Svensk Botanisk Tidskrift

Transkript

1 Småtörel Småtörel Euphorbia exigua är vår minsta inhemska törel; den ett åriga arten blir oftast bara några centimeter hög. Småtörel är numera mycket sällsynt och hittas främst i sydvästra Skåne samt på Öland och Gotland, antingen som åkerogräs eller på alvarmark. Som alla törlar har den en märklig blomställning uppbyggd av så kallade cyatier. Varje cyatium ser ut som en liten blomma, men pistillen är en reducerad honblomma, ståndarna är reducerade hanblommor och de glänsande och hornförsedda kronbladen är i själva verket nektarier. foto: Marita Westerlind Got land, Sproge s:n, Mästermyr, 2 juli Svenska Botaniska Föreningen Svensk Botanisk Tidskrift Svensk Botanisk Tidskrift 109(3 4): (2015) Volym 109: Häfte 3 4, 2015 Brandgynnade nävor Nytt i nya rödlistan 2015 Allt om Gotska Sandöns lavar

2 foto: Sven Birkedal 140 Brunkulla är en orkidé som bara finns i Sverige och Norge. Forskarna har nu trängt djupt in i dess genetiska inre. bild: Sebastian Sundberg RE minskningstakt CR rumslig skala generationslängd NE LC DD B-kriteriet IUCN VU tidsfönster fragmentering utdöenderisk NT NA år 158 Den sägenomsusade ön i Östersjön hyser en förvånansvärt stor mångfald av lavar, både vanliga och väldigt sällsynta. Hela listan om 397 arter finns i Leif Tibells och Svante Hultengrens artikel på sidan 158. Slåtterblomman var Årets växt i fjol. På den 223 största inrapporterade lokalen blommade uppskattningsvis plantor! 208 Hur går det egentligen till när man avgör om olika växter eller svampar ska rödlistas eller inte? Det visar sig vara en lång och samvetsgrant genomförd bedömningsprocess där information samlas in från många olika håll. Sebastian Sundberg vet allt om hur det går till. Dessutom, läs om nyheterna i årets nya upplaga av den svenska rödlistan i artikeln på sidan 188. foto: Lotta Risberg foto: Thomas Gunnarsson innehåll 132 När skogen har brunnit passar svedjenävan på att använda den ljusöppna miljön och all den näring som frigjorts för en riktig massblomning. foto: Svante Hultengren våra regionala föreningar Medelpads Botaniska Förening Vår förening bildades år 2006 med uppgift att färdigställa Medelpads flora om kärlväxterna bland våra höga berg och djupa dalar. Det blev stort släppkalas på Norra Stadsberget i Sundsvall när floran presenterades år Praktverket innehåller Rolf Lidbergs vackra akvareller och Håkan Lindströms detaljerade beskrivningar av arternas livsmiljöer. Vi kunde konstatera stora förändringar, främst vad gäller kulturlandskapets växter. Floran kan beställas för endast 100 kr + frakt. Nästa flora Knappt hade vår landskapsflora tryckts förrän Bengt-Gunnar Jonsson delade in vårt landskap i rutor om 5 5 km och med stor entusiasm initierade en ny inventering. Vi är ute under sommardagar och -kvällar, har kul tillsammans och inventerar växter. Ibland besöker vi nya och lite annorlunda växtmiljöer, till exempel de spännande ruderatområdena vid den snabbt växande stormarknaden runt Ikea i Birstadalen. Uppskattade inventeringsläger har även ordnats under två somrar bland avlägsna skogsbyar i Haverö socken som gränsar till Härjedalen. Utflykter och naturvård Föreningen arrangerar utflykter sommartid, ofta i samarbete med andra naturföreningar som den lokala ornitologiska föreningen. Under vinterhalvåret ordnar vi välbesökta bildföredrag. Vår naturvårdsgrupp värnar särskilt om de mest hotade växterna. Här sker en nära samverkan med många aktörer för att rädda kvar majviva, mosippa, ryl, rysk drakblomma och ett tjugotal andra kärlväxter i vårt landskap. Många av kulturlandskapets växter hänvisas idag till vägkanterna när slåtter och bete upphör ute i byarna. Häromåret ordnade vi därför ett seminarium i fält och diskuterade tidpunkt och metoder för slåtter av vägkanter med inbjudna experter från bland annat Trafikverket. Föreningen bedriver även ett mycket aktivt floraväkteri. foto: Håkan Sundin i korth et viktigt a tt vet a Kontaktinformation Ordförande Eva Sundin, Söråker (e.sundin@telia.com) Floraväkteri Olof Svensson, Söråker (olof.l.svensson@telia.com) Hemsida Rödbläran utges i samarbete med Jämtlands Botaniska Sällskap. Tidskriften utkommer med två nummer per år och innehåller bland annat artiklar om naturvård och om spännande växtfynd i Härje dalen, Jämtland, Medelpad och Ångermanland. Exkursion i samband med föreningens allra första årsmöte Platsen är naturreservatet Fågelsången i Söråker. Medlemskap 150 kr per år, inklusive Rödbläran. Plusgiro

3 Svensk Botanisk Tidskrift Volym 109: Häfte 3 4, 2015 Artiklar Elden är deras vän brandnäva och svedjenäva Risberg, L. & Granström, A. 132 DNA ger oss ny kunskap om brunkulla och brudkulla Hedrén, M., Birkedal, S., Hansson, S. & Waldemarson, E. 140 Lavar på Gotska Sandön Tibell, L. & Hultengren, S. 158 Nytt i nya rödlistan Sundberg, S., Aronsson, M., Dahlberg, A., Hallingbäck, T., Johansson, G., Knutsson, T., Krikorev, M., Lönnell, N. & Thor, G. 188 Vad är rödlistan och hur bedöms växter och svampar? Sundberg, S. 208 Mörkare blommor närmare ekvatorn Toräng, P. 219 Om slåtterblommans namn Rydén, M. 224 Böcker Praktverk om sand maskrosor Blomgren, E. 221 Föreningsnytt Ledare: Kunskap är grunden för naturvård 131 Slåtterblomman gynnas av slåtter! 223 conte nts The ecology of Geranium bohemicum and G. lanuginosum. Risberg & Granström; p Molecular data give new insights into the evolution of the Scandinavian endemics Nigritella nigra subsp. nigra and Gymnigritella runei. Hedrén, Birkedal, Hansson & Waldemarson; p The lichen flora of Gotska Sand ön. Tibell & Hultengren; p What s new in the Swedish Red List 2015? Sundberg, Aronsson, Dahlberg, Hallingbäck, Johansson, Knutsson, Krikorev, Lönnell, & Thor; p What is a Red List? Sundberg; p. 208.

4 Vol 109: Häfte 3 4, 2015 Svensk Botanisk Tidskrift i s s n x, u ppsala 2015 omsla gsbild Brudkulla Gymnadenia runei (eller Gymnigritella runei som Mikael Hedrén och hans medförfattare på sid. 140 hellre vill kalla den) är en av våra sällsyntaste orkidéer. Den finns i hela världen bara på några få platser i Lycksele och Åsele lappmarker. Brudkullan är i den nya rödlistan klassad i kategorin Nära hotad. Läs om rödlistan på sid. 188 och 208. fo to: Sven Birkedal. Svensk Botanisk Tidskrift publicerar original arbeten och översiktsartiklar om botanik på svenska. I första hand trycks kortare artiklar av nationellt och nordiskt intresse. SBT utkommer med sex nummer per år, varav ett (nr 3 4) är ett dubbelnummer, och omfattar totalt cirka 350 sidor. Ägare Svenska Botaniska Föreningen. Svensk Botanisk Tidskrift respektive artikel författare och fotograf har upphovsrätterna. Publicerade fotografier kan komma att åter användas i tidskriften eller på webbplatsen. Publicerade artiklar kommer att göras tillgängliga även på internet. Ansvarig utgivare Ordföranden i Svenska Botaniska Föreningen, Stefan Grundström (stefan.grundstrom@svenskbotanik.se). Redaktör Bengt Carlsson c/o Uppsala universitet, Norbyvägen 18 A, Uppsala. Tel: , E-post: bengt.carlsson@svenskbotanik.se Instruktioner till författare finns på föreningens webbplats (www. svenskbotanik.se). Kan även fås från redaktören. Priser Prenumeration på tidskriften ingår för privatpersoner i medlemsavgiften. Prenumerationspris för institutioner och företag är det samma som medlemsavgiften för privat personer. Se vidare under medlemskap. Enstaka häften 75 kr, vid köp av fler än 25 häften är priset 25 kr styck. Häften äldre än två år kostar 10 kr. General register för : 100 kr. Äldre register: 30 kr styck. Porto tillkommer. Beställningar av prenumerationer och gamla nummer av tid skriften görs från föreningskansliet (se adress nedan). PlusGiro Tryck och distribution: Exakta, Malmö. Svenska Botaniska Föreningen Svenska Botaniska Föreningen Svenska Botaniska Föreningen, c/o Uppsala univer sitet, Norbyvägen 18 A, Uppsala. Kansliansvarig Maria van der Wie Telefon: , E-post: info@svenskbotanik.se Webbplats: Medlemskap 2015 (inkl. tidskrifter) 340 kr inom Sverige (under 30 år 100 kr), 435 kr inom Norden och övriga Europa, och 535 kr i resten av världen. Familjemedlemskap utan tidskrift 50 kr. 130 Svensk Botanisk Tidskrift 107:1 (2013)

5 ledare Kunskap är grunden för naturvård Vi som var med på Flora- och faunavårdskonferensen i slutet av april i Uppsala, då den nya rödlistan presenterades (se sid. 188), fick höra flera intressanta föredrag. Många forskare för fram vår historiska epok, då vi storskaligt utarmar den biologiska mångfalden, som det sjätte massutdöendet på jorden. Om utvecklingen fortsätter kommer vårt tidevarv i de geologiska fossilfynden att framstå som en plötslig katastrof för livet på jorden, väl i paritet med det som hände för 65 miljoner år sedan då dinosaurierna dog ut. Sara Bourlat från Göteborgs universitet talade om detta dystra ämne och presenterade övertygande bevis vartåt det lutar. Hon poängterade dock att det ännu finns tid att vända utvecklingen. Sett i det här perspektivet finns dock ingen anledning till överdriven optimism över den globala utvecklingen. Men för att inte drabbas av total dysterhet så kan man ändå konstatera att det bästa motmedlet är att försöka sprida kunskap om vad som händer. Föreningens hedersmedlem Torleif Ingelög (bilden) talade också på konferensen och gav oss en del positiva besked om hur kunskapen om biologisk mångfald successivt har trängt in i olika samhälls områden. Torleif var med och startade verksamheten som ledde till att ArtDatabanken grundades för tjugofem år sedan. Ett av Torleifs exempel gällde skoglig naturvård. Även om läget är mycket allvarligt för våra kvarvarande rester av naturskog så finns det idag en helt annan kunskap inom skogsbruksnäringen om arter och naturvård. Begreppet biologisk mångfald användes inte alls i Sverige när Torleif med flera började sitt arbete. Genom informations- och utbildningsinsatser och en massiv opinionsbildning från den ideella naturvårdens sida så har idag kunskapen om dessa frågor på ett bra sätt nått fram till skogsbrukets företrädare. Att den sedan inte slagit igenom i alla led är beklagligt men kunskapen finns, är accepterad av de flesta och förbättringar har också gjorts. På konferensen fick vi också positiva signaler från Miljödepartementet om att en återupptagen utgivning av Nationalnyckeln i bokform kan vara möjlig. Även det en mycket viktig del i att sprida kunskap på olika nivåer om arternas mångfald. Sammanfattningsvis så tar folkbildning tid och vi måste vara tålmodiga. Vår förening är en liten men viktig del i denna långsiktiga opinionsbildning om biologisk mångfald. stef an gr undstr öm 131

6 fo to: Lotta Risberg Elden är deras vän brandnäva och svedjenäva LOTTA RISBERG & ANDERS GRANSTRÖM Sommaren 2015 blommar tusentals svedjenävor på fjolårets brandfält i Västmanland. Många kommer för första gången att få se denna spännande art med sina annorlunda krav på livet. Kanske kommer även Västmanlands första fynd av brandnäva att göras? Lotta Risberg och Anders Granström har studerat arternas ekologi under flera år. Brand- och svedjenäva (Geranium lanuginosum och G. bohemicum) är de kärlväxter i Sverige som är mest uppenbart beroende av skogsbränder, även om också många andra arter är gynnade av brand, som till exempel mosippa och olika ärtväxter (Granström 1991, Johansson 2006, Sandström m.fl. 2014). På rödlistan är brandnävan klassad som starkt hotad och svedje nävan som nära hotad (ArtDatabanken 2015). Hotet är att andelen skogsmark som brinner är väldigt låg numera, endast 0,001 procent årligen mot 1 procent innan vi blev duktiga på att stoppa skogsbränder (Drobyshev m.fl. 2012). För att göra det möjligt för arter som behöver bränder att överleva görs allt fler naturvårdsbränningar, främst av skogsbolag som är miljöcertifierade och av länsstyrelser som en del i skötseln av naturreservat. Ett exempel är det EU-finansierade projektet Life-Taiga där 14 länsstyrelser fått 100 miljoner för att finansiera naturvårdsbränningar under perioden Vi har studerat brand- och svedjenäva för att öka kunskapen om deras ekologi och därigenom kunna ge råd om hur man bör utforma skötselprogram och naturvårdsbränningar för att arterna ska överleva på sikt. Främst har vi följt hur det har gått för naturliga populationer på brandfält i Uppland, Sörmland och Östergötland. 132 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2014)

7 Växtplats Brandnäva och svedjenäva (figur 1, 5) har i stort sett identisk ekologi. De växer ofta på samma platser, men brandnävan är mycket mer inskränkt, både i geografisk utbredning, antal fyndplatser och oftast även i antal plantor där den hittas. På 114 inventerade brandfält från 2003 till 2014 inom vårt studieområde hittades svedjenäva på 38, och tillsammans med brandnäva på nio. Sjutton av de inventerade brandfälten var naturvårdsbränningar och svedjenäva dök upp på 14 av dessa, varav fyra dessutom hade brandnäva. Men framgången var dock dålig (få plantor eller låg fröproduktion) för svedjenäva på åtta av dessa bränningar och för brandnäva på tre. Båda arterna är fröbanksväxter som behöver mycket ljus och näring för att växa sig stora och producera mycket frön. De växer i frisk, näringsrik skogsmark efter brand (figur 2), men ibland även efter annan störning som exempelvis avverkning med markberedning. En bra vägledning är att leta i områden där piprör Calamagrostis arundi nacea och örnbräken Pteridium aquilinum dominerar över kruståtel Avenella flexuosa. Skogsnarv Moehringia trinervia, ärenpris Veronica officinalis, hallon Rubus idaeus, toppdån Galeopsis bifida och stinknäva Geranium robertianum är andra fröbanksväxter som brukar dyka upp på samma plats. Kortlivade ogräs Nävorna är sommar- eller vinterannueller beroende på när på säsongen de gror. Med stor säkerhet är det dagslängden som styr när en planta initierar knoppbildning, inte plantans storlek eller ålder (Risberg & Gran ström 2009). Fröna kan gro inom 2 3 dagar efter en brand, men uppkomsten av groddplantor ses ofta variera med en månad eller mer inom brandfältet. Ibland figur 1. Svedjenäva till vänster har vita märkesflikar och en något större blomma än brandnäva till höger som har röda märkesflikar och en vit bas på blombladen. fo to: Lotta Risberg. Geranium bohemicum (left) and G. lanuginosum (right). figur 2. Brand- och svedje näva hittas på liknande växtplatser i näringsrik, frisk skogsmark. Brandnävan har dock ett mycket mindre utbredningsområde och är mycket ovanligare, både i antal lokaler och i antal plantor där den finns. Foto taget 11 juni efter en brand 10 juli året innan. fo to: Lotta Risberg. Both species are preferably found on mesic, nutrient-rich forest soils. Risberg & Granström: Brandgynnade nävor 133

8 figur 3. Nävorna har en mycket snabb tillväxt. Tre foton tagna från samma position över ett kortlivat buskage av svedjenäva. Hygget utanför Gimo i norra Uppland brändes den 8 augusti Bilderna togs den 14 maj, 21 juli och 30 september året därpå. fo to: Lotta Risberg. Geranium bohemicum can grow very quickly under favourable conditions. The three pictures were taken, respectively, 14 May, 21 July and 30 September The area was burnt 8 August the year before. Plantorna kan bli rejält stora. De största vi dokumenterat var över en meter i diameter och satte 4500 frön 134 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2014)

9 hittar man groddplantor med enbart hjärtblad väldigt sent på säsongen, samtidigt som det finns stora välutvecklade individer intill. Brinner det innan juli kommer många plantor att blomma samma år och i bästa fall hinna sätta frö innan de dör i den första höstfrosten. De blommar då dagar efter groning och första frö är moget efter ungefär 90 dagar. På brandfält från senare datum kommer ingen planta att blomma under brandåret, utan de övervintrar som gröna bladrosetter och blommar året därpå, med start i slutet av maj eller början av juni (figur 3). Plantor som gror efter tidiga bränder och blommar under brandåret, alltså sommarannueller, lyckas sällan bra med fröproduktionen. De hinner inte riktigt med innan säsongen är slut, och en planta som väl gått över i reproduktiv fas överlever aldrig vintern, även om den bara har hunnit sätta några få blomknoppar i centrum av bladrosetten. Därför är något senare bränder att föredra, där plantorna fått övervintra och sedan har hela nästa växtsäsong att växa på. De är då i stort sett färdiga med fröspridningen redan i början av augusti. Men ifall groning sker riktigt tidigt, i maj till början av juni, är inte växtsäsongen begränsande. Men i en så tidig bränning är humuslagret ofta så pass fuktigt att det inte konsumeras i branden och fröna gror inte. figur 5. Groddplanta av brandnäva till vänster, som har hela hjärtblad jämfört med svedje nävan till höger som har ett jack i vardera. Detta är ett enkelt sätt att skilja arterna åt i ett tidigt skede. fo to: Lotta Risberg. Seedlings of Geranium lanuginosum (left) have entire cotyledons, while two notches can be seen in the cotyledons of G. bohemicum (right). Väntar i fröbanken Fröna finns i mineraljorden, men inte i humuslagret. Vi fann frön ner till 10 cm djup, med en täthet på frön per kvadratmeter (Risberg & Granström 2012). I motsats till de flesta andra fröbanksarter är fröskalet ogenomträngligt för vatten. Fröet behöver upphettas till över 50 C (Granström & Schimmel 1993). En liten del av fröskalet vid rotanlaget går då sönder och vatten kommer in och fröet kan gro. Men temperaturen får inte bli för hög, vid en temperatur strax över 100 C dör fröna. Värme är Risberg & Granström: Brandgynnade nävor 135

10 figur 5. Överst från vänster: två frön av svedjenäva med olika fläckigt fröskal. Brandnävans frö till höger är brunt och lite mindre. På nedre bilden ett gammalt och ett nytt frö av brandnäva. Det gamla saknar det yttre finmaskiga nätet. fo to: Lotta Risberg. Top picture from left: Two seeds of Geranium bohemicum and one of G. lanuginosum. The bottom picture shows one old and one new seed of G. lanuginosum. dock inte ett absolut krav för att väcka fröna; mekanisk skada på fröskalet går också bra. För att det ska bli ordentligt varmt där fröna vilar nere i mineraljorden måste humusskiktet brinna bort helt. Det sker bara om humusen är tillräckligt torr för att en envis glödbrand ska etablera sig efter att flammorna passerat över marken. Värmen sprider sig dåligt ner i marken, och redan 2 3 cm ner i mineraljorden blir det sällan över 60 C (Schimmel & Granström 1996). Men vi hittade plantor vars frön grott ända ner på 6 cm djup. Var rätt temperatur uppnås i marken varierar med bland annat djupet på humuslagret och hur fuktigt det är i marken. Troligen finns frön av olika ålder i fröbanken, för vi såg att det var frön kvar som inte grott efter branden, även då all humus brunnit bort. Detta kan bli viktigt ifall plantorna som kommer upp efter en brand misslyckas med frö produktionen. De frön som finns kvar i fröbanken kan då gro efter nästa brand. Hur gamla fröna kan bli är okänt, liksom utdöendekurvan, men det rör sig om avsevärda tidsrymder. Vi fann nämligen grobara frön i marken inom en del av Tyrestareservatet söder om Stockholm där det enligt en skogshistorisk undersökning (Niklasson 2006) inte brunnit på närmare tvåhundra år (figur 5, nedre fröet till vänster). Varierande framgång Hur mycket frön plantorna behöver producera för att populationen ska överleva på lång sikt är okänt, men ju fler desto bättre förstås. Faktorer som påverkar är fröpredation, frönas överlevnad, tid till nästa brand och hur många frön som dör i nästa brand. Plantorna kan bli rejält stora. De största vi dokumenterat var 120 centimeter i diameter och satte 4500 frön, men detta var mycket ovanligt. Medelvärdet för våra 12 populationer svedjenäva var betydligt lägre än så: 244 frön per fröproducerande planta, med en variation mellan områdena från 4 till 925 frön (Risberg & Granström 2014). Ett mer intressant mått på hela populationens framgång är medelantalet frön per alla plantor som kom upp, alltså inklusive icke fröproducerande plantor, främst sådana som dött under vintern våren. Det var 79 frön, med en variation mellan områdena från 0,2 till 395 frön. De flesta populationer gick alltså plus, men inte alla. Vi såg stora skillnader i framgång både mellan och inom brandfälten. Det är negativt för fröproduktionen om växtplatsen är en sluten skog där många träd har överlevt branden. Då blir det ofta problem med tillgången på ljus och näring, och ibland tillstöter också en kvävande förna som faller från de döende träden. Ett annat stort problem är att hare, rådjur och hjort, ibland även smågnagare, gärna ut ökar sin diet med nävor, något som är 136 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2014)

11 mycket vanligt. Detta kan helt ta död på de uppkomna plantorna innan de hunnit producera några nya frön, även om plantorna har en otrolig förmåga till återväxt från mitten av bladrosetten. Betet ökar dessutom dödligheten under vintern för bladrosetterna, som kan vara mycket stor och slå ut hela populationer innan de hunnit reproducera sig (figur 6). Betet varierar naturligtvis stort mellan olika områden och är i regel allvarligast under brandåret och kommande vinter och vår. Andra dödsorsaker är uppfrysning, torka och snömögel. figur 6. Bete av hare, rådjur och hjort är mycket vanligt, framförallt under brandåret och efterföljande vinter och vår. Dessa plantor har drabbats av både sorkbete och snö mögel. Även mitten av plantorna är ätna, vilket gör att de inte kommer att överleva. Från den stora branden i Västmanland. fo to: Anders Granström, 1 mars These G. bohemicum plants have been grazed by voles and attacked by snow mold during the winter and will not survive. Den nya fröbanken Fröna, som väger 6 8 milligram och är ungefär 3 mm långa, sprätts iväg när de är mogna och luftfuktigheten är tillräckligt låg. I ett växthusförsök hamnade 30 procent av fröna inom en meter kring moderplantan, och resten relativt jämnt ut till sex meter, med små skillnader mellan arterna. På ett brandfält där vi studerade fröbanken över tid var fröpredationen låg för nyproducerade frön, och verkar till största delen ha skett under de första tre månaderna efter spridningen. Andelen ätna frön låg på cirka åtta procent (Risberg & Granström 2012) och en upprepad provtagning av fröbanken visade en ganska flack mortalitetskurva över en tvåårsperiod. Skogsmöss kan vara en predator, för vi såg frön hopsamlade i bon som troligen tillhörde möss. När fröna väl torkat är fröskalet omöjligt att bita hål på även för så notoriska fröätare som jordlöpare inom släktet Pterostichus, så de flesta frön äts troligen färska, innan de hunnit mogna och torka, eller sent på säsongen då det är så fuktigt att nya frön aldrig riktigt hinner torka. I båda fallen sitter fröna kvar på fröställningen. På brandfälten såg vi att ett par procent av de nyproducerade fröna grodde direkt, utan upphettning (figur 7). Av tre skäl tror vi inte att det var frön ur den ursprungliga fröbanken som grodde Risberg & Granström: Brandgynnade nävor 137

12 figur 7. Första (plantans bas vid den blå pinnen) och andra generationens svedjenävsplantor (orange ringar). Moderplantan producerade 1500 frön 2007 och de fyra avkommorna 13 frön Om mycket frön producerats och annan vegetation inte tagit över kan man se flera generationer med plantor, upp till fyra år efter branden. Foto taget 20 maj 2008 på brandfält från 24 juli fo to: Lotta Risberg. A plant of Geranium bohemicum can sometimes be followed by one or several cohorts of daughter generations in the first few years after a fire. The orange circles in the picture indicate four offspring plants. The centre of the mother plant is marked with a blue stick. The daughter generations will generally not be very successful in the competitive environment formed by the lush vegetation in the years following a fire. utan just nyproducerade: 1. Vi såg inga nya plantor komma upp året efter brand förrän de nya fröna spridits. 2. I labbförsök i rumstemperatur grodde en mindre andel (max. 10 %) utan uppvärmning. 3. Nyproducerade frön som ännu inte torkat kan gro. Detta tar dock lite längre tid än annars, 7 40 dagar. Att några frön kan gro även utan uppvärming är fördelaktigt eftersom det fortfarande kan finnas ledig markyta. Upp till fyra år efter brand har vi sett nävor, men där fanns då fortfarande någorlunda öppen mark, utan andra konkurrerande växter. Dock står den första generationen plantor för mer än 90 procent av den sammanlagda fröproduktionen, så det är viktigast att dessa lyckas. Och utan en framgångsrik första generation får man naturligtvis inte heller några sekundära generationer. Nävor på hyggen Eftersom groning som nämnts ovan kan ske även efter att fröskalet skadats mekaniskt, kan man hitta nävorna i mark beredda områden på till exempel hyggen. Det är förmodligen den vanligaste växtplatsen numera, eftersom hyggen upptar väldigt mycket större areal än den som brinner. Vi har inte gjort några jämförande studier mellan brandfält och markberedda hyggen, men många tillfälliga observationer. Ibland lyckas nävorna väldigt bra, men ofta verkar det som att fröbanken istället utarmas, det vill säga att balansen mellan uttag och insättning i fröbanken är negativ. Massor med frön gror i markberedningsfårorna, men övrig hyggesvegetation hinner växa till sig snabbare än nävorna som inte klarar den hårda konkurrensen om ljus och näring. Så det går inte att se markberedda hyggen som en bra ersättning för bränning. Men ett bra sätt att upptäcka var nävorna finns i landskapet är att leta just på hyggen, samma år eller året efter att de markberetts. 138 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2014)

