KANDIDATUPPSATS. Ankomst- och avflyttningsmönster för tättingar vid Sveriges sydvästligaste udde

Naturvård och artmångfald KANDIDATUPPSATS Ankomst- och avflyttningsmönster för tättingar vid Sveriges sydvästligaste udde en studie om fenologi, fågelmigration och klimatförändringar Linnea Henriksson Biologi 15 hp Halmstad 2015-01-19

Innehållsförteckning Sammanfattning... 3 Inledning... 4 Material och metoder... 9 Resultat... 12 Diskussion... 19 Referenser... 25 2

Sammanfattning Den globala uppvärmningen fortskrider allt mer och temperaturen i Europa kommer att öka inom ett intervall på 2,0 och 6,3 C till år 2100. Många studier visar att biologiska processer har påverkats av en temperaturökning. Här presenteras en studie om nio tättingars förändringar i ankomst- och avflyttningsmönster vid Falsterbo i sydvästra Sverige. Projektet är i samarbete med Falsterbo Fågelstation och datan är från deras standardiserade fångstprogram. Studieperioden avser åren 1984-2013. Alla arter visade en tidigarelagd ankomst om våren med undantag av två arter vilket visar att det inte endast är kortdistansflyttare som påverkas av klimatförändringar. Under hösten visade långdistansmigranterna en tidigarelagd avflyttning från häckplatsen medan kortdistansmigranterna förlängde sin vistelse i Sverige. Det tyder på att långflyttarna flyttar när det fortfarande finns gått om mat och att kortflyttarna följer vädret. Långflyttarna minskade i totala mängden fångade fåglar under hösten medan kortflyttarna ökade. Det visar att långmigranterna inte riktigt har lyckats synkronisera med den tidiglagda våren. Kortmigranternas ökade mängder tyder på att får flera kullar och/eller större kullstorlekar. As global warming proceeds, the temperature in Europe will continue to increase by between 2.0 and 6.3 C to the year 2100. Many studies report effects on biological processes due to increase of temperature. Here a study presents changes in arrival and departure of nine passerine species in Falsterbo, southwest Sweden. The project is in collaboration with Falsterbo Bird Observatory and the data is from their standardised mist-netting programme. The study period is 1984 2013. All species advanced their arrival dates during spring apart from two species, showing that both short- and long-distance migrants are affected by climate change. During autumn, long-distance migrants advanced their departure dates from the breeding sites while short-distance migrants prolonged their stay. Long-distance migrants migrate while there is still food available and short-distance migrants are more closely linked to weather patterns. Total number of long-distance migrants decreased while short-distance migrants increased. The long-distance migrants have not yet succeeded fully in synchronising with the earlier springs. Increasing numbers of short-distance migrants might be explained by more and/or larger brood sizes. 3

Inledning Växthuseffekten, global uppvärmning och dess konsekvenser Växthuseffekten är en naturlig process i jordens klimatsystem (Bernes och Holmgren 2006) och det är solens strålning som är drivkraften (Ramanathan och Feng 2009). Solens strålning kan passera ner till jordens yta nästintill opåverkad men växthusgaserna håller däremot effektivt kvar den reflekterade värmestrålningen (FN:s klimatpanel 2007). Atmosfärens sammansättning, solljusets och värmestrålningens olika våglängder och att atmosfären är kallare än jordens yta bidrar samtliga till växthuseffekten (Rummukainen 2005). Koldioxid CO 2 och vattenånga H 2 O är de viktigaste växthusgaserna (FN:s klimatpanel 2007; Michell 1989). Även andra växthusgaser som metan CH 4, lustgas N 2 O och ozon O 3 förekommer fritt i atmosfären (Bousquet et al. 2006; FN:s klimatpanel 2007). Sedan början av industrialiseringen har atmosfärens koncentration av växthusgaser ökat på grund av mänskliga aktiviteter. Med större andel växthusgaser i atmosfären blir växthuseffekten förstärkt (FN:s klimatpanel 2007). Från den förindustriella tiden till år 2011 hade halten koldioxid i atmosfären ökat från 290 ppmv (Cox et al. 2000) till 391 ppm. Det är en ökning med drygt 40 % sedan år 1750 (FN:s klimatpanel 2013). Framför allt är det förbränning av kolhaltiga ämnen som står för 75 % av världens alla utsläpp av växthusgaser (Europeiska kommissionen 2006). Tre fjärdedelar av det totala antropogena koldioxidutsläppet har skett de senaste 20 åren på grund av förbränning av fossila bränslen (FN:s klimatpanel 2001). Det är inte bara naturligt förekommande växthusgaser som släpps ut, utan även konstgjorda industrigaser, halogenalkaner, som freoner, fluorkolväten och svavelhexafluorider. Även dessa är kraftfulla växthusgaser (FN:s klimatpanel 2001; Ramanathan och Feng 2009). Det är främst förbränning av fossila bränslen som kol, olja och naturgas, markanvändning och förändringar i marktäcket som är bidragande orsakerna till en högre andel växthusgaser i atmosfären, och tillsammans med naturliga faktorer har de påverkat jordens klimat sedan 1800-talet (FN:s klimatpanel 2002). Under 1900-talet ökade jordens temperatur och den globala ytluftens medeltemperatur steg med 0,5 C (Marra et al. 2005) och i Europa nästan 1 C (Europeiska kommissionen 2006). Temperaturökningen accelererade framför allt under senare delen av 1900-talet (Sparks et al. 2009). FN:s klimatpanel (2002) beräknar utifrån emissionsscenarion att medeltemperaturen på jordens ytluft kommer att stiga mellan 1,4 och 5,8 C till år 2100. I Europa kommer temperaturen att höjas inom ett intervall på 2,0 och 6,3 C (Europeiska kommissionen 2006). Precis som växthuseffekten kan även en global uppvärmning vara en naturlig process. Beräkningar över 2000-talets globala uppvärmning överskrider dock de naturliga variationerna som skett under de senaste 1000 åren (Crowley 2000). Med en sådan klimatförändring blir det konsekvenser på jorden. Nordpolens is smälter och isen över vattenytan har minskat med 40 % under de senaste decennierna (Europeiska kommissionen 2006; FN:s klimatpanel 2013). Jordens ismassor reflekterar solstrålningen och hjälper på så sätt till med nedkylningen. När isen smälter minskar albedot och den buffrande effekten mot uppvärmningen försvinner (Rummukainen 2005). Smältvattnet från bland annat glaciärer är också en bidragande orsak till att havsnivån under 1900-talet höjdes mellan 0,1 till 0,2 meter (FN:s klimatpanel 2001). Den globala vattennivån beräknas fortsätta att stiga under det här århundradet (FN:s klimatpanel 2013). Lågt liggande öar kommer riskera att översvämmas (Malmborg och 4

