Skötsel av tätortsnära skogpåverkan

Skötsel av tätortsnära skogpåverkan på småfåglars födosöksbeteende Karin Ström Examensarbete i växtekologi, 30 hp September 2009 Handledare; Bengt Gunnarsson Institutionen för växt och miljövetenskaper Göteborgs Universitet 1

Sammanfattning I takt med att samhällena breder ut sig får den tätortsnära skogen allt större betydelse för rekreation och friluftsliv, samtidigt som den ibland kan hysa betydande naturvärden och hög biologisk mångfald. I den här studien undersöks hur olika skötsel av tätortsnära skog kan komma att påverka födosöksbeteendet hos de småfåglar som lever i den. Under vintern 2006 och våren 2007 genomfördes experimentell röjning av buskskiktet i 5 tätortsnära skogar och under våren 2008 inventerades 3 av dessa skogar kontinuerligt, samt utfördes en experimentell fågelmatning i en av skogarna. Resultaten visade inga signifikanta skillnader i hur högt en fågel valde att födosöka i ytor som var röjda och i kontroller, men däremot mellan om fåglarna valde att födosöka i träd, buskar eller på marken. Vanligast var det att de letade föda i träd, medan födosök på marken var ovanligast. Resultaten visade också att fåglarna oftare födosökte på buskar i kontrollytorna än i de röjda ytorna. Fågelmatarexperimentet genomfördes i en röjd och en kontrollyta i en av skogarna. Fåglarna erbjöds mjölmaskar på 2 olika höjder, och antalet kvarvarande mask räknades efter ett bestämt tidsintervall. Resultatet tyder på att småfåglarna i de röjda, mer öppna ytorna är försiktigare och vänjer sig långsammare vid nya element i sin miljö än småfåglarna i de tätare kontrollytorna. Abstract As urban areas are expanding suburban forests increase in importance for recreation and outdoor activities. These forests can also hold significant natural values with a high biodiversity. In this study the impact of urban forest management on the foraging behavior of birds has been examined. During the winter 2006 and spring 2007 an experimental cutting of the bush vegetation took place in 5 urban forests. In spring 2008, 3 of the forests were visited regularly and observed birds were counted. Also, an experimental feeding was carried out in one of the forests. The data showed no significant difference between cleared areas and controls in foraging height. However, there were other differences in bird foraging; they were most commonly observed foraging in trees and most rarely observed foraging on the ground. There were also significant differences in how many birds were observed foraging on bushes in the cleared areas and the controls. The experimental feeding was carried out in 1 cleared area and 1 control in one of the forests. The birds were offered larvae at 2 different heights. The remaining larvae were counted after a set time period. The results strongly suggest that birds living in the cleared areas are more careful and habituate more slowly to new elements in their environment than the birds in the denser control -areas. 2

Innehåll Inledning Vilda djur i tätorten 4 Människan och den tätortsnära naturen 4 Skogsskötsel och predationsrisk 5 Projektet Skötsel av tätortsnära skogar 6 Studiens syfte 6 Frågeställningar 6 Material och Metod Studieområden 7 Alingsås- Ängabo 7 Borås- Rya Åsar 7 Borås- Hultaberg 7 Fågelinventeringen 8 Mätning av bladutveckling 9 Fågelmatningsexperiment 10 Statistisk analys 10 Resultat Antal och fördelning av observationer 11 Höjdobservationer 11 Födosök i höjdled 11 Födosök på träd och buske 11 Arter 13 Antal observationer och antalet revir 13 Fågelmatningsexperiment 13 Bladutveckling och genomsnittsobservationer 15 Diskussion Var födosöker fåglarna? 16 Skillnader mellan födosöksbeteende i röjda och oröjda områden 16 Punktobservationer som inventeringsmetod 17 Slutsatser 18 Tack till 18 Referenser 19 Appendix A 21 3

