer platanoides), trolldruva (Actaea spicata), lundskafting (Brachypodium sylvaticum), hassel (Corylus avellana), tandrot (Dentaria bulbifera), lundbräken (Dryopteris dilatata), ask (Fraxinus excelsior), murgröna (Hedera helix), vårärt (Lathyrus vernus), taggbräken (Polystichum lonchitis), skogstry (Lonicera xylosteum), fågelkörsbär (Prunus avium), sårläka (Sanicula europaea), bergmynta (Satureja vulgaris), stinksyska (Stachys sylvatica), lind 18