Stenberg 2014) och runt 70 miljoner kustbor i Europa kommer att drabbas (Europeiska kommissionen 2006). Grönlandshavet har en stor betydelse för Skandinaviens klimat. Där sjunker ytvattnet och ersätts av nytt ytvatten från sydligare breddgrader. Detta är alltså en av de viktigaste drivkrafterna för Golfströmmen. För att ytvattnet skall sjunka till botten av havet utanför Grönland krävs det att vattnet är tillräckligt salt eftersom saltvatten har högre densitet än sötvatten. Blir tillförseln av sötvatten för stor kommer strömmen att försvagas. Risken finns att Golfströmmen slutar föra med sig varmt vatten norrut och att Skandinavien därmed får ett mycket kallare klimat. Enligt datamodeller avstannade strömmen under den gångna istiden vilket fick Europas temperatur att sjunka till extremlåga nivåer (Bernes och Holmgren 2006). Med förändringar som temperaturhöjning, ändrad havsnivå och rubbning i nederbördsmönstret kommer enskilda organismer, populationer, utbredning av arter och ekosystems sammansättning och funktion att påverkas på ett direkt sätt. Indirekta påverkningar är till exempel intensifierade och mer frekventa stormar och naturkatastrofer som torka och skogsbränder. Invasiva arter och deras spridning tillsammans med processer som habitatförstöring, -modifiering och -fragmentering kommer att ha en inverkan på klimatförändringarnas effekter. Nuvarande habitat kommer att förflyttas och ändras som ett svar på människopåverkade klimatförändringar och arter kommer att bli påverkade på olika sätt. De kommer att migrera i varierande takt genom fragmenterade habitat och ekosystem som domineras av långlivade organismer och generalister (FN:s klimatpanel 2002). Den antropogeniska uppvärmningen världen över är kanske det största hotet mot den globala biodiversiteteten (FN:s klimatpanel 2002; Sala et al. 2000; Thomas et al. 2004). Fenologi bevis på förändringar i biologiska processer Vid en habitatförändring finns det tre utvägar för organismerna som lever i habitatet. De kan antingen stanna kvar vilket troligen kommer att leda till att de dör, migrera till ett annat bättre lämpat habitat eller anpassa sig till det nya habitatet (Townsend et al. 2008). Fenologi är läran om tidsmönster av djurs och växters aktiviteter under året. Aktiviteterna är oftast årstidsbundna. Fenologi är en enkel process som är lätt att studera när man vill hitta förändringar i arters ekologi som svar på klimatförändringar (Walther et al. 2002). Ämnet fenologi har därför fått särskild uppmärksamhet under de sista två årtiondena (Moussus et al. 2011). Många biologer vet med säkerhet att påverkningar av klimatförändringar på biologiska processer redan märks av (Parmesan och Yohe 2003; Sanz 2002; Hughes 2000). Fenologiska studier har framför allt gjorts i Europa och Nordamerika (Askeyev et al. 2009; Walther et al. 2002). Peñuelas et al. (2002) gjorde en fenologisk långtidsstudie i Cardedeu, nordöstra Spanien på några av de vanligaste växterna, flyttfåglarna och en fjärilsart som finns i Medelhavsområdet. Medeltemperaturen för den studerade perioden, 1952 till 2000, ökade med 1,4 C medan nederbörden förblev oförändrad. En av de studerade växtarterna var äppelträd, Malus domestica. Äppelträdet visade tydliga fenologiska förändringar där dess bladutveckling hade tidigarelagts med 35 dagar, lövfällningen hade 12 dagars fördröjning och därmed har trädets lövperiod blivit 47 dagar längre under 43 år. Blomningen hade flyttats fram 26 dagar medan fruktperioden inte hade någon signifikant förändring under tidsperioden 1974 till 2000. Bladutvecklingen hos 24 av de studerade växtarterna 5

hade signifikant tidigarelagts 26 dagar. Andra studier som Menzel et al. (2006) och Walther et al. (2002) har också sett klara samband mellan tidigarelagda växtsäsonger och temperatur. Ett exempel på fjärilsart som har tidigarelagt sin säsong med 11,4 dagar är rovfjärilen, Pieris rapae (Peñuelas et al. 2002). Även andra organismer har visat reaktioner på ett varmare klimat som grodor som påbörjat sitt spel tidigare eller migrerande fjärilar som anlänt tidigare på våren (Parmesan och Yohe 2003). Med en tidigarelagd bladbildning, blomning och fruktutveckling har även insekter som bladlöss och fjärilar, Microlepidoptera, kommit fram tidigare och borde ha en inverkan på fåglarnas födotillgång (Peñuelas et al. 2002). Det kan alltså vara fördelaktigt för fåglar att flytta norrut tidigare och kan då inleda sin häckning tidigare och på så vis optimera sin reproduktion och öka chanserna för bättre framgång (Kovács et al. 2012). I andra studier har man till exempel sett att den svartvita flugsnapparen, Ficedula hypoleuca, under en 20-årsperiod (1980 till 2000) har tidigarelagt sin äggläggning som en följd av att födan, som i deras fall är insekter, kläckts eller kommit fram ur sin vinterdvala tidigare på våren. Individer med tidig äggläggning har selekterats mer och mer under perioden vilket indikerar att de gynnats av klimatförändringen (Both och Visser 2001). Tidpunkten för häckning är oftast tydligt kopplad till den reproduktiva fitnessen. Det är särskilt viktigt för insektsätande fåglar att tidsperioden när det finns gott om insekter åt ungarna sammanfaller med häckningstiden, då perioden vanligen är kort vid norra latituder (Charmantier et al. 2008; Sanz 2002). Med en ökad temperatur under januari till mars månad förväntas insekterna genomgå sitt larv- och nymfstadium snabbare till att bli vuxna som svar på klimatvärmning (Peñuelas et al. 2002). För fåglarna finns många fördelar vid en tidig ankomst till häckningsplatsen; de bästa reviren är tillgängliga, bättre chans att hitta en partner, bättre kvalitet på partnern, ökad chans för fler kullar och högre överlevnad hos avkomman. Dock får fåglars eller andra organismers ankomst inte vara för tidig då risken för dödlighet är högre med anledning av låga temperaturer, brist på mat och outvecklat lövverk som annars skulle fungerat som skydd är exempel som kan ha en negativ effekt på individen (Gordo 2007). Många studier har framför allt gjorts på europeiska och nordamerikanska migrerande fåglar där man har använt sig av flyttdatum för att se förändringar i migrationsmönstret (Rivalan et al. 2007). Flyttdatum är det datum när fåglarna har setts migrera. Man har sett hos flyttande fåglar att transportsträckan har förändrats vilket är beroende av vilken habitattyp fågelarten lever i. En förklaring kan vara att en viss habitattyp minskar i antal (Visser et al. 2009) och en art som lever i det habitatet tvingas finna nya passande områden med motsvarande habitat i andra regioner. I en studie gjord på rörsångare har man sett en förändring i kroppsstorlek vid en jämförelse av de fem första och sista åren, 1989 till 1993 och 2005 till 2009, av studieperioden. Den hade en genomsnittlig viktminskning på 0,3 gram under våren, vilket kan tyda på en miljöförändring på övervintringsplatsen och/eller rastplatser (Kovács et al. 2012). Temporala och spatiala förändringarna i temperaturen har en viktig betydelse för hur flyttfåglar kan anpassa sig till den rådande klimatförändringen (Both och te Marvelde 2007). Temperaturförändringar har i synnerhet accelererat under senaste tiden, däremot har värmeutvecklingen inte varit enhetlig över Europa (Sparks et al. 2009). En generell översikt av fenologiska studier visar att majoriteten av fågelarter tenderar att ankomma tidigare under våren. Förändringarna har visat sig mot slutet av 1900-talet, kanske senare än så (Lehikoinen et al. 2006). De flesta studier visar på att kortdistansflyttare, de som framför allt migrerar 6