Inledning Vilda djur i tätorten Interaktioner mellan vilda djur och människor ökar stadigt samtidigt som tätorten växer ut mer och mer i förr oexploaterade områden (Ditchkoff et al., 2006). Förr har urbana miljöer ansetts mer eller mindre otjänliga som levnadshabitat för vilda djur, men fler och fler populationer av en mängd olika arter har anpassat sig till stadslivet. Numera är det erkänt att urbana miljöer kan passa som habitat för djur som t.ex. små däggdjur, fåglar och herptiler. Flertalet sångfåglar och ekorrar är exempel på djur som lyckats anpassa sig till urbana och semiurbana områden, till viss del på grund av deras förmåga att utnyttja ett starkt fragmenterat landskap (Ditchkoff et al., 2006). Populationer som har anpassat sig till urbana miljöer är till viss del utsatta för annorlunda påfrestningar än de populationer som lever i en naturlig miljö. Några exempel på sådana påfrestningar kan vara buller, föroreningar och störningar i form av människor, bilar och husdjur. Dessa påfrestningar kan leda till ändrat beteende t.ex. att skifta sin aktivitetsperiod från dagtid (då människor är som mest aktiva) till kvällar eller nätter (Ditchkoff et al., 2006). Ofta är vår förståelse för olika djurs beteende och behov baserad på studier i deras naturliga miljöer, mer eller mindre fria från mänsklig påverkan. Eftersom populationer som anpassats till mänsklig närhet kan uppvisa andra drag än motsvarande vildmarkslevande populationer är det viktigt att man baserar tätortsnära naturvård på de tätortsnära djurpopulationernas behov och beteenden (Ditchkoff et al., 2006). Människan och den tätortsnära naturen För de flesta människor är närvaron av vilda djur i tätorten av stort estetiskt värde (Ditchkoff et al., 2006). Studier har visat att naturen i ett urbaniserat samhälle får allt större romantiska, symboliska och idealistiska värden, medan nyttovärden som t.ex. jakt minskar i betydelse (Hörnsten, 2000). Drygt hälften av svenskarnas skogsbesök bedöms ske i den tätortsnära skogen. Framförallt barn och äldre använder den tätortsnära skogen för sin rekreation. Med tätortsnära skog menas här skog inom tätort eller inom en 1-3 km radie, eller mer, beroende på tätortens storlek och hur allmänhetens nyttjande av den ser ut (Y. Birkne pers. meddelande). Attitydundersökningar har visat att medelsvenskens rekreationsvänliga skog skall vara relativt gammal och inte alltför sluten och fri från störande rester efter avverkning. Lövträd ses som ett positivt inslag (Lindhagen & Hörnsten, 2000). Avverkningsrester som rishögar och stockar kan ha en stor negativ effekt på framkomligheten i skogen och eftersom god framkomlighet är en egenskap som påverkar en skogs attraktivitet för friluftslivet (Rydberg, 2001) kan man tänka sig att människors önskan om den tätortsnära skogens utformning kan vara skiljd från vad som passar de tätortsnära djurpopulationerna bäst. Många insekter och svampar är beroende av död ved, och många fåglar äter i sin tur vedlevande insekter. Att avlägsna avverkningsrester, döda träd och vindfällen skulle minska förekomsten av vedinsekter och då även födotillgången för de fåglar som lever på dem. Hur man skall optimera skötseln för att kunna tillgodose behoven för både människor och de tätortsnära djurpopulationerna är en angelägen fråga att utreda. 4

Skogsskötsel och predationsrisk En möjlighet för att kunna studera människans påverkan på fåglar i urbana miljöer är att studera sambandet mellan hur människan påverkar fåglarnas miljö i olika skalor och hur fåglarna svarar på dessa förändringar (Hostetler, 1999). Hur stor betydelse ett människligt ingrepp i skogen får för en individ beror både på ingreppets skala, vilken skala individen verkar på samt ingreppets natur (Hostetler, 1999; Barlow et al., 2005). På grund av detta kan även mindre skötselingrepp i skogen få stor betydelse för individer som utnyttjar mindre områden. Hur stor betydelse ett sådant ingrepp får beror mycket på vad för slags ingrepp det är. Plockhuggning och gödning t.ex. har enligt studier mindre påverkan på ett fågelsamhälle än vad en kalhuggning skulle ha (Barlow et al., 2005). Man kan också tänka sig att störningar som brand och sammanhängande stormfällning kan ha mycket stor betydelse t.ex. för individer som håller små revir. Människans skötsel av den tätortsnära skogen kan således ha stor betydelse för dess fåglar. Många småfåglar föredrar en tätare vegetationsstuktur med många potentiella gömslen, framför en öppen och mera parkartad miljö (Forslund, 2003; Beese & Bryant, 1999). En studie gjord på övervintrande fåglars besök till fågelmatare på olika platser och höjder visade att fåglarna gjorde mer frekventa besök till fågelmatare i skog och skogsbryn oftare än öppna ytor, samt att fågelmatare som satt högt upp besöktes oftare än matare närmare marken (Lee et al., 2005). Predationsrisken på olika födoplatser har stor påverkan på hur dessa kommer att utnyttjas, t.ex. kan en, ur näringssynpunkt, bra födosöksplats väljas bort om denna är förknippad med en hög predationsrisk (Hamel, 2007). Studier visar att blåmesar som födosöker på platser med högre predationsrisk ägnar större uppmärksamhet åt att förvissa sig om att inga predatorer närmar sig, och mindre tid åt att leta efter och äta föda, än blåmesar som födosöker på mer skyddade platser (Lendrem, 1983). En vanlig missuppfattning om urbana viltpopulationer är att de i mindre utsträckning är utsatta för predation, än icke-urbana sådana. Men även om viltets ursprungliga predatorer skulle vara få i det urbana samhället, kan det ha tillkommit nya (Ditchkoff et al., 2006). Man kan tänka sig att detta kan innebära att tätortsnära populationer sammantaget är under ett högre predationstryck än de populationer som fortfarande lever i en naturlig miljö. Den vanligaste predatorn av småfåglar i tätortens trädgårdar är tamkatten (Lendrem, 1980). Ju närmare marken fågeln befinner sig, desto mer lättillgänglig för katter är den (Lendrem, 1980). Man kan därför tänka sig att fåglar väljer att födosöka högre upp från marken i en miljö med stor predationsrisk, t.ex. i en öppen skog med få gömmställen. Predationsrisken är ändå bara en av många faktorer som avgör hur och om en art kommer att använda ett skogsparti. Tillgång på lämplig föda (Miller & Cale, 2000) och boplats (Poulsen, 2002) är nödvändigt för att en fågel skall ockupera ett område. Dessa variabler är i sin tur beroende av andra faktorer såsom trädarter, trädålder, trädstorlek, buskskikt och förekomst av död ved för att nämna några. För många fågelarter påverkar också områdets storlek, avstånd till andra lämpliga områden och förekomst av s.k. korridorer till andra skogspartier, om den kommer att välja eller kunna använda området (Miller & Cale, 2000). 5

