Anlagda våtmarker i odlingslandskap-hur påverkas kärlväxternas diversitet? Matilda Fjäder. Plants & Ecology

Transkript

1 Anlagda våtmarker i odlingslandskap-hur påverkas kärlväxternas diversitet? av Matilda Fjäder Plants & Ecology Plant Ecology 2008/2 Department of Botany Stockholm University

2 Anlagda våtmarker i odlingslandskap- Hur påverkas kärlväxternas diversitet? av Matilda Fjäder Handledare: Ove Eriksson Plants & Ecology Plant Ecology 2008/2 Department of Botany Stockholm University

3 Plants & Ecology Plant Ecology Department of Botany Stockholm University S Stockholm Sweden Plant Ecology ISSN Printed by Solna Printcenter Cover: A wetland in Upplands Bro municipality that was constructed year Photo by Matilda Fjäder

4 Anlagda våtmarker i odlingslandskap Hur påverkas kärlväxternas diversitet? Sammanfattning Fram till år 2010 ska minst ha våtmarker och småvatten anläggas eller restaureras i odlingslandskapet enligt miljömålet Myllrande våtmarker. Syftet med denna studie är att få fram resultat som kan visa vilka faktorer som är viktiga att tänka på då en våtmark i odlingslandskap anläggs och målet är att uppnå en högre diversitet av kärlväxter. Med hjälp av insamlad data från inventeringar av 15 anlagda våtmarker i Stockholms län har olika prediktorvariabler och responsvariabler analyserats för att utreda vad som påverkar kärlväxternas diversitet. En annan problemställning som undersökts är om en stor våtmark eller ett flertal små våtmarker bidrar med högsta kärlväxtdiversitet. Det klassiska uttrycket SLOSS står för frågan Single Large Or Several Small? De faktorer som visade sig ha störst inflytande på kärlväxternas diversitet var våtmarkens ålder och våtmarkens storlek. Växterna hade dock delats in i tre grupper; totala antalet arter, våtmarksarter och näringsindikerande arter och de tre olika grupperna svarade med olika resultat. Det totala antalet arter visade sig minska med ökad ålder av våtmarken vilket tyder på att de konkurrenskraftiga arterna tränger ut de arter som snabbt etablerar sig då våtmarken anläggs. Detta visar att en aktiv skötsel av våtmarken är viktig för att hålla den öppen under längre tid. Både det totala antalet arter och antal näringsindikerande arter ökade med ökad storlek. På en större area finns större möjligheter för kolonisation då ytan är mer mottaglig för spridning och konkurrensen om etableringsyta väntas vara lägre. Även det spatiala heterogeniteten kan vara högre och kan vara en orsak till resultatet. Att de näringsindikerande arterna ökade kan tyda på att de större våtmarkerna kan bidra med mer näring. Ett ytterligare resultat var att ett flertal små våtmarker visade sig bidra med ett högre antal arter än en stor våtmark med samma totala area. Anledningen kan vara att ett flertal små våtmarker anläggs under olika förhållanden. Anläggningsmetod, typ av omgivning, fröbanker och typ av skötsel är faktorer som kan spela in. 1

5 Abstract Until 2010 at least hectares of wetland will be constructed in the Swedish agricultural landscape according to the environmental objective Thriving Wetlands. The aim of this study was to find out which factors that are important for reaching high diversity among vascular plants. By using data from 15 inventoried constructed wetlands within the Stockholm County, different variables have been analyzed to investigate what is affecting the diversity of the vascular plants. Another issue that was investigated is whether a large wetland or a number of smaller ones contributed to high vascular plant diversity. The plants were divided into three groups; the total number of species, wetland species and nutrient-demanding species. Those three groups showed different results. The total number of species decreased with increasing wetland age, which indicated that competitive species exclude species that are established early in the succession phase. This suggests that active care of the wetland is important to keep it open for a long time in order to prevent overgrowth by competitive, nutrient-demanding species. Both the total number of species and the number of nutrition demanding species increased with wetland size. Within a bigger area there are more opportunities for colonization, when the area is more open for dispersion and competition for the establishing area is expected to be lower. Also the spatial heterogeneity could be higher and that could also be a cause for the result. The increase of the nutrition demanding species could indicate that the larger wetlands can contribute with more nutrition. Another result was that a number of small wetlands contributed with a higher number of species then a larger wetland with the same total area. The reason for this could be that several small wetlands are constructed during different circumstances. Constructing methods, type of surroundings, seed banks and what type of care are factors that matters. 2

6 Inledning Bristen på våtmarker är ett problem i dagens samhälle. De kan reducera övergödning och bidra med en högre biodiversitet, men under mer än ett sekel har våtmarker dränerats för att marken istället ska kunna användas för odling. Problemet har dock blivit uppmärksammat och efter ett beslut i riksdagen år 2005 har Sverige antagit 16 miljökvalitetsmål och 72 delmål. Ett av miljömålen är Myllrande våtmarker som syftar till att våtmarkernas ekologiska funktioner ska bibehållas och att värdefulla våtmarker ska bevaras för framtiden. Ett delmål inom miljömålet, Våtmarker i odlingslandskapet, förklarar att fram till år 2010 ska minst ha våtmarker och småvatten anläggas eller restaureras i odlingslandskapet (Miljömålen, Miljömålrådets uppföljning av Sveriges 16 miljömål). Syftet med denna studie är att få fram resultat som kan visa hur en våtmark i odlingslandskap anläggs på bästa sätt då målet är att uppnå en högre diversitet av kärlväxter. Med hjälp av insamlad data från inventeringar av våtmarker har olika prediktorvariabler (ålder, storlek, andel öppen vattenyta, markslag i tillrinningsområde och närliggande våtmarker) och responsvariabler (totala antalet arter, antal våtmarksarter, antal näringsindikerande arter och diversitetsindex) analyserats för att utreda vad som påverkar kärlväxternas diversitet. En annan problemställning som undersökts är om en stor våtmark eller ett flertal små våtmarker bidrar med högsta kärlväxtdiversitet. Det klassiska uttrycket SLOSS står för frågan Single Large Or Several Small? (Järvinen 1982; Hanski 1999) Våtmarkens ålder: Från och med att våtmarken anläggs sker en succession som påverkar artsammansättningen. En öppen yta koloniseras av snabbt spridande arter och efter hand kommer nya arter med en långsammare spridning att etablera sig. De senare arterna är ofta de mer konkurrenskraftiga och kan med tiden tränga ut de arter som etablerade sig i det tidiga successionsstadiet (Ricklefs & Schulter 1993). Artdiversiteten startar på en låg nivå, höjs efter hand och sjunker igen då successionen nått klimax (Rees et al. 2001). Även arternas grad av förekomst bör påverkas av våtmarkens ålder då de snabbast spridande arterna breder ut sig kraftigt till en början och längre fram i tiden kommer de mer konkurrenskraftiga arterna att ha tagit över området. Hastigheten av ålderns påverkan förväntas dock skilja sig utifrån storleken av våtmarken. Det tar längre tid för de konkurrenskraftiga arterna att ta över en stor våtmark jämfört med en mindre. 3