till centrala och södra Europa, ankommer tidigare om våren (Knudsen et al. 2011; Lehikoinen et al. 2006; Sokolov et al. 2012; Trøttrup et al. 2006). Troligen beror det på att fåglar som övervintrar i Europa märker av temperaturskillnader tydligare och kan därför påbörja sin flytt tidigare (Trøttrup et al. 2006; Visser et al. 2009). En temperaturökning för dessa fåglar kan också leda till att de migrerar kortare sträckor när de ska ner till övervintringsplatsen eller inte migrerar alls (Rivalan et al. 2007; Trøttrup et al. 2012). Långdistansmigranter, de som flyger över Saharaområdet och övervintrar i västra och centrala Afrika, visar en mindre tydlig respons på klimatförändringar (Knudsen et al. 2011; Trøttrup et al. 2006). Några har sett stora förändringar hos långdistansflyttare vars ankomst är tydligt tidigarelagt (Both och Visser 2001; Knudsen et al. 2011), speciellt de som har häckningsplatser på norra latituder (Rubolini et al. 2005). Gordo et al. (2005) testade hypotesen att Saharakorsande fåglars vinterkvarter i Afrika är en viktigare faktor som påverkar tidpunkten för vårankomsten snarare än Europas klimatmönster. Resultaten visade att ladusvala Hirundo rustica, gök Cuculus canorus och näktergal Luscinia megarhynchos visade en klar trend om en försenad ankomst på våren. De kunde påvisa att klimatvariationer i Afrika ger en bättre förutsägelse om flyttfåglars ankomst än lokala klimattillståndet på häckningsplatserna i Europa. När temperaturen var hög i Afrika blev ankomsten senarelagd till Medelhavsområdet. Deras resultat stämmer överens med Cotton (2003) om att klimatvariationer på övervintringsplatserna är viktiga drivkrafter för vårflyttningen. Fenologistudier av fåglar Fåglar är välstuderade och har sedan länge används som modellorganismer för studier om klimatpåverkningar hos djur (Kovács et al. 2012; Rivalan et al. 2007; Trøttrup et al. 2006). Ett argument för varför just fåglar ska användas som studieobjekt är att man redan känner till mycket om dessa välutforskade organismer. Utbredning, ruggningsmönster och häckkriteria är exempel på redan undersökta områden (Knudsen et al. 2011). Under våren är alltid de första flyttfåglarna efterlängtade i Europa vilket har resulterat i lång historik av observationer under de två senaste århundradena (Sanz 2002). I studier om migrationsförändringar har man huvudsakligen använt sig av ankomsteller bortflyttningsdatum (Rivalan et al. 2007). Det finns talrika studier på tättingars flyttning och majoriteten av arbetena har baserats på första individobservationen under våren (Gordo et al. 2005; Peñuelas et al. 2002; Rainio et al. 2006), oftast på häckningsplats (Trøttrup et al. 2006). Trots många studier inom fenologi är resultaten delade (Gordo 2007; Peñuelas et al. 2002; Sanz 2002). En del referenser talar för (Cotton 2003) och andra emot (Iwajomo et al. 2012) förändringar i flyttmönster på grund av klimatförändringar. Inom fågelstudier om fenologi finns det ett begränsat antal arter som undersökts, framför allt har trädgårdssångaren Sylvia borin (Ottosson et al. 2005), svartvita flugsnapparen Ficedula hypoleuca (Both et al. 2005; Both et al. 2006; Both och te Marvelde 2007) och ladusvalan Hirundo rustica (Huin och Sparks 1998; Sanz 2002) fått mycket uppmärksamhet. Studier med ett bredare urval av arter är att föredra vilket kan ge en bättre bild av hur klimatförändringar påverkar fåglarna generellt. Fåglar har olika ekologi och på så sätt kan de reagera olika på en klimatförändring. Studier gjorda i Skandinavien och Sverige är underrepresenterade, största delen är utförda längre ner på i Europa, i Medelhavsområdet och Nordamerika (Leihkoinen et al. 2006; Rosenzweig et 7

al. 2008). De allra flesta fenologistudier som har haft anknytning till Sverige har utförts av forskare i samarbete med Ottenby Fågelstation. Fågelstationen som upprättades 1946 innehar världens längsta obrutna fångstserie (Ottenby Fågelstation 2011). Bra utgångsdata är att eftersträva så att studien som skall göras har ett bra underlag, gärna långtidsserier. På många fågelstationer runt om i världen har man långtidsstuderat fåglar på olika sätt och innehar därför bra utgångsdata för forskning av olika slag från framför allt standardiserad ringmärkning (Kovács et al. 2012; Moussus et al. 2011; Rivalan et al. 2007; Trøttrup et al. 2006; Visser et al. 2009). Standardiserad ringmärkning innebär att samma fångstförutsättningar appliceras varje år. På Falsterbo Fågelstation har man haft en standardiserad fångst sedan år 1980 och över 1 miljon fåglar har fångats från det året fram till dagens datum. Trots det har ingen analyserat datan och undersökt fåglarnas fenologi på den här platsen. Även få höststudier har genomförts i Europa (Sokolov et al. 2012), mycket på grund av att datainsamlandet till största del har skett under våren. Tättingars höstflyttning vet man därför ganska lite om (Trøttrup et al. 2006) och det är just under hösten som man fångar flest fåglar, åtminstone i Falsterbo. Lennart Karlsson (ringmärkare och platschef) skriver på Falsterbo Fågelstations hemsida att näset utgör Skandinaviens sydvästligaste spets och huvudriktningen för de flesta flyttfåglar under hösten är sydväst. Eftersom majoriteten av alla fåglar väljer att inte flyga över vatten utan följer land så länge det går uppstår en tratteffekt i Falsterbo där fåglar koncentreras då de kommer norrifrån. Falsterbo Fågelstations ringmärkningsplats är därför strategiskt placerad längst ut på spetsen i fyrträdgården. Syfte Syftet med den här studien är att se om fåglars flyttvanor har förändrats på grund av den globala uppvärmningen eftersom det är med anledning av klimatförändringar fåglars vanor kan ha ändrats (Marra et al. 2005; Sokolov et al. 2012). Projektet baseras på ringmärkningsdata från Falsterbo under en 30-årsperiod (1984 till 2013). Arterna har valts ut genom att de antingen är kort- eller långdistansflyttare, har varierande ekologi och minst 200 fångster, det vill säga nymärkningar, per säsong av arten. Frågeställningen är om det har skett någon förändring i fåglars ankomst- och avflyttningsmönster under 1984 till 2013 i Falsterbo. Både vår- och höstdata har analyserats. Arbetet fokuserar på nio arter; rödhake Erithacus rubecula, taltrast Turdus philomelos, trädgårdssångare Sylvia borin, sävsångare Acrocephalus schoenobaenus, rörsångare Acrocephalus scirpaceus, härmsångare Hippolais icterina, lövsångare Phylloscopus trochilus, gransångare Phylloscopus collybita och kungsfågel Regulus regulus (Svensson et al. 2009). 8