13 Korta råd inför planerade naturvårdsbränningar Målet är att nävorna ska få en hög fröproduktion, inte bara att plantor ska komma upp. Bränn näringsrik, frisk mark, för där kan fröna finnas. Bränn när humusen är så pass uttorkad så att den glöder igenom åtminstone fläckvis. Då kan fröna gro och konkurrerande markvegetation dör. Lyckas det inte i första bränningen kanske det går bättre i nästa då humustäcket är tunnare, om man inte väntar för många år. Bränn sent på säsongen, från mitten av juli och framåt, så plantorna blommar året efter, eftersom vinteranueller ofta producerar fler frön än sommaranueller. Skogen bör vara gles efter branden, gärna med stora luckor, så att plantorna slipper konkurrera med träden om ljus och näring. Citerad litteratur ArtDatabanken 2015: Rödlistade arter i Sverige ArtDatabanken, SLU, Uppsala. Drobyshev, I., Niklasson, M. & Linderholm, H. W. 2012: Forest fire activity in Sweden: Climatic controls and geographical patterns in 20th century. Agricult. For. Meteorol. 154: Granström, A. 1991: Elden och dess följeväxter i södra Sverige. Skog & Forskning 4: Granström, A. & Schimmel, J. 1993: Heat effects on seeds and rhizomes of a selection of boreal forest plants and potential reaction to fire. Oecologia 94: Johansson, U. 2006: Den efemära floran. Ur: Pettersson, U. (red.), Branden i Tyresta Dokumentation av effekterna. Naturvårdsverket, Rapport 5604, sid Niklasson, M. 2006: Träd, skog och forna bränder i Tyresta nationalpark. Ur: Pettersson, U. (red.), Branden i Tyresta Dokumentation av effekterna. Naturvårdsverket, Rapport 5604, sid Risberg, L. & Granström, A. 2009: The effect of timing of forest fire on phenology and seed production in the fire-dependent herbs Geranium bohemicum and G. lanuginosum in Sweden. For. Ecol. Manage. 257: Risberg, L. & Granström, A. 2012: Seed dynamics of two fire-dependent Geranium species in the boreal forest of southeastern Sweden. Botany 90: Risberg, L. & Granström, A. 2014: Exploiting a window in time. Fate of recruiting populations of two rare fire-dependent Geranium species after forest fire. Plant Ecol. 215: Sandström, A., Milberg, P. & Svensson, B. 2014: Har åtgärderna för att hjälpa mosippan varit effektiva? Ett steg mot evidensbaserad naturvård i Sverige. Svensk Bot. Tidskr. 108: Schimmel, J. & Granström, A. 1996: Fire severity and vegetation response in the boreal Swedish forest. Ecology 77: Risberg, L. & Granström, A. 2015: Elden är deras vän brandnäva och svedjenäva. [The ecology of Geranium bohemicum and G. lanuginosum.] Svensk Bot. Tidskr. 109: The authors studies on the ecology of the fire-dependent herbs Geranium bohemicum and G. lanuginosum are briefly summarized. Lotta Risberg är ekolog och disputerar nu i juni på avhandlingen Ecology of the fire-dependent forest herbs Geranium bohemicum and G. lanuginosum in Sweden på SLU i Umeå. Adress: Malmvägen 9a, Nävekvarn E-post: lotta_risberg@hotmail.com Anders Granström är universitetslektor vid SLU i Umeå och är intresserad av elden som störningsfaktor i skogsekosystem. Adress: Skogens ekologi och skötsel, SLU, Umeå E-post: anders.granstrom@slu.se Risberg & Granström: Brandgynnade nävor 139

14 De vackra orkidéerna brunkulla och brudkulla är endemiska för Sverige och Norge och finns alltså bara hos oss. Författarna redovisar här ny kunskap om hur arterna har uppstått och argumenterar för att släktet Nigritella ska upprätthållas. DNA ger oss ny kunskap om brunkulla och brudkulla MIKAEL HEDRÉN, SVEN BIRKEDAL, SVEN HANSSON & EVA WALDEMARSON Försteförfattaren arbetar sedan några år tillbaka tillsammans med centraleuropeiska forskare kring evolutionen inom orkidésläktet Nigritella (brunkulla med flera). Framför allt är vi intresserade av artbildning och släktskapsförhållanden i alpområdet där diversiteten inom släktet är som störst. Tack vare samarbete med skandinaviska botanister har vi emellertid också haft tillgång till några prover av brun- och brudkulla (Nigritella nigra subsp. nigra resp. Gymnigritella runei) från Sverige. Genom att jämföra detta material med det betydligt större material från Alperna som också har undersökts har vi fått fram ny intressant kunskap om de svenska arterna. Författarna till denna artikel vill gärna meddela SBT:s läsekrets några av dessa resultat, bland annat eftersom de motsäger eller kompletterar några av de uppgifter som publicerats i svenskspråkig litteratur under senare tid. Orkidésläktet Nigritella är ett av få växtsläkten som är endemiska för Europa. Utbredningen omfattar Europas högre bergsområden, inklusive Pyrenéerna, Centralmassivet i Frankrike, Alperna, delar av Apenninerna, bergsområdena på Balkan ner till norra Grekland, Karpaterna samt den skandinaviska fjällkedjan. Släktet Nigritella står nära släktet Gymnadenia med brudsporre och luktsporre, men skiljer sig bland annat i en kort, som högst 1,2 mm lång sporre och att läppen är riktad uppåt; det senare som resultat av att fruktämnet inte är vridet som hos Gymnadenia och många andra orkidéer. Brun- och brudkulla är två av de mest intressanta endemerna i den skandinaviska floran. Brunkullan (figur 1A) har tyngdpunkten för sin utbredning i mellersta Skandinavien (Hultén 1950, Moen & Øien 2002), och frånsett en eller två utpostlokaler i Troms är den inte känd från något annat område. Brunkulla har två huvudsakliga ståndorter. Dels växer den på relativt opåverkade platser i låg-och subalpin region i fjällen, dels växer den på hävdade slåttermarker nedanför fjällen (Björkbäck & Lundqvist 1982, Moen & Øien 2002). Den har varit särskilt vanlig i Storsjöbygden i Jämtland och är utsedd till Jämtlands landskapsblomma (Vegelius 1981). Utbredningen nedanför fjällen har dock minskat mycket påtagligt allt eftersom slåtter bruket har upphört. Brunkulla uppfattas som starkt hotad (EN) av Art- Databanken (2015) och ett åtgärds program har nyligen upprättats för dess bevarande (Ljung 2013). Brudkulla (figur 1B) är endast känd från ett litet antal lokaler i södra Lappland där den växer i lågalpin region (Rune 1993). Brudkulla är lik brunkulla, men skiljer sig bland annat i att ha en ljusare, vinröd blom- 140 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

15 A B figur 1. Brudkullan har ljusare blommor och en något längre sporre än sin moderart brunkullan, dock inte på långa vägar lika lång som sporren hos brudsporre, den andra föräldraarten. A. Brunkulla från Marieby i Jämtland. B. Brudkulla vid Ransarn i Åsele lappmark. foto: Sven Birkedal. A. Nigritella nigra subsp. nigra. B. Gymnigritella runei. färg (Teppner & Klein 1989, Hansson 1992) och en något längre sporre, cirka 1,5 2 mm, längre än hos någon annan art av Nigritella (Teppner & Klein 1989, Lorenz & Perazza 2012). Brudkulla förefaller inte vara omedelbart hotad (nära hotad NT; ArtDatabanken 2015), men eftersom den bara är noterad från fyra lokaler, två med större populationer och två med ett fåtal eller inga kvarvarande individ (Rune 1993), kan den vara sårbar och är värd att följa så att man kan upptäcka förändringar i individantalet. Den skandinaviska underarten av Nigritella nigra (subsp. nigra, brunkulla) är en triploid, det vill säga den har tre uppsättningar kromosomer, totalt 60 stycken (Teppner & Klein 1990). Brudkullan däremot är tetraploid och har alltså fyra uppsättningar kromosomer, totalt 80 stycken (Teppner & Klein 1989). Bägge arterna förökar sig genom agamospermi, vilket innebär att fröna bildas på könlös väg och är genetiska kopior av moderplantan. Mer precist bildas dotterindividet genom adventivembryoni, vilket innebär att en cell inne i fröanlaget med samma kromosomtal och genuppsättning som modern utvecklas direkt till ett embryo. Detta sker utan att vare sig någon äggcell bildas eller att någon befruktning sker. I Centraleuropas bergstrakter förekommer några diploida former (med två uppsättningar kromosomer) av Nigritella som är sexuella och korsbefruktande. De flesta Hedrén m.fl.: Brun- och brudkulla 141

16 A B figur 2. I Alperna växer två arter av Nigritella med liknande mörkbrun blomfärg som hos vår brunkulla. Dels N. rhellicani (normal (A) och ljus (B) form), dels N. nigra subsp. austriaca (C). Nigritella rhellicani fortplantar sig sexuellt, medan N. nigra subsp. austriaca bildar frö utan föregående befruktning, liksom vår egen brunkulla. Italien, Verona/Trento, Monte Baldo och Monte Bondone. fo to: Mikael Hedrén. A, B. Nigritella rhellicani, normal and light-flowered form. C. N. nigra subsp. austriaca. C arter i släktet är emellertid polyploida med fyra, eller hos en art, fem uppsättningar kromosomer och dessa arter förökar sig asexuellt genom agamospermi (Teppner & Klein 1985, Teppner 2004). I Alperna växer två arter av Nigritella med liknande mörkbrun blomfärg som hos vår brunkulla, dels den diploida och sexuella N. rhellicani (figur 2A, B), dels den tetraploida och agamosperma N. nigra subsp. austriaca (Teppner & Klein 1990; figur 2C). De två arterna kan vara svåra att skilja åt, också för erfarna botanister, men skiljer sig bland annat i att tetraploiden har en kortare, halvklotformig blomställning och större blommor med läppar som är så stora att de nästan täcker varandra i blomställningen. De två arterna kan växa blandade med varandra och har överlappande blomningstid, men tetraploiden påbörjar sin blomning i genomsnitt en eller ett par veckor tidigare än diploiden. På vissa lokaler är N. rhellicani mycket variabel och varierar både i blomfärg och i kalkbladens utformning (Perazza & Lorenz 2013; figur 2B). 142 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

17 Tetraploiden behandlas här som underart av N. nigra i enlighet med Teppner & Klein (1990) och den skiljer sig inte från vår underart i yttre kännetecken. Om man i stället betonade skillnader i kromosomtal och genetiska markörer kunde man argumentera för att de borde betraktas som skilda arter, men vi tar inte ställning till denna fråga här. Släktskapsföhållandena inom Nigritella har tidigare studerats med hjälp av allozymer (Hedrén m.fl. 2000). Dessa markörer var emellertid inte tillräckligt variabla för att kunna beskriva variationen inom brun- och brudkulla. Vi har därför kompletterat våra tidigare allozymstudier med metoder som bygger på ett direkt studium av DNA. Detta har gett oss mer detaljerad information om släktskap och variationsmönster. Vi har dels tagit fram data som beskriver plastidgenomet, alltså den genuppsättning som ingår i bland annat kloroplasterna och som nedärvs uteslutande från fröföräldern, dels tagit fram data som beskriver variationen i det nukleära genomet (cellkärnans genetiska material) och till vilket både pollen- och fröföräldrar bidrar. De markörer vi använt är främst mikrosatelliter, vilka består av korta, upprepade DNA-avsnitt. Mikrosatellitområden har en hög mutationshastighet, vilket gör dem väl lämpade att beskriva finskaliga variationsmönster. Genom att olika individ kan ha olika många upprepade DNA-avsnitt, så kallade repeats, blir området olika långt hos olika individ (se ordförklaringar på sid. 144). Material och metoder Växt mat eri al Vi samlade blomställningar från några vildväxande exemplar av brun- och brudkulla och torkade dessa i kiselgel. Att samla blomställningar gör det naturligtvis omöjligt för växterna att bilda och sprida frön just det år som insamlingen skett, men påverkar inte förutsättningarna för individets långsiktiga överlevnad. På laboratoriet utvanns sedan DNA ur det Hedrén m.fl.: Brun- och brudkulla torkade växtmaterialet enligt 2 CTAB-metoden (Doyle & Doyle 1990). Sex individ av brunkulla ingick i undersökningen. Fem av dessa samlades på en subalpin lokal vid Klinken i Härjedalen och ett på en hävdad äng i Oviken, Jämtland. Av brudkulla undersöktes 11 individ från de två stora kända populationerna, fem från Rödingsnäset i Lycksele lappmark och sex från Ransarn i Åsele lappmark. Nu kl eär a mikr o sat ellit er Nukleära mikrosatelliter är codominanta markörer, vilket innebär att alleler från både frö- och pollenförälder uttrycks samtidigt. Detta innebär också att arter som uppkommit genom hybridisering kan uttrycka alleler från bägge sina föräldraarter. Inledningsvis provade vi huruvida de mikrosatelliter som ursprungligen identifierades och beskrevs från brudsporre Gymnadenia conopsea av Gustafsson & Thorén (2001) också kunde användas för Nigritella. Mikrosatelliter är ofta specifika för enskilda arter och kan därför sällan användas för att studera andra släkten än dem som de tagits fram för. Nigritella och Gymnadenia är emellertid nära besläktade så vi fann det ändå värt att prova om mikrosatelliterna från Gymnadenia kunde användas. Efter att ha uteslutit de loci som bara resulterade i svaga band eller svårtolkbara bandmönster, valde vi två loci, Gc51 och Gc77, vilka gav upphov till tolkningsbar variation och vilka sedan användes för att analysera allt material. Pl asti d-dna-h apl o ty per Plastider är cellorganeller till vilka exempelvis kloroplasterna hör. Plastider nedärvs från fröföräldern hos orkidéer genom att plastiderna finns med i den cytoplasma som omger äggcellen. Plastiderna har sitt eget DNA vilket kan användas för att studera vilken förälder som är fröförälder till orkidéer som har uppkommit genom hybridisering. För den som är intresserad kan nämnas att vi studerade fem områden i plastidgenomet, fyra mikrosatellitloci och ett minisatellitlocus. Mikrosatelliter består av repeterade avsnitt som är upp till sex baspar långa, medan minisatelliter innehåller repeterade avsnitt som är längre än sex baspar. De mikrosatellier vi undersökte var locus 1, ett mononukleotidrepeat, poly-a (olika antal av nukleotiden adenosin i följd) beläget i det icke-kodande spacer-området mellan generna trnt och trnl (Soliva & Widmer 1999), locus 11b, ytterligare ett polyamononukleotidrepeat beläget i ett intron i genen rpl16 (Wallace 2003), locus 19, ett polyt-mononukleotidrepeat beläget i det icke-kodande spacerområdet mellan generna trns och trng (Pillon m.fl. 143

18 Faktauttryck accession ett insamlat prov från ett växtindivid. agamospermi växt som bildar frön på asexuell väg; ger upphov till frön som är genetiska kopior av fröföräldern. allel här: en viss variant av ett givet utsnitt av genomet. allozym varianter av enzym som bestäms av skilda alleler vid ett och samma locus. amplifiera att förmera ett givet DNA-fragment (vanligen genom PCR). cellorganell avgränsad del av en cell med särskild struktur och funktion. codominans förhållandet att alla alleler vid ett locus uttrycks och kan studeras samtidigt. cytoplasma cellens innehåll utanför cellkärnan. endem arter eller andra taxa med en geografiskt begränsad utbredning, t.ex. arter som bara förekommer i skandinaviska fjällkedjan. fixerad för en grupp individ, t.ex. en viss population, som av något skäl har förlorat alla andra alleler än den enda kvarvarande (alternativt alla andra karaktärsstadier än det enda kvarvarande). Alla individ i gruppen kommer därmed att vara lika med avseende på denna allel. gamet könscell; hos högre växter dels äggceller som bildas i fröanlagen, dels spermakärnor som bildas i pollenet. genom genmaterialet i en cell; kärnans och de olika cellorganellernas genom kan särskiljas som det nukleära genomet, mitokondriegenomet och plastidgenomet. genotyp här: en given kombination av alleler vid de loci som studerats. haplotyp här: en given kombination av alleler i ett enkelt genom, t.ex. plastidgenomet. (Eftersom plastidgenomet nedärvs från fröföräldern, finns endast en variant av genomet i ett enskilt individ. Varje gen förekommer därmed i enkel uppsättning och man betecknar genomet som ett haploitt genom, därav benämningen. Det nukleära genomet hos ett enskilt individ är däremot sammansatt av gener från bägge föräldrarna.) heterozygoti att ha olika alleler vid ett locus intron område inne i en gen som som inte är kodande, men som skiljer olika kodande delar av genen åt. ITS Internal Transcribed Spacers. Områden i kärnans DNA som är inbäddade i gener som kodar för ribosomalt DNA. Dessa gener finns i tusentals kopior i varje enskild cell. ITS är inte kodande områden. De varierar ofta mellan närbesläktade arter och kan användas för att spåra släktskap på låg taxonomisk nivå. Varianter av ITS kallas här ITS-alleler. ITS-sekvens DNA-sekvens vid ITS. kloroplast en typ av plastider i vilka fotosyntesen äger rum. korsbefruktning förhållandet att pollen i huvudsak överförs mellan olika (vanligen genetiskt skilda) individ i en population; motsatsen är inavel, vilket innebär att de flesta individ antingen befruktar sig själva eller andra individ som de är besläktade med. locus (pl. loci) ett idealiserat område i genomet med plats för en viss gen, t.ex. en gen med alleler som kan koda för olika enzymvarianter, allozym; i överförd betydelse ett specifikt område i genomet som studeras för längdvariation i DNA; olika längdvarianter kan också betecknas alleler. längdvariation variation i längden av ett DNA-utsnitt (locus) för vilket olika individ jämförs. meios reduktionsdelning, bildandet av könsceller. mikrosatellitlocus Ett locus där allelerna varierar i antal repeterade korta genavsnitt (genavsnitt som är upp till 6 baspar långa). minisatellitlocus Ett locus där allelerna varierar i antal repeterade medellånga genavsnitt (genavsnitt som är mer än 6 baspar långa). mitokondriegenom mitokondriens genom. nukleärt genom cellkärnans genom. oreducerad gamet gamet med samma kromosomtal som föräldraindividet. PCR polymeraskedjereaktionen (polymerase chain reaction), en molekylärbiologisk teknik för att skapa många kopior av ett visst utsnitt av genomet. PCR-produkt det DNA som förmeras vid PCR. plastid typ av cellorganeller som omfattar bl.a. kloroplaster. Plastiderna förekommer i ett stort antal kopior i varje cell och har sitt eget DNA. Plastiderna nedärvs från fröföräldrarna hos orkidéer och de flesta andra högre växter. Plastid-DNA kan därför användas för att spåra fröföräldern. plastid-dna det DNA som ingår i plastidens genom. plastidgenom plastidens genom. plastidhaplotyp en given kombination av alleler i plastidgenomet. plastidlocus här: ett specifikt område i plastidgenomet som studeras för längdvariation. ploidinivå anger antalet kromosomuppsättningar i en polyploid, triploider har tre uppsättningar, tetraploider fyra uppsättningar etc. polyploid organism med mer än två uppsättningar kromosomer. Triploider är en kategori av polyploider med tre uppsättningar kromosomer, tetraploider med fyra uppsättningar kromosomer, etc. primer syntetiska genfragment som används för att mångdubbla ett givet område i genomet vid PCR. spacer-område ett genavsnitt som skiljer olika kodande gener åt. somatisk mutation mutation som uppstår vid normal celldelning, inte den celldelning som ger upphov till könsceller. 144 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

19 tabell 1. Alleler som påträffats vid de två undersökta nukleära mikrosatellitloci Gc51 och Gc77, samt vid de fem undersökta plastidloci. Symboler: A: förekommer hos alla undersökta individ; M: förkommer hos majoriteten av undersökta individ; S: förekommer i mindre än hälften av alla undersökta individ. För de två nukleära mikrosatellitloci motvarar allelerna hela längden av det amplifierade avsnittet (anges vertikalt); för plastidloci anges endast längden av det storleksvariabla området och vilka alleler som förekommer. Antal analyserade individ anges inom parentes i kolumnen lokal. I kolumnen redovisas ploidinivå. Alleles encountered at the two nuclear microsatellite loci Gc51 and Gc77, and at the five plastid loci. Symbols: A: present in all individuals; M: present in most individuals; S: present in less than half of the individuals. At the nuclear microsatellite loci, allele sizes correspond to the entire lenghth of the amplified region (given vertically); at plastid loci only the size of the length-variable repeat region is reported. Ploidy levels are given in column. Nukleära mikrosatellitloci Plastidloci Taxon Lokal Alleler vid Gc51 Alleler vid Gc77 L1 L2 L10b L11b L N. nigra subsp. nigra N. nigra subsp. nigra Gymnigritella runei Klinken (5) A A AA AA A Oviken (1) A A A A A A Ransarn (6) A A AA A A A Gymnigritella runei Rödingsnäset (5) A A AA A A SM N. nigra subsp. nigra Nigritella rhellicani N. nigra subsp. austriaca Gymnigritella runei Allt material (6) 3 A A ASS AS A (ca 92) 2 SSSSSS SSSSSSSSSSSSSSSSS SMMSSSS S S / (85) 4 A A S SS MSMSSS A M A Allt material (11) 4 A A AA A S S SSM Gymnadenia (43) 2 S SSS SSSS SSSSSSS SSSSSSSSSSSSSS SS S SSSSSSSS ) och locus 10b, ett komplext polya-polytapolyt repeat beläget i spacern mellan generna trnk och trnh, ursprungligen beskrivet för Dactylorhiza (Hedrén m.fl. 2008). Minisatellitlocuset, locus 3, består av ett åtta baspar långt repeterat avsnitt i intronet i genen trnl, ursprungligen beskrivet av Bateman (2001). Varje kombination av storleksvarianter vid de fem olika studerade loci i plastidgenomet sammanfattas som en bestämd haplotyp. Olika haplotyper skiljer sig alltså åt vid ett eller flera studerade loci. ITS Slutligen undersökte vi vårt material av brudkulla för vilka huvudsakliga varianter av ITS (Internal Transcribed Spacers) som det innehöll. ITS är ickekodande delar av genomet som separerar generna för ribosomalt RNA. Dessa gener finns i tusentals kopior i varje cell och sitter i kärnans DNA, så arter som uppkommit genom hybridisering kan innehålla olika varianter och spegla skillnader mellan olika föräldraarter. Inom Gymnadenia finns två huvudtyper, ITS-E (ITS-Early) och ITS-L (ITS-Late) (Gustafsson & Lönn 2003), men i Nigritella förekommer bara den senare typen (Stark m.fl. 2011). R esultat I tabell 1 har vi sammanfattat vilka alleler och vilka plastidhaplotyper som vi fann hos brun- och brudkulla. Vi har även sammanställt data för det övriga material av Nigritella och Gymnadenia som vi har funnit det relevant att jämföra med. Vid locuset Gc51 uttrycker mörkblommiga Nigritella ofta fler alleler än vad som anges av deras ploidinivå, vilket betyder att locuset är duplicerat eller att det finns två loci som amplifieras med samma primer-par, men locus Gc51 gav i vart fall upphov till tydliga och informativa bandmönster och är därför användbart för systematiska undersökningar. Vid locuset Gc77 amplifieras högst så många olika alleler som ploidinåvån anger, det vill säga från diploider Hedrén m.fl.: Brun- och brudkulla 145

20 Dactylorhiza incarnata Gymnadenia ATAGTATA ATAGTATA ATAGTATA ATAGTATA - N. nigra Klinken Gymnigritella runei N. nigra Oviken Nigritella Dactylorhiza incarnata Gymnadenia Nigritella nigra subsp. nigra Nigritella nigra subsp. austriaca Nigritella rhellicani Gymnigritella runei övriga Nigritella figur 3. Konsensusnätverk ( maximum parsimony ) över de plastidhaplotyper som påträffats inom släktena Nigritella och Gymnadenia. Den vanligaste plastidhaplotypen hos ängsnycklar Dactylorhiza incarnata har tagits med som referens. För Nigritella redovisas alla alternativa länkar som anges i något av de underliggande träden. För Gymnadenia redovisas endast ett träd. Både Gymnadenia och Nigritella bildar sammanhållna grupper i alla träd, men grenen från Dactylorhiza incarnata anknyter till några olika alternativa haplotyper hos Nigritella i olika träd. Färgkodningen anger i vilka arter av Nigritella som respektive haplotyp påträffats, men relativa frekvenser redovisas inte. Tredubbla länkar anger mutationer vid locus L2. Gymnadenia kännetecknas av att ha mellan ett och fyra repeat om åtta baspar -ATAGTATA- vid detta locus, medan samtliga accessioner av Nigritella saknar avsnittet. Maximum parsimony consensus network of plastid haplotypes encountered in Nigritella and Gymnadenia. The most common haplotype in Dactylorhiza incarnata has been included as reference. All alternative links are reported for Nigritella, whereas only links from one tree are given for Gymnadenia. Gymnadenia and Nigritella are retained as coherent clusters in all trees, but the link from Dactylorhiza shifts position among Nigritella haplotypes in different trees. The colour coding distinguishes some of the different Nigritella taxa discussed in the text, but relative frequencies are not given. Triplet links denote mutations at locus L2, a minisatellite repeat in the trnl intron. Gymnadenia is characterised by having between 1 and 4 repeats ATAGTATA at this locus, whereas Nigritella lacks the repeat. Fragments were assumed to mutate according to the stepwise mutation model, SMM. The network combines information from 37 trees of 96 mutational steps each. högst två alleler, från vår triploida brunkulla högst tre alleler etc. De fem individen från Klinken var identiskt lika varandra, både vid de nukleära loci och i plastidhaplotyp. Det enda undersökta individet från Oviken liknade visserligen Klinkenpopulationen, men skilde sig dels genom att ha en allel om 130 baspar (bp) i stället för 128 bp vid Gc51, dels genom att sakna en allel om 107 bp vid Gc77 och dels genom att ha en haplotyp som är ett baspar längre vid plastidlocuset 10b. Alla individ av brudkulla hade samma plastidhaplotyp som Klinkenpopulationen av brunkulla. Däremot skilde sig populationerna från Rödingsnäset och Ransarn vid Gc77, och på Rödingsnäset förekom också variation vid detta locus. Vid locus Gc51 skiljer sig brudkulla från de undersökta exemplaren av brunkulla genom att ha allelerna Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