Projektet Skötsel av tätortsnära skogar: effekter på biologisk mångfald och rekreation Denna studie är en del av det mer omfattande projektet Skötsel av tätortsnära skogar; effekter på biologisk mångfald och rekreation (http://proj.formas.se diarie nr 2006-2111). Projektet startade 2006 och pågår fram till 2010 under ledning av Göteborgs Universitet. Syftet med projektet är att undersöka hur olika skötselformer av tätortsnära skog påverkar växt och djurlivet i dessa, samt hur allmänheten ställer sig till dessa skötselformer. De grupper som främst ingår i studien är träd och buskar, insekter, spindlar och småfåglar (tättingar). De tre skötselformer som undersöks är: Röjda ytor ( röjd ) där buskar och snår rensas bort, skogen är öppen och relativt lättframkomlig. Fri utveckling kontroll där skogen lämnas fri från skötsel, vilket i många fall betyder en flerskiktad, tätare skog med ett välutvecklat buskskikt. Den tredje skötselformen är ( mosaik ) där skog i fri utveckling och parkskötsel sammanfogas likt ett schackbräde. Projektet omfattar fem tätortsnära skogsområden i Västra Götaland (Alingsås (1 st.), Borås (2st.), Skövde (2st.)). Vintern 2006 och våren 2007 utfördes experimentell röjning i områdena. I tre av områdena förekommer alla tre skötselformer på likstora ytor. På två av områdena förekommer två av skötselformerna (Tim, 2008). Studiens syfte Syftet med min studie var att undersöka om den tätortsnära skogens olika skötsel påverkar småfåglars födosöksbeteende. Framförallt koncentrerades studien på att undersöka om det fanns någon skillnad mellan de röjda ytorna och kontrollytorna i var i höjdled småfåglarna valde att födosöka. Av extra stort intresse var att undersöka om småfåglarna i den öppna skogen var mindre benägna att födosöka på marken, än i den tätare skogen. Ett andra syfte med studien var att se om metoden att räkna observerade fåglar kunde vara lämplig som inventeringsmetod. Frågeställningarna var; Skiljer sig småfåglars födosöksbeteende i röjda ytor och kontrollytor? Finns det en skillnad mellan var fåglarna födosöker i röjda ytor och kontrollytor? Kan punktobservationer av sedda fåglar fungera som inventeringsmetod? Fältarbetet har i huvudsak bestått av punktinventering av synliga småfåglar. Därtill har ett kompletterande utfodringsexperiment utförts i ett av områdena. Insamlad data har analyserats och sammanställts avseende höjdobservationer och bladutveckling. 6

Material och metod Studieområden Observationsstudien genomfördes i tre områden med tätortsnära skog. Områdena består övervägande av lövskog, där ek (Quercus spp) är vanligt förekommande. Inom varje område finns tre delytor som skiljer sig i skötselform. En delyta har röjts på buskskikt och består av förhållandevis öppen skog. En delyta har lämnats orörd och används som referens eller kontroll yta. Den innehåller på samtliga områden ett välutvecklat buskskikt. Den tredje är en mosaik av röjd skog och orörd skog. Röjningarna genomfördes under vintern 2006 och våren 2007. I den här studien har endast ytorna röjd och kontroll använts. Områdena skiljer sig åt i vissa aspekter, t.ex. artsammansättning, topografi och hur frekvent de utnyttjas av människor. Alingsås- Ängabo Området består till större delen av ek i trädskiktet och blåbärsris (Vaccinium myrtillus) i markskiktet. I delytan kontroll ingår en mindre yta med rikare mark intill en brant där markvegetationen är av örttyp. Buskskiktet består där av hassel (Corylus avellana) och lind (Tilia cordata). I resterande område består buskvegetationen övervägande av rönn (Sorbus aucuparia), ek och gran (Picea abies). Området genomkorsas av flertalet stigar. Under tiden som området inventerades påträffades dock ytterst få människor som utnyttjade stigarna. (En hundägare med tillhörande hund per delyta). Delytorna ligger inte i direkt anslutning till varandra, utan på var sin sida av en väg. Delytan röjd är till större delen omgärdad av bebyggelse, medan delytan kontroll ligger i utkanten på ett större sammanhängande naturområde. (Figur 1.) Borås- Rya Åsar Inventeringsområdet ingår i ett naturreservat som är flitigt besökt av allmänheten. Det dominerande trädslaget i trädskiktet är ek. I buskskiktet påträffas övervägande rönn, men även hassel och körsbär (Prunus spp). Markvegetationen, som är av örttyp, tyder på att området är näringsrikare än övriga inventeringsområden. Buskvegetationen i kontrollytan består i huvudsak av uppväxande rönnsly. Området är det mest besökta av de tre som ingår i studien. (Figur 2.) Borås- Hultaberg Området ligger i anslutning till en nedlagd skidbacke. Lutningen i ytorna är som kraftigast längst ner i backen, och svagare högre upp. Sluttningen ligger i nordvästlig riktning. Trädskiktet i den röjda ytan består i huvudsak av ek, men även gran förekommer om än sparsamt. I kontrollytan är trädskiktet mer blandat, men eken är den vanligast förekommande. I båda ytor är rönn den vanligaste arten i buskskiktet. Markvegetationen är av ristyp. I området finns flertalet stigar, men bara ett fåtal personer syntes till i området under inventeringens gång. (Figur 3.) 7