Material och metoder Ringmärkning i Falsterbo Falsterbos Fågelstation har två fångstlokaler, fyrträdgården och Flommen. Fyrträdgården är en stor dunge på 100 x 100 meter som omger fyren. Där sätts sammanlagt 21 japanska slöjnät med maskstorleken 16 millimeter, avsett för fångst av småfågel, upp varje morgon varav några sätts upp precis utanför trädgården. Storleken varierar på dessa nät, ett är 18 meter, två är 12 meter medan resterande är 9 meter långa. Näthöjden är 2,7 meter förutom för ett nät som har höjdmåttet 2,1 meter och längden 9 meter. Ringmärkning pågår från 21 mars till 10 juni respektive 21 juli till 10 november. Flommen är ett vassområde strax norr om fyren. Där bedrivs ringmärkning från 21 juli till 30 september. 20 stycken slöjnät som samtliga är 9 x 2,1 meter, också japanska, används här. Alla näten är placerade i vass. Syftet med två olika fångstbiotoper är att inkludera fler arter i det standardiserade fångstprogrammet. Ett standardiserat fångstprogram betyder att samma fångstförutsättningar appliceras varje dag under varje säsong, varje år. Näten sätts upp en halvtimme innan gryning varje morgon med restriktioner för dåligt väder då det inte bedrivs någon ringmärkning med hänsyn till fåglarna. När det blåser är risken större att fåglarna trasslar in sig mer än vad de annars skulle gjort. Det kan försvåra arbetet med att ta ut dem ur nätet. Vindriktningen spelar därför roll om vinden blåser rakt in i näten eller om det blåser parallellt längs med näten. Vind som blåser rakt in i näten är att föredra. Vid en vindhastighet på ~ 10 meter per sekund sätts inte nät upp. Vid regn kan fåglarna bli blöta in på huden. Det kan i värsta fall leda till att de fryser ihjäl. Även varierat antal nät uppe kan förekomma beroende på väderleken, ibland sätts lägre (2,1 meter höga) nät upp för att undvika blåst. Det är personalen som bedömer om nät kan sättas upp eller ej. Näten sätts upp på samma plats sedan programmets början. Några enstaka har fått flyttas i Flommen då vassens utbredning har varierat under åren. Varje halvtimme vittjas näten. Under våren arbetar man minst fyra timmar om dagen och om hösten är det sex timmar. Är det god fångst och det fortfarande är mycket fågel som fastnar i näten efter den utsatta tiden, fortsätter man tills man får färre än 10 fåglar under en timme. Efter en dags fångst tas näten ner från stolparna (Lennart Karlsson 2014; Sophie Ehnbom 2014). Åtkomst av data All ringmärkningsdata finns tillgänglig på Falsterbo Fågelstations hemsida (Falsterbo Fågelstation, 2014). I det här arbetet har säsongssummor, dagssummor och mediandatum använts. En säsongssumma är totala antalet fångade individer av en art på antingen våren eller hösten under ett specifikt år. Dagssumma är det totala antalet fångade individer av en art på vår- eller höstsäsongen under en specifik dag. Från fyren har säsongssummor och dagssummor för både vår- och höst använts för Erithacus rubecula, Turdus philomelos, Sylvia borin, Hippolais icterina, Phylloscopus trochilus, Phylloscopus collybita och Regulus regulus. Arterna Acrocephalus schoenobaeunus och Acrocephalus scirpaceus har Flommensiffror använts just för att arterna lever bland vassen (Kovács et al. 2012) och fångas därför i större antal i Flommen jämfört med 9

fyrträdgården. Arterna kan delas in i två grupper, långdistans- och kortdistansmigranter. Långdistansmigranterna är Sylvia borin, Hippolais icterina, Phylloscopus trochilus, Acrocephalus schoenobaeus och Acrocephalus scirpaceus. Kortdistansmigranterna är Erithacus rubecula, Turdus philomelos, Phylloscopus collybita och Regulus regulus. Beräkningar och analyser Dagssummornas medelvärde har inte använts för att de inte är normalfördelade och därför har mediandatum använts istället. Alla års mediandatum och motsvarande julianska dagar för respektive art har blivit redigerade genom att ta bort en dag hos de mediandatum som varit efter den 29 februari med hänsyn till skottår. En juliansk dag är en specifik kalenderdags nummer på året. Första januari är dag nummer 1 enligt de julianska dagarna likaså blir den 31 december dag nummer 365 om det inte är skottår. Årens mediandatum valdes att delas in i tre 10-årsperioder. Perioderna blev 1984 1993, 1994 2003 och 2004 2013. Varje periods mediandatum togs fram genom att addera nummer fem och sex av de 10 talen och som sedan dividerades med två. De tal som fick en decimal har avrundats. Efter det sorterades de i storleksordning. Då får man fram ett intervall (eng. range) genom att titta på största och minsta talet. Intervallet börjar från första dagen en individ av en specifik art har fångats till sista dagen man fångade den arten under en säsong. Man får fram ett intervall som visar hur länge på året man fångar en art under antingen våren eller hösten. Mediandatum och fångstintervall för varje period, både vår och höst togs fram för varje art. Säv- och rörsångare fick endast mediandatum och fångstintervall för hösten eftersom alla fångstsiffror, det vill säga säsongs- och dagssummor är från Flommen. Kruskal-Wallis H-test användes för att undersöka om säsongssumma för respektive art förändrats mellan perioderna. Testen utfördes i SPSS. Kruskal-Wallis H-test fungerar bra för icke-normalfördelad data. Det lämpar sig särskilt när urvalen är små och ojämlika och avvikelserna i grupperna är olika (Zaiontz 2014). Testet är rankbaserat och används för att se en statistisk signifikans mellan en eller flera grupper (Lund Research Ltd, 2013). Rankbaserat innebär att talen i fråga kan rankas från störst till minst där största talet blir nummer ett och näst största talet blir nummer två och så vidare. Eftersom datan inte är normalfördelad kan man genom att rangordna den, transformera den till något fördelningsoberoende och på så vis behöver man inte anta något om fördelningen. För att ett p-värde skall vara signifikant ska det vara < 0,05. P-värdet i Kruskal-Wallis testet är two-tailed vilket betyder att man tittar på båda hållen av fördelningskurvan. Om värdet är signifikant betyder det att sannolikheten att frågeställningen inte är sann är väldigt liten. Det innebär för det här arbetet att det inte har skett någon förändring i fåglarnas ankomst- och avflyttningsmönster. Förutom Kruskal-Wallis-testet gjordes även Mann-Whitney U-test som fungerar på samma sätt som KW, enda skillnaden är att endast två grupper jämförs. Vid två perioders jämförelse är det alltid period 1984 1993 och 2004 2013 som granskas. Vår- och höstsummor har testats för alla arter förutom säv- och rörsångare. Endast höstdata har använts för de arterna. 10