21 bp och 130 bp tillsammans och genom att allelen 128 bp ger upphov till ett extra kraftigt band. Vid locus Gc77 tillkommer kraftiga band av allelerna 133 bp, 135 bp, eller 139 bp hos brudkulla. Vidare skiljer sig populationen på Rödingsnäset genom att ha en allel av längden 113 bp i stället för 115 bp, men allelen 105 bp finns hos alla individ av både brud- och brunkulla. Den tetraploida N. nigra subsp. austriaca som växer i Alperna liknar den skandinaviska brunkullan i att alltid ha allelerna 80 bp och 92 bp vid locus Gc51 och allelerna 105 bp och 117 bp vid locus Gc77. I övrigt har de två underarterna delvis olika alleler vid de två loci. Det föreligger också en viss variation inom subsp. austriaca. Denna variation är framför allt geografiskt betingad och speglar en öst-västlig differentiering inom Alperna. Nigritella nigra subsp. austriaca har plastidhaplotyper som liknar dem som påträffats i brunkulla, men de två underarterna skiljer sig genomgående åt i locus 19 i plastidgenomet. Den diploida N. rhellicani är mycket variabel och har många alleler som förekommer i relativt jämn frekvens vid de två nukleära loci som undersökts här. Nigritella rhellicani är också mycket variabel inom lokalerna där den växer, vilket överensstämmer med att den är sexuell och i hög grad korsbefruktande. Det bör påpekas att de alleler som är karakteristiska för N. nigra är antingen sällsynta, eller inte alls påträffade hos N. rhellicani, trots att ett ganska omfattande material har analyserats. Nigritella rhellicani har plastidhaplotyper som delvis överlappar med dem som förekommer hos subsp. austriaca, men det finns också en unik haplotyp som är vanlig och som inte påträffats hos några andra arter (längst ner till vänster i figur 3). Brudsporre Gymnadenia conopsea uppvisar liksom N. rhellicani en stor variation vid de två nukleära loci och har ett stort antal alleler (tabell 1). Brudsporre är genomgående diploid i Skandinavien, men i Centraleuropa förekommer tetraploida populationer (Trávníček m.fl. 2012). Figur 3 är ett haplotypnätverk som visar vilka plastidhaplotyper som vi har påträffat i Nigritella och Gymnadenia och hur dessa haplotyper kan antas ha utvecklats ur varandra. Vi har även analyserat ängsnycklar Dactylorhiza incarnata för samma loci och undersökt hur dess vanligaste plastidhaplotyp förhåller sig till dem som förekommer hos Gymnadenia och Nigritella. Haplo typerna hos Gymnadenia respektive Nigritella bildar var sin grupp i nätverket och dessa grupper skiljs åt av den gren som leder till haplotypen hos ängsnycklar. Vi undersökte även brun- och brudkulla med avsende på ITS-varianter. Allt material av brunkulla hade ITS-L, medan allt material av brudsporre från fjällkedjan hade ITS-E. Alla individ av brudkulla innehöll bägge varianterna, men mest av ITS-L. Diskussion De mönster som framträder efter analys av nukleära mikrosatelliter och mikrosatelliter i plastidgenomet överensstämmer i allt väsentligt med de mönster som tidigare framkommit genom allozymstudier. Såväl brun- som brudkulla kännetecknas av att ha höggradigt heterozygota genotyper och att individ inom populationer starkt liknar varandra. De skillnader vi kunnat observera mellan exemplaren av brunkulla i Klinken och det i Oviken har sannolikt uppkommit till följd av somatiska mutationer, alltså mutationer som uppträder vid normal celldelning. Om sexuell förökning hade förekommit, skulle man ha förväntat sig en betydligt större variation inom populationerna och utklyvning av alleler, så att olika individ hade fixerats för olika alleler vid respektive locus. Man kunde även spekulera i att arterna uppkommit vid flera oberoende tillfällen, men med tanke på att inga föräldra arter till brunkulla är kända och att brudkulla bara förekommer inom ett litet geografiskt område, förefaller ett sådant scenario osannolikt. Variationen inom brun- och brudkulla kan jämföras med en annan polyploid och agamosperm medlem av Nigritella, den till Central- och Ostalperna begränsade N. miniata, rödkulla (figur 4), som troligen har uppkommit vid ett enda tillfälle, men som trots detta, till följd av somatiska mutationer, har divergerat i minst 191 olika genotyper vid de två loci som vi har undersökt här (Hedrén m.fl., under sammanställning). Som jämförelse kan nämnas att nästan alla individ av den sexuella diploiden N. rhellicani har olika genotyper när vi kombinerar informationen från samma två mikrosatellitloci. I åtgärdsprogrammet för brunkulla (Ljung 2013) anges att populationer som växer på till synes ursprungliga växtplatser i fjällnära områden tycks vara mer variabla Hedrén m.fl.: Brun- och brudkulla 147

22 figur 4. Rödkulla Nigritella miniata förekommer lokalt i de östra Alperna på kalkrikt underlag. Dolomiterna, Sennes. fo to: Mikael Hedrén. Nigritella miniata.is found in the eastern Alps on calcareous ground. än populationer på hävdade lokaler. Det har även diskuterats huruvida fjällpopulationerna skulle uppvisa en större genetisk variation än de i låglandet och huruvida låglands populationerna ursprungligen etablerats från någon delmängd av fjällpopulationerna (Nilsson & Gustafsson 1977, Moen & Øien 2002). Vidare har det föreslagits att låglandspopulationerna skulle kunna ha förvärvat egenskaper som gör dem speciellt väl anpassade att växa på hävdade lokaler. Vi har bara haft möjlighet att undersöka material från en lokal vardera av fjäll- respektive låglandstyp, så vi kan förstås inte uttala oss om de två grupperna skulle vara olika mycket variabla. Vi har däremot kunnat belägga en viss differentiering mellan de två grupperna och att det finns genetisk variation inom brunkulla som helhet. Det är också troligt att den brunkulla som var förälder till brudkulla skilde sig något från det material av brunkulla som vi har undersökt här, så en utvidgad undersökning baserad på ett större antal populationer skulle säkert kunna beskriva en vidare genetisk variation. Det finns därmed skäl att tro att olika brunkulla populationer skulle skilja sig från varandra på ett generellt plan. Det är däremot inte alls säkert att brunkullorna skulle vara specifikt anpassade till just den lokal de växer på. De genetiska markörer som vi har studerat är neutrala genetiska markörer som slumpmässigt ackumulerar mutationer. Dessa markörer speglar historiska och populationsgenetiska processer, men de påverkas inte av selektion och säger därmed ingenting om populationens eventuella anpassningar. Det finns heller ingenting som tyder på att någon sexuell förökning förekommer hos brunkulla och med tanke på att brunkulla är en triploid med en obalanserad genuppsättning är det ytterst osannolikt att någon sexuell förökning över huvud taget skulle kunna fungera. Därmed finns det ingen möjlighet för olika gynnsamma mutationer som uppkommit inom olika individ att förenas i en gemensam avkomma. Om inte någon sexuell förökning förekommer, så sker heller ingen omkombination vid meiosen, varför individ med skadliga mutationer inte kan bli av med dem, fastän de kanske också förvärvat gynnsamma mutationer som i sig skulle medföra en bättre anpassning till den lokala miljön. Sammantaget innebär detta att arter som förökar sig könlöst har en mycket långsam anpassningsförmåga. Anledningen till att vi kan finna brunkulla i slåtterängar nedanför fjällen får därför snarast tolkas som att de 148 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

23 redan från början besuttit förmågan att överleva på sådana kulturskapade ståndorter, inte att de skulle ha hunnit anpassas specifikt till dem. Det är emellertid en öppen fråga huruvida slåtterängspopulationerna alla härstammar från någon viss fjällpopulation och i så fall är nära besläktade med varandra, eller om slåtterängspopulationerna etablerats från olika fjällpopulationer och i så fall speglar den genetiska variation som återfinns hos de senare. Bru nkull ans ål der och urs pru ng Den skandinaviska brunkullan är till stor del fixerad för samma alleler som den tetraploida N. nigra subsp. austriaca som växer i Alperna (figur 2C, 5). Dessa alleler är sällsynta eller saknas i den diploida N. rhellicani, liksom även i andra diploida arter i släktet. Det är därför osannolikt att den skandinaviska underarten och alpunderarten skulle ha uppkommit oberoende av varandra ur någon av dagens diploider, utan de bör ha ett mer direkt släktskap som ligger längre tillbaka i tiden. Det förhärskande artbildningsmönstet inom polyploidkomplex är att arter med högre kromosomtal uppkommer ur arter med lägre kromosomtal, inte tvärtom. Den skandinaviska brunkullan kan därför inte ha uppkommit ur alpunderarten och dess ursprung är oklart. Däremot kan den skandinaviska underarten, eller en mycket snarlik förälder, ha bidragit till uppkomsten av den tetraploida underarten i Alperna, eventuellt genom hybridisering med någon diploid art, där den diploida arten bidragit med ett genom och brunkulla eller dess nära släkting bidragit med tre. Ett sådant scenario förutsätter att det har funnits triploida populationer av N. nigra i Alperna, men idag är inga sådana triploider kända därifrån, trots omfattande efterforskningar (Teppner & Klein 1990, Teppner 1996). figur 5. Nigritella nigra subsp. austriaca är den närmsta kända släktingen till vår brunkulla. Den har en vid utbredning i Alperna och i Pyrenéerna. Dolomiterna, Pra de Störes. fo to: Mikael Hedrén. Nigritella nigra subsp. austriaca. De skillnader som vi kunnat finna i allelsammansättningen mellan skandinavisk brunkulla och alpunderarten kan förklaras av att någon eller båda underarterna ackumulerat somatiska mutationer sedan subsp. austriaca bildats (vilket även skulle kunna förklara den geografiskt betingade variation som vi har funnit inom subsp. austriaca), eller att den triploid som var förälder till alpunderarten inte var exakt lik den triploid som givit upphov till den brunkulla vi har i Skandinavien idag. Även förhållandet att plastidhaplotyperna hos skandinavisk brunkulla genomgående skiljer sig vid locus Hedrén m.fl.: Brun- och brudkulla 149

24 19 från de haplotyper som påträffas i alpunderarten skulle kunna förklaras på något av dessa sätt. Eftersom triploid brunkulla måste ha haft en större utbredning tidigare än vad den har idag och eftersom den tycks härstamma från diploida föräldrar som måste ha varit annorlunda de diploida Nigritella som finns idag, bör brunkulla ha uppkommit ganska långt tillbaka i tiden, högst sannolikt långt före den senaste istiden. Förekomsten i Skandinavien är av reliktkaraktär, men den kan omöjligt ha överlevt den senaste istiden på plats. Dagens skandinaviska utbredning kan bara förklaras av att den övervintrat i isfria områden med lämpliga förhållanden utanför iskanten. Man kunde i och för sig spekulera om det funnits triploider i områden nära Alperna under den senaste istiden och att dessa triploider invandrat till Skandinavien i takt med att isen smälte undan, samtidigt som de försvann från de mer sydligt belägna övervintringsområdena. Det är dock svårt att förstå varför de i så fall inte finns kvar också i Centraleuropas bergsområden när dessa områden uppenbarligen erbjuder lämpliga förhållanden för en i övrigt rik Nigritellaflora. En alternativ hypotes är att vår brunkulla överlevt istiden på ganska nära håll, kanske öster om iskanten, och i så fall kunde kanske även uppkomsten av den tetraploida formen i Alperna härledas till en tidpunkt långt före den senaste istiden. Det vore i sammanhanget av stort intresse att undersöka populationen i Troms med molekylära metoder för att utröna om hypotesen om övervintring på kustnära refugier väster om iskanten kunde finna något stöd. Bru dkull ans urs pru ng Vi fann en viss variation hos brudkulla i mikrosatellitlocus Gc77, men däremot ingen variation vid locus Gc51 eller i plastidgenomet. I Gc77 skiljer sig materialet från Rödingsnäset genomgående åt från Ransarn i en av de alleler som härstammar från brunkulla och i den allel som härstammar från brudsporre. Vid Rödingsnäset finns också variation inom populationen med två olika alternativa brudsporrealleler. Sammantaget är dock variationen i det undersökta materialet av brudkulla mycket begränsad. Den variation vi observerat i locus Gc77 har troligen uppkommit till följd av somatiska mutationer, liksom hos brunkulla, och i så fall kan arten antas ha ett enda ursprung. Denna hypotes passar även med att arten har en begränsad geografisk utbredning. Hade brudkulla uppkommit vid flera oberoende tillfällen genom hybridisering mellan brunkulla och brudsporre, borde den också ha haft en större geografisk utbredning. Enligt den ursprungliga hypotesen som beskrev brudkullans uppkomst (Teppner & Klein 1989), skulle en normalt bildad äggcell (med en enkel uppsättning kromosomer) hos brudsporre ha befruktats av en oreducerad gamet ur pollen från brunkulla (med tre uppsättningar kromosomer). Om så hade varit fallet skulle brudkulla ha ett plastidgenom som härstammar från brudsporre (eftersom plastidgenomet nedärvs från fröföräldern hos orkidéer). Vi fann i stället att brudkulla har samma plastidgenom som brunkulla, vilket innebär att brunkulla måste ha varit fröförälder (och brudsporre pollenförälder) till brudkulla. Grunden till Teppner och Kleins ursprungliga hypotes var att man dittills inte sett att några oreducerade äggceller skulle kunna bildas hos polyploida arter av Nigritella; bildandet av embryosäcken (inom vilken äggcellen senare utdifferentieras) avstannar på ett tidigt stadium. I sina senare studier har dock Teppner kunnat konstatera att äggceller sällsynt kan bildas även hos polyploida arter (Teppner i e-brev), så vår upptäckt är inte särskilt konstig. Tvärtom tycks de flesta apomiktiska 150 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

25 polyploider ha bildats genom att oreducerade äggceller hos en hybrid eller redan polyploid art befruktats av normalt, reducerat pollen från någon diploid art. Detta har resulterat i en avkomma med högre kromosomtal än någon av föräldrarna. Även Ericsson (1997) diskuterade brudkullans ursprung och föreslog att den skulle kunna vara en autotetraploid som uppstått till följd av kromosomtalsfördubbling i en diploid medlem av Nigritella. Denna hypotes kunde avfärdas genom att jämföra allozymmönstret hos brud- och brunkulla, vilket visade att hela brunkullans genom, med sina tre uppsättningar kromosomer, ingår i brudkulla (Hedrén 1999). Därutöver uttrycker brudkulla ytterligare en allel vid varje locus, vilka måste ha kommit från den andra föräldern och vilken antogs vara brudsporre. Våra nya data ger ytterligare stöd för att brudkulla har ett hybridursprung. Vi har redan visat att brudkulla ärvt sitt plastidgenom från brunkulla, men vi kan inte ur plastidgenomet uttyda vilken som är den andra föräldern. När vi jämför brudkulla med brunkulla ser vi att mönstret för de nukleära mikrosatelliterna hos brudkulla inte exakt motsvarar brunkullans, men likheten är alltför stor för att brunkullan ska kunna avfärdas som en av föräldrarna till brudkulla. Avvikelsen förklaras enklast av att somatiska mutationer har ansamlats hos brunkulla eller brudkulla (eller bägge) sedan brudkullan uppstod, eller att vi inte studerat exakt den brunkulla som varit fröförälder till brudkulla. De ytterligare alleler som framträder hos brudkulla härstammar med största sannolikhet från brudsporre. Ett stöd för detta antagande är att brudsporre banden hos brudkulla är mycket kraftigare än de som härstammar från brunkulla, vilket överensstämmer med att de mikrosatellitloci vi använt ursprungligen utvecklats för just brudsporre. Vi hittade en viss variation inom figur 6. Brudkulla tillsammans med fjällsippa och fjällvedel på Rödingsnäset vid Tärnaby. Det var här som Olof Rune upptäckte brudkullan 1960 och han äras genom dess vetenskapliga artepitet runei. fo to: Sven Birkedal. Gymnigritella runei together with Dryas octopetala and Astragalus alpinus. brudkulla vid locus Gc77, vilken dock rimligen beror på att somatiska mutationer även i brudsporrealleler kan ha ansamlats inom brudkulla efter att den bildats. Även sammansättningen av ITS-varianter antyder att brudkulla har ett hybridursprung. Sammanfattningsvis finner vi det tillräckligt att anta att dagens brunkulla och brudsporre varit föräldrar till brudkulla. Hypoteser som bygger på att andra, okända föräldraarter varit inblandade i uppkomsten av brudkulla är onödigt komplicerade och därmed mindre troliga. Hedrén m.fl.: Brun- och brudkulla 151

26 Rune (1993) diskuterade i vilket geografiskt område som brudkulla skulle ha uppkommit, med utgångspunkt från dagens utbredning av brun- och brudkulla samt kända förhållanden om tidigare bosättningar och renens vandringsvägar. Han fann det mest troligt att uppkomstlokalen borde ligga nära Rödingsnäset och att brudkullan skulle ha kunnat uppkomma under historisk tid. Våra data överensstämmer visserligen med Runes hypotes, men ger heller inte hypotesen något tydligt stöd. Vi fann att populationen på Rödingsnäset hade en viss genetisk variation och att populationen vid Ransaren var genetiskt monomorf, men en utvidgad studie skulle mycket väl kunna avslöja ytterligare variation inom och mellan populationerna. Bevar andeaspekt er Brunkulla är Jämtlands landskapsblomma. Den har en stark koppling till det äldre kulturlandskapet i Storsjöbygden och är kanske den landskapsblomma som är mest känd bland allmänheten (Nilsson & Gustafsson 1977, Ljung 2013). Det är lätt att förstå att man gärna vill få den tillbaka till lokaler där den tidigare har funnits och där man valt att återuppta en lämplig hävd, kanske efter en längre period av igenväxning (Björkbäck & Lundqvist 1982). I åtgärdsprogrammet för brunkulla (Ljung 2013) diskuteras kritiskt möjligheten att återutsätta plantor av brunkulla. Det bör dock poängteras att ur ett strikt bevarandebiologiskt perspektiv är sådana utplanteringar meningslösa, eller i värsta fall till och med skadliga. Slutsatsen följer av kunskapen att populationer ackumulerar mutationer med tiden och att olika populationer av en art nästan alltid skiljer sig från varandra. Om en population har förlorats, betyder detta också att en art har förlorat en del av sin genetiska mångfald. Om man återbesätter en lokal med material som hämtats från en annan lokal, innebär denna åtgärd inte att man hjälper till att rädda arten som helhet, den innebär bara att man utvidgar utbredningen av den population som materialet har hämtats ifrån. I värsta fall kan man riskera att sprida olämpliga genotyper till lokaler där de inte passar in, och om det fortfarande finns kvar ursprungliga plantor på sådana lokaler, kan de senare få avkomma som har sämre förutsättningar att klara sig än vad de annars skulle ha haft. Detta gäller dock arter som i någon mån är sexuella och korsbefruktande. I brunkullans fall behöver inte de enskilda populationerna vara specifikt anpassade till sina respektive lokaler (som diskuterats ovan), men en variation i neutrala markörer kan likafullt återspegla populationens härkomst, ålder och populationshistoria. Flyttar man plantor och blandar populationerna förstörs en sådan genetisk struktur och eventuell senare forskning, till exempel om artens kolonisationshistoria, blir omöjlig att genomföra. En situation där flyttning av plantor verkligen skulle vara motiverad är då en växtplats ofrånkomligen kommer att exploateras och där en flyttning av plantor till en ny lokal vore den enda återstående möjligheten att rädda populationen. Möjligheten att lyckas med sådana åtgärder, i synnerhet vad gäller orkidéer, är dock ytterst osäkra (Pedersen 2013). För att skydda brunkulla måste i stället den primära uppgiften vara att skydda de lokaler där den redan finns (Ljung 2013). Om man trots alla dessa överväganden bestämt sig för att sätta ut plantor av brunkulla på en plats där de tidigare har funnits, måste man alltså först ha förvissat sig om att där inte finns kvar några individ som tillhör den ursprungliga populationen. Orkidéer kan dröja sig kvar många år som sterila exemplar när förhållandena inte är lämpliga, och smalbladiga rosetter av brudkulla tillhör inte heller de lättaste att urskilja i en gräsmark. 152 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

27 Vidare är det lämpligt att det material man sätter in är så likt den ursprungliga populationen som möjligt. I avsaknad av annan kunskap (om vi inte längre har kvar den ursprungliga populationen att jämföra med), bör man hämta material från en så närbelägen lokal som möjligt. Slutligen måste man för eftervärlden dokumentera de åtgärder man gjort och varifrån materialet har hämtats. Uppde l ning en av Gymnadenia och N igritella Bateman (2001) beskrev ett område i ett intron i genen trnl (kodar för transfer-rna för aminosyran leucin) där det förekommer duplikationer av ett åtta baspar långt avsnitt -ATAGTATA- i Gymnadenia. Vi har analyserat detta område på ett stort antal accessioner av både Gymnadenia och Nigritella och funnit att släktena skiljer sig åt fullständigt (figur 3). Alla accessioner av Nigritella saknar det duplicerade avsnittet, medan de flesta accessioner av Gymnadenia har mellan två och fyra duplikationer. En kopia har bara påträffats i några få accessioner av Gymnadenia. I släktet handnycklar Dactylorhiza har alla undersökta accessioner också bara en enkel kopia av det åtta baspar långa avsnittet. Om Dactylorhiza antas ha en ursprunglig form av området, blir den enklaste förklaringen till det observerade mönstret att avsnittet har förlorats hos en gemensam förfader till alla dagens medlemmar av släktet Nigritella, medan avsnittet successivt har duplicerats hos Gymnadenia. Tolkningen stöds även av variationsmönstret vid andra analyserade plastidloci. Denna tolkning betyder att Nigritella och Gymnadenia är systergrupper; alla medlemmar av Nigritella är närmare besläktade med varandra än med någon medlem av Gymnadenia och omvänt är alla medlemmar av Gymnadenia närmare besläktade med varandra än med någon medlem av Nigritella. Många sentida floraförfattare har dock valt att låta Nigritella ingå i Gymnadenia, trots att släktena lätt kan skiljas från varandra. Man har därvid låtit sig styras av de fylogenier baserade på ITS-sekvenser som beskrevs för de europeiska arterna av underfamiljen Orchidiinae av Pridgeon m.fl. (1997) och som visade att Nigritella utgör en delmängd av Gymnadenia. Dessa författare analyserade endast ett eller två individ av respektive släkte, men en nyligen utkommen och mer omfattande studie av ITS-sekvenser inom Gymnadenia och Nigritella (Stark m.fl. 2011) överensstämmer väl med det mönster som beskrevs inledningsvis av Pridgeon m.fl. (1997). Det är med andra ord troligt att de fylogenetiska analyserna ger en korrekt bild av evolutionen inom ITS. Detta innebär dock inte att evolutionsmönstret i ITS nödvändigtvis ger en korrekt bild av hur arter och släkten har utvecklats. I motsats till ITS visar alltså plastid- DNA-sekvenser (redovisade ovan), liksom även allozymer (Hedrén m.fl. 2000), AFLP (Ståhlberg 1999) och sekvensdata från plastid- och mitokondriegenomen (Inda m.fl. 2012) att Nigritella och Gymnadenia är skilda från varandra och att medlemmarna av respektive släkte är genetiskt mer lika varandra än medlemmar av det andra släktet. Anledningen till att ITS-trädet inte speglar de mönster som framträder ur andra molekylära dataset kan förklaras av att det inom Gymnadenia har utvecklats ytterligare en ITS-variant, ITS-E, efter att Nigritellagrenen har skiljts av och att bägge varianterna ännu finns kvar inom Gymnadenia. Alternativt kan den gemensamma förfadern till både Nigritella och Gymnadenia ha haft två olika ITS-varianter, av vilka endast ITS-L förts vidare i den utvecklingslinje som leder fram till dagens Nigritella, samtidigt som Gymnadenia kommit att behålla bägge. Det kan också vara av intresse att redovisa vad ITS antyder om artavgräns- Hedrén m.fl.: Brun- och brudkulla 153

28 figur 7. Hybriden Gymnadenia conopsea Nigritella rhellicani. Puflatsch i Sydtyrolen. fo to Mikael Hedrén. Gymnadenia conopsea Nigritella rhellicani. ningar och släktskapsförhållanden inom Gymnadenia. Här har den senblommande typen av brudsporre, praktsporre G. conopsea var. densi flora, och den i sydöstra Europa utbredda G. frivaldii samma ITS-L som i Nigritella, medan den tidigblommande typen av brudsporre samt luktsporre G. odoratissima har en annan typ av ITS, ITS-E (Gustafsson & Lönn 2003, Stark m.fl. 2011). ITS skulle alltså visa att den senblommande brudsporren är närmare besläktad med alla arter av Nigritella än med den till det yttre snarlika tidigblommande formen av brudsporre, vilken i sin tur skulle ha luktsporre som sin närmsta släkting och vilken ofta bildar blandade bestånd med den senblommande formen. Konflikten löstes av Bateman m.fl. (1997) på så sätt att den brittiska brudsporre som har samma ITS-variant som vår senblommande brudsporre skildes ut som en egen art, G. borealis, och av Stark m.fl. (2011) genom att senblommande brudsporre behandlades som en del av arten praktsporre G. densiflora. Gymnadenia borealis har en övervägande nordlig utbredning i Storbritannien (Campbell m.fl. 2007), och vissa menar att den skulle kunna förekomma även i Skandinavien. Inga av de populationer från fjällkedjan som vi har undersökt har dock samma ITS-variant som G. borealis (Saenruen, Pedersen & Hedrén, under arbete). ITS antyder alltså spännande och överraskande släktskapsförhållanden både inom Gymnadenia och mellan detta släkte och Nigritella. Det är emellertid inte givet att ITS ger en korrekt bild av släktskapet mellan olika arter, utan de mönster som anges av ITS bör bekräftas av andra, oberoende data innan man genomför långtgående nomenklatoriska förändringar. Inom det närstående släktet Dactylorhiza delar exempelvis skogsnycklar D. maculata subsp. fuchsii flera olika ITS-varianter med Jungfru Marie nycklar D. maculata subsp. maculata, om än i olika frekvens (Ståhlberg & Hedrén 2009), fastän de skiljer sig åt i andra genetiska markörer och i kromosomtal. Ett annat exempel utgörs av våra arter av ek, skogsek och bergek (Quercus robur och petraea), där det förekommer tre distinkta typer av ITS-alleler, men där alla tre typerna finns hos bägge arterna (Muir m.fl. 2001). Ytterligare två argument har anförts som stöd för att slå samman Nigritella med Gymnadenia, men inte heller dessa utgör något tvingande skäl att slå ihop släktena. Løjtnant (1977 s. 76) har beskrivit att släktena är mycket lika varandra i sådana karaktärer som i andra fall bedömts vara viktiga för avgränsningen av släkten inom orkidéfamiljen, främst i könspelarens upp- 154 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