7 Våtmarkens storlek: Artrikedomen förväntas öka med ökad storlek på våtmarken. På en större area finns större möjligheter för kolonisation då ytan är mer mottaglig för spridning och konkurrensen om etableringsyta väntas vara lägre. Ytan kan ta emot fler arter från olika utomstående habitat och ger även en större möjlighet för arter med en lång spridningsdistans att etablera sig (Ricklefs & Schulter 1993). En större våtmark kan också ha en högre spatial heterogenitet i området vilket bidrar till att fler arter med olika nischer kan leva sida vid sida (Ricklefs & Schulter 1993; Hanski 1999; Brose 2001; Begon et al. 2006). Dessutom finns fler individer per art i ett större område vilket gör att trots att det kan uppstå dåliga förhållanden så finns det oftast några individer som klarar sig kvar (Hanski 1999). Även diversitet, mätt med diversitetsindex, ökar i allmänhet med ökad storlek (Gustavsson et al. 2007). Storleken påverkar även våtmarkens andel kantzon. Det behöver dock inte betyda att det totala antalet arter ökar, men antalet våtmarksspecialister förväntas öka då den våta mittzonen de är beroende av är mer skyddad. Andel öppen vattenyta: Den öppna vattenytan påverkar den spatiala heterogeniteten i våtmarken, och med en högre heterogenitet förväntas artrikedomen bli högre (Brose 2001). Vattenytan kan även locka till sig fåglar som fungerar som fröspridare och betande viltdjur som påverkar heterogeniteten (van Oene et al. 1999). Markslag i tillrinningsområde: Ett större tillrinningsområde med en stor andel åkermark förväntas bidra till ökade halter av närsalter som påverkar olika arter. Med en större mängd näring ökar produktiviteten, men det behöver dock inte betyda att även artrikedomen ökar. Ett flertal studier pekar på att artrikedomen minskar då produktiviteten är hög (Ricklefs & Schulter 1993; Wedin & Tilman 1996; Gough et al. 2000; Venterink et al. 2003; Reynolds et al. 2007). Då produktiviteten är hög och de konkurrensstarka arterna ökar både i antal och utbredning begränsar de tillgången av ljus och etableringsyta, och färre arter väntas överleva under dessa förhållanden (Ricklefs & Schulter 1993; Craft et al. 2006; Harpole & Tilman 2007). Det finns dock olika närsalter som hör till de begränsande faktorerna för produktivitet, kväve, fosfor, kalium, magnesium och kalcium, och det är först när ett flertal av dem ökar i mängd som produktiviteten blir som högst (Harpole & Tilman 2007). Närliggande våtmarker: Beroende på antal och avstånd till kringliggande våtmarker samt deras storlek påverkas artantalet då de kringliggande våtmarkerna kan fungera som source pool (MacArthur & Wilson 1967). Om våtmarkerna fungerar som en metapopulation bidrar 4

8 störningar på de olika patcherna till en högre resursheterogenitet (Questad & Foster 2007), vilket väntas öka artantalet. SLOSS (Single Large Or Several Small): Ett flertal små våtmarker väntas ha ett högre antal arter än en stor våtmark med samma area (Peintinger et al. 2003). β-diversiteten (variationen i artsammansättning mellan våtmarkerna) förväntas minska när storleken av våtmarkerna ökar. De mindre våtmarkerna förväntas ha olika förutsättningar, som exempelvis olika typer av fröbanker, olika förhållande till omgivningen vilket påverkar spridningen av olika arter. De väntas även utsättas för olika typer av störningar vilket kan ge förutsättningar för arters olika nischer, minska konkurrensen samt skifta tillbaka successionsstadier (Questad & Foster 2007). Material & metoder Diversitet kan mätas på ett flertal sätt. De mått som används i denna studie är artantal och β- diversitet som är ett mått på diversiteten mellan olika våtmarker och som på enklaste sätt mäts med hjälp av en likhetskoeffecient. Jaccard s likhetsindex (J) visar hur pass lika två områden är i artsammansättningen och 1-J är ett mått på β-diversiteten (Magurran 2004). Även Shannon-Wiener s diversitetsindex användes. Detta index är ett icke-parametriskt mått på diversiteten som inte enbart tar hänsyn till antal arter utan även proportionen av individer beräknade för varje art (Magurran 2004; Gustavsson et al. 2007). Arterna delades även upp i tre grupper: Totala antalet arter, våtmarksarter samt näringsindikerande arter. Kriterierna som avgör vilka grupper växterna ska tillhöra är tagna ur litteraturen Den nya nordiska floran samt Sörmlands flora (Mossberg & Stenberg 2003; Rydberg & Wanntorp 2001). Se appendix 2. Fältarbete: Från och med den 6:e augusti till och med den 10:e september 2007 utförde jag en inventering av kärlväxter i 15 anlagda våtmarker i Stockholms län ( Våtmarkernas storlek var från 0,46 ha till 8,56 ha. Bottenlevande växter inventerades inte då de var svåra att observera. För att få en så jämn felmarginal som möjligt vid de olika inventeringstillfällena spenderades ca 1 tim/ha på våtmarkerna. De arter jag inte lyckades artbestämma i fält tog jag med i påsar för senare bestämning. Hur pass förekommande varje art var noterades på en grov skala,