Figur 1. Inventeringsytorna i Alingsås, Ängabo. Den röda ytan är den röjda delytan och den blå är kontrollytan. Figur 2. Inventeringsytorna i Rya Åsar. Figur 3. De inventerade ytorna i Hultaberg Sluttningen är nordvästlig. Fågelinventeringen I varje område har 10 punkter slumpats ut, varav 5 stycken vardera i ytorna röjd och kontroll. Under slumpningen tillämpades reglerna att punkterna måste vara minst 50 meter ifrån varandra och minst 25 meter ifrån delytans gräns. För varje punkt som inte uppfyllde dessa regler slumpades en ny punkt. Punkterna markerades med röda plastband bundna runt en stam eller gren. Vid varje punkt tillämpades en 5 minuter lång fördröjning innan observationens start för att minska den störning som inventerarens närvaro kan ha på fåglarna. Observationsperioden för varje punkt var 10 minuter. Synliga småfåglar inom en 20 meters 8

radie artbestämdes och noterades. De småfåglar som ingått i studien är; Blåmes (Parus caeruleus), Talgoxe (Parus major), Rödhake (Erithacus rubecula), Bofink (Fringilla coelebs), Nötväcka (Sitta europea), Lövsångare (Phylloscopus trochilus), Grönsångare (Phylloscopus sibilatrix) och Svarthätta (Sylvia atricapilla). I de fall där det inte gick att urskilja löv- och grönsångaren noterades bara sångare. För varje punkt angavs observatör, väder, temperatur, datum och tid. För varje observerad individ noterades art, var den upptäcktes (mark, buske, träd eller i luften), och för individer i buske eller träd också om den satt lågt ner = < 1 meter över marken, i ett mellanskikt = 1-4 meter ö. m. eller högt upp > 4 meter ö. m (figur 4). I dessa fall nedskrevs också arten på busken eller trädet, samt om det var död ved. För varje individ noterades också vad den gjorde vid upptäckten, varje fågel observerades under ett fåtal sekunder för att säkerställa vad den gjorde när den upptäcktes. Ambitionen var också att aldrig räkna med en individ mer än en gång/ observationstillfälle. Punktinventeringen genomfördes v 17-21, 2008, med 1 veckas mellanrum i 5 veckors tid. Besöken gjordes under förmiddagar (9-12) och eftermiddagar (13-16). Förmiddagspass och eftermiddagspass har varierats för att bli jämt fördelade över områdena. Vid inventeringens början hade lövsprickningen inte ännu börjat. Mätning av bladutveckling Efter de 2 inledande veckorna mättes även lövutvecklingen. Detta gjordes genom att vid punktmarkeringarna mäta löven på den närmsta lövrosetten av den rönn, ek och hassel som förekom i buskskiktet. För varje punkt mättes därför 3 bladrosetter, en för vardera art förutsatt att samtliga av dessa förekom inom en 10 meters radie ifrån markeringen. Punktmarkeringarna gjordes innan någon tanke på att mäta bladutveckling fanns, så var markeringarna placerades har inte påverkats av förekomsten av lämpliga bladrosetter i dess närhet. Figur 4. Kategorierna Lågt, Mellan och Högt. 9

Fågelmatningsexperiment I området Ängabo placerades ett 4 meter högt stativ ut i ytorna röjd och kontroll. Stativet förseddes med två stycken metallsilar, en på 0,4 meters höjd, och en på 3,5 meters höjd (figur 5). I silarna fylldes det på med larver av Tenebrio molitor, så kallad mjölmask (figur 6). Sildiametern var 11, 45 cm. Stativen stod minst 2 meter ifrån en buske. För att vänja fåglarna vid stativen som fågelmatningsplatser fylldes silarna på varannan dag i 10 dagar. Efter denna inledande tillvänjningsperiod användes den 2 juni till att övervaka stativen i 1 timme efter påfyllning. På experimentdagen, den 4 juni, påfylldes stativen med 20 stycken mjölmaskar per sil på morgonen kl 09:30, och avlästes kl 16:00. Figur 5. (Vänster). Stativ med en sil på 3,5 meters höjd och en sil 0,4 meter över marken. Figur 6. (Höger). Den översta silen, med mjölmask, sedd underifrån. Statistisk analys För att testa om det fanns någon skillnad mellan röjda och oröjda områden i hur småfåglarna utnyttjade dem, har Chi2 värdet beräknats med hjälp av programmet Stat View 5.0. I samtliga analyser har observationer av fåglar i luften exkluderats eftersom dessa kan ha varit fåglar som bara ämnat passera observationsområdet. För 3 av de 4 dataset som har testats har Chi2 värdet fått korrigeras eftersom de hade en frihetsgrad v, som var lika med 1. En regressionsanalys har gjorts i Excel för att se om antalet observationer som gjorts är beroende av antalet revir i områdena. I diagrammet anges R², som visar hur starkt sambandet är mellan variablerna. För analysen användes data från revirkarteringar gjorda i områdena under 2008 (utförda av Erik Heyman, Göteborgs Universitet). Dessa data anges i antal revir/område. De data som insamlades vid fågelmatarexperimentet har testats med Fishers exakta test, vilket kan beräkna hur stor sannolikheten är för att man fått samma data av slumpen. Övrig data presenteras i diagram och tabeller. 10