29 byggnad (könspelaren är den struktur som uppkommit till följd av att ståndare och stift växt samman hos orkidéerna). Idag anses det dock vara ett förlegat synsätt att bestämma i förväg vilka karaktärer som ska ha större betydelse för den taxonomiska indelningen än andra. En mer objektiv arbetsmetodik innebär att man förutsättningslöst använder en stor mängd karaktärer i en fylogenetisk analys och som resultat av själva analysen anger vilka karaktärer som skiljer olika delar av släktträdet från varandra. Ett annat argument utgår från förhållandet att medlemmar av släktena Nigritella och Gymnadenia har bildat en ny art till följd av hybridisering. Vissa menar att arter per definition inte ska kunna bildas genom hybridisering mellan medlemmar av olika släkten och om så har skett, måste släktena slås ihop (Ericsson 1997). Det finns emellertid inga nomenklatoriskt bindande regler för hur släkten ska avgränsas från varandra på basis av hybridiseringsdata. I växtvärlden finns också andra exempel på arter som uppkommit till följd av hybridisering mellan arter som tillhör olika släkten. Ett välstuderat exempel är brödvete Triticum aestivum som är hybriden mellan emmer T. turgidum subsp. tricoccon och bockvete Aegilops tauschii (Dubcovsky & Dvorak 2007). Även här har man behållit föräldraarterna inom olika släkten. Orkidéer har en stark attraktionskraft och många orkidéentusiaster har känt sig manade att skapa sin egen systematik. Detta har lett till många förändringar i nomenklaturen och att det finns flera olika namn att välja på för samma växt, så även för brudkulla: Gymnigritella runei Teppner & E. Klein, Gymnadenia runei (Teppner & E. Klein) Ericsson, Nigritella runei (Teppner & E. Klein) Kreutz och Nigritella nigra subsp. runei (Teppner & E. Klein) H. Baumann & R. Lorenz. Det är lätt att föreslå nya omkombinationer så länge man följer reglerna i den botaniska koden och de flesta tidskrifter ställer inga krav på att omkombinationerna ska motiveras. Inom tillämpad naturvård består underlaget för inrättandet av skyddade områden och för skötseln av dessa mestadels av artlistor och uppskattningar av individ antal. Sällan efterfrågas kunskap om genetisk mångfald inom naturvården, och det avsätts heller inga medel att ta fram sådan kunskap (med undantag för varg, lax och kanske ytterligare något ryggradsdjur). Förhållandet står i skarp kontrast till de insikter som uttrycks inom till exempel växtförädlingen, där man sedan många år tillbaka har förstått värdet av naturliga populationer av kulturväxtsläktingar som visar stor genetisk variation eller som besitter unika genetiska egenskaper och som kan ha betydelse för framtida förädlingsarbete. Vi har här visat att det finns genetisk variation även inom asexuella arter som brun- och brudkulla och vi ser en antydan till variationsmönster som bör vara intressanta för utformningen av framtida bevarande strategier. Hittills har vi bara kunnat analysera ett begränsat material, men vi hoppas kunna få möjlighet att gå vidare med en utvidgad undersökning där vi analyserar fler individ och ett större antal populationer av framför allt brunkulla. Sammanfattning Brunkulla Nigritella nigra subsp. nigra är en triploid apomikt som idag bara är känd från mellersta och norra Skandinavien. Inga diploida, sexuella föräldraformer är kända stamformer, utan såvitt vi vet är dess närmsta nu levande släkting N. nigra subsp. austriaca, en tetraploid apomikt som växer i Pyrenéerna och i Alperna. Brudkulla Gymnigritella runei är en tetraploid apomikt med begränsad utbredning i södra Lappland. Den har uppkommit genom att en oreducerad äggcell som innehållit hela genomet från brunkulla har befruktats av en Hedrén m.fl.: Brun- och brudkulla 155

30 normalt bildad, haploid gamet från brudsporre Gymnadenia conopsea. Såväl brunkulla som brudkulla har en begränsad genetisk inomartsvariation. Denna variation måste ha uppkommit till följd av somatiska mutationer. Inom både brun- och brudkulla förekommer genetiska skillnader mellan populationer, och det finns även en begränsad variation med minst två olika genotyper inom populationen av brudkulla på Rödingsnäset. Förekomsten av genetisk variation inom brunkulla gör att man måste förhålla sig ytterst kritisk till de förslag som innebär att man ska flytta plantor från en lokal till en annan. Ur ett bevarandebiologiskt perspektiv kan en flyttning inte motiveras annat än om moderpopulationen är akut hotad. Vi rekommenderar att Nigritella behandlas som ett eget släkte, skilt från Gymnadenia. En sådan uppdelning överensstämmer med morfologiska, genetiska, växtgeografiska, ekologiska och pollinationsbiologiska särdrag hos respektive släkte, liksom med plastid-dna-fylogenin. Brudkulla har uppkommit som en hybrid mellan medlemmar av dessa släkten och kan lämpligen kvarstå som Gymnigritella runei Teppner & Klein, vilket är det ursprungliga namnet på arten Vi tackar Thomas Karlsson och Henrik Ærenlund Pedersen för värdefulla kommentarer på en tidigare version av uppsatsen. Citerad litteratur ArtDatabanken 2015: Rödlistade arter i Sverige ArtDatabanken, SLU, Uppsala Bateman, R.M. 2001: Evolution and classification of European orchids: insights from molecular and morphological characters. J. Eur. Orchid. 2001: Bateman, R.M. m.fl. 1997: Phylogenetics of subtribe Orchidinae (Orchidoideae, Orchidaceae) based on nuclear ITS sequences. 2. Lindleyana 12: Björkbäck, F. & Lundqvist, J. 1982: Aktion Brunkulla ett botaniskt WWF-projekt. Svensk Bot. Tidskr. 76: Campbell, V. V. m.fl. 2007: Genetic differentiation amongst fragrant orchids (Gymnadenia conopsea s.l.) in the British Isles. Bot. J. Linn. Soc. 155: Doyle, J. J. & Doyle, J. H. 1990: Isolation of plant DNA from fresh tissue. Focus 12: Dubcovsky, J. & Dvorak, J. 2007: Genome plasticity as a key factor in the success of polyploid wheat under domestication. Science 316: Ericsson, S. 1997: Om brudkullan, Gymnadenia runei och dess ursprung. Svensk Bot. Tidskr. 91: Gustafsson, S. & Lönn, M. 2003: Genetic differentiation and habitat preference of flowering-time variants within Gymnadenia conopsea. Heredity 91: Gustafsson, S. & Thorén, P. A. 2001: Microsatellite loci in Gymnadenia conopsea, the fragrant orchid. Mol. Ecol. Notes 1: Hansson, S. 1992: Orkidéer i svensk natur, 2:a uppl. Wiken. Hedrén, M. 1999: Kommentarer om brudkullan och dess ursprung. Svensk Bot. Tidskr. 93: Hedrén, M. m.fl. 2000: Evolution of polyploids in the European orchid genus Nigritella. Evidence from allozyme data. Phyton (Horn) 40: Hedrén, M. m.fl. 2008: Polyploid evolution and plastid DNA variation in the Dactylorhiza incarnata/maculata complex (Orchidaceae) in Scandinavia. Mol. Ecol. 17: Hultén, E. 1950: Atlas över växternas utbredning i Norden. GLA. Inda, L. A. m.fl. 2012: Phylogenetics of tribe Orchideae (Orchidaceae: Orchidoideae) based on combined DNA matrices. Ann. Bot. 110: Ljung, T. 2013: Åtgärdsprogram för brunkulla Rapport Naturvårdsverket. Lorenz, R. & Perazza, G. 2012: Beiträge zur Kenntnis der Blütenmorphologie der Artengruppe Nigritella miniata s.l. (Orchidaceae) in den Ostalpen. Gredleriana 12: Løjtnant, B. 1977: Ur: Mossberg, B. & Nilsson, S., Nordens orkidéer (Dansk utg.) Gyldendals, Köpenhamn. Moen, A. & Øien, D.-I. 2002: Ecology and survival of Nigritella nigra, a threatened orchid species in Scandinavia. Nord. J. Bot. 22: Muir, G. m.fl. 2001: Three divergent rdna clusters predate the species divergence in Quercus petraea (Matt.) Liebl. and Quercus robur L. Mol. Biol. Evol. 18: Nilsson, Ö. & Gustafsson, L.-Å. 1977: Projekt Linné rapporterar, nr Svensk Bot. Tidskr. 71: 212. Pedersen, H. Æ. 2013: Kan danske orkidépopulationer flyttes? Erfaringer fra et eksperiment med Skov-Hullæbe (Epipactis helleborine s.s.). Urt 37: Perazza, G. & Lorenz, R. 2013: Le orchidee dell Italia nordorientale. CIV pubblicazione del Museo Civico di Rovereto. Pillon, Y. m.fl. 2007: Evolution and temporal diversification of western European polyploid species complexes in Dactylorhiza. Taxon 2007: Pridgeon, A. M. m.fl. 1997: Phylogenetics of subtribe Orchidinae (Orchidoideae, Orchidaceae) based on nuclear ITS sequences. 1. Lindleyana 12: Rune, O. 1993: Distribution and ecology of Gymnigritella runei: a new orchid in the Scandinavian mountain flora. Opera Bot. 121: Soliva, M. & Widmer, A. 1999: Genetic and floral divergence among sympatric populations of Gymnadenia conopsea s.l. Orchideaceae) with different flowering phenology. Int. J. Plant Sci. 160: Stark, C. m.fl. 2011: Strong genetic differentiation between Gymnadenia conopsea and G. densiflora despite morphological similarity. Plant Syst. Evol. 293: Ståhlberg, D. 1999: Polyploid evolution in the European orchid genus Nigritella: evidence from DNA fingerprinting. Opublicerad masters-uppsats. Inst. f. systematisk botanik, Lunds universitet. Ståhlberg, D. & Hedrén, M. 2009: Systematics and phylogeography of the Dactylorhiza maculata complex in 156 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

31 Scandinavia: insights from cytological, morphological and molecular data. Plant Syst. Evol. 273: Teppner, H. 1996: Adventitious embryony in Nigritella (Orchidaceae). Folia Geobot. Phytotax. 31: Teppner, H. 2004: A review of new results in Nigritella (Orchidaceae). Polska Akademia Nauk 46, 2 (2002): Teppner, H. & Klein, E. 1985: Karyologie und Fortpflanzungsmodus von Nigritella, inkl. N. archiducis-joannis spec. nov. und zweier Neukombinationen. Phyton 25: Teppner, H. & Klein, E. 1989: Gymnigritella runei spec. nova aus Schweden. Phyton 29: Teppner, H. & Klein, E. 1990: Nigritella rhellicani spec. nova und N. nigra (L.) Rchb. f. s.str. Phyton 31: Trávníček, P. m.fl. 2012: Minority cytotypes in European populations of the Gymnadenia conopsea complex greatly increase intraspecific and intrapopulation diversity. Ann. Bot. 110: Vegelius, J. 1981: Sveriges landskapsblommor och deras historia. Rabén & Sjögren. Wallace, L. E. 2003: Molecular evidence for allopolyploid speciation and recurrent origins in Platanthera huronensis (Orchidaceae). Int. J. Plant Sci. 164: Hedrén, M., Birkedal, S., Hansson, S. & Waldemarson, E. 2015: DNA ger oss ny kunskap om brunkulla och brudkulla. [Molecular data give new insights into the evolution of the Scandinavian endemics Nigritella nigra subsp. nigra and Gymnigritella runei.] Svensk Bot. Tidskr. 109: The orchid Nigritella nigra subsp. nigra is a triploid apomict restricted to central and northern Scandinavia. No diploid and sexual, ancestral species has been identified, and its closest extant relatives are tetraploid apomicts confined to the mountain regions of Central Europe. The tetraploid apomict Gymnigritella runei is only found at a few sites in southern Lapland, Sweden. It evolved as the result of the union of an unreduced egg-cell from Nigritella nigra subsp. nigra and a normal haploid microgamete from Gymnadenia conopsea. Both Nigritella nigra subsp. nigra and Gymnigritella runei express some restricted variation in neutral genetic markers. This variation must have arisen as results of somatic mutations. Both species also show some degree of differentiation between populations. Furthermore, within the Gymnigritella runei population at Rödings näset two genotypes were recorded. During the past 50 years, Nigritella nigra subsp. nigra has declined in population number and size, especially at lowland localities formerly used as hay meadows. To preserve the species, it has been proposed that plants raised from seed should be reintroduced to localities where it has gone extinct. However, the presence of a genetic structure in the species calls for extreme caution in any reintroduction programme. It is recommended that conservation efforts should be directed to preserve the species at as many existing localities as possible. We recommend that Nigritella is treated as a genus separate from Gymnadenia. Such a separation is in agreement with divergence in morphology, genetic markers, distribution, ecology, pollination biology, and plastid DNA phylogeny. Gymnigritella runei has arisen as a result of hybridization between members of the two genera and is preferably retained in Gymnigritella. Mikael Hedrén är intresserad av systematik, artbildning, polyploid evolution och invandringshistoria hos skandinaviska kärlväxter. Arbetet omfattar molekylära studier av material som hämtats från olika håll, både från Skandinavien och från övriga delar av Europa. Adress: Biodiversitet, Biologiska institutionen, Lunds universitet, Sölvegatan 37, Lund E-post: mikael.hedren@ biol.lu.se Sven Birkedal är orkidéentusiast som har kameran som verktyg och med ambitionen att fotografera alla orkidéer som någonsin beskrivits från Europa. Adress: Lingonstigen 6, Åhus Sven Hansson är också en orkidéentusiast och har varit naturälskare från barnsben. Han har fotograferat och skrivit böcker om alla Sveriges orkidéer. Adress: Almvägen 50, Täby Eva Waldemarson disputerade 1979 på en avhandling om växtsuccessionen i Laitauredeltat i Lule lappmark. Hon har sedan dess behållit ett intresse för fjällväxter och har lett botanikkurser i fjällen vid åtskilliga tillfällen. Adress: Biodiversitet, Biologiska institutionen, Lunds universitet, Sölvegatan 37, Lund Hedrén m.fl.: Brun- och brudkulla 157

32 Leif Tibell och Svante Hultengren har lång erfarenhet av Gotska Sandöns lavar. De sammanställer här vår kunskap om lavarna på denna märkliga och fantasieggande ö mitt ute i Östersjön. Artförteckningen upptar hela 397 lavar. Ett stort antal rapporteras här för första gången från Sandön och 18 är nya för Gotland. L avar på G otska Sandön LEIF TIBELL & SVANTE HULTENGREN Ett paradis på jorden är Gotska Sandön, Östersjöns pärla, en av Sveriges skönaste klenoder. Albert Engström Det är nästan oundvikligt att inleda med Albert Engströms berömda hyllning när det handlar om Gotska Sandön. Att ön hyser en intressant kärlväxtflora är sedan länge väl bekant. Här vill vi visa att detta även gäller för lavarna. Trots avsaknaden av fast berggrund och sjöar har Gotska Sand ön en rik lavmyka. I denna artikel presenteras kortfattat det lichenologiska utforskandet av Sandön och de viktigaste lavhabitaten, vidare kommenteras några arters förekomst med avseende på utbredning och hotstatus. Artlistan (inklusive lichenikoler) upptar 397 arter, varav 19 är nya för Gotland. Sandölavarnas utforskande Det finns flera beskrivningar av Gotska Sandöns naturförhållanden. Från den oförlikneliga skildringen av Albert Engström (1926) till Johansson (1999), och dessemellan Arwidsson (1938), Pettersson (1946) och Lorantz (1977). För en utförlig bibliografi, se Siltberg (1979). En karta över Gotska Sandön inkluderande en del viktigare insamlingslokaler för lavar återfinns i figur 1. Redan i en av de tidiga, bredare skildringarna av Gotska Sandön (Säve 1874) omnämndes förekomsten av renmossa på Sandön. Renlavar kan, som Säve påpekade, ofta täcka stora arealer i tallskogen, något som sannolikt var en av anledningarna till inplanteringen av ren på 1700-talet. Renarna fanns kvar en bit in på följande sekel. Det första mer ambitiösa försöket att beskriva såväl Sandöns fauna som flora gjordes av Gustav Eisen och Anton Stuxberg. Dessa var studiekamrater från Visby och besökte Sandön i juni juli De redovisade sina iakttagelser påföljande år (Eisen & Stuxberg 1868). I uppsatsen gavs omfattade listor över flora och fauna, men inga lavar noterades. Eisen emigrerade och blev en inflytelserik biolog i Kalifornien. Stuxberg kom senare att följa med på Vegas färd genom Nordostpassagen som zoolog. Strax innan Eisen och Stuxberg inventerade Sandön besöktes ön av den tyske ornitologen Ludwig Holtz, som förutom iakttagelser om Sandöns fåglar (Holtz 1868) också beskrev Sandöns flora (Holtz 1871). Holtz arbete om floran är inte fullt lika omfattande som Eisen och Stuxbergs, men han inkluderar i ett särskilt kapitel Lichenes, lavar. Där förtecknas (med modern artuppfattning) cirka 25 arter. De flesta av dessa går att identifiera, men några måste lämnas därhän som felbestämningar eller med oklar synonymik. Uppgifterna hos Holtz förefaller mestadels korrekta och kommentarer till dem finns i artlistan nedan. Gotska Sandöns flora och vegetation kom sedan att beskrivas av Rutger Sernander (1901), 158 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

33 Bredsandsudden Bredsand Fyrplatsen Stora beckrevet Kapellänget Stora Idemoren Vulcans kulle Säludden Lilla Idemoren Höga åsen Schipkapasset Sälbo lövskog Arnagrop Kyrkudden Sandskogen Ryska kyrkogården Franska bukten Gamla gården Varvsbukten N Hamnudden Bourgströms Braustens ängar Höga land Tärnudden 2 km S:t Annae udde figur 1. Karta över Gotska Sandön med några insamlingslokaler. Map of Gotska Sandön with some of the collection sites. Thorsten Arwidsson (1938) och Bengt Pettersson (1961), som alla samlade lavar på Sandön. I Arwidssons arbete (1938) finns en mer omfattande lista över lavar, sammanlagt cirka 74 arter, identifierade av Gunnar Degelius, Gustaf Malme och Adolf Hugo Magnusson. Inga ytterligare sammanfattningar över Sandöns lavmyka har publicerats, men enstaka uppgifter har inlemmats i andra arbeten (t.ex. Degelius 1935, Ahlner 1948, Almborn 1948 ). En av oss (LT) besökte Sandön 1961, 1962 och 1964, varvid ett ganska omfattande material samlades in. Detta redovisades i ett trebetygsarbete vid Uppsala universitet under titeln Lavar på Gotska Sandön (1965), med 254 arter. Detta arbete publicerades aldrig men refereras till (Siltberg 1979, Johansson 1999) och data från det har utnyttjats i flera publikationer (Santesson m.fl. 2004, Hultengren 2007, Hultengren & Stenström 2007). Ytterligare besök av LT på Sandön skedde 1976 och 2006 (då tillsammans med Sanja Savić). Den andre av författarna (SH) besökte Gotska Sandön 2005 och 2006 i avsikt att utarbeta ett åtgärdsprogram för bevarandet av liten havstulpanlav Thelotrema suecicum (Hultengren 2007). SH har vidare besökt Sandön tillsammans med Örjan Fritz och Tommy Knutsson 2013 (Hultengren m.fl. 2013). Beläggmaterial för Sandölavarna finns i Evolutionsmuseet i Uppsala (UPS) och är till stor del registrerat i dess botaniska databas, där ytterligare information om kollekterna kan inhämtas. Tibell & Hultengren: Sandölavar 159

34 figur 2. Tallskog på Höga åsen vid Schipkapasset. På döda sanddyner som den här dominerar oftast olika renlavar Cladonia. fo to: Svante Hultengren. Pine forest on old sand dune. I Artportalen finns en del uppgifter som inte ingår i vår artförteckning. Det handlar i många fall om korrekt artbestämda fältobservationer, men även om osäkra iakttagelser. Vi har i den här artikeln valt att enbart ta med uppgifter om lavar som vi själva sett eller kontrollerat. Här följer emellertid några ytterligare uppgifter om lavar på ön från Artportalen: Eopyrenula sp. (asp, Varvsbukten, Mikael Hagström, 2012), svavellav Gyalolechia bracteata (på marken, Varvsbukten, Mikael Hagström 2012), korallorangelav Blastenia herbidella (Kapellänget, Mikael Hagström 2012), mörk kraterlav Gyalecta truncigena NT, parknål Chaenotheca hispidula VU, parasitsotlav Cyphelium sessile VU (Kapellänget, Örjan Fritz 2013) och brun nållav Chaenotheca phaeo cephala (Kapellänget, Örjan Fritz 2007). Namngivningen i artikeln följer Santesson m.fl. (2004) inklusive senare uppdatering av denna lista ( uu.se/databaser/santesson.html). Svenska namn följer Nordin m.fl. (2004). Viktiga lavhabitat på Sandön Sandön har en ganska begränsad lavdiversitet eftersom ett flertal i södra Sverige viktiga habitat saknas. I första hand gäller detta berg med olika exponering. Så saknas till exempel exponerade toppar, fågeltoppar, vindytor, lodytor och skuggiga överhäng. Givetvis saknas också sjöarnas strandzonslavar. Stenlavar finns på Sandön huvudsakligen på klapperstenar. Några enstaka stenblock, till exempel den så kallade Elefantstenen och några block längs stranden utgör undan- 160 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

35 tagen, men ingendera hyser någon rikare lavmyka. Utbudet av ädla lövträd är också begränsat. Granskogar saknas och med dem mycket av den boreala lavmykan. Med beaktande av detta är Sandöns lavmyka trots allt ganska rik. T alls kog ar na Tallskogar täcker huvuddelen av Sandöns yta, och till största delen är de öppna och lavrika med ett ofta välutbildat skikt av Cladonia-arter, i första hand de olika renlavarna (figur 13). Tallskogen täcker även de inre, bundna dynerna (figur 2). Dessutom finns det mycket lågor i tallskogen. Mer mossrika tallskogar förekommer även. Förutom marklavarna finner man i dessa skogar tallens epifytiska lavar samt torrakornas, tall-lågornas och den brända vedens. I tallskogarnas marginalområden mot havet och på deflationsområden finner man en hel del mer stoftgynnade arter på tall. Mor ar na De små lövskogsområden (på gotländska morar ) som finns på ön domineras av ek och asp, inte sällan med ett imponerade skikt av gammal hassel (figur 3). Delvis är dessa lövbestånd kulturskapade, till exempel i anslutning till Gamla gården, och där hyser figur 3. Från Kapellänget, en av Gotska Sandöns lövmarker. Här finns gamla ekar med en rik lavmyka, bland annat matt pricklav Pachnolepia pruinata, stor sönderfallslav Bactrospora dryina, daggklotterlav Lecanographa lyncea, gammelekslav Lecanographa amylacea och grå skärelav Dendrographa decolorans. fo to: Svante Hultengren. An area with deciduous forest on Gotska Sandön. Kapellänget. Old oaks with a rich lichen flora including Pachnolepia pruinata, Bactrospora dryina, Lecanographa amylacea, L. lyncea and Dendrographa decolorans. Tibell & Hultengren: Sandölavar 161

36 figur 4. Dynområde med kvarstående död ved vid Arnagrop. På ved påträffas nordliga arter som till exempel ladlav Cyphelium tigillare, vedflamlav Ramboldia elabens och Biatorella conspurcans, en östlig art som nästlav Bryoria furcellata, samt sydliga arter som blekt gulmjöl Chrysothrix flavovirens och groporange lav Caloplaca obscurella. Dessutom finns här arter som vedspik Calicium abietinum och vedskivlav Hertelidia botryosa på bränd ved och, mest på multnande ved, dvärgbägarlav Cladonia parasitica. fo to: Svante Hultengren. Old sand dunes with remaining wood at Arnagrop. On wood the following species have been encountered: Cyphelium tigillare, Ramboldia elabens, Biatorella conspurcans, all with a northern distribution in Scandinavia; Bryoria furcellata, eastern; Chrysothrix flavovirens and Caloplaca obscurella, southern; and also Calicium abietinum, Hertelidia botryosa (on burnt wood) and, mainly on rotting wood, Cladonia parasitica. de ofta lavsamhällen som är starkt ljusgynnade. Andra morar är mer beroende av den lokala topografin, till exempel de som är belägna på nordsidan av den stora dynen Höga åsen. Här är ofta ljusintensiteten låg och luftfuktigheten förhållandevis hög. Detta ger rum åt arter som tolererar låga ljusnivåer och gynnas av en högre humiditet. Defl atio nso mrå dena Detta är platta områden oftast utan eller med endast spridda buskar och träd och med få blomväxter i övrigt. De är vanligen belägna mellan stranddynen och randdynen. De är starkt vindexponerade och sandblästringen är intensiv. Oftast täcks områdena av klappersten, som består av en blandning av silikat- och kalksten. Sando mrå dena Ett fåtal områden på Gotska Sandön minner ännu om den omfattande sandflykt som tidigare varit ett stort problem på ön. Dessa finns i anslutning till dynerna, och marken är där ännu inte täckt av sammanhängande vegetation. Där finns enstaka kvarstående dödade träd och från dem härstammande död ved, till exempel vid Arnagrop (figur 4). 162 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