9 1 = enstaka exemplar 2 = enstaka men utspridd i vegetationsszonen 3 = mycket vanlig och dominerande i vegetationszonen Fördelen med den grova skalan är att den gör det enkelt att upprepa inventeringen. Risken för att en annan inventerare ska använda skalan annorlunda är inte stor. Den totala arean av våtmarken samt information om tillrinningsområdena erhölls från Stockholms länsstyrelse. Storleken på tillrinngingsområdena har de tagit fram genom att med hjälp av höjdkurvor rita det i området som avvattnas till våtmarken. Andelen åkermark i tillrinningsområdet har de uppskattat med hjälp av flygbilder och den ekonomiska kartan. Arean av vattenspegeln uppskattade jag med hjälp av GPS. Dock noterades att storleksuppgiften från länsstyrelsen om våtmark nr 01 inte var korrekt varför GPS användes för att få fram även den totala arean. Analyser: De statistiska analyserna utfördes i programmen Statistica, Microsoft Excel och R och för bearbetning av GIS-data användes programmet ArcView GIS. Samband mellan prediktorvariabler och responsvariabler undersöktes med regressionsanalys. För att beräkna diversitet av arternas grad av abundans användes Shannon-Wiener s diversitetsindex, H = p i ln pi (p = proportionen av individer från arten i), och för att undersöka likheter mellan våtmarkernas artsammansättning användes Jaccard s likhetsindex, a C = a + b + c (a = antal gemensama arter på våtmark I och II; b = antal unika arter på våtmark I; c = antal unika arter på våtmark II) (Magurran 2004). Konnektiviteten mellan de inventerade våtmarkerna och de närliggande våtmarkerna beräknades med hjälp av formeln C = n d e Ai, där d är distansen till närliggande våtmark i=σ 1 och A är arean av närliggande våtmark. Vid beräkningen användes den totala arean av samtliga kringliggande våtmarker inom en 2 km radie, mätt från mittpunkten av den inventerade våtmarken. Distansen mellan våtmarkerna mättes från mittpunkten i varje våtmark. Beskrivning av våtmarker: Se appendix 1 Sammanfattad artlista: Se appendix 2 6

10 Resultat Shannon-Wiener s diversitetsindex visade sig vara starkt korrelerat till artrikedom och användes därför inte som responsvariabel i regressionsanalyserna (F 1,13 = 59,593; R 2 = 0,821; p < 0,001). Våtmarkens ålder: En regressionsanalys visade ett samband mellan antal arter och åldern av våtmarken (F 1,13 = 4,816; R 2 = 0,270; p < 0,050) (Fig. 1). Det fanns inget samband mellan antal våtmarksarter och våtmarkens ålder, men en tendens till ett samband mellan arter som indikerar på näringsrik mark och våtmarkens ålder (F 1,13 = 3,578; p = 0,081) (Fig. 2). Våtmarken storlek visade sig ha ett samband med våtmarkens ålder (F 1,13 = 4,752; R 2 = 0,268; p < 0,050) (Fig. 3) Log. Arter (antal) Ålder (år) Figur 1. Sambandet mellan antal arter och åldern av våtmarken (p < 0,050). 7

11 Log. Näringsindikerande arter (antal) Ålder (år) Figur 2. Sambandet mellan antal näringsindikerande arter och åldern av våtmarken (p = 0,081) Storlek (ha) Ålder (år) Figur 3. Sambandet mellan våtmarkens storlek och åldern av våtmarken (p < 0,050). Våtmarkens storlek: Sambandet mellan antal arter och storlek var signifikant (F 1,13 = 5,882; R 2 = 0,312; p < 0,050) (Fig 4). Man kan se i Fig. 4 att det finns tre outliers som alla har samma artantal och skiljer sig från de andra. En regressionsanalys utan dessa våtmarker visade ett ännu starkare samband (F 1,10 = 9,516; R 2 = 0,488; p = 0,012). Det fanns inget samband mellan antal våtmarksarter och storleken av våtmarken, men ett signifikant samband mellan arter som indikerar näringsrik mark och storleken av våtmarken (F 1,13 = 5,481; R 2 = 0,297; p < 0,050) (Fig 5). En analys där våtmarkens vattenspegel inte räknas med i arean visar ett ännu starkare 8

12 samband med antal näringsindikerande arter (F 1,13 = 10,175; R 2 = 0,493; p = 0,007) (Fig 6). Det totala antalet arter visar ett liknande samband som när hela arean av våtmarken används (F 1,13 = 6,021; R 2 = 0,317; p < 0,050) och antalet våtmarksarter visar inget samband med storleken av våtmarken utan vattenspegel Log. Arter (antal) Storlek (ha) Figur 4. Sambandet mellan antal arter och storleken av våtmarken (p < 0,050) Log. Näringsindikerande arter (antal) Storlek (ha) Figur 5. Sambandet mellan antal näringsindikerande och storleken av våtmarken (p < 0,050). 9

13 Log. Näringsindikerande arter (antal) Area utan vattenspegel (ha) Fig 6. Sambandet mellan antal näringsindikerande arter och våtmarkens area utan vattenspegel (p = 0,007) Andel öppen vattenyta: Det fanns inget signifikant samband mellan varken antal arter och andel öppen vattenyta, antal våtmarksarter och andel öppen vattenyta eller antal näringsindikerande arter och andel öppen vattenyta. Markslag i tillrinningsområde: Det fanns inget samband mellan storlek åkermark i tillrinningsområdet och antal arter. Det finns dock en tendens av samband mellan våtmarksarter och storlek åkermark i tillrinningsområdet (F 1,13 = 4,046; p = 0,065) (Fig. 7). Inget samband fanns mellan de näringsindikerande arterna och markslag i tillrinningsområdet. 10