Resultat Antal och fördelning av observationer Under hela inventeringen gjordes sammanlagt 362 observationer varav 214 gjordes i röjda ytor och 148 i de ytor som lämnats fria från behandling, dvs. kontrollytor. Observationerna delades in i kategorierna träd, buske, mark och luft beroende på var fågeln befann sig när den upptäcktes. I en jämförelse mellan fördelningen i kategorier mellan röjda och kontrollytor uteslöts luftobservationerna, då dessa fåglar t.ex. kunde vara överflygande. I kontrollytor gjordes fler observationer både i antal (37 i kontroll, 24 i röjd) och procent (25 % i kontroll, 12 % i röjd) på buskar än i de röjda ytorna (figur 8). Ett Chi2 test med ett p= 0,0051 bekräftade att det finns en skillnad i hur observationerna fördelade sig mellan kategorierna. Det här testet gjordes på det sammantagna antalet observationer för de tre inventeringsområdena. Hur datan fördelade sig mellan områdena hittas i appendix A. För en tabell över samtliga Chi2-test se appendix B. Höjdobservationer De allra flesta observerade fåglarna (70 %) befann sig mer än 4 meter över marken och inräknas i kategorin högt. Minst antal observationer gjordes i kategorin lågt, dit fåglar som upptäcktes upp till 1 meter över marken räknades (figur 9). Rena markobservationer och överflygande fåglar har inte tagits med i höjdobservationerna. Det Chi2-test som gjordes på datan visade ingen signifikant skillnad mellan röjda ytor och kontrollytor. P-värdet för testet var 0,53. Födosök i höjdled De flesta observationer av födosökande fåglar hamnade i kategorin högt, ett medeltal i kategorin mellan och ett fåtal i kategorin lågt (figur 10). I röjda ytor var mer än 65% av fåglar som letade föda på mer än 4 meter över marken, och mindre än 5 % på upp till 1 meter över marken. För kontrollytorna var fördelningen mycket lik. Ingen statistiskt signifikant skillnad kunde heller hittas mellan röjda ytor och kontrollytor för födosöksobservationer i höjdled. P-värdet var 0,19. Födosök på träd och buske När småfåglarnas användande av buskar för födosök granskades fann man en skillnad mellan röjda ytor och kontrollytor. För kontrollytorna var den procentuella andelen födosöksobservationer på buskar nästan lika stor som andelen på träd (47 % på buske, 53 % på träd). För de röjda ytorna var över 80 % av observationerna från fåglar som födosökte på träd (se figur 11). Det chi2 test som gjordes på datan visade på en statistisk signifikant skillnad (p<0,001) mellan hur användandet av buskar såg ut i de röjda ytorna och i kontrollytorna. 11

Figur 8. Fördelningen av observationer mellan röjda ytor och kontrollytor. Figur 9. Observationer delade i höjdkategorier. Figur 10. Födosöksobservationerna uppdelade i höjdkategorier. 12

Arter Blåmesen var den art som stod för flest antal observationer. Den observerades nästan dubbelt så många gånger som Talgoxen, som syntes till näst mest av de arter som studien riktades på. Minst antal observationer gjordes av Grönsångare (tabell 1). De flesta observationerna av blåmes gjordes i studiens början (v 17 och v 18), efterföljande veckor var blåmesobservationerna färre. Observationer av grönsångare, lövsångare och svarthätta gjordes först v 18. (Se figur 12). Blåmes 144 Talgoxe 77 Bofink 48 Nötväcka 38 Rödhake 15 Lövsångare 14 Svarthätta 14 Grönsångare 12 Tabell 1. Antalet observationer fördelat på de arter som ingick i studien. Antal observationer och antalet revir För att få en uppfattning om hur punktobservationer av synliga fåglar kan fungera som inventeringsmetod jämfördes antalet observationer insamlade för de enskilda ytorna med en studie där samma ytor inventerats med en revirkartering. Vid jämförelsen användes data från 2008 för samma arter som de som vid punktinventeringen. En regressionsanalysvisade att det inte fanns något samband mellan antalet punktobservationer och karterade revir. (p= 0,54, figur 13) Fågelmatningsexperiment Under de observationstilfällen då fågelmatarstativen övervakades en timme efter påfyllning kunde ingen skillnad mellan stativet i kontrollytan och den röjda ytan ses. Inga fåglar besökte stativen under observationstiden. När stativen påfylldes på morgonen och avlästes på eftermiddagen märktes påtagbar skillnad mellan stativet i det röjda området och i kontrollområdet. Vid avläsningen hade samtliga larver i stativet i kontrollytan försvunnit, medan samtliga fanns kvar i stativet i den röjda ytan. Det fanns en stark statistisk signifikant skillnad i antalet kvarvarande larver i stativen på den röjda ytan och kontrollytan vid experimentets slut. (Fishers exakta test, p= 1,45E-11, tvåsidigt test.) Samtliga larver saknades i kontrollytan medan samtliga larver fanns kvar i den röjda ytan (tabell 2). Ingen skillnad kunde därmed ses mellan larver som fanns högt och lågt på stativet. Antal Larver Start Slut Röjd - Högt 20 20 Röjd - Lågt 20 20 Kontroll- Högt 20 0 Kontroll - Lågt 20 0 Tabell 2. Antalet larver som fanns i fågelmatarna när experimentet startade och vid dess slut. 13