37 Intressanta naturtyper och lokaler Kapellänget (figur 3) ( , ; rikets nät RT90). Änget utgörs av en öppen, gräsbevuxen och sandig yta med grova ekar. I mitten av området ligger ett litet idylliskt kapell. Ekarna står ganska glest och är medelgrova till grova och av svårbestämd ålder. De flesta ekarna lutar och har håligheter eller andra egenskaper som medför en rik uppsättning av nischer. Lavmykan på de gamla träden är mycket artrik och innehåller en mängd särpräglade arter. Typiska arter är grå skärelav Dendrographa decolorans, gammelekslav Lecanographa amylacea (figur 15), matt pricklav Pachnolepia pruinata, rostfläck Arthonia vinosa och gul pudrad spik lav Calicium adspersum. På några träd förekommer rikligt med blå halmlav Lecanora sublivescens (figur 17), stor och liten sönderfallslav (Bactrospora dryina (figur 12) och B. corticola). I Kapellänget finns också rikliga förekomster av lunglav Lobaria pulmonaria på ett flertal av de grova ekarna. Även liten ädellav Mega laria laureri (figur 8) och rosa skärelav Schismatomma pericleum (figur 10) förekommer på ett par ekar. Allra mest intressant är förekomsten av daggklotterlav Lecanographa lyncea (figur 16) på ett par ekar i den östra delen av änget (Hultengren m.fl. 2006, Hultengren & Stenström 2007). Daggklotterlaven är en av landets allra sällsyntaste lavar och finns bara på en lokal till i Sverige (Thor och Arvidsson 1999). Bland blad och förna (som använts som vägbeläggning) i den norra delen av Kapellänget har bland annat gropig skägglav Usnea barbata och ringlav Evernia divaricata påträffats (Hultengren & Stenström 2007). Elefanten och området söder om Kapell änget ( , ) Strax söder om Kapellänget finns en igenväxt miljö med både barr- och lövträd samt äldre tallskog med inslag av gamla ekar. Här Tibell & Hultengren: Sandölavar ligger en stor sten som på håll ser ut som en elefant därav namnet på området. I området förekommer grov ek, en hel del hassel samt idegran. Miljön förefaller vara en långt gången igenväxningssuccession från en tidigare mer öppen ekhage. Även här finns en rik och varierad lavvegetation. På hasselbuskar i sluttningen söder om Kapellänget påträffas spridda förekomster av liten havstulpanlav Thelotrema suecicum (figur 22) och liten ädellav Megalaria laureri (figur 8). På asparna växer aspgelélav Collema subnigrescens (figur 14) och ädellav Megalaria grossa (figur 18) och på de gamla ekarna noteras pricklav Pachnolepia pruinata, grå skärelav och gammelekslav, jämte ett flertal andra mindre vanliga eklevande lavar. I området har också strigula Strigula jamesii hittats. Stora Idemoren (figur 5) ( , ) Idemoren betyder Idegransskogen vilket antyder att det sedan länge funnits rikligt med idegran i området. Egentligen rör det sig om igenväxande lövmarker med inslag av grov asp och ek samt ymniga förekomster av idegran. Lokalt är skogen mycket tät. Lavmykan är mycket artrik och innehåller bland annat rikligt med liten havstulpanlav på trädbaser av hassel. På hassel påträffas också liten ädellav lokalt rikligt. Ekarna hyser flera ovanliga arter, bland annat grå skärelav, matt pricklav och gammelekslav, men också lokalt rikligt med lunglav. På grova aspar förekommer några exemplar av aspgelé lav, stiftgelélav Collema furfuraceum samt bårdlav Nephroma parile och lunglav. Den sällsynta fransrosettlaven Physcia leptalea (figur 20) fanns på 1960-talet i området, och ett exemplar noterades i kronan av en kullfallen asp vid besöket 2005 (Hultengren & Stenström 2007). Andra ovanliga arter som förekommer i Stora Idemoren är askvårtlav Pyrenula nitidella, glansfläck Arthonia spadicea, 163

38 figur 5. Stora Idemoren. Igenväxande lövmarker med inslag av grov asp och ek, ymniga förekomster av idegran och med en rik lavmyka, bland annat rikligt med liten havstulpanlav Thelo trema suecicum. fo to: Svante Hultengren. Stora Idemoren is a deciduous forest with oak, hazel, aspen and yew. The lichen flora contains many rare species. rostfläck, stor sönderfallslav, gammelgranslav och mångfruktig blemlav Phlyctis agelaea. Under ett besök 2013 (Hultengren m.fl. 2013) noterades också ädelkronlav Gyalecta carneola och småflikig brosklav Ramalina sinensis på aspar i Stora Idemoren. Nordöst Kapellänget ( , ) Området består av en gles tallskog med inslag av bland annat ek, hassel, rönn och björk. Lavmykan är tämligen sparsam, men på ekar i anslutning till åsen öster om Kapellänget finns en rik eklavmyka med grå skärelav, gammelekslav och flera träd med daggklotterlav. Lilla Idemoren ( , ) Lilla Idemoren är ett lövskogsbestånd som ligger cirka två km söder om Kapellänget. Skogen påminner om de andra lövskogarna på norra Sandön. Trädskiktet är blandat med tall, ek och asp. I buskskiktet finns hassel och enstaka idegranar. Skogen är inte riktigt så liten som namnet anger och omfattar minst 3 4 hektar lövskog som successivt övergår i tallskog. Lavmykan är intressant, med en nästan komplett uppsättning av eklavar. Matt pricklav, gammelekslav, grå skärelav och gul dropplav Cliostomum corrugatum (figur 9) förekommer rikligt, liksom även lunglav. Snabbkjusan ( , ) Snabbkjusan är ett blandskogsparti med ek, asp och tall som ligger i en brant sluttning ungefär 500 meter öster om Schipkapasset (ett smalt pass genom de höga sandavlagringarna på öns centrala del). Nedanför sluttningen finns också en del grövre träd. 164 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

39 Enstaka hasslar förekommer också, liksom inslag av trivallövskog. Lavmykan är tämligen artfattig, men lunglav förekommer rikligt. Rosa skärelav, grå skärelav och puderfläck Arthonia cinereopruinosa noteras också. Sälbo lövskog ( , ) Sälbo lövskog är ett blandskogsparti med ek, asp, hassel och tall som ligger cirka en km öster om Snabbkjusan. Lokalt förekommer rikligt med lunglav, framförallt på aspar nedanför sluttningen. Ädellav påträffas här och var liksom rosa skärelav. Vulcans kulle ( , ) Vulcans kulle utgörs av en kraftigt markerad sandkulle ungefär 200 meter in från Sandöns norra strand vid Stora Beckrevet. På sluttningen mot öster finns ett blandskogsparti med ek, asp och tall. På tämligen klena aspar som exponeras mot havet växer rariteter som skriftskäre lav Schismatomma graphidioides och mjölig klotter lav Zwackhia sorediifera (figur 7) Gamla gården ( , ) Glest stående ekar (en del grova och spärrgreniga) kring äldre gårdsmiljö med typisk lavmyka: grå skärelav, gammelekslav, matt pricklav, blyertslav, gul dropplav och skuggorangelav Caloplaca lucifuga. Lövskog söder om Gamla gården ( , ) Denna utgörs av ett tiotal gamla och senvuxna ekar i en glest trädbevuxen sluttning mot söder. Tall dominerar i beståndet, men enstaka rönnar finns också. Bland lavarna noteras fertil gammelekslav, matt pricklav Pachnolepia pruinata, gul dropplav, blyertslav Buellia violaceofusca och grå skärelav. Väster om Bourgströms mausoleum ( , ) Här förekommer spridda ekar i tallskog med tätt buskskikt väster om och intill Bourgströms mausoleum. Flera senvuxna ekar finns mellan stigen och branten mot havet. Bland lavarna kan nämnas rostfläck, liten sönderfallslav, gammelekslav, blyertslav, grå skärelav, och orangepudrad klotterlav Alyxoria ochrocheila. Hultengren & Stenström (2007) rapporterar en fertil förekomst av kantlaven Lecanora viridissima. Lövträd utmed brinken öster om Bourgströms mausoleum ( , ) Här finns en lövskog med klena träd av ek och asp i sluttningen mot havet. På klenväxta aspar förekommer slät lönnlav Bacidia fraxinea (figur 6) och lönnlav B. rubella. Braustens ängar ( , ) Denna lokal utgörs av en lövblandskogsbeklädd kulle med tall, ek, rönn och björk. I området finns en hel del grova och senväxta ekar. Sandölavarnas utbredningstyper Vid Växtbiologiska institutionen i Uppsala framträdde på 1930-talet en grupp lichenologer med starkt intresse för lavarnas utbredning i Sverige och Skandinavien. Dessa hade inspirerats av professorerna Rutger Sernander och Einar Du Rietz. Först ut att disputera var Gunnar Degelius (1935). Hans avhandling behandlade oceaniska, det vill säga i Skandinavien västliga lavar. Därefter följde Sten Ahlner (1948) med utbredningstyper bland barrträdslavar, Ove Almborn (1948) med sydliga lavar och Torsten Hasselrot (1953) med nordliga lavar i Syd- och Mellansverige. Flera andra av dessa författares arbeten berör likaledes frågor om lavars olika utbredningstyper, för att låna tidens terminologi. Tibell & Hultengren: Sandölavar 165

40 figur 6. Slät lönnlav Bacidia fraxinea, en signalart med en östlig utbredning. fo to: Svante Hultengren. Bacidia fraxinea, an eastern species. Ur dessa lichenologers synvinkel måtte Gotska Sandön ha tett sig som en märklig plats med en blandning av arter representerande samtliga dessa utbredningstyper. Närbesläktade frågeställningar rör lavarnas eventuella förekomst som glaciala relikter. Tanken om glaciala relikter bland växter initierades av Areschough (1867), men kom snart att kritiseras av Sernander (1894) och Nathorst (1895). De flesta lavarna på Sandön har en vid utbredning i Sverige och även om flera har en svag tendens att vara sydliga, nordliga, västliga eller östliga kommer här endast att behandlas arter med ett relativt distinkt utbredningsmönster, och i första hand sådana som redan figurerat i de ovannämnda avhandlingarna. Nor dlig a ar t er Hit hör två av Hasselrot (1953) karterade arter. Arctoparmelia centrifuga vinterlav. Nordlig. Silikatklapper. Hasselrot (1953: 76) som Parmelia centrifuga. Rusavskia elegans praktlav. Kalkklapper. Nordlig. Hasselrot (1953) som Caloplaca elegans. Detta är en intressant art som möjligen på sina håll skulle kunna vara en kandidat som arktisk/alpin glacialrelikt, men kanske mer sannolikt är den en så kallad pseudorelikt (Nathorst 1895), som sekundärt har spritt sig från Skandernas alpina delar söderöver till lämpliga habitat, och så även till Sandön. Samlades här redan av G. Hellsing år Övriga arter med nordlig utbredning är: Biatorella conspurcans. Calicium denigratum blanksvart spiklav. Cyphelium tigillare ladlav. Polyblastia fuscoargillacea. Ramboldia elabens vedflamlav. Väs tlig a ar t er Nephroma laevigatum västlig njurlav. Behandlad och karterad av Degelius (1935: 88), som Nephroma lusitanicum. Ytterligare två arter med västlig utbredning är: Bacidia biatorina grynig lundlav. Gyalecta carneola ädelkronlav. Östlig a ar t er Hit hör två av Ahlner (1948) karterade arter: Bryoria furcellata nästlav. Arwidsson 1938: 28 som Alectoria nidulifera. Behandlad och karterad av Ahlner (1948: 18) som A. nidulifera. Evernia divaricata ringlav. Ahlner 1948: 175. Behandlad och karterad av Ahlner (1948: 43). Övriga arter med östlig utbredning är: Bacidia fraxinea slät lönnlav (figur 6). Asp, ek. Cliostomum corrugatum gul dropplav (figur 9). En östlig art med sydlig tendens. Ramalina baltica hjälmbrosklav. En östlig art med sydlig tendens. Ramalina elegans elegant brosklav. Ramalina obtusata trubbig brosklav. En östlig art med sydlig tendens. Ramalina sinensis smalflikig brosklav. En östlig art med nordlig tendens. 166 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

41 Sydlig a ar t er Almborn (1948) delade in dessa lavar i flera undergrupper. Den med den minst utpräglade sydliga tendensen kallade han Umbilicaria pustulata-gruppen. Dess medlemmar förekommer i södra Sverige upp till trakterna av Dalälven, ibland med strölokaler upp längs Norrlandskusten och enstaka inlandsförekomster. Av Sandölavarna hör följande arter hit: 1. Umbilicaria pustulata-gruppen Acarospora fuscata brun spricklav. Bryoria capillaris grå tagellav. Anaptychia ciliaris allélav. Arthonia didyma liten rostfläck. Arthonia punctiformis pricklav. Arthonia radiata fläcklav. Arthonia vinosa rostfläck, som A. lurida hos Almborn (1948). I det följande anger satser som börjar med som utan vidare citering uppgifter hos Almborn. Catillaria lenticularis. Circinaria caesiocinerea mörk gråstenslav, som Lecanora caesiocinerea. Cladonia floerkeana pinnlav. Cladonia macilenta mager bägarlav. Cladonia rangiformis falsk renlav. Cladonia squamosa fnaslav. Cliostomum corrugatum gul dropplav (figur 9), som Catillaria ehrhartiana. Denna art för vi här till de östliga arterna. Cliostomum griffithii dropplav, som Catillaria griffithii. Diplotomma alboatrum vitskivlav, som Buellia alboatra. Evernia prunastri slånlav. Graphis scripta skriftlav. Gyalolechia flavorubescens asporangelav, som Caloplaca aurantiaca. Haematomma ochroleucum v. ochroleucum blodplättslav, som H. coccineum. Hypogymnia farinacea grynig blåslav, som Parmelia bitteriana. Hypogymnia tubulosa pukstockslav, som Parmelia tubulosa. Lecanactis abietina gammelgranslav. Lecania cyrtella lekania. Lecania naegelii, som Bacidia naegelii. Lecanora allophana veckkantlav. Lecanora argentata brun kantlav, som Lecanora subrugosa. Lecanora carpinea al-lav. Lecanora leptyrodes. Lecanora pulicaris grenkantlav, som L. pinastri. Lecanora rupicola grådaggig kantlav. Lecanora sulphurea. Lecanora varia gärdsgårdskantlav. Lecidea fuscoatra rutlav. Lepraria incana blågrå mjöllav, som L. aeruginosa. Melanelixia fuliginosa glänsande sköldlav, som Parmelia fuliginosa. Melanelixia subaurifera gulpudrad sköldlav, som Parmelia subaurifera. Melanohalea exasperata vårtig sköldlav, som Parmelia exsperata. Melanohalea exasperatula klubbsköldlav, som Parmelia exasperatula. Micarea erratica grusdynlav, som Lecidea erratica. Micarea prasina dynlav, som Catillaria micrococca. Peltigera horizontalis sköldfiltlav. Pertusaria amara bitterlav. Pertusaria albescens mjölig porlav, som P. discoidea. Pertusaria leioplaca tunn porlav. Peltigera praetextata fjällig filtlav. Phaeophyscia orbicularis kranslav, som Physcia orbicularis. Phlyctis argena blemlav. Physcia adscendens hjälmrosettlav. Physcia tenella finlav. Physconia distorta dagglav, som Physcia pulverulenta. Physconia grisea grynig dagglav. Tibell 1965: 30 som Physcia grisea. Polycauliona polycarpa mångfruktig vägglav, som Xanthoria polycarpa. Pseudevernia furfuracea gällav, som Parmelia furfuraea. Pseudosagedia aenea barkporina, som Porina chlorotica. Pseudoschismatomma rufescens rödbrun klotterlav, som Opegrapha herpetica. Ramalina farinacea mjölig brosklav. Ramalina fastigiata rosettbrosklav. Ramalina fraxinea brosklav. Rhizocarpon distinctum. Rinodina pyrina kvistkrimmerlav. Rinodina sophodes mörk krimmerlav. Schismatomma pericleum rosa skärelav (figur 10). Scoliciosporum chlorococcum trädgrönelav, som Bacidia chlorococca. Trapeliopsis flexuosa vedknotterlav. Tuckermanopsis chlorophylla brämlav, som Cetraria chlorophylla. Usnea barbata gropig skägglav. Usnea dasypoga skägglav. Usnea hirta luddig skägglav. Usnea subfloridana kort skägglav, som U. comosa. Xanthoparmelia conspersa kaklav, som Parmelia conspersa. Xanthoparmelia pulla mörkbrun sköldlav, som Parmelia pulla. Xanthoria parietina vägglav. 2. Parmelia acetabulum-gruppen har också i stort ekens nordgräns som sin egen och med få eller inga lokaler norr därom. Almborns grupperingar följs här samt fortsättningsvis. Acrocordia gemmata grå punktlav. Bacidia arceutina. Bacidia rubella lönnlav. Tibell & Hultengren: Sandölavar 167

42 figur 7. Mjölig klotterlav Zwackhia sorediifera. En ovanlig art med en sydlig utbredning. Den har på Sandön hittats på asp och ek. fo to: Svante Hultengren. Zwackhia sorediifera, a rare species with a southern distribution. Buellia aethalea klippskivlav. Calicium adspersum gulpudrad spiklav. Caloplaca cerinella mångsporig kvist orangelav. Caloplaca obscurella groporangelav. Cladonia glauca grå bägarlav. Cladonia ramulosa grynig bägarlav. Lecanora expallens mjölkantlav. Megalaria grossa ädellav (figur 18). Opegrapha vulgata mellanklotterlav. Pertusaria albescens mjölig porlav. Pertusaria coccodes hagelporlav. Pertusaria flavida gul porlav, som Pertusaria lutescens. Pertusaria pertusa porlav. Phlyctis agelaea rikfruktig blemlav. Physcia leptalea fransrosettlav (figur 20). Pleurosticta acetabulum kyrkogårdslav, som Parmelia acetabulum. Pseudosagedia aenea barkporina. Ramalina calicaris rännformig brosklav (figur 21). 3. Pyrenula nitida-gruppen har sin huvudutbredning inom bokens utbredning, men med strölokaler upp till ekgränsen. Anisomeridium biforme toffellav, som Artho pyrenia biformis. Arthonia atra svart klotterlav, som Opegrapha atra. Arthonia byssacea ekpricklav (figur 11). Arthonia cinereopruinosa puderfläck. Bactrospora dryina stor sönderfallslav (figur 12). Cladonia foliacea älghornslav. Lecanographa amylacea gammelekslav (figur 15). Ochrolechia subviridis grovkornig örnlav. Opegrapha niveoatra prickig mellanklotterlav. Pertusaria hymenea kraterporlav. Pyrenula nitidella askvårtlav. Thelotrema lepadinum havstulpanlav. Varicellaria hemisphaerica snöbollslav, som Pertusaria hemisphaerica. Zwackhia viridis olivklotterlav, som Opegrapha viridis. 4. Parmelia laciniatula-gruppen har sin huvudutbredning inom bokens, men med en mer utpräglat sydlig utbredning än föregående grupp. Följande Sandölavar hör till denna grupp: Arthonia ruana jaguarfläck, som Arthothelium ruanideum. Lecanographa lyncea daggklotterlav (figur 16). Megalaria laureri liten ädellav (figur 8). Opegrapha vermicellifera stiftklotterlav, som Opegrapha fuscella. Pachnolepia pruinata matt pricklav, som Arthonia impolita. 5. Buellia canescens-gruppen har en mer extremt sydlig utbredning än de föregående grupperna. Arterna förekommer inte alls i Finland och Norge, ej heller i norra Danmark. Följande Sandölav hör till denna grupp: Schismatomma graphidioides skrift-skärelav, som Enterographa graphidioides. 6. Ytterligare Sandölavar med sydlig utbredning Acrocordia cavata liten punktlav. Alyxoria ochrocheila orangepudrad klotterlav. Bactrospora corticola liten sönderfallslav. Buellia violaceofusca blyertslav. Caloplaca subathallina liten rostorangelav. Chrysothrix flavovirens blekt gulmjöl. Cliostomum flavidulum grön dropplav. Flavoplaca oasis. Lecanora confusa sydlig halmlav. Lecanora sublivescens blå halmlav (figur 17). Polyblastia baltica. Polyblastia dimidiata. Rinodina dubyana. Rinodina immersa. Strigula jamesii strigula. Thelotrema suecicum liten havstulpanlav (figur 22). Zwackhia sorediifera mjölig klotterlav (figur 7). 168 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

43 R ödlistade lavar Totalt har 37 rödlistade lavar påträffats på ön. Det stora flertalet av dessa är epifytiska eller epixyla. 35 av de påträffade arterna förekommer fortfarande på ön, medan västlig njurlav Nephroma laevigatum verkar ha försvunnit och grynig påskrislav Stereocaulon incrustatum inte har återfunnits på ön trots efterforskningar. Många arter har minskat kraftigt sedan 1960-talet. Exempel på sådana arter är ladlav Cyphelium tigillare som numera är ovanlig på ön, och fransrosettlav Physcia leptalea som i senare tid enbart påträffats i ett enda exemplar på en kullfallen asp. Vi tror att minskningen beror på igenväxning av skogarna, med påföljande ändringar i humiditet och ljusklimat, samt att sanddynerna långsamt täcks med mossor, renlavar och kärlväxter. Detta har i sin tur resulterat i att sandflykten, som förr var en dominerande och eutrofierande faktor för epifytvegetationen, i stort sett upphört. De rika förekomster av krans- och rosettlavar på barrträden utmed stränderna som Tibell noterade under 1960-talet finns inte kvar idag. Substratangivelser gäller förekomsterna på Gotska Sandön. Hotklassificering enligt Gärden fors (2010) 1. Akut ho t ade ar t er ( CR ) Lecanographa lyncea daggklotterlav (figur 16). Ek. Påträffades 2005 på tre olika träd i Kapellänget och strax öster om änget. Arten har enbart noterats på tre platser i Sverige, en i Halland (utgången), en på Öland (där den finns kvar men har minskat; Tommy Knutsson muntl. uppgift) samt förekomsten på Gotska Sandön (Hultengren & Stenström 2007; lokal 1 och 4). Arten har en sydlig utbredning i landet. Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 377) som akut hotad (Opegrapha lyncea). 1. I senaste rödlistan (ArtDatabanken 2015) har följande förändringar skett: EN: Megalaria grossa, Taeniolella verrucosa. VU: Nephroma laevigatum, Physcia leptalea. NT: Bactrospora corticola, Hertelidia botryosa, Opegrapha vermicellifera, Pachnolepia pruinata, Ramboldia elabens, Thelotrema suecicum. LC: Dendrographa decolorans, Lecanora confusa. Tibell & Hultengren: Sandölavar figur 8. Liten ädellav Megalaria laureri är en sydlig art som på Sandön hittats på hassel, ask och ek. Den är rödlistad i kategorin EN Starkt hotad. fo to: Svante Hultengren. Megalaria laureri, a red-listed (EN) species with a southern distribution. St ar kt ho t ade ar t er (EN) Bactrospora dryina stor sönderfallslav (figur 12). Ek. Förekommer sparsamt på flera platser i och kring Kapellänget samt på ytterligare några lokaler i barksprickor på ek med grov och hård bark (Hultengren & Stenström 2007: 1, 2, 3 och 5). Lätt att förväxla med liten sönderfallslav B. corticola, men denna har något annorlunda sporer, mindre fruktkroppar och mindre och tunnare bål. Sydlig och östlig. Behandlad av Almborn (1948: 201) som tillhörande Pyrenula nitida-gruppen, samt av Thor & Arvidsson (1999: 62) som akut hotad. Megalaria laureri liten ädellav (figur 8). Asp, ek och hassel. Förekommer lokalt men rikligt i Stora Idemoren på trädslag med slät bark, till exempel hassel, ask och ek, och enstaka i Kapellänget (Hultengren & Stenström 2007; lokal 1 och 3). Arten förekommer sällsynt, främst på bok, i Sverige upp till Bohuslän och på andra ädellövträd i östra Sverige. Sydlig. Behandlad och karterad av Almborn (1948: 131) som Catinaria laureri och förd till Parmelia laciniatula-gruppen. Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 105) som akut hotad (Catinaria laureri). 169