På samma sätt som säsongssummorna, testades också mediandatumen, antalet fångstdagar och intensitetsmåtten för alla arter. Både Kruskal-Wallis-testet och Mann-Whitney U-testet användes. Endast Mann-Whitney U-testet användes för mediandatumen. Vår och höst granskades var för sig. Alla test gjordes för respektive art. Antalet fångstdagar testades för att se om flyttningstiden har förlängts eller blivit kortare. Intensitetsmått är en kvot på hur många individer av en art som har fångats på en dag. Det beräknades genom att ta säsongssumma dividerat på antalet fångstdagar. För att se om det skett en förändring i ankomsttiden användes datumet då den första individen fångades per säsong. Första perioden jämfördes med tredje perioden. Både vår och höst granskades för varje art, undantag rör- och sävsångare. För att se om fåglarna förlänger eller förkortar sin tid på häckningsplatserna räknades antalet dagar mellan ankomstmedianen till avflyttningsmedianen per år för varje art. 11

Resultat Jag fann ett generellt mönster att vårens ankomst tidigareläggs för alla arter med undantag för taltrast och härmsångare (figur 1). Jag hittade signifikanta skillnader mellan både trädgårdssångarens, lövsångarens och gransångarens mediandatum mellan första och sista perioden (tabell 1). Under hösten lämnar alla långdistansmigranter Sverige först som sedan följs av kortflyttarna (figur 2). Där fann jag en signifikant skillnad mellan sävsångarens mediandatum mellan första och sista period (tabell 1), vilket har tidigarelagts (tabell 2). För majoriteten av fågelarterna så har antalet fångstdagar minskat (tabell 2). För gransångaren upptäckte jag en signifikant skillnad i antalet fångstdagar mellan perioderna 1984 1993, 1994 2003 och 2004 2013 under våren (tabell 1). Jag hittade även signifikanta skillnader mellan höstens fångstdagsantal hos sävsångare, rörsångare, härmsångare och gransångare (tabell 1) under hösten. Mängden fåglar per dag (intensitetsmått) har under våren ökat för vissa arter och en del har minskat (tabell 2). Under hösten har intensitetsmåttet minskat för fyra och ökat för fyra av arterna och för den nionde arten har ingen förändring skett (tabell 2). Jag fann en signifikant skillnad mellan vårens intensitetmått hos gransångaren (tabell 1) vilket har ökat (tabell 2). Under hösten hittade jag en signifikant skillnad mellan taltrastens intensitetsmått (tabell 1) mellan tre perioder och första och sista perioden. Jag fick en signifikant skillnad mellan rörsångarens intensitetsmått mellan perioderna 1984 1993 och 2004 2013 (tabell 1). Intensitetsmåttet har minskat (tabell 2). Generellt har den totala mängden fåglar per art minskat för både vår och höst (tabell 2). För taltrastens säsongssumma under våren fann jag en signifikant skillnad mellan alla tre perioder under våren (tabell 1). Även hos gransångaren hittade jag en signifikant skillnad mellan säsongssummorna för de tre perioderna (tabell 1) under våren. Jag fann en signifikant skillnad mellan taltrastens säsongssummor mellan perioderna 1984 1993, 1994 2003 och 2004 2013 under hösten (tabell 1). Likaså hittade jag signifikanta skillnader för både rörsångarens och gransångarens säsongssummor (tabell 1) under höstsäsongen. Rödhaken har förlängt sin vistelse på häckningsplatsen med 10 dagar när första perioden jämförs med sista (tabell 2). Antalet fångstdagar har minskat, speciellt under våren (figur 1) vilket har gett ett ökat intensitetsmått under både vår och höst (tabell 2). Säsongssumman har ökat under hösten vid jämförelse mellan första och sista perioden (tabell 2). 12

Taltrastens säsongssumma har minskat under våren när perioden 2004 2013 jämförs mot 1984 1993, medan höstens summa har ökat (tabell 2). Jag fann en signifikant skillnad mellan säsongssummorna under våren, där perioderna 1984 1993, 1994 2003, 2004 2013 har jämförts gentemot varandra (H = 6,242, df = 2, p < 0,044) (tabell 1). För höstens säsongssummor hittade jag signifikanta skillnader när både tre perioder har jämförts med varandra (H = 6,508, df = 2, p < 0,039) och mellan första och sista period (H = 19,000, df = 5354, p < 0,019) (tabell 1). Antalet fångstdagar har minskat med 27 dagar under våren och har istället ökat med 22 dagar under hösten (tabell 2). Jag hittade en signifikant skillnad mellan taltrastens intensitetsmått mellan alla tre perioder (H = 9, 219, df = 2, p < 0,01), men även mellan första och sista period (H = 19,000, df = 13,96, p < 0,019) under hösten (tabell 1). För trädgårdssångaren fann jag en signifikant skillnad mellan vårens mediandatum (H = 23,000, df = 2899, p < 0,04) (tabell 1) som har tidigarelagts (figur 1). En allmän minskande trend har skett för antalet fångstdagar, intensitetmåtten och säsongssummorna när perioden 2004 2013 jämförs med första 10-årsperioden 1984 1993 (tabell 2) angående trädgårdssångaren. Jag fann en signifikant skillnad hos sävsångaren (tabell 1), där dess mediandatum har tidigarelagts under våren mellan första och sista perioden (H = 14,000, df = 4000, p < 0,006) (figur 1). Jag hittade även en signifikant skillnad mellan sävsångarens tre perioders antal fångstdagar (H = 11,970, df = 2, p < 0,003) (tabell 1). Hos rössångaren fann jag en signifikant skillnad i antalet fångstdagar mellan de tre perioderna (H = 10,420, df = 2, p < 0,005) (tabell1). En signifikant skillnad hittade jag också i antalet fångstdagar när första och sista period jämfördes (H = 18,500, df = 1089, p < 0,017) (tabell 1). Intensitetsmåttet har minskat (tabell 2) vilket jag fann en signifikant skillnad mellan första och sista period (H = 23,000, df = 59,9, p < 0,041) (tabell 1). Jag upptäckte en signifikant skillnad mellan säsongssummorna när de tre 10-årsperioderna jämförs med varandra (H = 7,533, df = 2, p < 0,023) (tabell 1). Även en signifikant skillnad fann jag mellan säsongssummorna när endast första och sista perioden jämförs (H = 16,000, df = 34119, p < 0,01) (tabell 1). Säsongssumman för perioden 2004 2013 har minskat jämförelsevis med period 1984 1993. För härmsångaren har jag hittat en signifikant skillnad mellan antalet fångstdagar mellan de tre perioderna (H = 6,819, df = 2, p < 0,033) under hösten (tabell 1). I övrigt har härmsångaren en liten ökning i säsongssumman och intensitetmåttet under våren, när man jämför första och sista perioden (tabell 2). Jag fann en signifikant skillnad mellan lövsångarens mediandatum under våren mellan första och sista perioden (H = 22,000, df = 2610, p < 0,33) (tabell 1). Ankomstmedianen har tidigarelagts (figur 1). Vid en jämförelse av period 1984 1993 och 2004 2013 har säsongssummorna minskat under både vår och höst (tabell 2). Även en minskning har skett av antalet fångstdagar och intensitetsmåtten (tabell 2). 13