14 Log. Våtmarksarter (antal) Åkermark (ha) Figur 7. Sambandet mellan antal våtmarksarter och storlek åkermark i tillrinningsområdet (p = 0,065). Närliggande våtmarker: Det fanns inga samband mellan någon av responsvariablerna och konnektiviteten till närliggande våtmarker. SLOSS: Låga värden från Jaccard s likhetsindex visar att våtmarkerna skiljer sig kraftigt åt i artsammansättning och att β-diversiteten är hög. Indexvärdet var högre för våtmarksarter än för totala antalet arter (df = 208; p = 0,006) (Fig. 8) Jaccard s likhetsindex Totala antalet arter Våtmarksarter Typ av arter ±Std. Dev. ±Std. Err. Mean Figur 8. Variationen av Jaccard s likhetsindex mätt genom totala antalet arter och våtmarksarter (p = 0,006). 11

15 Diskussion Våtmarkens ålder: Som väntat visar sig våtmarkens ålder påverka antalet arter negativt (Fig. 1). Det överensstämmer med hypotesen att mer konkurrenskraftiga arterna med tiden kan tränga ut de arter som etablerade sig vid tidigt successionsstadium. Tidigare studier har visat att de aggressiva arterna bidrar till en minskad biodiversitet. Ett typexempel är kaveldun som tar upp en stor del av resurserna, som ljustillgång, näring och etableringsyta (Boers et al. 2007). I odlingslandskapet finns det dock så pass mycket näring att det blir ljustillgång och etableringsyta som utgör de begränsande faktorerna. De näringsindikerande arterna visade enbart en tendens till minskning av antal arter med ökad ålder vilket kan bero på att ett flertal av de näringindikerande arterna hör till de konkurrenskraftiga arterna. Även där är kaveldun ett typexempel. Att det inte finns något samband mellan antalet våtmarksarter och våtmarkens storlek kan ses som positivt ur miljövårdssynpunkt. Det tyder på att våtmarksväxterna, som är beroende av dessa våtmarker som återskapats, inte är lika känsliga för igenväxning som ett flertal av de övriga arterna. Det ska dock inte uteslutas att skötsel av våtmarkerna är viktigt med tanke på att studien baseras på inventeringsresultat från enbart 15 våtmarker. Eftersom den äldsta våtmarken enbart var 9 år är det också viktigt att notera att de arter som tagit över i nuläget inte säkert är de som dominerar om längre fram i tiden. Att uppnå det mål som planerats kan ta flera årtionden (Klötzli & Grootjans 2001). På grund av det låga antalet större våtmarker går det inte att tyda hur vida successionens hastighet påverkas av våtmarkens storlek. Det låga antalet stora våtmarker beror på ett samband med våtmarkens ålder (Fig. 3). De äldre våtmarkerna är över lag mindre vilket sannolikt beror på att det först år 2001 blev möjligt att ansöka om bidrag till anläggningskostnader samt att länsstyrelsen mer aktivt började informera markägarna om anläggning av våtmarker. Informationen kan även ha påverkat markägarna till en mer aktiv skötsel av våtmarkerna, vilket i sin tur gynnat arterna hos de yngre våtmarkerna. Våtmarkens storlek: Resultaten som visar ett positivt samband mellan det totala antalet arter och storleken av våtmarken bekräftar hypotesen. Tre av de våtmarker som inventerades visar sig avvika från övriga med sina låga artantal (Fig. 4). Vad dessa våtmarker har gemensamt har inte kunnat fastställas i analyserna. En analys utan de tre våtmarkerna visar ett starkare samband mellan artantalet och våtmarkens storlek och eventuellt skulle en undersökning med ett större antal våtmarker styrka den justerade analysen. Våtmarksarterna visar inget samband med våtmarkens storlek, men dock syns ett positivt samband mellan de näringsindikerande 12

16 arterna och våtmarkens storlek. En möjlig anledning kan vara att de större våtmarkerna bidrar med mer näring (Fig. 5). De näringsindikerande arterna visar dock ett ännu starkare samband med arean av våtmarken då våtmarkens vattenspegel inte räknas med i analysen. (varför?) Andel öppen vattenyta: Utifrån de resultat min studie ger finns inga samband mellan artantalen och andelen öppen vattenyta. Ur miljövårdssynpunkt behöver detta inte betyda att vattenspegeln utgör en mindre viktig del av våtmarken då den förser fåglar, amfibier, insekter och mollusker med viktiga resurser (Oertli et al. 2002). Säsogen då våtmarkerna inventerades var dock ovanligt torr enligt markägarna och kan har gett ett missvisande resultat angående arean av den öppna vattenytan. Markslag i tillrinningsområde: Ett flertal studier visar att biodiversiteten minskar med ökad produktion, vilket ofta tillkommer då näringstillförseln är hög (Harpole & Tilman 2007; Tilman & Lehman 2001; Zedler 2000). Andra studier tyder på att diversiteten är som högst vid en intermediär nivå av produktivitet (Zhiguo et al. 2007). Resultaten från denna studie kan inte styrka någon av dessa hypoteser. Detta kan bero på att samtliga våtmarker som inventerats ligger i odlingslandskap och att näringstillförseln uppnått en en nivå där det inte längre har någon betydelse om det tillförs mer näring eller ej. På samtliga våtmarker noterades rikligt med kaveldun (Typha sp.) där individerna var storvuxna. Kaveldun påverkas kraftigt av näringstillgången (Svengsouk & Mitsch 2001). Vissa studier pekar på att resultaten kan bero på när under successionen näringstillgången är hög. Vid experiment där näringstillförseln skett under primärsuccessionen har artdiversiteten hos växter antingen ökat eller inte påverkats (Middelton 1995; Rowe et al. 2006) och när näringstillförseln skett under den sekundära successionen har diversiteten minskat (Suding et al. 2005). Närliggande våtmarker: Att det inte finns något samband mellan konnektiviteten till kringliggande våtmarker och någon av responsvariablerna kan bero på att de kringliggande våtmarker som tagits med i beräkningen till största del består av naturliga våtmarker. Dessa våtmarker kan ha en annan typ av artsammansättning än de som är anlagda i odlingslandskap. För att de närliggande våtmarkerna ska fungera som source pool krävs att de nyanlagda våtmarkerna bidrar med rätt förutsättningar så att arterna som immigrerar kan etablera sig (Eriksson 1996). 13