44 Pyrenula nitidella askvårtlav. Hassel. Sydlig. Förekommer sparsamt på hasselstammar i Stora Idemoren (Ö. Fritz, S. Hultengren & T. Knutsson). Arten är sällsynt i Sverige och har liknande utbredning som Megalaria laureri, men är betydligt mer sällsynt. Av Almborn (1948: 20) som Pyrenula nitida var. nitidella förd till Pyrenula nitidagruppen samt av Thor & Arvidsson (1999: 445) som akut hotad. Schismatomma graphidioides skrift-skärelav. Asp. På Gotska Sandön noterad på en asp på Vulcans kulle tillsammans med slät lönnlav Bacidia fraxinea, asplav Lecidella elaeochroma och olika kantlavar Lecanora (Hultengren & Stenström 2007; lokal 8). En mycket sällsynt art med en handfull förekomster utmed kusterna från Bohuslän till Gotska Sandön. Arten är påträffad på flera olika trädslag, på såväl gamla och grova som yngre träd. Sydlig. Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 466) som akut hotad. Stereocaulon incrustatum grynig påskrislav. Rapporterad av Holtz (1871: 66) men förgäves eftersökt på ett stort antal platser på ön (Hultengren & Stenström 2007). Tveksam uppgift. Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 488) som sårbar. Strigula jamesii strigula. Ek, hassel. Insamlad från en ek vid Elefantstenen söder om Kapellänget (Hultengren & Stenström 2007; lokal 2). Strigula är en mycket sällsynt art som påträffats i södra Sverige på ek på ett tiotal lokaler från Bohuslän till Gotland. Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 496) som akut hotad. Sår bar a ar t er (V U ) Arthonia byssacea ekpricklav (figur 11). Asp, ek. Sydlig. Behandlad av Almborn (1948: 198) och förd till Pyrenula nitida-gruppen. Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 37) som sårbar. Bactrospora corticola liten sönderfallslav. Förekommer på ett flertal ekar på ön; på flera träd i Kapellänget (Hultengren & Stenström 2007; lokal 1, 2, 4, 5, 7, 8, 10, 12, 13). Arten är snarlik stor sönderfallslav B. dryina men denna har större och grövre bål, något större apothecier och annorlunda sporer (sporfragment). Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 62) som akut hotad. Evernia divaricata ringlav. På tall och marken. Ett exemplar påträffades bland nedfallna skägglavar, slånlavar med mera (utspridd lövförna) i tallskogen strax norr om Kapellänget 2005 (Hultengren & Stenström 2007; lokal 1). Behandlad och karterad av Ahlner (1948) och av honom betraktad som en östlig art. Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 169) som sårbar. Gyalecta carneola ädelkronlav. Ek. Enstaka förekomster i Stora Idemoren (Hultengren m.fl. 2013). Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 385) som sårbar (Pachyphiale carneola). Lecanographa amylacea gammelekslav (figur 15). Ek. Förekommer lokalt rikligt på ek på flera platser och är dessutom påträffad fertil på ön (Hultengren & Stenström 2007 (lokal 1 5, 7 9, 12 14). Sydlig. Behandlad och karterad av Almborn (1948: 31) som Lecanactis amylacea och förd till Pyrenula nitida-gruppen. Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 376) som akut hotad (Opegrapha illecebrosa). Lecanora sublivescens blå halmlav (figur 17). Ek. En i Sverige sällsynt art som har en rik förekomst framförallt i Kapellänget där den förekommer på smalare, senväxta ekar med hård bark (Hultengren & Stenström 2007; lokal 1). Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 201) som sårbar. Megalaria grossa ädellav (figur 18). Asp. Påträffad på grova aspar söder om kapellänget (Hultengren & Stenström 2007; lokal 2 3, 5 8). Sydlig. Behandlad av Almborn (1948: 20) som Catinaria leucoplaca och förd till Parmelia acetabulum-gruppen. Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 354) som hänsynskrävande. Opegrapha vermicellifera stiftklotterlav (figur 19). Ek. På flera ekar i skuggiga miljöer kring Stora Idemoren (Hultengren & Stenström 2007; lokal 1). Sydlig. Behandlad och karterad av Almborn (1948: 137) som O. fuscella och förd till Parmelia laciniatula-gruppen. Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 382) som sårbar. Pachnolepia pruinata matt pricklav. Ek. Förekommer på grova ekar på ett stort antal lokaler på Gotska Sandön och är en av öns vanligaste rödlistade arter (Hultengren & Stenström 2007; lokal 1 5, 9, 14). Sydlig. Behandlad och karterad av Almborn (1948: 121) som Arthonia impolita och förd till Parmelia laciniatula-gruppen samt av Thor & Arvidsson (1999: 45) som sårbar. Ramalina calicaris rännformig brosklav (figur 21). Asp, ek, och tall. Vackra exemplar noterades på asp på Vulcans kulle 2005 (Hultengren & Stenström 2007; lokal 8). Sydlig. Behandlad av Almborn (1948: 20) som tillhörande Parmelia acetabulum-gruppen. Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 449) som sårbar. En art som i stor utsträckning försvunnit från äldre lokaler, men som finns kvar på Sandön. Ramalina obtusata trubbig brosklav. Asp, ek och ved. Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 450) som sårbar. Thelotrema suecicum liten havstulpanlav (figur 22). Hassel. Förekommer allmänt i Stora Idemoren på hassel. Arten är föremål för ett eget åtgärdsprogram (Hultengren 2007) och vid en inventering av arten på ön uppskattades populationen till förekomst på mer än 500 stammar (Hultengren & Stenström 2007; lokal 2 och 3). Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 499) som akut hotad. 170 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

45 figur 9. Gul dropplav Cliostomum corrugatum är lokalt riklig på ekar med hård, djupsprickig bark. Den är rödlistad i kategorin NT Missgynnad. fo to: Svante Hultengren. Cliostomum corrugatum, a redlisted (NT) species with a southern and eastern distribution. Usnea barbata gropig skägglav. Björk, ved och marken. Påträffad bland nedfallna löv, grenar och kvistar (utspridd lövförna) i tallskogen norr om Kapellänget (Hultengren & Stenström 2007; lokal 1). Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 509) som sårbar. Missgy nnade ar t er (N T ) Alyxoria ochrocheila orangepudrad klotterlav. Noterad vid Braustens ängar (Hultengren & Stenström 2007; lokal 12). Sydlig. Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 380) som akut hotad. Buellia violaceofusca blyertslav. Ek. Påträffad på ekar på flertal platser på ön (Hultengren & Stenström 2007; lokal 1, 9 10, 13 14). Östlig och sydlig utbredning i Sverige. Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 78) som hänsynskrävande. Calicium denigratum blanksvart spiklav. Ved. Nordlig. Signalart (Nitare 2000: 134). Caloplaca lucifuga skuggorangelav. Ek. Förekommer sparsamt på ek på flera platser på ön (Hultengren & Stenström 2007; lokal 1, 2, 14). Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 94) som hänsynskrävande. Cladonia parasitica dvärgbägarlav. Ved. Signalart (Nitare 2000: 144). Spridd i Sverige på tallved och på stubbar av ek. Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 124) som hänsynskrävande. En i södra Sverige numera ganska sällsynt art. Cliostomum corrugatum gul dropplav (figur 9). Ek och ved. Lokalt riklig på ekar med hård, djupsprickig bark (Hultengren & Stenström 2007; lokal 1 3, 5, 9, 14). Sydlig och ostlig. Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 130) som hänsynskrävande. Collema furfuraceum stiftgelélav. Asp. Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 135) som sårbar. Enligt Artfaktabladet utdöd på Gotland. Signalart (Nitare 2000: 148). Collema subnigrescens aspgelélav (figur 14). Asp. Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 140) som hänsynskrävande. Cyphelium tigillare ladlav. Ved. Nordlig. Signalart (Nitare 2000: 155). Arten växer på exponerad tämligen hård tallved. Vid besöket 2005 noterades enbart en enda förekomst (två döda träd) vid Arnagrop (Hultengren & Stenström 2007; lokal 15). Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 151) som hänsynskrävande. Dendrographa decolorans grå skärelav. Ek. En av de mer frekventa rödlistade arterna på ön (Hultengren & Stenström 2007; lokal 1 6, 8 10, 12 14). Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 465) som hänsynskrävande. Lecanora confusa sydlig halmlav. Hassel. Växer på slät bark av diverse träd. Sydlig och kustbunden. Lobaria pulmonaria lunglav. Asp, björk, ek och hassel. Signalart (Nitare 2000: 174). Förekommer tämligen rikligt och lokalt fertil i Kapellänget och på några andra platser på ön (Hultengren & Stenström 2007; lokal 1 5, 7-8, 12). Arten har en västlig och nordlig tendens i Sverige, men förekommer på lokaler med hög och jämn fuktighet i hela landet. Nephroma laevigatum västlig njurlav. Asp och björk. Signalart (Nitare 2000: 184). Västlig. Behandlad av Degelius (1935: 88) som Nephroma lusitanicum. Tibell & Hultengren: Sandölavar 171

46 figur 10. Rosa skärelav Schismatomma pericleum har påträffats i enstaka exemplar på asp och ek i Kapell änget, Snabbkjusan och Sälbo lövskog. Den är rödlistad i kategori NT Nära hotad. fo to: Svante Hultengren. Schismatomma pericleum, a red-listed (NT) species found on aspen and oak. Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 372) som hänsynskrävande. Ramalina baltica hjälmbrosklav. Noterad på ek i Kapellänget (Hultengren & Stenström 2007; lokal 1). Östlig/sydlig utbredning i Sverige. Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 447) som hänsynskrävande. Ramalina sinensis smalflikig brosklav. Asp. Enstaka förekomster i Stora Idemoren (Hultengren m.fl. 2013). Östlig utbredning i Sverige. Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 453) som hänsynskrävande. Schismatomma pericleum rosa skärelav (figur 10). Asp, ek. Ganska sparsam på ön, men påträffas med enstaka exemplar i Kapellänget, Snabb kjusan och Sälbo lövskog (Hultengren & Stenström 2007; lokal 1, 6 7). Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 468) som sårbar. R ödlis t ade ar t er med ku nskapsbris t (DD) Physcia leptalea fransrosettlav (figur 20). Asp och tall påträffades ett exemplar på en kullfallen asp i Stora Idemoren (Hultengren & Stenström 2007; lokal 3). Sydlig. Behandlad av Almborn (1948: 20) som tillhörande Parmelia acetabulum-gruppen. Behandlad av Thor & Arvidsson (1999: 422) som Physcia semipinnata och bedömd som sårbar. Sällsynta lavar och signalarter Acrocordia cavata liten punktlav. Arthonia spadicea glansfläck. Signalart (Nitare 2000: 122). Arthonia vinosa rostfläck. Signalart (Nitare 2000: 123). Bacidia fraxinea slät lönnlav. Signalart (Nitare 2000: 124). Bacidia rubella lönnlav. Signalart (Nitare 2000: 126). Bryoria furcellata nästlav. Signalart (Nitare 2000: 129). Calicium adspersum gulpudrad spiklav. Signalart (Nitare 2000: 133). Hertelidia botryosa vedskivlav. Signalart (Nitare 2000: 166, som Lecidea botryosa). Leptogium saturninum skinnlav. Signalart (Nitare 2000: 169). Mycobilimbia pilularis stor knopplav. Signalart (Nitare 2000: 127, som Biatora sphaeroides). Nephroma parile bårdlav. Signalart (Nitare 2000: 185). Parmeliella triptophylla korallblylav. Signalart (Nitare 2000: 195). Ramboldia elabens vedflamlav. Signalart (Nitare 2000: 201). Scytinium lichenoides traslav. Signalart (Nitare 2000: 168, som Leptogium lichenoides). Zwackhia sorediifera mjölig klotterlav. Zwackhia viridis olivklotterlav. 172 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

47 L avmykans utveckling på Sandön Gotska Sandön har en rik lavmyka med inslag av flera mycket sällsynta och skyddsvärda arter. Detta faktum har varit känt sedan länge (Tibell 1965). Hur förklara detta? Kanske vi i den nuvarande lavvegetationen på ädla lövträd på Sandön ser, som bevarat i en tidskapsel, vad som en gång var en tämligen ordinär lavvegetation i forntida ädellövskogar i Sydsverige? Gotska Sandön är måhända en lavarnas ark där lavmykan i stort undgått att utarmas på det sätt som på fastlandet skett genom habitatförstöring av olika slag, särskilt ändrat skogsnyttjande och de effekter av luftföroreningar som omskapat ädellövskogarna i Sverige i övrigt. Det är dock påtagligt att stora förändringar av lavmykan och lavvegetationen har skett under de femtio år som den innevarande undersökningen pågått. Några arter har möjligen ökat sedan dess, men sannolikt har fler arter minskat. En förändring som kan noteras är att många arter, som sannolikt är gynnade av kringflygande sand och stoft, har minskat på ön. Bland annat kan noteras att de rika rosett- och kranslavsamhällena med Physcia-, Phaeophyscia- och Physconia-arter på tall, som Tibell rapporterade från 1960-talet, i stort sett saknas idag. Ett exempel är den idag ytterst sällsynta kustfranslaven Physcia leptalea (DD), som då noterades som förekommande här och var på ön och även på tall. Kustfranslaven saknas nästan helt idag (ett exemplar insamlades dock från en nedblåst asp i Stora Idemoren 2005 av Hultengren). Artens kraftiga tillbakagång i Sverige är förbryllande. Den är idag enbart känd från ett litet antal lokaler (några i Bohuslän och någon från Gotlands fastland och en på Gotska Sandön). Den omfattande igenväxningen med tall och det bitvis täta bottenskiktet av mossor på sanden, har sannolikt en starkt negativ Tibell & Hultengren: Sandölavar effekt på den här typen av lavar framför allt genom att kringflygande stoft och sand minskat, alltså en minskad eutrofiering. En annan grupp som minskat kraftigt är gelélavarna Collema. Tibell påträffade flera arter på 1960-talet och de var spridda i öns aspbestånd. Numera tycks det enbart finnas ett par exemplar av stiftgelélav och aspgelélav kvar på ön. Även de här arternas minskning kan ha ett samband med frånvaron av stoft i luften. En annan möjlig förklaring till minskningen är att skogen förtätats under de senaste decennierna och att asplevande lavar, speciellt flera bladlavar som i regel kräver rikligt med både luftfuktighet och ljus, har missgynnats och minskat. Förtätningen i lövmiljöerna är ett problem, kanske främst på lite längre sikt. Igenväxningen med idegran är sannolikt tämligen långsam, men den resulterar i en utslagning av krävande blad- och busklavar. Den nuvarande strukturen gynnar kanske på kort sikt en del lavar på hassel, till exempel liten havstuplanlav. Men även denna typ av lavar kan på längre sikt missgynnas av den tilltagande idegranskolonisationen, eftersom det finns en stor risk att även hasseln kvävs och dör samt att föryngringen av hassel helt avstannar. Ekarna kan också missgynnas på längre sikt men igenväxningen är långsam på de torra markerna. Ett ytterligare hot på ön är minskningen av torr hård tallved. Genom förtätningen, den naturliga åldringsprocessen och frånvaron av bränder har de gamla döda träden vid till exempel Arnagrop minskat. Någon nyproduktion sker inte eftersom det inte brunnit på ön sedan början av 1900-talet och sandflykten därefter också avtagit. De gamla grova och döda träden är i en framskriden nedbrytningsfas och oftast inte längre särskilt attraktiva för exempelvis ladlav Cyphelium tigillare. 173

48 figur 11. Ekpricklav Arthonia byssacea är en sällsynt sydlig art som på Sandön hittats på asp och ek. Den är rödlistad som Sårbar VU. Bilden visar artens typiska vitkantade pyknid. fo to: Svante Hultengren. Arthonia byssacea, southern and red-listed (VU). Artlista I listan nedan citeras tidigare litteraturuppgifter. Finns inga sådana innebär det att arten här rapporteras som ny för Sandön. Om arten är ny för Gotland (18 st) noteras det särskilt. Lichenikola svampar (lavparasiter) markeras med asterisk (*). Acarospora fuscata brun spricklav. Silikatklapper. Tibell 1965: 17. Acarospora veronensis liten brunspricklav. Silikatklapper. Tibell 1965: 17. Acrocordia cavata liten punktlav. Asp, ek. Thor & Arvidsson (1999: 36) som Sällsynt. Sydlig. Hultengren & Stenström Acrocordia gemmata grå punktlav. Lönn. Sydlig. Behandlad av Almborn (1948: 17) och förd till Parmelia acetabulum-gruppen. Tibell 1965: 17 som Arthopyrenia sphaeroides. Alyxoria ochrocheila orangepudrad klotterlav. Ek. NT. Sydlig. Hultengren & Stenström 2007 som Opegrapha ochrocheila. Alyxoria varia klotterlav. Ek och ved. Tibell 1965: 28 som Opegrapha varia. Amandinea punctata liten skivlav. Hassel. Tibell 1965: 18 som Buellia punctiformis. Anaptychia ciliaris allélav. Björk, tall, asp, och ek. Holtz 1871: 66; Arwidsson 1938: 27 (björk); Tibell 1965: 17. Anisomeridium biforme toffellav. En, hassel, och tall. Behandlad av Almborn (1948: 198), som Arthopyrenia biformis och förd till Pyrenula nitida-gruppen. Anisomeridium polypori trädbaslav. Ek. Arctoparmelia centrifuga vinterlav. Silikatklapper. Nordlig. Behandlad och karterad av Hasselrot (1953: 76) som Parmelia centrifuga. Tibell 1965: 28 som Parmelia centrifuga. Arthonia atra svart klotterlav. Asp, ek och hassel. Sydlig. Behandlad och karterad av Almborn (1948: 48) som Opegrapha atra, och förd till Pyrenula nitida-gruppen. Holtz 1871: 66 och Tibell 1965: 28, båda som O. atra. Arthonia byssacea ekpricklav (figur 11). Asp, ek. Hotkategori: VU. Thor & Arvidsson (1999: 36) som Sårbar. Sydlig. Behandlad av Almborn (1948: 198) och förd till Pyrenula nitida-gruppen. Arthonia cinereopruinosa puderfläck. Asp, ek och hassel. Hotkategori: NT. Thor & Arvidsson (1999: 36) som Akut hotad. Sydlig. Behandlad av Almborn (1948: 199) och förd till Pyrenula nitidagruppen. Tibell 1965: 17; Hultengren & Stenström Arthonia didyma liten rostfläck. Asp. Arthonia punctiformis pricklav. Björk, hassel, rönn. Tibell 1965: 17. Arthonia radiata fläcklav. Asp, björk, hassel, ek. Arwidsson 1938: 27, 28; Tibell 1965: 17. Arthonia ruana jaguarfläck. Ek, hassel. Sydlig. Behandlad och karterad av Almborn (1948: 127) som Arthothelium ruanideum och förd till Parmelia laciniatula-gruppen. Hultengren & Stenström Arthonia spadicea glansfläck. Hassel. Signalart (Nitare 2000: 122). Tibell 1965: 17; Hultengren & Stenström Arthonia vinosa rostfläck. Asp, ek och hassel. Signalart (Nitare 2000: 123). Tibell 1965: 17 som A. lurida; Hultengren & Stenström Arthopyrenia analepta. Hassel. Aspicilia cinerea gråstenslav. Silikatklapper. Tibell 1965: 23 som Lecanora cinerea. 174 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

49 figur 12. Stor sönderfallslav Bactrospora dryina har hittats på ek. Den är en sydlig och östlig art som är rödlistad i kategorin Akut hotad EN. fo to: Svante Hultengren. Bactrospora dryina, a red-listed (EN) southern and eastern species. Athallia holocarpa. Det. U. Arup. Tibell 1965: 19 som Caloplaca vitellinula p.p. Bacidia arceutina. Björk, lönn. Sydlig. Behandlad av Almborn (1948: 17) och förd till Parmelia acetabulum-gruppen. Tibell 1965: 17. Bacidia bagliettoana. Mossor. Tibell 1965: 18 som B. muscorum. Bacidia biatorina grynig lundlav. Ek. Hotkategori: NT. Thor & Arvidsson (1999: 49) som Sällsynt. Västlig. Hultengren & Stenström Bacidia fraxinea slät lönnlav (figur 6). Asp, ek. Signalart (Nitare 2000: 124). Östlig. Hultengren & Stenström Bacidia rubella lönnlav. Asp, ek. Signalart (Nitare 2000: 126). Sydlig. Behandlad av Almborn (1948: 20) som B. luteola och förd till Parmelia acetabulumgruppen. Tibell 1965: 18 som B. luteola; Hultengren & Stenström Bacidia subincompta. Asp. Bacidina egenula. Hassel. Det. S. Ekman. Ny för Gotland. Bactrospora corticola liten sönderfallslav. Ek. Hotkategori VU. Thor & Arvidsson (1999: 60) som Sårbar. Sydlig. Av Almborn inkluderad i följande art. Hultengren m.fl. 2006: 184; Hultengren & Stenström Bactrospora dryina stor sönderfallslav (figur 12). Ek. Hotkategori EN. Thor & Arvidsson (1999: 62) som Akut hotad. Sydlig och östlig. Behandlad av Almborn (1948: 201) och förd till Pyrenula nitidagruppen. Tibell 1965: 18; Hultengren m.fl. 2006: 184; Hultengren & Stenström Bagliettoa calciseda. Kalkklapper. Biatora globulosa eklav. Ek. Tibell 1965: 20 som Catillaria globulosa. Biatora meiocarpa risknopplav. Asp. Ny för Gotland. Biatora ocelliformis blåsvart knopplav. Hassel. Hultengren & Stenström Biatora vernalis vårknopplav. Ek. Biatorella conspurcans. Ved. Nordlig. Ny för Gotland. Bilimbia sabuletorum. På ek och jord. Tibell 1965: 18 som Bacidia sabuletorum. Bryoria capillaris grå tagellav. Tall. Arwidsson 1938: 27, och Tibell 1965: 17, båda som Alectoria implexa. Bryoria furcellata nästlav. Tall. Signalart (Nitare 2000: 129). Behandlad och karterad av Ahlner (1948) som Alectoria nidulifera, och av honom betraktad som en östlig art. Arwidsson 1938: 28 och Tibell 1965: 17, båda som A. nidulifera. Bryoria fuscescens manlav. Ek, tall och marken. Arwidsson 1938: 27 (björk), 28 och Tibell 1965: 17, båda som Alectoria jubata. Buellia aethalea klippskivlav. Silikatklapper. Sydlig. Behandlad av Almborn (1948: 20) som B. verruculosa och förd till Parmelia acetabulum-gruppen. Tibell 1965: 18 som B. sororia. Buellia disciformis rönnlav. Tall och ved. Tibell 1965: 18. Buellia griseovirens gråblå rönnlav. Asp och hästkastanj. Buellia schaereri småsporig rönnlav. Ek, tall. Tibell 1965: 18. Buellia violaceofusca blyertslav. Ek. Hotkategori: NT. Thor & Arvidsson (1999: 78) som Hänsynskrävande. Hultengren & Stenström Caeruleum heppii dvärgspricklav. Kalkklapper. Calicium abietinum vedspik. Ved. Thor & Arvidsson (1999: 80) som Sårbar. Tibell 1965: 18. Calicium adspersum gulpudrad spiklav. Ek. Signalart (Nitare 2000: 133). Sydlig. Behandlad av Almborn (1948: 20) och förd till Parmelia acetabulum-gruppen. Hultengren & Stenström Tibell & Hultengren: Sandölavar 175

50 figur 13. Marktäckande fönsterlav Cladonia stellaris i tallskog på sand. fo to: Svante Hultengren. Cladonia stellaris forms extensive mats in sandy pine forest. Calicium denigratum blanksvart spiklav. Ved. Hotkategori: NT. Signalart (Nitare 2000: 134). Nordlig. Ny för Gotland. Calicium glaucellum svart spiklav. Ek, tall och ved. Calicium parvum Tall. Ny för Gotland. Calicium salicinum kopparspik. Ek och ved. Tibell 1965: 19. Calicium viride grön spiklav. Ek. Tibell 1965: 19. Caloplaca cerina vaxorangelav. Asp. Tibell 1965: 19. Caloplaca lucifuga skuggorangelav. Ek. Hotkategori NT. Thor & Arvidsson (1999: 94) som Hänsynskrävande. Hultengren m.fl. 2006: 184; Hultengren & Stenström Caloplaca obscurella groporangelav. Ved. Sydlig. Behandlad av Almborn (1948: 20) och förd till Parmelia acetabulum-gruppen. Caloplaca subathallina liten rostoranglav. Sälg. Sydlig. Coll. B. Pettersson, Magnusson (1944: 30 as C. depauperata). Tibell 1965: 19 som C. depauperata. Candelariella aurella liten ägglav. Kalkklapper. Tibell 1965: 19. Candelariella vitellina ägglav. Silikat- som kalkklapper. Arwidsson 1938: 29; Tibell 1965: 19. *Carbonea supersparsa. Silikatklapper. På Lecanora polytropa. Catillaria atomarioides. Silikatklapper. Tibell 1965: 20 som C. microcarpa. Catillaria lenticularis. Kalkklapper. Tibell 1965: 20. Catillaria nigroclavata svarttoppig kollav. Ved. Catinaria neuschildii dvärgkatinaria. En. Ny för Gotland. Cetraria aculeata hedlav. Marken. Tibell 1965: 23 som Cornicularia aculeata. Cetraria ericetorum smal islandslav. Marken. Tibell 1965: 20. Cetraria islandica islandslav. Marken. Tibell 1965: 20. Cetraria muricata tuvad hedlav. Marken. Cetraria sepincola gärdsgårdslav. Björk. Tibell 1965: 20. Chaenotheca brunneola vednål. Ved. Chaenotheca chrysocephala grynig nållav. Björk, tall och ved. Tibell 1965: 20. Chaenotheca furfuracea ärgnål. Ved. Chaenotheca trichialis grå nållav. Ved. Chaenothecopsis debilis saprofytsvartspik. Ved. Chaenothecopsis vainioana blågrön svartspik. Ek. Hultengren & Stenström Chrysothrix candelaris gulmjöl. En och ek. Tibell 1965: 26 som Lepraria candelaris. Chrysothrix flavovirens blekt gulmjöl. Tall, ved. Sydlig. Hultengren & Stenström Circinaria caesiocinerea (Nyl. ex Malbr.) A. Nordin, Savić & Tibell mörk gråstenslav. Silikatklapper. Se Nordin m.fl Circinaria calcarea (L.) A. Nordin, Savić &. Tibell Kalkstenslav. Kalkklapper. Tibell 1965: 24 som Lecanora calcarea. Se Nordin m.fl Cladonia arbuscula gulvit renlav. Marken. Holtz 1871: 66; Arwidsson 1938: 29 som C. sylvatica; Tibell 1965: 22 som C. mitis. Cladonia botrytes stubblav. Ved. Tibell 1965: 21. Cladonia cariosa rötbägarlav. Marken. Arwidsson 1938: 28; Tibell 1965: 21. Cladonia carneola vaxgul bägarlav. Ved. Tibell 1965: 21. Cladonia cenotea puderlav. Tall och ved. Tibell 1965: 21. Cladonia chlorophaea brun bägarlav. Marken. Arwidsson 1938: 29. Cladonia coccifera kochenillav. Marken. Arwidsson 1938: 29; Tibell 1965: 21. Cladonia coniocraea mjölig trattlav. Ved. Tibell 1965: 21. Cladonia cornuta syl-lav. Marken. Arwidsson 1938: 28, 29; Tibell 1965: 21. Cladonia crispata taggbägarlav. Marken. Tibell 1965: Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