Jag hittade en signifikant skillnad mellan gransångarens mediandatum under våren mellan första och sista perioden (H = 11,000, df = 2284, p < 0,003) (tabell 1). Ankomsten är tidigarelagd (figur 1). Jag har funnit signifikanta skillnader i antalet fångstdagar mellan perioderna 1984 1993, 1994 2003 och 2004 2013 (H = 9,579, df = 2, p < 0,008; H = 18,513, df = 2, p < 0,000) och mellan första och sista perioderna (H = 13,000, df = 583, p < 0,005; H = 0,000, df = 716, p < 0) under vår och höst. Jag fann två signifikanta skillnader mellan intensitetsmåtten hos gransångaren, där en signifikant skillnad var mellan tre perioder (H = 10,340, df = 2, p < 0,006) och den andra signifikanta skillnaden var mellan två perioder (H = 10,000, df = 3,66, p < 0,002), båda under våren (tabell 1). Säsongssummorna har ökat (tabell 2). Jag fann signifikanta skillnader för både vårens och höstens säsongssummor mellan perioderna 1984 1993, 1994 2003 och 2004 2013 (H = 14,140, df = 2, p < 0,001; H = 11,851, df = 2, p < 0,003). Jag hittade även signifikanta skillnader för säsongssummorna mellan perioderna 1984 1993 och 2004 2013 (H = 6000, df = 1728, p < 0,001; H = 9000, df = 4411, p < 0,002), också gällande vår och höst (tabell 1). 14

Figur 1 Mediandatum och intervall när arten fångades under våren. Asterisk (*) betyder att fågelarten är långdistansflyttare. Varje block motsvarar en 10-årsperiod. Ljusaste blocket motsvarar första perioden, 1984 1993. Näst ljusaste blocket är period 1994 2003 och mörkaste blocket är sista perioden 2004 2013. Det röda strecket visar mediandatumet. 15

16 Figur 2 Mediandatum och intervall när arten fångades under hösten. Asterisk (*) betyder att fågelarten är långdistansflyttare. Varje block motsvarar en 10-årsperiod. Ljusaste blocket motsvarar första perioden, 1984-1993. Näst ljusaste blocket är period 1994 2003 och mörkaste blocket är sista perioden 2004 2013. Det röda strecket visar mediandatumet.

Tabell 1 P-värden. I alla beräkningar är endast första och sista period jämförda. Median är mediandatumets förändring, Mann-Whitney U-test har använts. F är förändring i antalet fångstdagar. S/F är förändringar i intensitetsmåtten. KW är att Kruskal-Wallis H-test har använts och tre perioder har jämförts. MW är att Mann-Whitney U-test har använts och två perioder har jämförts. Art Median vår Median höst F KW vår F KW höst F MW vår F MW höst S/F KW vår S/F KW höst F/S MW vår F/S MW höst S KW vår S KW höst S MW vår S MW höst Rödhake 0,08 0,362 0,371 0,845 0,172 0,879 0,727 0,935 0,45 0,705 0,59 0,83 0,326 0,575 Taltrast 0,472 0,494 0,119 0,361 0,425 0,383 0,217 0,01 0,545 0,019 0,044 0,039 0,364 0,019 Trädgårdssångare 0,04 0,23 0,245 0,127 0,087 0,058 0,273 0,131 0,186 0,821 0,188 0,572 0,121 0,45 Sävsångare 0,006 0,003 0,062 0,547 0,705 0,237 0,545 Rörsångare 0,516 0,005 0,017 0,111 0,041 0,023 0,01 Härmsångare 0,539 0,13 0,789 0,033 0,569 0,622 0,285 0,071 0,257 0,096 0,329 0,055 0,597 0,65 Lövsångare 0,033 0,27 0,361 0,226 0,383 0,138 0,351 0,278 0,326 0,326 0,326 0,276 0,29 0,199 Gransångare 0,003 0,47 0,008 0 0,005 0 0,006 0,061 0,002 0,059 0,001 0,003 0,001 0,002 Kungsfågel 0,196 0,383 0,165 0,199 0,15 0,111 0,175 0,823 0,29 0,65 0,283 0,973 0,174 0,88 17

Tabell 2 Förändring i antal dagar. I alla beräkningar är endast första och sista period jämförda. Ankomstd är förändringar i antalet ankomstdagar där (+) är senarelagd ankomst och (-) är tidigarelagd. Häckningsplats är förändringar i antalet dagar på häckningsplatsen. (+) är en dagsökning medan (-) är en dagsminskning. Angående Fångstd. Intensitetsm. och Säsongssum. betyder (+) dagsökning och (-) dagsminskning. Fångstd. är förändring i antalet fångstdagar. Intensitetsm. är förändring i mängden fåglar per dag. Säsongssum. är förändring i mängden fåglar per säsong. Art Ankomstd. vår Ankomstd. höst Häckningsplats Fångstd. vår Fångstd. höst Intensitetm. vår Intensitetm. höst Säsongssum. vår Säsongssum. höst Rödhake + 2 + 1 + 10 45 5 + 1,88 + 2,54 213 + 1384 Taltrast 0 0 + 1 27 + 22 0,29 + 2,42 130 + 982 Trädgårdssångare 6 3 1 33 74 0,56 0,8 205 624 Sävsångare 6 48 0,4 701 Rörsångare + 1 67 10,25 7837 Härmsångare 2 7 5 9 17 + 0,32 0 + 24 36 Lövsångare 7 2 + 2 5 52 8,4 3,93 3873 3150 Gransångare 4 1 + 7 + 117 + 216 + 1,3 + 1,87 + 710 + 1937 Kungsfågel 6 + 4 + 7 48 75 0,9 + 10,46 572 + 1746 18