17 SLOSS (Single Large or Several Small): De låga värdena från Jaccard s likhetsindex visar att artsammansättningen mellan de olika våtmarkerna skiljer sig till stor del. Detta bekräftar hypotesen att ett flertal mindre habitat innefattar fler arter än ett större habitat med samma gemensamma areastorlek (Peintinger et al. 2003). Det finns ett flertal faktorer som kan bidra till de stora skillnaderna. Våtmarkerna anläggs under olika förutsättningar, såsom omgivande naturtyper som påverkar fröspridningen, anläggningsmetoder och eventuella fröbanker. Fröbanker utgör dels en viktig del av regenerationen hos familjen halvgräs, Cyperaceae, som utgör en betydande del av vegetationen i våtmarker. Ett flertal halvgräs kan utveckla långlivade fröbanker vilket gör att de kan kolonisera habitat som påverkats av störningar, i dessa fall vid anläggningen (Leck & Schütz 2005). Ytterligare faktorer som kan spela in är hur marken tidigare brukats (Cousins & Eriksson 2002) samt nuvarande skötsel (Gustavsson et al. 2007). Värdena är dock inte lika låga då enbart våtmarksväxterna räknas med (Fig. 8). Trots att det tillkommer ett större antal arter vid restaurering av ett flertal små våtmarker är det viktigt att behålla även de större. Även om det inte går att styrka i denna studie så har ett flertal studier visat att ett mindre habitat påverkas mer av omgivande faktorer och är därav känsligare för negativa störningar (Hanski 1999). Många forskare är även oense om frågan som anses vara långt ifrån utklarad (Ovaskainen 2002). Tack till Ove Eriksson, min handledare som under hela arbetet tagit sig tid att hjälpa, stötta och vägleda mig. Jag vill också tacka Hans Berglund som gett mig nya infallsvinklar och tack till Pia Stålnacke som försett mig med betydande information om våtmarkerna. Peter Hellström som har hjälpt mig med statistik och slutligen vill jag tacka alla på botaniska instutitionen, växtekologi, som varje morgon försett mig med morgonfika, varit mina lunchkamrater och på så sätt gjort det lättare för mig att ta mig till arbetsplatsen varje morgon, i ur och skur. 14

18 Referenser Anlagda våtmarker med LBUstöd, bilaga: Uppföljning av våtmarker. Begon, M., Townsend, C.R. & Harper.J.L. (2006) Ecology, From Individuals to Ecosystems, 4th edition, Blackwell, Oxford. Boers, A.M., Veltman, R.L.D. & Zedler, J.B. (2007) Typha glauca dominance and extended hydroperiod constrain restoration of wetland diversity - Ecological Engineering 29: Brose, U. (2001) Relative importance of isolation, area and habitat heterogeneity for vascular plant species richness of temporary wetlands in east-german farmland - Ecography 24: Cousins, A.O. & Eriksson, O. (2002) The influence of management history and habitat on plant species richness in a rural hemiboreal landscape, Sweden - Landscape Ecology 17: Craft, C., Krull, K. & Graham, S. (2006) Ecological indicators of nutrient enrichment, freshwater wetlands, Midwestern United States (U.S.) - Ecological Indicators 7: Eriksson, O. (1996) Regional dynamics of plants: A review of evidence for remnant, sourcesink and metapopulations - Oikos 77: Gough, L., Osenberg, C.W., Gross, K.L. & Collins S.L. (2000) Fertilization effects on species density and primary productivity in herbaceous plant communities - Oikos 89: Gustavsson, E., Lennartsson, T. & Emanuelsson, M. (2007) Land use more than 200 years ago explains current grassland plant diversity in a Swedish agricultural landscape - Biological Conservation 138: Hanski, I. (1999) Metapopulation Ecology. Oxford University Press, Oxford. Harpole, W.S. & Tilman, D. (2007) Grassland species loss resulting from reduced niche dimension - Nature 446:

19 Järvinen, O. (1982) Conservation of endangered plant populations: single large or several small reserves? - Oikos 38: Klötzli, F. & Grootjans, Ab.P. (2001) Restoration of natural and semi-natural wetland systems in central Europe: progress and predictability of developments - Restoration Ecology 9: Leck, M.A. & Schütz, W. (2005) Regeneration of Cyperaceae, with particular reference to seed ecology and seed banks - Perspectives on Plant Ecology, Evolution and Systematics 7: Länsstyrelsen Anlagda våtmarker i Stockholms län, Tio år med miljöstöd till våtmarker i odlingslandskapet. MacArthur, R.H. & Wilson, E.O. (1967) The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press, Princeton, NJ. Magurran, A.E. (2004) Measuring Biological Diversity. Blackwell, Oxford. Middelton, B.A. (1995) Seed banks and species richness potential of coal slurry ponds reclaimed as wetlands - Restoration Ecology 3: Miljömålen, Miljömålrådets uppföljning av Sveriges 16 miljömål, de Facto Mossberg, O. & Stenberg, L. (2003) Den nya nordiska floran, Wahlström & Widstrand. Oertli, B., Auderset Joye, D., Castella, E., Juge, R., Cambin, D. & Lachavanne, J.B. (2002) Does size matter? The relationship between pond area and biodiversity - Biological Conservation 104: Ovaskainen, O. (2002) Long-term persistence of species and the SLOSS problem Journal of Theoretical Biology 218:

20 Peintinger, M., Bergamini, A. & Shmid, B. (2003) Species-area relationships and nestedness of four taxonomic groups in fragmented wetlands - Basic and Applied Ecology 4: Questad, E.J. & Foster, B.L. (2007) Vole disturbance and plant diversity in a grassland metacommunity - Oceologia 153: Rees, M., Condit, R., Crawley, M., Pacala, S. & Tilman, D. (2001) Long-term studies of vegetation dynamics - Science 293: Reynolds, H.L., Mittelbach, G.G., Darcyhall, T.L., Houseman, G.R. & Gross, K.L. (2007) No effect of varying soil resource heterogeneity on plant species richness in a low fertility grassland - Journal of Ecology 95: Ricklefs, R.E. & Schulter, D. (1993) Species Diversity in Ecological Communities, Chicago. Rowe, E.C., Healey, J.R., Edwards-Jones, G., Hills, J., Howells, M. & Jones, D.L. (2006) Fertilizer application during primary succession changes the structure of plant and herbivore communities - Biological Conservation 131: Rydberg, H. & Wanntorp, H. (2001) Sörmlands flora. Botaniska Sällskapet i Stockholm. Suding, K.N., Collins, S.L., Gough, L., Clark, C., Cleland, E.E., Gross, K.L., Milchunas, D.G. & Pennings, S. (2005) Functional- and abundance-based mechanisms explain diversity loss due to N fertilization - Proceedings of the National Academy of Sciences 102: Svengsouk, L.J. & Mitsch, W.J. (2001) Dynamics of Mixtures of Typha latifolia and Schoenoplectus tabernamontani in Nutrient-enrichment Wetland Experiments - American Midland Naturalist 145: Tilman, D. & Lehman, C. (2001) Human-caused environmental change: Impacts on plant diversity and evolution - Proceedings of the National Academy of Sciences 98:

21 van Oene, H., van Deursen, E.J.M. & Berendse, F. (1999) Plant-Herbivore Interaction and Its Consequences for Succession in Wetland Ecosystems: A Modeling Approach - Ecosystems 2: Venterink, H.O., Wassen, M.J., Verkroost, A.W.M & de Ruiter, P.C. (2003) Species richnessproductivity patterns differ between N-, P- and K-limited wetlands - Ecology 84: Wedin, D.A. & Tilman, D. (1996) Influence of nitrogen loading and species composition on the carbon balance of grasslands - Science 274: Zedler, J.B. (2000) Progress in wetland restoration ecology - TREE 15: Zhiguo, X., Baixing, Y., Yan, H. & Changchun, S. (2007) Nutrient limitation and wetland botanical diversity in northeast China: Can fertilization influence on species richness? - Soil Science 172:

22 Appendix 1 Våtmarkerna är numrerade utefter det system som Stockholms länsstyrelse använt sig av (Anlagda våtmarker med LBUstöd). Ett flertal av våtmarkerna har en munk placerade i dammvallen, vilket är en regelanordning för att kunna reglera inloppet eller utloppet av vatten ( Våtmark 1 (nr 01) ligger i Norrtälje kommun. Den blev slutbesiktigad år 1998 och marken har tidigare varit åkermark. Vid anläggningen av våtmarken användes metoden dämning och en munk placerades ut för att kunna reglera vattenytan. Mätpunkterna sattes ut där vattenytan var i nivå med markytan den 13:e juli 2000 (Länsstyrelsen Stockholms län, Lantbruksenheten). Våtmarken omges av odlingsmark samt blandskog och till största del domineras våtmarken av rörflen (Phalaris arundinacea). Areal: 2,50 ha Tillrinningsområde areal: 216 ha Vattenspegel: 0,16 ha Tillrinningsområde åkermark: 50 % Våtmark 2 (nr 06) ligger i Norrtälje kommun. Den blev slutbesiktigad år 2001 och var tidigare klassad som åkermark. Metoden dämning användes vid anläggningen (Länsstyrelsen Stockholms län, Lantbruksenheten). Marken omges av blandskog och en liten del öppen mark som tidigare använts som betesmark. I nuläget kan marken anses vara igenvuxen av ett par dominanta arter och någon öppen vattenspegel finns inte. Bredkaveldun (Typha latifolia) och veketåg (Juncus effusus) var de två dominerande arterna. 19

23 Areal: 1,83 ha Tillrinningsområde areal: 15 ha Vattenspegel: 0 ha Tillrinningsområde åkermark: 50 % Våtmark 3 (nr 11) ligger i Norrtälje kommun. Den blev slutbesiktigad år 1999 och var tidigare klassad som åkermark. Vid anläggning blev marken både dämd och grävd (Länsstyrelsen Stockholms län, Lantbruksenheten). Våtmarken omges av blandskog, traktorväg, berg och en stugtomt som gränsar en del av vattenspegeln. I mitten av vattenspegeln finns en ö med träd och annan växtlighet på. Ingen enskild art dominerar området. Areal: 0,74 ha Tillrinningsområde areal: 30 ha Vattenspegel: 0,47 ha Tillrinningsområde åkermark: 10 % Våtmark 4 (nr 14) ligger i Södertälje kommun. Den slutbesiktigades år 2002 och var tidigare klassad som åkermark. Vid anläggningen grävdes täckdikesrör upp och marken blev sedan dämd (Länsstyrelsen Stockholms län, Lantbrukseneheten). 20

24 Marken omges av blandskog, grusväg och en hustomt. Bredkaveldun (Typha latifolia) och veketåg (Juncus effusus) dominerade. Areal: 2,40 ha Tillrinningsområde areal: 16 ha Vattenspegel: 1,40 ha Tillrinningsområde åkermark: 0 % Våtmark 5 (nr 19) ligger i Norrtälje kommun och slutbesiktigades år Den var tidigare åkermark och när den anlades blev marken både dämd och grävd (Länsstyrelsen Stockholms län, Lantbruksenheten). Våtmarken gränsar mot blandskog, odlingsmark och öppen sandig mark. I mitten av vattenspegeln finns en liten ö. Ingen enskild art dominerade. Areal: 1,13 ha Tillrinningsområde areal: 11 ha Vattenspegel: 0,54 ha Tillrinningsområde åkermark: 0 % Våtmark 6 (nr 20) ligger i Nykvarn kommun och slutbesiktigades år Den var tidigare åkermark och marken blev både dämd och grävd, och för att kunna reglera vattenytan 21

25 placerades en munk i dammvallen (Länsstyrelsen Stockholms län, Lantbruksenheten). Marken omges delvis av blandskog och våtmarken fortsätter in en bit i skogen. Den delen är dock inte medräknad i undersökningen. Resten av marken omges av öppen åkermark. Flaskstarr (Carex rostrata) var den mest dominerande arten. Areal: 2,10 ha Tillrinningsområde areal: 130 ha Vattenspegel: 1,08 ha Tillrinningsområde åkermark: 10 % Våtmark 7 (nr 26) ligger i Nykvarn kommun och slutbesiktigades år Marken som tidigare var åkermark dämdes och en anläggning för eventuell tillskottspumpning från närliggande sjö placerades ut (Länsstyrelsen Stockholms län, Lantbruksenheten). Kring våtmarken finns blandskog, öppen gräsmark, grusväg och berg. Veketåg (Juncus effusus) och skogsfräken (Equisetum sylvaticum) var de mest dominerande arterna. 22