51 Cladonia deformis bägarpöslav. Marken. Arwidsson 1938: 29; Tibell 1965: 21. Cladonia digitata fingerlav. Tall. Arwidsson 1938: 26; Tibell 1965: 21. Cladonia diversa småfjällig kochenillav. Marken. Det.: T. Ahti. Tibell 1965: 21 som C. coccifera p.p. Cladonia fimbriata naggbägarlav. Marken och ved. Tibell 1965: 21. Cladonia floerkeana pinnlav. Marken och ved. Arwidsson 1938: 28; Tibell 1965: 21. Cladonia foliacea älghornslav. Marken. Sydlig. Behandlad av Almborn (1948: 202) och förd till Pyrenula nitida-gruppen. Arwidsson 1938: 26, 28; Tibell 1965: 22. Cladonia furcata rislav. Marken. Arwidsson 1938: 28; Tibell 1965: 22. Cladonia glauca grå bägarlav. Marken. Sydlig. Behandlad av Almborn (1948: 20) och förd till Parmelia acetabulum-gruppen. Arwidsson 1938: 29; Tibell 1965: 22. Cladonia gracilis stängellav. Marken. Arwidsson 1938: 29; Tibell 1965: 22. Cladonia macilenta mager bägarlav. Ved. Cladonia ochrochlora skuggbägarlav. Ved. Arwidsson 1938: 27. Cladonia parasitica dvärgbägarlav. Ved. Hotkategori NT. Thor & Arvidsson (1999: 124) som Hänsynskrävande. Signalart (Nitare 2000: 144). En numera i södra Sverige ganska sällsynt art. Tibell 1965: 21 som C. delicata. Cladonia phyllophora svartfotslav. Marken. Tibell 1965: 21 som C. degenerans. Cladonia pocillum kalkbägarlav. Marken. Cladonia polydactyla grenbägarlav. På ved och marken. Tibell 1965: 21 som C. flabelliformis. Cladonia portentosa hedrenlav. Marken. Tibell 1965: 22 som C. impexa. Cladonia pyxidata trattlav. Marken. Holtz 1871: 66; Tibell 1965: 22. Cladonia ramulosa grynig bägarlav. Marken. Sydlig. Behandlad av Almborn (1948: 20) som C. pityrea och förd till Parmelia acetabulum-gruppen. Tibell 1965: 22 som C. pityrea. Cladonia rangiferina grå renlav. Marken. Holtz 1871: 66; Arwidsson 1938: 29; Tibell 1965: 22. Cladonia rangiformis falsk renlav. Marken. Arwidsson 1938: 26; Tibell 1965: 22. Cladonia rei grov hornbägarlav. Ved. Det.: G. Carlin. Cladonia squamosa fnaslav. Marken och ved. Tibell 1965: 22. Cladonia stellaris fönsterlav (figur 13). Marken. Arwidsson 1938: 29 och Tibell 1965: 20, båda som C. alpestris. Cladonia subulata hornbägarlav. Marken. Arwidsson 1938: 29 som C. cornutoradiata, Tibell 1965: 22. Cladonia sulphurina trasig pöslav. Marken och ved. Tibell 1965: 22 som C. gonecha. figur 14. Aspgelélav Collema subnigrescens har hittats på aspar söder om Kapellänget. Den är rödlistad som Nära hotad NT. fo to: Svante Hultengren. Collema subnigrescens, red-listed (NT). Cladonia symphycarpia kalkhedslav. Marken. Tibell 1965: 22. Cladonia turgida sväll-lav. Marken. Arwidsson 1938: 29; Tibell 1965: 22. Cladonia uncialis pigglav. Marken. Arwidsson 1938: 28; Tibell 1965: 22. Cladonia verticillata kransbägarlav. Marken. Arwidsson 1938: 29; Tibell 1965: 22. Cliostomum corrugatum gul dropplav (figur 9). Ek och ved. Hotkategori NT. Thor & Arvidsson (1999: 130) som Hänsynskrävande. Signalart (Nitare 2000: 145). Sydlig och ostlig. Tibell 1965: 20 som Catillaria graniformis; Hultengren m.fl. 2006: 184; Hultengren & Stenström Cliostomum flavidulum grön dropplav. Asp. Sydlig. Hultengren & Stenström Cliostomum griffithii dropplav. Asp, ek, hassel och tall. Tibell 1965: 20; Hultengren & Stenström *Clypeococcum hypocenomycis. På Hypocenomyce scalaris på tall. Ny för Gotland. Coenogonium pineti liten vaxlav. Asp. Collema furfuraceum stiftgelélav. Asp. Hotkategori NT. Thor & Arvidsson (1999: 135) som Sårbar. Signalart (Nitare 2000: 149). Tibell 1965: 23; Hultengren & Stenström Collema subnigrescens aspgelélav (figur 14). Asp. Hotkategori NT. Thor & Arvidsson (1999: 140) som Hänsynskrävande. Signalart (Nitare 2000: 149). Tibell 1965: 23. Cyphelium inquinans sotlav. Ved. Tibell 1965: 23. Tibell & Hultengren: Sandölavar 177

52 figur 15. Gammelekslav Lecanographa amylacea förekommer lokalt rikligt på ek på flera platser och är dessutom påträffad fertil på ön En sydlig art som rödlistas i kategorin Sårbar VU. fo to: Svante Hultengren. Lecanographa amylacea, a locally common oak species. Red-listed as Vulnerable VU. Cyphelium tigillare ladlav. Ved. Signalart (Nitare 2000: 155). Thor & Arvidsson (1999: 151) som Hänsynskrävande. Nordlig. Tibell 1965: 23. *Dactylospora parasitica. På Pertusaria hymenea på asp. Dendrographa decolorans grå skärelav. Ek. Hotkategori: NT. Thor & Arvidsson (1999: 465) som Hänsynskrävande. Signalart (Nitare 2000: 206). Hultengren m.fl. 2006: 184; Hultengren & Stenström Diplotomma alboatrum vitskivlav. Kalkklapper. Tibell 1965: 18 som Buellia alboatra p.p. Diplotomma lutosum. Kalkklapper. Silikatklapper. Tibell 1965: 18 som Buellia alboatra p.p.; Nordin 2000: 93 som Buellia subdispersa. Diplotomma venustum kalkskivlav. Kalkklapper. Tibell 1965: 18 som Buellia alboatra p.p. Evernia divaricata ringlav. På tall och marken. Hotkategori VU. Thor & Arvidsson (1999: 169) som Sårbar. Signalart (Nitare 2000: 157). Östlig. Behandlad och karterad av Ahlner (1948: 43). Ahlner 1948: 175; Hultengren & Stenström Evernia prunastri slånlav. Björk, ek, tall, ved och marken. Tibell 1965: 23. Flavoplaca dichroa. Kalksten. Det: U. Arup. Flavoplaca marina strandorangelav. Silikatsten. Tibell 1965: 19 som Caloplaca marina. Flavoplaca oasis. Sydlig. Det.: U. Arup. Tibell 1965: 19 som Caloplaca pyracea p.p. Fuscidea arboricola trädklipplav. Asp. Graphis scripta skriftlav. Hassel. Arwidsson 1938: 28; Tibell 1965: 23; Hultengren & Stenström Gyalolechia flavorubescens asporangelav. Asp. Tibell 1965: 19 som Caloplaca aurantiaca. Gyalecta carneola ädelkronlav. Ek. Hotstatus: VU. Thor & Arvidsson (1999: 450) som Sårbar. Hultengren m.fl Haematomma ochroleucum v. ochroleucum blodplättslav. Ek. Tibell 1965: 23 som H. coccineum. Hertelidea botryosa vedskivlav. Tall och ved. Signalart (Nitare 2000: 122) som Lecidea botryosa. Tibell 1965: 25 som L. botryosa. Hypocenomyce scalaris flarnlav. Tall och ved. Arwidsson 1938: 26 och Tibell 1965: 26, båda som Lecidea scalaris. Hypogymnia farinacea grynig blåslav. Asp. Hypogymnia physodes blåslav. Björk, en, tall, ek ved, silikatsten och marken. Arwidsson 1938: 26, 27, 28, 29; Tibell 1965: 29, båda som Parmelia physodes. Hypogymnia tubulosa pukstockslav. Björk och tall. Tibell 1965: 29 som Parmelia tubulosa. Imshaugia aleurites klilav. Tall och ved. Arwidsson 1938: 28 och Tibell 1965: 29, båda som Parmeliopsis aleurites. *Intralichen lichenicola. Kalksten. På Protoblastenia calva. Ny för Gotland. Lathagrium cristatum kamgelélav. På mossor. Holtz 1871: 66 som Collema multifidum c. complicatum. Lathagrium undulatum vågig gelélav. På kalkklapper och marken. Tibell 1965: 23 som Collema undulatum. Lecanactis abietina gammelgranslav. Asp, björk, ek, en. Tibell 1965: 23; Hultengren & Stenström Lecania cyrtella lekania. Ben och ved. Tibell 1965: 23. Lecania naegelii. Tall. Tibell 1965: 18 som Bacidia naegelii. Lecanographa amylacea gammelekslav (figur 15). Ek. Hotkategori: VU. Thor & Arvidsson (1999: 376) som Opegrapha illecebrosa och betraktad som Akut hotad. Sydlig. Behandlad och karterad av Almborn (1948: 31) som Lecanactis amylacea och förd till Pyrenula nitida-gruppen. Tibell 1965: 23 som 178 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

53 figur 16. Daggklotterlav Lecanographa lyncea påträffades 2005 på två olika ekar i Kapellänget och strax öster om änget. Arten har enbart noterats på tre platser i Sverige, en i Halland (utgången), en på Öland (där den finns kvar men har minskat) samt förekomsten på Sandön. Arten är rödlistad som Akut hotad CR. fo to: Svante Hultengren. Lecanographa lyncea is a very rare and red-listed (CR) species. L. amylacea; Hultengren m.fl. 2006: 184; Hultengren & Stenström Lecanographa lyncea daggklotterlav (figur 16). Ek. Hotkategori: CR. Thor & Arvidsson (1999: 377) som Opegrapha lyncea och betraktad som Akut hotad. Sydlig. Hultengren m.fl. 2006: 184; Hultengren & Stenström Lecanora aitema. Ved. Lecanora albella pudrad kantlav. En. Lecanora albellula v. albellula. På tallkvistar. Lecanora albescens vit kantlav. Kalkklapper. Tibell 1965: 23. Lecanora allophana veckkantlav. Asp och ek. Tibell 1965: 23. Lecanora argentata brun kantlav. Ek, hassel, tall och ved. Arwidsson 1938: 27 som L. subfusca; Tibell 1965: 25 som L. subfuscata. Lecanora cadubriae. Tall. Lecanora campestris. Silikatsten. Tibell 1965: 23. Lecanora carpinea al-lav. Asp, björk, ek, rönn och tall. Tibell 1965: 23. Lecanora chlarotera lövträdskantlav. Asp, ek och rönn. Tibell 1965: 23 som L. crassula. Lecanora circumborealis nordlig kantlav. Asp, björk, ek, rönn, tall och ved. Arwidsson 1938: 26, 27 och Tibell 1965: 23, båda som L. coilocarpa. Lecanora confusa sydlig halmlav. Hassel. Hotkategori: NT. Sydlig och kustbunden. Det. C. Printzen. Tibell 1965: 26 som Lecidea symmicta p.p. Lecanora crenulata. Kalkklapper. Lecanora expallens mjölkantlav. Ek, en, tall, och ved. Sydlig. Av Almborn (1948: 20) förd till Parmelia acetabulum-gruppen. Tibell 1965: 23. Lecanora hagenii. Ben. Arwidsson 1938: 29; Tibell 1965: 23. Troligen L. semipallida. Lecanora helicopis saltkantlav. Silikatstrandklippa. Lecanora intricata sprickkantlav. Silikatklapper. Tibell 1965: 25. Lecanora leptyrodes. Asp. Lecanora polytropa blekgul kantlav. Silikatklapper. Arwidsson 1938: 29; Tibell 1965: 25. Lecanora pulicaris grenkantlav. Björk, hassel, ek och tall. Tibell 1965: 24, 25 som L. chlarona och L. pinastri. Lecanora rupicola grådaggig kantlav. Silikatklapper. Tibell 1965: 25. Lecanora saligna. Ved. Lecanora semipallida. Kalk och silikatklapper. Lecanora sublivescens blå halmlav (figur 17). Ek. Hotkategori: VU. Thor & Arvidsson (1999: 201) som sårbar. Hultengren m.fl. 2006: 184; Hultengren & Stenström Lecanora subrugosa. Asp och hassel.tibell 1965: 25. Lecanora sulphurea. Silikatklapper. Tibell 1965: 26 som Lecidea sulphurea. Lecanora symmicta halmlav. Björk, ek, hassel, tall och ved. Arwidsson 1938: 27 och Tibell 1965: 26, båda som Lecidea symmicta. Lecanora varia gärdsgårdskantlav. Ved. Holtz 1871: 66; Arwidsson 1938: 27; Tibell 1965: 25. Lecanora viridissima. Hultengren & Stenström 2007: 7. Det. G. Thor. Lecidea fuscoatra rutlav. Silikatklapper. Tibell 1965: 26. Lecidea lapicida v. lapicida. Silikatklapper. Arwidsson 1938: 29; Tibell 1965: 26. Lecidea lapicida v. pantherina rostskivlav. Silikatklapper. Lecidea turgidula tallskivlav. Tall. Lecidella carpathica sten-lecidella. Kalkklapper. Lecidella elaeochroma asplav. Asp, ek, hassel och ved. Arwidsson 1938: 28 och Tibell 1965: 26, båda som L. olivacea. Tibell & Hultengren: Sandölavar 179

54 figur 17. Blå halmlav Lecanora sublivescens är en i Sverige sällsynt art som har en rik förekomst i Kapellänget där den förekommer på smalare, senväxta ekar med hård bark Den är en sydlig art som är rödlistad som Sårbar VU. fo to: Svante Hultengren. Lecanora sublivescens, is locally common on oak in Kapellänget. It is a southern species, red-listed as Vulnerable VU. Lecidella euphorea vit asplav. Asp, hassel och ved. Tibell 1965: 25 som Lecidea euphorea. Lecidella stigmatea mur-lecidella. Silikat- och kalkklapper. Tibell 1965: 26 som Lecidea stigmatea. Lepraria incana blågrå mjöllav. Ek, hassel, tall och ved. Tibell 1965: 26 som L. aeruginosa. Lepraria jackii ärgmjöllav. Ek. Lepraria lobificans lucker mjöllav. Ek. Lepraria neglecta klippmjöllav. Mossor. Tibell 1965: 27. Lepraria rigidula. Ek. Tibell 1965: 27 som L. aeruginosa. Ny för Gotland. Leptogium saturninum skinnlav. Asp. Signalart (Nitare 2000: 169). Tibell 1965: 27; Hultengren & Stenström Leptorhapis epidermidis. Björkbark. Tibell 1965: 27. En icke-licheniserad svamp. *Lichenodiplis lecanorae. På Lecanora albellula v. albellula på tallkvistar. Ny för Gotland. *Lichenodiplis pertusariicola. On Pertusaria leioplacca på ek. Ny för Gotland. Lobaria pulmonaria lunglav. Asp, björk, ek och hassel. Hotstatus: NT. Signalart (Nitare 2000: 174). Holtz 1871: 66; Arwidsson 1938: 26, 28; Tibell 1965: 27; Hultengren m.fl. 2006: 184; Hultengren & Stenström Loxospora elatina barkvindlav. Tall. Tibell 1965: 23 som Haematomma elatinum. Megalaria grossa ädellav (figur 18). Asp. Hotkategori VU. Thor & Arvidsson (1999: 354) som Hänsynskrävande. Signalart (Nitare 2000: 179). Sydlig. Av Almborn (1948: 20) som Catinaria leucoplaca förd till Parmelia acetabulum-gruppen. Tibell 1965: 20; Hultengren & Stenström Megalaria laureri liten ädellav (figur 8). Ask, ek och hassel. Hotkategori EN. Thor & Arvidsson (1999: 105) som Catinaria laureri och betraktad som Akut hotad. Signalart (Nitare 2000: 136, som C. laureri). Sydlig. Behandlad och karterad av Almborn (1948: 131) som C. laureri och förd till Parmelia laciniatula-gruppen. Tibell 1965: 20 som C. laureri; Hultengren m.fl. 2006: 185; Hultengren & Stenström Melanelia hepatizon häll-lav. Silikatklapper. Tibell 1965: 20 som Cetraria hepatizon. Melanelia stygia svart sköldlav. Silikatklapper. Tibell 1965: 29 som Parmelia stygia. Melanelixia fuliginosa Glänsande sköldlav. Silikatklapper. Tibell 1965: 28 som Parmelia fuliginosa. Melanelixia glabratula brun sköldlav. Asp, björk, ek, en, hassel, tall och ved. Arwidsson 1938: 26 och Tibell 1965: 28, båda som Parmelia fuliginosa v. laetevirens. Melanelixia subaurifera gulpudrad sköldlav. Asp, björk, ek, och tall. Tibell 1965: 29 som Parmelia subaurifera. Melanohalea exasperata vårtig sköldlav. Asp, björk, ek, hassel och tall. Arwidsson 1938: 27 och Tibell 1965: 28, båda som Parmelia exsperata. Melanohalea exasperatula klubbsköldlav. Berberis, tall och silikatsten.tibell 1965: 28 som Parmelia exsperatula. Melanohalea olivacea snömärkeslav. Hassel och tall. Holtz 1871: 66 och Tibell 1965: 28, båda som Parmelia olivacea. Micarea denigrata svart dynlav. Tall och ved. Tibell 1965: 19 som Catillaria denigrata. Micarea erratica grusdynlav. Småsten. Micarea melaena stubbdynlav. Ved. Tibell 1965: 18 som Bacidia melaena. Micarea prasina dynlav. Asp och ved. Microcalicium disseminatum ärgspik. Ved. Miriquidica deusta svedskivlav. Silikatklapper. *Monodictys cellulosa. På oidentifierad bål på ek. 180 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

55 figur 18. Ädellav Megalaria grossa hittas på aspar söder om Kapellänget. Är från och med 2015 rödlistad som Starkt hotad EN. fo to: Svante Hultengren. Megalaria grossa, southern and red-listed (EN). Montanelia panniformis finflikig sköldlav. Silikatklapper. *Muellerella hospitans. På Bacidia fraxinea på ek. *Muellerella lichenicola. På Caloplaca på kalkklapper. *Muellerella erratica. På Protoblastenia på kalkklapper. Ny för Gotland. Mycobilimbia carneoalbida knopplav. Ek, en, kolnad tall. Signalart (Nitare 2000: 127, som Biatora sphaeroides). Arwidsson 1938: 26 och Tibell 1965: 18, båda som Bacidia sphaeroides. Mycobilimbia epixanthoides gröngul knopplav. Asp. Mycobilimbia pilularis stor knopplav. Ek. Hultengren & Stenström Mycoblastus sanguinarius blodlav. Tall och ved. Arwidsson 1938: 28; Tibell 1965: 27. Mycocalicium subtile småspik. Ek, ved. Hultengren & Stenström Myriospora myochroa. Silikatklapper. Tibell 1965: 17 som Acarospora smaragdula p.p. Det. M. Westberg. Myriospora smaragdula. Silikatklapper. Arwidsson 1938: 29 och Tibell 1965: 17, båda som Acarospora smaragdula p.p. Naetrocymbe punctiformis. Björk, hassel. Tibell 1965: 17 som Arthopyrenia punctiformis. Nephroma laevigatum västlig njurlav. Asp och björk. Hotkategori NT. Thor & Arvidsson (1999: 372) som Hänsynskrävande. Signalart (Nitare 2000: 184). Västlig. Degelius (1935: 88) och Tibell 1965: 28, båda som N. lusitanicum. Nephroma parile bårdlav. Ek. Signalart (Nitare 2000: 185). Tibell 1965: 27; Hultengren & Stenström Ochrolechia androgyna grynig örnlav. Ek och ved. Arwidsson 1938: 26; Tibell 1965: 28. Ochrolechia arborea slät örnlav. Asp, tall. Ochrolechia bahusiensis. Ek. Det. M. Kukwa. Tibell 1965: 28, som O. androgyna p.p. Ochrolechia microstictoides tunn örnlav. Asp, ek, en, tall och ved. Tibell 1965: 28; Hultengren & Stenström Ochrolechia subviridis grovkornig örnlav. Asp. Sydlig. Behandlad och karterad av Almborn (1948: 77) som Pertusaria subviridis och förd till Pyrenula nitida-gruppen. Ochrolechia szatalensis. Tall. Det.: F. Jonsson & J. Olsson. Ochrolechia turneri. Asp, ek. Tibell 1965: 28 som O. microstictoides p.p.; Hultengren & Stenström Opegrapha niveoatra prickig mellanklotterlav. Ek och hassel. Sydlig. Behandlad och karterad avalmborn (1948: 204) som O. subsiderella och förd till Pyrenula nitida-gruppen. Tibell 1965: 28 som O. subsiderella. Tibell & Hultengren: Sandölavar 181

56 figur 19. Stiftklotterlav Opegrapha vermicellifera växer på flera ekar i skuggiga miljöer kring Stora Idemoren. En sydlig art som från och med 2015 klassas som Nära hotad NT. fo to: Svante Hultengren. Opegrapha vermicellifera, southern and red-listed (NT). *Opegrapha rupestris vårtlavsklotter. Kalkklapper. På oidentifierad värd. Opegrapha vermicellifera stiftklotterlav (figur 19). Ek. Hotstatus: VU. Thor & Arvidsson (1999: 382) som Sårbar. Sydlig. Behandlad och karterad av Almborn (1948: 137) som O. fuscella och förd till Parmelia laciniatula-gruppen. Hultengren & Stenström Opegrapha vulgata mellanklotterlav. Ek och hassel. Sydlig. Behandlad av Almborn (1948: 20) som Opegrapha lithyrga och förd till Parmelia acetabulum-gruppen. Pachnolepia pruinata matt pricklav. Ek. Hotkategori: VU. Thor & Arvidsson (1999: 36) som Sårbar. Sydlig. Behandlad och karterad av Almborn (1948: 121) som Arthonia impolita och förd till Parmelia laciniatula-gruppen. Hultengren m.fl. 2006: 184; Hultengren & Stenström Parmelia saxatilis färglav. På hassel, tall, ved och silikatsten. Holtz 1871: 66; Tibell 1965: 29. Parmelia sulcata skrynkellav. På asp, björk, ek, en, hassel, rönn, tall, ved och silikatsten. Arwidsson 1938: 26, 27, 28; Tibell 1965: 29. Parmeliella triptophylla korallblylav. På asp, hassel och ek. Signalart (Nitare 2000: 195). Arwidsson 1938: 28 och Tibell 1965: 29, båda som P. corallinoides. Parmeliopsis ambigua stocklav. På tall och ved. Arwidsson 1938: 27, 28; Tibell 1965: 29. Parmeliopsis hyperopta vedlav. På tall och ved. Hasselrot 1953: 16; Tibell 1965: 28. Peltigera aphthosa torsklav. Mossor. Holtz 1871: 66. Peltigera canina filtlav. Marken. Arwidsson 1938: 26; Tibell 1965: 29. Peltigera didactyla styverlav. Marken. Tibell 1965: 30 som P. spuria. Peltigera extenuata. Marken. Tibell 1965: 30 som P. spuria p.p. Det. O. Vitikainen. Peltigera horizontalis sköldfiltlav. Asp, ek, hassel och marken. Arwidsson 1938: 26, 27; Tibell 1965: 29. Peltigera malacea matt filtlav. Marken. Arwidsson 1938: 28; Tibell 1965: 28. Peltigera neckeri styv filtlav. Marken. Tibell 1965: 29 som P. polydactyla p.p. Det. O. Vitikainen. Peltigera praetextata fjällig filtlav. Ek, hassel och marken. Arwidsson 1938: 27, 28; Tibell 1965: 30. Peltigera rufescens krusig filtlav. Marken. Arwidsson 1938: 26, 28; Tibell 1965: 30. Pertusaria albescens mjölig porlav. Asp, björk och ek. Sydlig. Behandlad av Almborn (1948: 20) som P. globulifera och förd till P. acetabulum-gruppen. Arwidsson 1938: 26, 27 och Tibell 1965: 30, båda som P. globulifera. Pertusaria amara bitterlav. Asp, björk, ek, hassel, tall, ved och silikatsten. Tibell 1965: 30. Pertusaria coccodes hagelporlav. Ek och hassel. Sydlig. Behandlad av Almborn (1948: 20), och förd till Parmelia acetabulum-gruppen. Tibell 1965: 30. Pertusaria flavida gul porlav. Asp och ek. Sydlig. Av Almborn (1948: 20) förd till Parmelia acetabulumgruppen. Tibell 1965: 30 som P. lutescens. Pertusaria hymenea kraterporlav. Asp, ek och hassel. Sydlig. Behandlad och karterad av Almborn (1948: 86) som P. wulfenii och förd till Pyrenula nitidagruppen. Tibell 1965: 30 som P. wulfenii. Pertusaria leioplaca tunn porlav. Hassel och ek. Tibell 1965: 30. Pertusaria pertusa porlav. Asp, björk, ek, hassel och tall. Sydlig. Av Almborn (1948: 20) förd till Parmelia acetabulum-gruppen. Holtz 1871: 66; Arwidsson 1938: 27, 28; Tibell 1965: Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