Figur 11. Födelningen av de födosöksobservationer som gjordes på träd och buskar i röjda ytor och kontrollytor. Figur 12. Artfördelningen av observationerna under den tid som studien pågick. Figur 13. Antalet punktobservationer gjorda i ytorna plottade mot antalet karterade revir. 14

Bladutveckling och genomsnittsobservationer Under vecka 19-21 mättes bladlängden i buskskiktet för ek, hassel och rönn. Under perioden ökade den genomsnittliga bladlängden för samtliga arter som mättes i buskskiktet. Rönnen hade genomgående den största genomsnittliga längden (figur 14). Antalet genomsnitts-observationer per punkt var som högst vid inventeringens start och som lägst vid inventeringens slut, då buskskiktets bladmedellängd var som allra störst (figur 15). Figur 14. Bladutvecklingen för rönn (n=12), ek (n=9) och hassel (n=2). Medellängden anges i millimeter vecka för vecka. Figur 15. Antal genomsnittsobservationer per punkt vecka för vecka. 15

Diskussion Var födosöker fåglarna? Studien visar att det finns vissa skillnader mellan ytorna med avseende på var fåglarna födosöker. Testerna som gjordes på hur både det totala antalet observationer och födosöksobservationer fördelade sig mellan kategorierna träd, buske och mark visade en signifikant skillnad. I kontrollytorna gjordes en avsevärt större andel av observationerna på buskar än i de röjda ytorna. Värt att påpekas här är att födosöksobservationerna ingår i det totala antalet, och att dessa observationer därför har ingått i två stycken tester. Att studien har funnit en markant skillnad i buskanvändandet beror med stor sannolikhet på att det i kontrollytorna finns ett välutvecklat buskskikt till skillnad från i de röjda ytorna, där större delen av buskskiktet har avlägsnats. Om andelen observationer på buskar trots detta faktum hade varit lika stor på både kontrollytorna och de röjda ytorna, eller tom större på de röjda, så hade detta påvisat ett överutnyttjande av de buskar som funnits kvar i de röjda områdena. Det kan fortfarande vara så att buskarna i de röjda ytorna är mer välutnyttjade än de i kontrollytorna, men inte så pass mycket att man kan utröna det i den här studien då den inte riktar sig på att kartlägga buskanvändandet. För att få en bättre bild om hur fåglarna utnyttjar buskarna i de olika skötseltyperna skulle man kunna räkna antal besök till ett antal bestämda buskar i vardera yta för att se om en buske som finns kvar i de röjda ytorna får fler besök än en som finns i det oröjda ytorna. För det totala antalet observationer och födosöksobservationer i höjdled kunde ingen statistiskt signifikant skillnad påträffas mellan röjda ytor och kontroller. Generellt verkar det däremot stå klart att fåglar mer sällan födosöker nära marken, eller rent av på marken. Att predationsrisken ökar markant ju närmare marken fåglarna befinner sig (Lendrem, 1982), kan vara en förklaring till det låga antalet observationer av fåglar lågt och på marken. En annan förklaring kan också vara att födotillgången på marken är betydligt lägre än högre upp i buskar och träd. De observationer som gjordes på fåglar i dessa kategorier däremot talar för att predationsrisken är en stor faktor här. De fåglar som jag observerade i kategorin lågt var också ofta de som senare flög ner till marken för att födosöka. Innan de flög ner till marken tycktes de ägna sig nästan enbart till att spana efter faror, och stördes lätt av min närvaro. Tiden som spenderades på marken var nästan alltid mycket kort. De fåglar som observerades mer än 1 meter över marken (övre gränsen för kategorin lågt ) tycktes mig inte alls lika vaksamma. Man kan tycka att studien borde ha kunnat påvisa en skillnad i hur ofta observationer gjordes på marken i de olika ytorna, men det sammanlagda antalet markobservationer i den här studien var 19 stycken (7 på kontroll, 12 på röjda) vilket är så pass få att slumpen kan få alltför stor betydelse vid ett test. Skillnader mellan födosöksbeteende i röjda och oröjda områden Utav intresse vid studiens utformning var om fåglar i de röjda områdena kunde tänkas känna sig mer utsatta och därför välja bort att födosöka på och nära marken. Det totala antalet markobservationer i studien var tyvärr för lågt för att ge några tillförlitliga svar vid ett test, varpå studien kompletterades med ett fågelmatar experiment. 16