26 Areal: 1,10 ha Tillrinningsområde areal: 6 ha Vattenspegel: 0,69 ha Tillrinningsområde åkermark: 0 % Våtmark 8 (nr 32) ligger i Norrtälje kommun och slutbesiktigades år Metoden som användes vid anläggning var dämning av ett öppet dike och marken var tidigare åker (Länsstyrelsen Stockholms län, Lantbruksenheten). Våtmarken omges till stor del av blandskog och en mindre del av betesmark. Bredkaveldun (Typha latifolia) och veketåg (Juncus effusus) dominerade. Areal: 6,26 ha Tillrinningsområde areal: 118 ha Vattenspegel: 3,44 ha Tillrinningsområde åkermark: 50 % Våtmark 9 (nr 39) ligger i Norrtälje kommun och slutbesiktigades år Marken har tidigare använts som åkermark och betesmark, men efter att den blivit blötare med åren togs beslutet för att anlägga en våtmark. Metoden som använts är dämning av öppet dike och en munk placerades i vallen (Länsstyrelsen Stockholms län, Lantbruksenheten). Våtmarken 23

27 omges av blandskog och en liten del grusväg. Bredkaveldun (Typha latifolia) och veketåg (Juncus effusus) dominerade. Areal: 4,97 ha Tillrinningsområde areal: 147 ha Vattenspegel: 2,06 ha Tillrinningsområde åkermark: 0 % Våtmark 10 (nr 41) ligger i Södertälje kommun och slutbesiktigades år Marken har tidigare använts som åker och när den anlades grävdes täckdikesrör upp och dämdes (Länsstyrelsen Stockholms län, Lantbruksenheten). Våtmarken omges tills största del av öppen gräsmark och till en mindre del av blandskog. Bredkaveldun (Typha latifolia) dominerade. Areal: 0,46 ha Tillrinningsområde areal: 15 ha Vattenspegel: 0,11 ha Tillrinningsområde åkermark: 25 % 24

28 Våtmark 11 (nr 42) ligger i Sigtuna kommun och slutbesiktigades år Marken har klassats som åkermark och anlades med dämning och en munk placerades ut som anordning för reglering av vattennivå (Länsstyrelsen Stockholms län, Lantbrukthenheten). Våtmarken omges av både åkermark, betesmark samt en grusväg. Bredkaveldun (Typha latifolia) och smalkaveldun (Typha angustifolia) dominerade tillsammans. Areal: 1,07 ha Tillrinningsområde areal: 284 ha Vattenspegel: 0,35 ha Tillrinningsområde åkermark: 50 % Våtmark 12 (nr 43) ligger i Södertälje kommun och slutbesiktigades år Marken var innan åker och när våtmarken anlades användes metoden dämning och en munk placerade som anordning för reglering av vattennivån. Syftet med våtmarken var att den skulle fungera som viltvatten (Länsstyrelsen Stockholms län, Lantbruksenheten). Den omges av åkermark och bredkaveldun (Typha latifolia) och smalkaveldun (Typha angustifolia) dominerar tillsammans. 25

29 Areal: 2,67 ha Tillrinningsområde areal: 31 ha Vattenspegel: 1,80 ha Tillrinningsområde åkermark: 10 % Våtmark 13 (nr 49) ligger i Sigtuna kommun och slutbesiktigades år Marken var tidigare åkermark och den anlades genom att ett torvlager schaktades bort från ett område mellan Rickebyån och Lundbydiket. För att reglera utflödet till Lundbydiket används en dammvall med munk, medan det används ett överfall för att reglera utloppet till Rickebyån. Vid högt vattenflöde omfattar våtmarken även en stor del av överdämda betesmarker (Länsstyrelsen Stockholms län, Lantbruksenheten). Den delen är dock inte inräknad i studien då betet med stor förmodan påverkar kärväxternas artsammansättning. Marken omges av både bete och åkermark. Svalting (Alisma plantago-aquatica) och säv (Schoenoplectus lacustris) var de två dominerande arterna. Areal: 3,59 ha Tillrinningsområde areal: 1349 ha Vattenspegel: 2,37 ha Tillrinningsområde åkermark: 25 % 26

30 Våtmark 14 (nr 51) ligger i Upplands Bro kommun och slutbesiktigades år Marken var innan åkermark och när våtmarken anlades bygdes en dammvall över ett utfallsdike (Länsstyrelsen Stockholms län, Lantbruksenheten). Våtmarken är väldigt flack och omges av åkermark och skog, och i våtmarken finns en liten del stora döda träd. Ingen av arterna på marken dominerade. Areal: 7,91 ha Tillrinningsområde areal: 379 ha Vattenspegel: 3,27 ha Tillrinningsområde åkermark: 50 % Våtmark 15 (nr 56) ligger i Nykvarn kommun och slutbesiktigades år Marken var tidigare åkermark och anlades genom att man gjorde ett dämme vid ett utloppsdike. En munk placerades i vallen för att kunna reglera vattenståndet (Länsstyrelsen Stockholms län, Lantbruksenheten). Våtmarken omges till stor del av skog och en mindre del av öppen gräsmark. Brunskära (Bidens tripartita) dominerade kantzonen medan flaskstarr (Carex rostrata) och veketåg (Juncus effusus) dominerade i övrigt. 27

31 Areal: 8,56 ha Tillrinningsområde areal: 241 ha Vattenspegel: 6,07 ha Tillrinningsområde åkermark: 25 % 28

32 Appendix 2 Sammanfattad artlista som visar vilkar arter som noterats på vilka våtmarker och deras grad av abundans, 1-3. Våtmarksarterna är markerade med * (Mossberg & Stenberg 2003; Rydberg & Wanntorp 2001). Våtmark Arter Alsikeklöver Trifolium hybridum Amerikansk dunört Epilobium adenocaulon Andmat* Lemna minor* Asp Populus tremula Baldersbrå Matricaria perforata Bergkorsört Senecio sylvaticus Besksöta Solanum dulcamara Blekstarr Carex pallescens Blodrot Potentilla erecta Blåsstarr* Carex vesicaria* Bredkaveldun* Typha latifolia* Brunrör Calamagrostis purpurea Brunskära* Bidens tripartita* Brunven* Agrostis canina* Brunört Prunella vulgaris Brännässla Urtica dioica Bunkestarr* Carex elata* Bäckveronika* Veronica beccabunga* Daggkåpa Alchemilla sp. Duvvicker Vicia hirsuta Dystarr* Carex limosa*