Diskussion Det påstås ofta att fåglar som övervintrar i södra eller västra Europa (Hubálek 2005), kortdistansflyttare, visar en tydligare fenologisk respons till klimatförändringar jämfört med långdistansmigranter (Both och the Marvelde 2007; Dolenec 2013; Knudsen et al. 2011; Pulido och Widmer 2000; Sanz 2002), de som flyttar över Saharaöknen (Knudsen et al. 2011). Det kan förklaras med att övervintringsområdena i södra Europa och möjligen norra Afrika influeras av temperaturökningar (Hubálek och Capek 2008; Sanz 2002) som liknar de vid norra latituder (Rosenzweig et al. 2008; Sparks et al. 2009). Det i sin tur kan ge en bättre indikation av hur klimatet är längre norrut i Europa (Sanz 2002). Växtsäsongen har förlängts och en ökning av växtlighet har skett i norra hemisfären (Hughes 2000; Walther et al. 2002). I norra Sverige har man sett att trädgränsen har flyttats längre norrut (Kullman 2002: Serreze et al. 2000). Även evertebraters ankomst och tidpunkten när mängden av dem är stor har tidigarelagts som en konsekvens av högre temperatur, vilket också påverkar fåglars migration och häckningstidpunkt (Bergmann 1999; Tryjanowski et al. 2002). För insekter som är beroende av en växt eller ett begränsat antal växtarter är det viktigt att vara synkroniserad med sina värdar. På liknande sätt måste växter anpassa sig efter sina pollinatörer (Menzel et al. 2006). För insektsätande fåglar är det viktigt att kläckning av ungar sker i samband med att leddjur finns i stor mängd för att en häckningsframgång skall uppnås (Sanz 2002). Alla kortdistansmigranterna har tidigarelagt sitt mediandatum under våren (figur 1) förutom taltrasten. Mediandatumens resultat tyder på att de har påverkats av temperaturen nere på övervintringsplatsen och därför ankommer de tidigare om våren. Nere i Storbritannien har man sett att fåglars ankomstdag inte endast influeras av temperaturer på häckningsplatsen men också på migrationsrutterna genom Spanien och Frankrike (Tryjanowski et al. 2002). Det är konstaterat att fågelmigrationsaktiviteter är starkt influerade av väder (Tryjanowski et al. 2002; Åkesson et al. 2002) såsom vindar och regn (Sinelschikova et al. 2007; Zehnder et al. 2001). En förklaring till att mediandatumen har tidigarelagts kan vara att det har blivit ett mildare väder längs migrationsrutterna för kortdistansflyttarna och i kombination med en ökad temperatur har det gynnat migranterna. Knudsen et al. (2011) förklarar att en tidigare ankomst på våren till de sydöstliga baltiska regionerna för taltrasten kan ha sina grunder i en ökad medvindsfrekvens och temperatur under flyttvägen. Taltrasten var den enda av kortflyttarna som inte hade en tidigare ankomst under våren (figur 1). Jämfört med Knudsen et al. (2011) resultat kan de svenska taltrastarna komma från en annan population och då möjligen från ett annat övervintringsställe. Gransångaren ankommer signifikant tidigare om våren (tabell 1). Det finns två underarter av gransångare som är inräknade i det här arbetet. P. collybita abietinus är den svenska rasen och har sin utbredning från Norge till Uralbergen. Underarten P. c. collybita har sin utsträckning från södra och västra Europa (Lindström et al. 2007). Den sydliga sorten ankommer tidigare om våren jämfört med den norra rasen (Stervander et al. 2005). Collybita är en mycket trolig faktor till att mediandatumet har tidigarelagts om våren (figur 1). Det är möjligt att klimatförändringar kan ligga till grunder för att den sydliga gransångaren har börjat bli allt vanligare i Sverige men än så länge finns den framför allt i Skåne (Lindström et al. 2007). I Skåne är klimatet mildare jämfört med norra Sverige, vilket stödjer hypotesen att Collybita är mer temperaturkänslig än Abietinus. 19

Antalet fångstdagar har minskat under våren för rödhaken, taltrasten och kungsfågeln (tabell 2), något som pekar på att de flyttar snabbare från övervintringsområdet till häckplatsen. Troligen finns det bra med föda längs flyttvägen och de behöver inte spendera lika mycket tid på en rastplats för att bygga upp sitt fettlager. Gransångarens antal fångstdagar har signifikant ökat under våren (tabell 1 och tabell 2). Det har troligen sin förklaring i att båda underarterna är inkluderade i arbetet och att den sydliga rasen ankommer märkbart tidigare än norra varianten (Stervander et al. 2005). För övriga kortflyttare har fångstdagarna minskat under våren (tabell 2). Det är bara gransångaren som har fått en signifikant skillnad i intensitetsmåttet under våren (tabell 1). Askeyev et al. (2007) och Halkka et al. (2011) fick en signifikant korrelation mellan ankomsttidpunkt och lokala temperaturer under april för gransångaren. Man kan tänka sig att gransångaren märker av temperaturförändringar och när temperaturen nått en viss gräns flyttar de flesta. Intensitetsmåttet har ökat (tabell 2) för gransångaren vilket stöder antagandet att de flesta flyttar vid en viss temperatur. Det kan också förklaras med att totala antalet individer under vårsäsongen har ökat (tabell 2). En förklaring till gransångarens totala ökning kan vara att den mer sydliga underarten P. collybita collybita har under de senaste decennierna blivit allt vanligare i Skandinavien och Sverige. Det var inte förrän vid 1970-talet den sydliga variationen kom till Sverige (Hansson et al. 2000; Lindström et al. 2007). De andra kortflyttarnas säsongssummor har minskat för våren (tabell 2). Det har noterats att långdistansflyttare som till exempel svarthättan Sylvia atricapilla har börjar stanna kvar på häckningsplatser. Även gransångaren har setts övervintra på häckningsplatser. Det har observerats att båda arterna övervintrar i Storbritannien, men även i norra Norge (Leech och Crick 2007; Tryjanowski et al. 2002). Stannar de kvar på häckningsplatsen kan det förklara varför antalet kortdistansmigranter minskar i Falsterbo under våren. Alla kortflyttare har förlängt sin tid på häckningsplatsen (tabell 2). Att de förlänger sin vistelse på häckningsplatsen visar på att det är fördelaktigt för dem att stanna längre. Taltrasten som häckar i skogsmarker (Svensson et al. 2009) har troligtvis gynnats av en förlängd växtsäsong. Växtsäsongens längd har blivit längre med cirka 14 dagar från 1961 2013 (Hellström 2014). Om växtligheten har kommit långt i sin bladutveckling får fåglar som till exempel taltrasten en större chans att gömma sitt bo bland lövverket. Födoperioden är troligen också längre. Födotillgången är essentiell för att de ska kunna börja häcka. På hösten har de istället senarelagt sitt mediandatum (figur 2) med undantag för taltrasten och gransångaren. Mediandatumets senareläggning visar att de lämnar sin häckningsplats senare, vilket har konstaterats. Alla kortdistansmigranters säsongssummor har ökat på hösten, likaså har intensitetsmåtten ökat under hösten (tabell 2). Det talar för att kortdistansflyttarna hinner med flera kullar på en häckningssäsong. Gransångarens och taltrastens säsongssummor har signifikant ökat under hösten (tabell 1 och tabell 2). Trastar som födosöker på marken kan gynnas av att nederbörden har ökat i norra Europa och som förutspås öka ännu mer (European 20