Det enskilda experimentet kunde inte visa någon skillnad mellan de höga och låga matarstationerna på de stativ som användes, däremot var skillnaden mellan det stativ som sattes i det röjda området och det som satt i kontrollområdet mycket stor. På den tid från att stativen fylldes på med mjölmask till dess att stativen avlästes avlägsnades samtliga larver från kontrollstativet, men inga från stativet i det röjda området. Detta skulle kunna tyda på att fåglar i ett röjt, öppet, område känner sig mer utsatta för predation, och därför undviker nya element i miljön i högre grad än fåglar i områden med tät vegetation. I kontrollområdet fanns det gott om buskar i närheten av stativet som fåglarna kan sitta och spana ifrån efter predatorer innan de besöker fågelmatarna, och buskarna kan där också snabbt nås om ett tecken på fara dyker upp. Detta experiment innefattade enbart två stativ fördelade på ett röjt och ett kontrollområde, och genomfördes bara vid ett tillfälle. En risk med att ha så få fågelmatarstativ uppsatta, och också endast på två områden är att tätheten av predatorer kan skilja mellan områdena. För att undersöka vidare om fåglar i röjda områden är försiktigare och vänjer sig långsammare till en fågelmatare skulle experimentet behöva upprepas både över tid och i betydligt fler områden. Vid en sådan studie kanske man också skulle kunna se en skillnad mellan hur nära marken fåglarna väljer att hämta föda (Lee et al., 2005). Ett förslag till hur man kan undersöka skillnaden mellan fågelmatarstationerna högt och lågt är att använda sig av kameraövervakning, där man kan notera arter, antal besök och även tidsdifferenser utan att själv påverka fåglarnas beteende. Punktobservationer som inventeringsmetod Redan vid de första besöken i områdena kunde man misstänka att punktobservationerna kunde bli svåra att använda som inventeringsmetod. I de röjda områdena var sikten i regel mycket god åt alla håll, och även fåglar långt utanför den bestämda radien (20 meter) kunde upptäckas. En risk som det medför är att fåglar som befinner sig strax utanför punkten kanske räknas med. I de oröjda områdena var situationen ofta den omvända. Siktförhållandena på olika punkter och åt olika håll var mycket varierande, och speciellt när bladen spruckit ut var fåglarna väldigt svåra att se. Detta innebär att flertalet fåglar som befunnit sig inom punkterna kan ha förbigåtts vid observationstillfällena. När sedan antalet observationer plottades mot antalet revir som inventerats med en revirkartering för samma period, kunde man inte se något samband mellan ett högt observationsantal och ett stort antal revir (figur 14). Båda inventeringsmetoderna har naturligtvis sina fördelar och brister. En revirkartering visar t.ex. inte hur många icke revirhållande fåglar som finns på ett område (s.k. floaters ). En visuell punktinventering kan vara bättre på att inkludera dessa fåglar, men kanske ändå kommer att ha en högre andel revirhävdande fåglar än vad som i verkligheten finns, eftersom det kan vara lättare att upptäcka fåglar som sjunger. Ännu ett problem som en visuell punktinventering skulle kunna medföra är en felbedömning angående artfördelningen. Vissa småfåglar, som t.ex. blåmesen (40 % av studiens observationer) är iögonfallande och djärva och därmed lätta att upptäcka medan t.ex. grönsångaren (strax över 3 % av studiens observationer), smälter mycket väl in i sin omgivning och kan vara väldigt svår att få syn på. Om man kan räkna ut 17

observerbarheten för de arter som man studerar så går detta att korrigeras och man kan göra en bättre uppskattning för det verkliga antalet fåglar i varje art. Slutsatser Beteendestudier kan vara svårtolkade eftersom djurs beteende kan vara så varierande och beroende av så många olika variabler i omgivningen. Genom den här studien kan man börja ana att fåglar som lever i ett öppet, röjt landskap är försiktigare och mer misstänksamma av sig än fåglar som lever i ett tätare område. För att kunna stärka eller förkasta denna hypotes bör man upprepa fågelmatarexperiment i flertalet områden. Det är möjligt att man hade funnit skillnader i markutnyttjandet mellan fåglar i röjda och oröjda områden med om man hade haft ett mer omfattande antal observationer att testa. Kanske kan man uppnå detta genom att fortsätta med observationsstudier följande år. En klar skillnad finns dock i hur frekvent fåglar använder sig av buskar i de olikt behandlade ytorna. I kontrollytorna, där det finns ett välutvecklat buskskikt, gjordes signifikant fler observationer än i de oröjda områdena. Självklart kan tyckas, eftersom där finns fler buskar. Vad som inte framgår av studien är om de fåtal buskar som finns kvar i de röjda områdena utnyttjas mer än den genomsnittlige busken på oröjd mark. För att komma åt ett sådant problem kanske man skulle behöva mäta upp genomsnittsbesök/buske i de olika ytorna. Punktobservationer som inventeringsmetod verkar vara ganska omständig då observerbarheten tycks skilja sig både mellan olika inventeringsområden, fågelarter och individer. För att kunna göra populationsberäkningar eller artfördelningar baserat på observerade fåglar bör man åtminstone känna till varje fågelarts observerbarhet. En observationsinventering kan ge en fingervisning om vilka arter som finns i ett område och ett väldigt grovt mått om populationsstorlekar, men bör kanske inte ses som ett lämpligt redskap för att uppskatta populationen av häckande småfåglar. Tack till Ett stort tack till Bengt Gunnarsson, utmärkt handledare och bollplank, samt till Erik Heyman för granskande ögon och värdefull kritik. 18