33 Arter Dyveronika* Veronica scutellata* Ek Quercus robur Fackelblomster* Lythrum salicaria* Fiskmålla Chenopodium polyspermum Flaskstarr* Carex rostrata* Foderlosta Bromopsis inermis Frossört* Scutellaria galericulata* Grenrör* Calamagrostis canescens* Groblad Plantago major Grusstarr Carex hirta Gråbo Artemisia vulgaris Gråstarr* Carex canescens* Gråvide Salix cinerea Grässtjärnblomma Stellaria graminea Grönstarr Carex demissa Gul näckros* Nuphar lutea* Gulmåra* Galium verum* Gulsporre Linaria vulgaris Gulvial Lathyrus pratensis Gåsört Argentina anserina Gäddnate* Potamogeton natans* Hallon Rubus idaeus Hampdån Galeopsis speciosa Harkål Lapsana communis

34 Arter Harstarr Carex ovalis Harsyra Oxalis acetocella Hirsstarr Carex panicea Humleblomster Geum rivale Hundkäx Anthriscus sylvestris Hundstarr* Carex nigra* Hundäxing Dactylis glomerata Hässlebrodd Milium effusum Hästskräppa* Rumex aquaticus* Hästsvans* Hippuris vulgaris* Hönsarv Cerastium fontanum Höstfibbla Leontodon autumnalis Igelknopp* Sparganium emersum* Jolster Salix pentandra Jättegröe* Glyceria maxima* Jättestarr* Carex riparia* Kabbleka* Caltha palustris* Kirskål Aegopodium podagraria Klibbal Alnus glutinosa Knagglestarr* Carex flava* Knappsäv* Eleocharis palustris* Knapptåg* Juncus conglomeratus* Knipparv Cerastium glomeratum Knylhavre Arrenatherum elatius

35 Arter Knölsyska Stachys palustris Korsandmat* Lemna triscula* Korsört Senecio vulgaris Krusskräppa Rumex crispus Krustistel Carduus crispus Krypven* Agrostis stolonifera* Kråkklöver* Comarum palustre* Kråkvicker Vicia cracca Kvickrot Elytriga repens Kärrbräsma* Cardamine pratensis ssp. padulosa* Kärrdunört* Epilobium palustre* Kärrfibbla* Crepis padulosa* Kärrfräken* Equisetum palustre* Kärrgröe Poa trivialis Kärrkavle* Alopecurus geniculatus* Kärrsilja* Peucedanum palustre* Kärrstjärnblomma* Stellaria palustris* Kärrsälting* Triglochin palustris* Kärrtistel Cirsium palustre Lundsmörblomma Ranunculus auricomus-gruppen Lånke* Callitriche sp.* Madrör Calamagrostis stricta Majveronika Veronica serpyllifolia Mannagräs*

36 Glyceria fluitans* Möja* Ranunculus aquatilis-gruppen* Nickskära* Bidens cernua* Nyponros Rosa dumalis Nysört Achillea ptarmica Ogräsmaskrosor Taraxacum sect. Ruderalia Ormbär Paris quadrifolia Piggstarr Carex spicata Pil Salix sp. Pipdån Galeopsis tetrahit Plattstarr* Carex distichta* Rankstarr* Carex elongata* Revfingerört Potentilla reptans Revsmörblomma Ranunculus repens Ros Rosa sp. Rosendunört* Epilobium hirsutum* Rostnate* Potamogeton alpinus* Ryltåg* Juncus articulatus* Rödklöver Trifolium pratense Rödsvingel Festuca rubra Rödtoppa Odontites vulgaris Rödven Agrostis capillaris Röllika Achillea millefolium Rörflen Phalaris arundinacea Sengröe Poa palustris

37 Arter Sjöfräken* Equisetum fluviatile* Skavfräken Equisetum hyemale Skogsfräken Equisetum sylvaticum Skogsklöver Trifolium medium Skogsstjärnblomma Stellaria longifolia Skogssäv* Scirpus sylvaticus* Skogsvicker Vicia sylvatica Slinga* Myriophyllum sp.* Slokstarr* Carex pseudocyperus* Smalkaveldun* Typha angustifolia* Smultron Fragaria sp. Smörblomma Ranunculus acris Snärjmåra Galium aparine Sparvicker Vicia tetrasperma Stor andmat* Spirodela polyrhiza* Stor igelknopp* Sparganium erectum* Stor vattemåra* Galium palustre ssp. elongatum* Stormåra Galium album Storven Agrostis gigantea Strandklo* Lycopus europaeus* Strandlysing* Lysimachia vulgaris* Strätta Angelica sylvestris Stubbtåg* Juncus compressus* Sumpfräne Rorippa palustris

38 Arter Sumpförgätmigej* Myosotis laxa* Sumpmåra Galium uliginosum Sumpnoppa Gnaphalium uliginosum Svalting* Alisma plantago-aquatica* Svinmolke Sonchus asper Svinmålla Chenopodium album Svinrot Scorzonera humilis Sälg Salix caprea Säv* Schoenoplectus lacustris* Tall Pinus sylvestris Tiggarranunkel* Ranunculus sceleratus* Timotej Phleum pratense Tomtskräppa Rumex obtusifolius Toppdån Galeopsis bifida Topplösa* Lysimachia thyrsiflora* Trampört Polygonum aviculare Trubbnate* Potamogeton obtusifolium* Tussilago Tussilago farfara Tuvstarr* Carex cespitosa* Tuvtåtel Deschampsia cespitosa Vanlig gran Picea abies Vanlig myrtåg* Juncus alpinoarticulatus ssp. nodulosus* Vanlig pilört Persicaria lapathifolia Vass*