Environment Agency 2012; FN:s klimatpanel 2013). Taltrasten är en art som kan få flera kullar per säsong (Najmanová och Adamík 2009) och möjligen har taltrasten fått fler kullar och/eller större kullstorlekar, något som även har setts hos rörsångaren Acrocephalus scirpaceus (Halupka et al. 2008). Vid torra perioder gömmer sig daggmaskar och andra jordlevande evertebrater långt ner i jorden i skydd från solen vilket försvårar födoletandet för till exempel taltrasten. När regnet sedan kommer letar sig maskar och sniglar fram till jordytan (Leech och Crick 2007; Robinson et al. 2007). En studie har visat att de trastar som häckar i stadsmiljö börjar häcka tidigare på våren jämfört med de i mer lantlig miljö (Najmanová och Adamík 2009). En förklaring kan vara att fler taltrastar väljer att häcka i stadsmiljö och kan då tänkas hinna med en andra kull. För gransångaren kan det vara att den sydliga underarten gynnas av den långa växtperioden. Den sydliga rasen föredrar lövträd medan sorten i norr vill ha en tät granskog (Lindström et al. 2007). Alla fyra kortdistansflyttares intensitetmått har ökat under hösten (tabell 2), vilket troligen har ett samband med de ökade säsongssummorna. Taltrastens intensitetmått har signifikant ökat under hösten (tabell 1). Antalet fångstdagar under hösten varierar mellan arterna (tabell 2), endast gransångaren fick signifikanta skillnader mellan perioderna (tabell 1). Gissningsvis har antalet fångstdagar påverkats av den ökade mängden individer som migrerar från Sverige under hösten. Långdistansmigranterna har tidigarelagt sitt mediandatum under våren förutom härmsångaren vars mediandatum är oförändrat (figur 1). Lövsångaren och trädgårdssångaren har signifikant tidigarelagt sin ankomst under våren (tabell 1). En generell framflyttning av ankomstdagen har setts hos Syliva-individer i Skandinavien (Kovács et al. 2011). Den tidiga ankomsten kan ha sin grund i att tidiga individer har gynnats av att anlända tidigare på våren. Man kan tänka sig att ungarna från de tidigt anlända individerna tar efter föräldrarna och börjar själv att ankomma tidigt på våren eftersom det var fördelaktigt (Pulido 2007). En annan förklaring kan vara att finns det gott om mat i södra Europa när migranterna anländer kan de bli feta snabbt. Tack vare en snabbare återhämtning kan långflyttarna öka sin migrationshastighet vilket kan ha en avgörande roll för den årliga reproduktionen. Även om det finns mat i Afrika så är även dagstemperaturen en avgörande faktor. När dagstemperaturen är 40 C eller mer missgynnas trädgårdssångaren då dess process att lagra fett och öka kroppsmassa minskar i effektivitet (Bauchinger et al. 2011). Antalet fångstdagar har minskat för alla under våren (tabell 2). Det kan ha sin förklaring i att säsongssummorna för våren har minskat för alla arter förutom härmsångaren (tabell 2). Många långdistansflyttare som häckar i Europa har minskat i antal (Pulido och Widmer 2005; Sparks et al. 2005). Habitatförstörelse, fragmentering och försämring av habitat är de största orsakerna (Pulido och Widmer 2005). I Medelhavsområdet är modifiering av markanvändning en av de största orsakerna till ekologiska förändringar (Sanz 2002). En möjlig förklaring är att de på något sätt missgynnas på övervintringsplatsen. 21

Under hösten har allas mediandatum tidigarelagts (figur 2). Regnperioderna pågår från juni till augusti vid norra savannområdena (Ottosson et al. 2005). När de sedan upphör frodas växtligenheten och djuren, inklusive insekterna som det gör här i Sverige när klimatet blir mildare och våren ankommer. Ganska snart så blir klimatet strängare igen i Afrika och torrperioden påbörjas (Ottosson et al. 2005). Långdistansmigranternas tidiga avflyttning kan bero på att de gynnas av att komma till Afrika innan torkan har fortskridit allt för långt och innan maten har blivit allt för knapp. En allt för sen migrant som anländer till Afrika kan få det svårt med matkonkurrensen från de afrikanska fåglarna. En tidigare avflyttning talar också för att de har påbörjat sin häckning tidigare och kan lämna Sverige i god tid när födotillgången fortfarande är riklig. Flera studier har påvisat att fåglar vid god kondition tenderar att flytta tidigare, individer kan snabbare bygga upp ett fettlager när mattillgången är bra och minimerar migrationsperioden (Halkka et al. 2011). För de juvenila fåglarna är det en fördel att kläckas relativt tidigt på säsongen då de får längre tid på sig att både rugga och bygga upp ett bra fettlager (Tryjanowski et al. 2002). Sävsångaren har signifikant tidigarelagt sitt avflyttningsdatum (tabell 1). Det ger stöd åt teorin att de hellre flyttar tidigare när de fortfarande är i god kondition och mat finns tillgängligt längs migrationsrutten. De flyttar från den Paleartiska regionen ner till den södra delen av Saharaöknen (Yosef och Chernetsov 2004) och det är väsentligt att vara i bra form för att kunna korsa öknen som är en stor ekologisk barriär (Ottosson et al. 2005). År med varma vårar har det observerats att sävsångaren har tidigarelagt sin avflyttning vilket tyder på att de inte utnyttjar de fördelar på häckningsplatsen som den globala uppvärmningen för med sig (Kovács et al. 2012; Perón et al. 2007). Yosef och Chernetsov (2004) såg nere i Israel att juvenila individer som kom på hösten, de som kommer från Europa och är på väg ner över Sahara, att de var vid sämre hälsa än de vuxna var. Om 1K-fåglarna, alltså de individer som är födda under pågående kalenderår, ger sig av ungefärlig tid då de vuxna börjar lämna häckningsområdet, tidigt på hösten, kan de ha en bättre chans att överleva resan eftersom det fortfarande finns gott om mat på vägen. Antalet fångstdagar under hösten har minskat för alla (tabell 2). För säv- och rörsångare har minskningen av fångstdagar varit signifikant (tabell 1). Anledningen till avtagandet av dagar kan troligen förklaras med säsongssummornas minskning under hösten (tabell 2). Är det färre som föds under sommaren kan man förvänta sig en minskning av fångstdagar om utvecklingsriktningen fortsätter. Alla långdistansmigranters säsongssummor har minskat under hösten (tabell 2). Långdistansmigranter kan vara styrda av någon slags endogen kontroll, vilket kan förklara varför migrationsmönstret för till exempel härmsångaren är mer eller mindre stabilt från år till år (Pulido och Widmer 2005; Sokolov et al. 1998; Trøttrup et al. 2006). Endogena rytmer påverkas ytterst lite av väder, om de påverkas alls (Sanz 2002). Det kan förklara varför långdistansmigranterna minskar i antal (tabell 2) trots att de tidigarelägger sin ankomst om våren. De ankommer senare än kortdistansmigranterna gör om våren (figur 1). När långflyttarna når Sverige möts de av konkurrens om både föda och revir. Rörsångaren fick en signifikant skillnad mellan säsongssummorna under hösten (tabell 1), vilka har minskat (tabell 2). Orsaken till en nedgång hos rörsångare kan ligga på häckningsplatsen eller vid övervintringsställena, nere i tropiska Västafrika 22