Referenser Barlow, J., Peres, C.A., Henriques, L.M.P., Stouffer, P.C. and J.M. Wunderle. 2005. The responses of understory birds to forest fragmentation, logging and wildfires: An Amazonian synthesis. Biological conservation (2006) 128: 182-192. Beese, W.J. and Bryant, A.A. 1999. Effect of alternative silvicultural systems on vegetation and bird communities in coastal montane forests of British Columbia, Canada. Forest Ecology and Management (1999) 115: 231-242. Ditchkoff, Stephen S., Saalfeld, Sarah T, and Charles J. Gibson. 2006. Animal behavior in urban ecosystems: Modifications due to human-induced stress. Urban ecosystems (2006) 9: 5-12. Hamel, S. and S.D. Coté. 2007. Habitat use patterns in relation to escape terrain: are alpine ungulate females trading off better foraging sites for safety? Canadian Journal of Zoology (2007) 85: 933-943. Hostetler, Mark. 1999. Scale, birds, and human decisions: a potential for integrative research in urban ecosystems. Landscape and Urban Planning (1999) 45: 15-19. Hörnsten, Lisa. 2000. Outdoor recreation in Swedish forests Implications for society and forestry. Department of Forest Management and Products, SLU, Uppsala. Forslund, M. 2003. Fågelfaunan i olika skogsmiljöer- en studie på beståndsnivå. Rapport 2003:2. Skogsstyrelsen, Jönköping. Lindhagen, A och Hörnsten, L. 2000. Forest recreation in 1977 and 1997 in Sweden: changes in public preferences and behavior. Department of Forest Management and Products, SLU, Uppsala. Lee, Ya-Fu., Kuo, Yen-Min, and Eric K. Bollinger. 2005. Effects of feeding height and distance from protective cover on the foraging behavior of wintering birds. Canadian Journal of Zoology (2005) 83: 880-890. Lendrem, D.W. 1980. Vigilance of a nest building female blue tit (Parus caeruleus). Z Tierpsychol (1980) 54: 279-284. Lendrem, D.W. 1983. Predation risk and vigilance in the blue tit (Parus caeruleus). Behavioral Ecology and Sociobiology (1983) 14:9-13. Miller, J. R. and Cale, P. 2000. Behavioral mechanisms and habitat use by birds in a fragmented agricultural landscape. Ecological Applications (2000) 10(6): 1732-1748. 19

Poulsen, B. O. 2002. Avian richness and abundance in temperate Danish forests; tree variables important to birds and their conservation. Biodiversity and Conservation (2005) 11: 1551-1566. Rydberg, Dan. 2001. Skogens sociala värden. Skogsstyrelsen oktober 2001. ISSN 1100-0295 Tim, Gustaf. 2008. Skötsel av tätortsnära skogar: påverkan på vegetationstäthet. Göteborgs Universitet, examensarbete. Övrigt: Birkne, Y. Skogsstyrelsen, Skog Syd-enheten. 2008-09-22 Internet: Fishers exact test: http://faculty.vassar.edu/lowry/fisher.html / 2009-01-28 20

Appendix A Antal observationer Röjd R% Kontroll K% Alla områden 362 214 59 148 41 Ängabo 109 62 57 47 43 Rya Åsar 131 82 63 49 37 Hultaberg 122 70 57 52 43 Observationer gjorda i de 3 områdena totalt, samt fördelat på röja ytor och kontrollytor. Kontroll Röjd VAR? Träd Buske Mark Luft Träd Buske Mark Luft Alla områden 103 37 7 1 167 24 12 11 Ängabo 30 13 4 0 44 12 5 1 RyaÅsar 37 10 2 0 65 8 4 5 Hultaberg 36 14 1 1 58 4 3 5 Fågelobservationerna som gjordes under inventeringen indelade i kategorierna träd, buske, mark och luft, sammantaget för alla områden och för varje enskilt område. Appendix B Chi2 tester p v Signifikans? Höjdobservationer 0,397 0,53 1 nej Födosök i höjdled 1,719 0,19 1 nej Födosök på träd och buske 22,248 <0,001 1 ja Fördelning av alla observationer 10,567 0,0051 2 ja Utfallet av de -tester som gjordes på insamlad data där p = utfallets sannolikhet att vara ett slumpmässigt resultat och v = frihetsgrader. 21