57 figur 20. Fransrosettlav Physcia leptalea fanns på talet i Stora Idemoren, och ett exemplar noterades i kronan av en kullfallen asp vid ett besök Den mycket sällsynta arten rödlistas från och med 2015 i kategorin sårbar VU. På bilden tillsammans med vägglav Xanthoria parietina. fo to: Svante Hultengren. Physcia leptalea, southern and red-listed (VU). *Phacographa zwackhii. På Phlyctis argena på ek. Hultengren & Stenström 2007 som Opegrapha zwackhii. Phaeophyscia orbicularis kranslav. Asp. Tibell 1965: 31 som Physcia orbicularis. *Phaeosphaerobolus alpinus. På Phlyctis argena på asp. Ny för Gotland. Phlyctis agelaea rikfruktig blemlav. Asp, ek och hassel. Thor & Arvidsson (1999: 417) som Hänsynskrävande. Signalart (Nitare 2000: 197). Sydlig. Av Almborn (1948: 20) förd till Parmelia acetabulumgruppen. Tibell 1965: 30. Phlyctis argena blemlav. Asp, ek, hassel och tall. Tibell 1965: 30. Physcia adscendens hjälmrosettlav. Asp, tall, kalkoch silikatsten. Tibell 1965: 30. Physcia aipolia rosettlav. Asp, björk och ek.tibell 1965: 30. Physcia caesia stoftlav. Kalk- och silikatsten. Tibell 1965: 30. Physcia leptalea fransrosettlav (figur 20). Asp och tall. Hotkategori: DD. Thor & Arvidsson (1999: 422) som Physcia semipinnata och bedömd som Sårbar. Sydlig. Av Almborn (1948: 20) förd till Parmelia acetabulum-gruppen. Tibell 1965: 31; Hultengren & Stenström Physcia stellaris stjärnlav. Asp och ek. Tibell 1965: 31. Physcia tenella finlav. Tall och kalksten. Arwidsson 1938: 29; Tibell 1965: 31. Physconia distorta dagglav. Asp, björk, ek och tall. Arwidsson 1938: 27, 28 och Tibell 1965: 31, båda som Physcia pulverulenta. Physconia grisea grynig dagglav. Ek. Tibell 1965: 30 som Physcia grisea. Placopyrenium fuscellum. Kalkklapper. Placynthiella icmalea koralltorvlav. Marken. Placynthiella uliginosa torvskivlav. Marken. Platismatia glauca näverlav. Björk och tall. Arwidsson 1938: 28 och Tibell 1965: 20, båda som Cetraria glauca. Pleurosticta acetabulum kyrkogårdslav. Tallkvistar. Sydlig. Av Almborn (1948: 20) som Parmelia acetabulum förd till P. acetabulum-gruppen. Tibell 1965: 28 som P. acetabulum. Polyblastia albida. Kalkklapper. Tibell 1965: 31. Se Savić & Tibell 2012: 21. Polyblastia baltica Savić & Tibell. Kalkklapper. Nyligen beskriven från Gotska Sandön. Desutom endast känd från Uppland. Se Savić & Tibell 2012: 23. Polyblastia dimidiata Savić & Tibell. Kalkklapper. Nyligen beskriven från Gotska Sandön och endast känd därifrån. Se Savić & Tibell 2012: 30. Polyblastia fuscoargillacea. Kalkklapper. Nordlig. Bortsett från förekomsten på Gotska Sandön förekommer denna art från Härjedalen till Torne lappmark. Tibell 1965: 31. Se Savić & Tibell 2012: 35. Polycauliona candelaria ljuslav. Björk, en, ek och ved. Arwidsson 1938: 30; Tibell 1965: 33, båda som Xanthoria candelaria. Polycauliona polycarpa mångfruktig vägglav. Björk, tall, ek och ved. Tibell 1965: 34, som Xanthoria polycarpa. Polysporina simplex honlav. Silikatklapper. Tibell 1965: 33 som Sarcogyne simplex. Porina carpinea. Asp och hassel. Av Almborn (1948: 20) förd till Parmelia acetabulum-gruppen som P. carpinea. Tibell 1965: 31 som P. chlorotica v. carpinea. Porpidia cinereoatra. Silikatsten. Porpidia crustulata liten blocklav. Silikatsten. Tibell 1965: 25 som Lecidea crustulata. Porpidia macrocarpa blocklav. Silikatsten. Tibell 1965: 26 som Lecidea macrocarpa. Tibell & Hultengren: Sandölavar 183

58 figur 21. Rännformig brosklav Ramalina calicaris. Vackra exemplar noterades på asp på Vulcans kulle år En sydlig art som är rödlistad som Sårbar VU. fo to: Svante Hultengren. Ramalina calicaris, southern and red-listed (VU). Protoblastenia calva brun guldskivlav. Kalkklapper. Tibell 1965: 31. Protoblastenia incrustans småfruktig guldskivlav. Kalkklapper. Tibell 1965: 31. Protoblastenia rupestris guldskivlav. Kalkklapper. Tibell 1965: 31. Protoparmelia oleagina. På aspkvistar. Ny för Gotland. Protoparmeliopsis muralis kvartslav. Silikatklapper. Tibell 1965: 25 som Lecanora muralis. Pseudephebe pubescens stentagel. Silikatklapper. Tibell 1965: 29 som Parmelia pubescens. Pseudevernia furfuracea gällav. Björk, ek, tall, ved, siliktsten och marken. Arwidsson 1938: 27, 28, 29 och Tibell 1965: 29, båda som Parmelia furfuracea. Pseudosagedia aenea barkporina. Asp och hassel. Sydlig. Av Almborn (1948: 20) förd till Parmelia acetabulum-gruppen som Porina chlorotica. Pseudoschismatomma rufescens rödbrun klotterlav. Asp, ek och hassel. Tibell 1965: 28 som Opegrapha rufescens. Pycnora sorophora mjölig flarnlav. Tallved. Pyrenula nitidella askvårtlav. Hassel. Hotkategori: EN. Thor & Arvidsson (1999: 445) som akut hotad. Sydlig. Av Almborn (1948: 20), som P. nitida var. nitidella, förd till P. nitida-gruppen. Tibell 1965: 31 som P. nitida v. nitidella. Pyrrhospora quernea ekflamlav. Ek och ved. Tibell 1965: 26 som Lecidea quernea. Ramalina baltica hjälmbrosklav. Ek. Hotstatus: NT. Thor & Arvidsson (1999: 449) som Hänsynskrävande. Hultengren & Stenström Ramalina calicaris rännformig brosklav (figur 21). Asp, ek, och tall. Hotstatus: VU. Thor & Arvidsson (1999: 449) som Sårbar. Sydlig. Av Almborn (1948: 20) förd till Parmelia acetabulumgruppen. En art som i stor utsträckning försvunnit från sina tidigare lokaler, men som finns kvar på Sandön. Holtz 1871: 66, 67; Arwidsson 1938: 28, 30 (sälg); Tibell 1965: 32; Hultengren & Stenström Ramalina elegans elegant brosklav. Asp. Östlig. Skytén 1993: 94, Tibell 1965: 32, som R. fastigiata p.p. Ramalina farinacea mjölig brosklav. Asp, björk, ek, hassel, sälg och tall samt ved. Holtz 1871: 67; Arwidsson 1938: 26, 27, 28, 30; Tibell 1965: 32. Ramalina fastigiata rosettbrosklav. Asp, björk, ek och tall samt ved. Holtz 1871: 66; Arwidsson 1938: 27, 28; Tibell 1965: 32. Ramalina fraxinea brosklav. Asp, björk, ek och tall samt ved. Holtz 1871: 67; Arwidsson 1938: 27; Tibell 1965: 32. Ramalina obtusata trubbig brosklav. Asp, ek och ved. Hotstatus: VU. Thor & Arvidsson (1999: 450) som Sårbar. Tibell 1965: 32. Ramalina sinensis småflikig brosklav. Asp. Hotstatus: NT. Thor & Arvidsson (1999: 450) som Sårbar. Hultengren m. fl Ramboldia elabens vedflamlav. Ved. Signalart (Nitare 2000: 201 som Pyrrhospora elabens). Nordlig. Rhizocarpon distinctum. Silikatsten. Arwidsson 1938: 30; Tibell 1965: 32. Rhizocarpon geographicum kartlav. Silikatsten. Tibell 1965: 32 som R. riparium. Rhizocarpon grande. Silikatsten. Tibell 1965: 32. Rhizocarpon hochstetteri. Silikatsten. Tibell 1965: 32. Rhizocarpon lavatum. Silikatsten. Rhizocarpon lecanorinum kragkartlav. Silikatsten. Tibell 1965: 32. Rhizocarpon macrosporum. Silikatsten. Rhizocarpon petraeum kalkkartlav. Kalk- och silikatklapper. Tibell 1965: 32 som R. concentricum. Rhizocarpon reductum mörk kartlav. Silikatsten. Tibell 1965: 32 som R. obscuratum. 184 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

59 figur 22. Liten havstulpanlav Thelotrema suecicum förekommer allmänt i Stora Idemoren på hassel. Den är en sydlig art som är rödlistad i kategorin VU Sårbar. fo to: Svante Hultengren. Thelotrema suecicum, southern and red-listed (VU). Rhizocarpon umbilicatum kalkkartlav. Kalkklapper. Tibell 1965: 32. Rinodina conradii. Ben. Tibell 1965: 32. Rinodina dubyana. Kalkklapper. Sydlig. Tibell 1965: 18 som Buellia dubyana. Rinodina immersa. Kalkklapper. Sydlig. Tibell 1965: 32 som R. bischoffii v. immersa. Rinodina pyrina kvistkrimmerlav. Ved. Tibell 1965: 32. Rinodina sophodes mörk krimmerlav. Björk, ek, tall. Tibell 1965: 32. Rusavskia elegans praktlav. Kalkklapper. Nordlig. Behandlad och karterad av Hasselrot (1953) som Caloplaca elegans. Arwidsson 1938: 29; Hasselrot 1953: 113; Tibell 1965: 34, alla som C. elegans. Sagedia simoensis. Silikatsten. Sarcogyne hypophaea skifferlav. Ben, kalkklapper. Arwidsson 1938: 30 och Tibell 1965: 33, båda som S. privigna. Sarcogyne regularis kalkskifferlav. Ben, kalkklapper. Arwidsson 1938: 30 och Tibell 1965: 33, båda som S. pruinosa. Schismatomma graphidioides skrift-skärelav. Asp. Hotkategori: EN. Thor & Arvidsson (1999: 466) som akut hotad. Sydlig. Behandlad och karterad av Almborn (1948: 182) som Enterographa graphidioides och förd till Buellia canescens-gruppen. Hultengren & Stenström Schismatomma pericleum rosa skärelav (figur 10). Asp, ek. Hotkategori: NT. Thor & Arvidsson (1999: 468) som sårbar. Signalart (Nitare 2000: 207). Hultengren & Stenström Scoliciosporum chlorococcum trädgrönelav. Tall och ved. Tibell 1965: 18 som Bacidia chlorococca. Scoliciosporum sarothamnii spiral-trädgrönelav. Tallkvistar. Scoliciosporum umbrinum klippgrönelav. Silikatsten. Scytinium gelatinosum flikig skinnlav. Sandig mark. Thor & Arvidsson (1999: 209), som Leptogium gelatinosum, sårbar. Scytinium lichenoides traslav. Asp och ek. Signalart (Nitare 2000: 168), som Leptogium lichenoides). Holtz 1871: 66; Tibell 1965: 27; Hultengren & Stenström Scytinium plicatile smal skinnlav. Marken. Coll. 1958, B. Pettersson Det. G. Degelius. Scytinium pulvinatum. Ek. Tibell 1965: 27 som Leptogium lichenoides. Det. G. Otalora. Tibell & Hultengren: Sandölavar 185

60 Staurothele geustphalica. Kalkklapper. Staurothele rupifraga. Kalkklapper. Stereocaulon condensatum vårtig påskrislav. På marken. Tibell 1965: 33. Det. I. M. Lamb. Stereocaulon incrustatum grynig påskrislav. Marken. Hotkategori: EN. Thor & Arvidsson (1999: 488) som sårbar. Holtz 1871: 66. Tveksam uppgift. Stereocaulon saxatile klipp-påskrislav. På ved och marken. Tibell 1965: 33 som S. evolutoides. Det. I. M. Lamb. Stereocaulon subcoralloides fingerpåskrislav. På silikatklapper. Stereocaulon tomentosum luddig påskrislav. På marken. Arwidsson 1938: 29 som S. botryocarpum; Tibell 1965: 33. *Stigmidium lecidellae. På Lecidella euphorea på rönn. Strigula jamesii strigula. Ek, hassel. Hotkategori: EN. Thor & Arvidsson (1999: 496) som akut hotad. Sydlig. Hultengren m.fl. 2006: 184; Hultengren & Stenström *Taeniolella delicata. På Pachnolepia pruinata på ek. Ny för Gotland. *Taeniolella verrucosa. På Pachnolepia pruinata på ek. Sydlig. Ny för Gotland, tidigare endast känd från Skåne. Hotkategori EN. Tephromela atra svart kantlav. På björk och en.tibell 1965: 24 som Lecanora atra. Thelenella muscorum geléögonlav. Aspbas. Thelidium decipiens. Kalkklapper. Tibell 1965: 33. Thelidium incavatum. Kalkklapper. Thelotrema lepadinum havstulpanlav. Asp, ek och hassel. Signalart (Nitare 2000: 210). Sydlig. Behandlad och karterad av Almborn (1948: 107) och förd till Pyrenula nitida-gruppen. Tibell 1965: 33; Hultengren & Stenström Thelotrema suecicum liten havstulpanlav (figur 22). Hassel. Hotkategori: VU. Thor & Arvidsson (1999: 499) som akut hotad. Artfaktablad: Thor (1999). Sydlig. Tibell 1965: 27 som Ocellularia suecica; Hultengren m.fl. 2006: 184; Hultengren & Stenström Trapelia placodioides mjölig trapelia. Kalkklapper. Trapeliopsis flexuosa vedknotterlav. Tall och ved. Tibell 1965: 25 som Lecidea flexuosa. Trapeliopsis granulosa knotterlav. Tall, ved och marken. Tibell 1965: 26 som Lecidea granulosa. Tuckermannopsis chlorophylla brämlav. Björk, tall och ved. Arwidsson 1938: 27 och Tibell 1965: 20, båda som Cetraria chlorophylla. Umbilicaria hyperborea Nordlig navellav. Silikatklapper. Tibell 1965: 33. Umbilicaria polyphylla glatt navellav. Silikatklapper. Tibell 1965: 33. Umbilicaria torrefacta siktlav. Silikatklapper. Tibell 1965: 33. Usnea barbata gropig skägglav. Björk, ved och marken. Hotstatus: VU. Thor & Arvidsson (1999: 509) som sårbar. Hultengren & Stenström Usnea dasypoga skägglav. Ek. Usnea glabrescens spretig skägglav. Ek. Det. G. Carlin. Usnea hirta luddig skägglav. Tall och ved. Conf.: P. Clerce. Tibell 1965: 33. Usnea lapponica grynig skägglav. Det. G. Carlin. Usnea subfloridana kort skägglav. Ek, tall, ved och marken. Arwidsson 1938: 28 och Tibell 965: 33, båda som U. comosa. Varicellaria hemisphaerica snöbollslav. Asp, ek, hassel och tall. Sydlig. Behandlad och karterad av Almborn som Pertusaria hemisphaerica (1948: 65) och förd till Pyrenula nitida-gruppen. Tibell 1965: 30. Verrucaria floerkeana. Kalkklapper. Ny för Gotland. Verrucaria integra. Kalkklapper. Verrucaria macrostoma. Kalkklapper. Verrucaria muralis murvårtlav. Kalkklapper. Tibell 1965: 33 som V. rupestris. Verrucaria nigrescens svart vårtlav. Kalkklapper. Tibell 1965: 33. Violella fucata grynig blodlav. Asp. *Vouauxiella lichenicola. På Lecanora sp. på ved. *Vouauxiella verrucosa. På Lecanora sp. på ved. Vulpicida pinastri granlav. Björk, tall och ved. Tibell 1965: 20 som Cetraria pinastri. Xanthocarpia crenulatella (Nyl.) Frödén, Arup & Søchting. Kalkklapper. Det. U. Arup. Tibell 1965: 19 som Caloplaca vitellinula p.p. Xanthoparmelia conspersa kaklav. Silikatsten. Arwidsson 1938: och Tibell 1965: 28, båda som Parmelia conspersa. Xanthoparmelia pulla mörkbrun sköldlav. Tibell 1965: 29 som Parmelia pulla. Xanthoria parietina vägglav. Asp, ek, hassel, tall, kalk- och silikatsten. Holtz 1871: 66; Arwidsson 1938: 28; Tibell 1965: 34. Xylographa parallela mörkfruktig xylografa. Ved. Tibell 1965: 34 som X. abietina. Xylographa vitiligo mjölig xylografa. Ved. Xylopsora friesii (Ach.) Bendiksby & Timdal tunn flarnlav. Ved. Ny för Gotland. Zwackhia sorediifera mjölig klotterlav (figur 7). Asp och ek. Thor & Arvidsson (1999: 380) som Sårbar. Sydlig. Hultengren & Stenström Zwackhia viridis olivklotterlav. Asp, ek, en och hassel. Thor & Arvidsson (1999: 380) som Hänsynskrävande. Sydlig. Behandlad och karterad av Almborn (1948: 58) och förd till Pyrenula nitidagruppen. Tibell 1965: 28 som Opegrapha viridis; Hultengren & Stenström Ett tack till f.d. Skid- och Friluftsfrämjandet, numera Friluftsfrämjandet. Det var som deras stipendiat som LT som gymnasist kom till Sandön för första gången Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

61 Citerad litteratur Ahlner, S. 1948: Utbredningstyper bland nordiska barrträdslavar. Acta Phytogeogr. Suec. 22: Almborn, O. 1948: Distribution and ecology of some South Scandinavian lichens. Bot. Not. Suppl. 1(2): Areschoug, F. W. C. 1867: Bidrag till den skandinaviska vegetationens historia. Lunds Univ. Årsskr ArtDatabanken 2015: Rödlistade arter i Sverige ArtDatabanken, SLU. Arwidsson, T. 1938: Studier över floran och vegetationen på Gotska Sandön. K. Sven. Vetenskapsakad. Avh. Naturskyddsärenden 1: Degelius. G. 1935: Das ozeanische Element der Strauch- und Laubflechtenflora von Skandinavien. Acta Phytogeogr. Suec. 7: Eisen, G. & Stuxberg, A. 1868: Bidrag till kännedomen om Gotska Sandön. Öfversikt af K. Sven. Vetenskapsakad. Förh. 1868: Engström, A. 1926: Gotska Sandön. Bonnier. Gärdenfors, U. (red.) 2010: Rödlistade arter i Sverige ArtDatabanken, SLU. Hasselrot, T. E. 1953: Nordliga lavar i Syd- och Mellansverige. Acta Phytogeogr. Suec. 33. Holtz, L. 1868: Die Insel Gottska- Sandö. J. Ornithol. 16: Holtz, L. 1871: Flora der Insel Gottska- Sandö. Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenb. 13: Hultengren, S. 2007: Åtgärdsprogram för bevarandet av liten havstulpanlav. Naturvårdsverket rapport Hultengren, S. & Stenström, J. 2007: Lavinventeringar på Gotska Sandön 2005 och Länsstyrelsen Gotland, Rapporter om natur och miljö 2007: 1. Hultengren, S. m.fl. 2006: Hotad mångfald i Gotlands lövängar och lövängsrester. Svensk Bot. Tidskr. 100: Hultengren, S. m.fl. 2013: Förslag på naturvårdsåtgärder i Kapellängen, Gotska Sandön. Utlåtande på uppdrag av länsstyrelsen i Gotlands län. Johansson, K. R. 1999: Gotska Sandön nationalpark i Östersjön. Naturvårdsverket. Lorantz, M.-S. 1977: Gotska Sandön en tvärfacklig beskrivning. Föreningen Natur och Samhälle i Norden, Publ. 8. Nathorst, A. G. 1895: Ett par glaciala pseudorelikter. Bot. Not. 1895: Nitare, J. 2000: Signalarter. Flora över kryptogamer. Skogsstyrelsen. Nordin, A. 2000: Taxonomy and phylogeny of Buellia species with pluriseptate spores. Symb. Bot. Ups. 33(1): Nordin, A. m.fl. 2004: Lavar med svenska namn tredje upplagan. Svensk Bot. Tidskr. 98: Nordin, A. m.fl. 2010: Phylogeny and taxonomy of Aspicilia and Megasporaceae. Mycologia 102: Pettersson, B. 1946: Strövtåg i flygsand, en snabbskiss av Gotska Sandön. Hos: Pettersson, B. & Curry-Lindahl, K. (red.), Natur på Gotland. Svensk natur, Stockholm, sid Pettersson, B. 1961: Gotska Sandön. Sveriges nationalparker 13: Santesson, R. m.fl. 2004: Lichenforming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Museum of Evolution, Uppsala. Savić, S. & Tibell, L. 2012: Polyblastia in Northern Europe and the adjacent Arctic. Symb. Bot. Ups. 36(1): Sernander, R, 1894: Studier öfver den gotländska vegetationens utvecklingshistoria. Uppsala. Sernander, R. 1901: Den skandinaviska vegetationens spridningsbiologi. Berlin. Siltberg, T. (red.) 1979: Gotska Sandön skildringar. B. Press, Visby. Skytén, R. 1993: Ramalina elegans, new to Sweden and Norway. Graphis Scripta 5: Säve, P. A. 1874: Sandön. Reseäfventyr och skildringar med osynliga pennteckningar. Gotlands Tidning. [För detaljer, se Siltberg (1979) ovan, sid. 199.] Thor, G. & Arvidsson, L. (red.) 1999: Rödlistade lavar i Sverige Artfakta. ArtDatabanken, Uppsala. Tibell, L. 1965: Gotska Sandöns lavflora och lavvegetation. Opubl. trebetygsarbete. Systematisk botanik, Uppsala universitet. Tibell, L. & Hultengren, S. 2015: Lavar på Gotska Sandön. [The lichen flora of Gotska Sand ön.] Svensk Bot. Tidskr. 109: Although many important habitats are missing on the Baltic island of Gotska Sandön, the island s lichen flora is quite remarkable. Here we list 397 species, many of them rare and red-listed. The most interesting species and the highest diversity occur in the small deciduous woodlands, whereas the diversity in the dominating pine forests is rather low. The island harbours many lichens with a southern distribution in Scandinavia, but also species with mainly northern, eastern and western distributions. Eighteen species are here for the first time reported from Gotland. Leif Tibell är professor emeritus vid Systematisk biologi, Uppsala universitet. Adress: Systematisk biologi, Evolutionsbiologiskt centrum, Uppsala universitet, Norbyvägen 18, Uppsala E-post: leif.tibell@ebc.uu.se Svante Hultengren är är biolog och naturgeograf. Svante arbetar med inventeringar, utredningar och biologiska informationsprojekt och ingår i ArtDatabankens expertkommitté för lavar. Adress: Naturcentrum AB, Strandtorget 3, Stenungsund E-post: svante.hultengren@ naturcentrum.se Tibell & Hultengren: Sandölavar 187

62 Fem år har gått och en ny upplaga av rödlistan har just presenterats. Här kan du läsa om hur situationen har förändrats för kärlväxter, alger, mossor, lavar och svampar, och vad vi kan göra för att förbättra de hotade arternas situation. Nytt i nya rödlistan SEBASTIAN SUNDBERG, MORA ARONSSON, ANDERS DAHLBERG, TOMAS HALLINGBÄCK, GUSTAV JOHANSSON, TOMMY KNUTSSON, MICHAEL KRIKOREV, NIKLAS LÖNNELL & GÖRAN THOR I april släpptes Sveriges nya rödlista. Här presenterar vi de viktigaste förändringarna, resultaten och slutsatserna för växter och svampar. Artikeln kan ses som en uppföljning till den som publicerades i samband med att förra rödlistan kom ut för fem år sedan (Pihlgren m.fl. 2010). Totalt är 4274 djur, svampar och växter rödlistade (figur 1) vilket är en ökning med 147 arter sedan Ökningen beror främst på att fler arter har bedömts och att kunskapen om många arter har ökat. Förändringar i tillståndet för enskilda arter tar tid eftersom de flesta förändringar i miljön sker långsamt och de flesta växter och svampar är långlivade. Men undantag finns, som till exempel följderna av almsjukan och askskottssjukan. Att förbättra tillståndet för arter är också en långsam process, även om det med riktade åtgärder kan gå att åstadkomma snabba resultat för enstaka arter, till exempel de lyckade insatserna för flera groddjur och jätte möja Ranunculus fluitans i Skåne. Antalet rödlistade växt- och svamparter har ökat från 1722 till 1821 och av dessa har antalet hotade arter ökat från 958 till Andelen rödlistade arter av de bedömda arterna varierar från 17 procent hos algerna till 27 procent hos kärlväxterna (tabell 1). Två tredjedelar av växt- och svamparterna blir rödlistade till följd av att deras populationer minskar (kriterierna A C; se Sundberg 2015 på sid. 208 i detta häfte) medan en tredjedel är rödlistade på grund av att de har mycket små populationer (D-kriteriet; figur 2). Skogsmark innehåller flest rödlistade arter, där svampar, lavar och mossor dominerar (figur 4). I jordbrukslandskapet finns det flest rödlistade kärlväxter men även många mossor och lavar. I fjällen finns flest rödlistade mossor, medan algerna föga förvånande dominerar i sötvatten och hav. De främsta orsakerna till att arter minskar och blir rödlistade är avverkning av gammal skog med mycket grov död ved Kunskapsbrist DD Nationellt utdöd RE Akut hotad CR Starkt hotad EN Sårbar VU Nära hotad NT Livskraftig LC Hotade Rödlistade figur 1. Den svenska rödlistans kategorier med de internationella förkortningarna. The IUCN red list categories. 188 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

63 tabell 1. Antal rödlistade, bedömda och totala antalet arter av kärlväxter (exklusive underarter, varieteter och småarter), mossor, alger, lavar och storsvampar per kategori i den nya rödlistan Arterna i kategorierna CR, EN och VU definieras som hotade. Inom parentes anges procent av de bedömda arterna. Med alger avses grupperna Nostocophyceae, Phaeophyceae, Rhodophyta, Chlorophyta och Charophyceae. The number of Swedish species of vascular plants, bryophytes, algae, lichens and macrofungi in the six red-list categories. The four columns to the right show numbers of threatened species, red-listed species, assessed species and assessable species, respectively. Percentages are with respect to the number of assessed species. The algae group includes Nostocophyceae, Phaeophyceae, Rhodophyta, Chlorophyta and Charophyceae. Rödlistade arter Hotade arter Nationellt utdöd Akut hotad Starkt hotad Sårbar Nära hotad Kunskapsbrist Antal RE CR EN VU NT DD Hotade arter Rödlistade arter Bedömda arter Totalantal arter Kärlväxter (17 %) 416 (27 %) Mossor (11%) 239 (23 %) Alger (3 %) 77 (17 %) Lavar (15%) 303 (23 %) Storsvampar (10 %) 786 (19 %) Summa (12 %) 1821 (21 %) och gamla träd som aldrig har kalavverkats, vilket främst drabbar vedberoende mossor, lavar och svampar, liksom mykorrhizasvampar (figur 6). Många arter, främst kärlväxter, påverkas också negativt av igenväxning eller plantering av tidigare öppna och ofta traditionellt hävdade marker. Även igenväxning eller förtätning av skog påverkar flera arter negativt. Gödsling och kvävenedfall är fortsatt negativt för svampar, lavar, alger och kärlväxter i näringsfattiga miljöer, medan dikning och torrläggning drabbar alger, mossor och kärlväxter. Många epifytiska lavar och svampar, men även en del mossarter, minskar på grund av att skogsalm Ulmus glabra, lundalm U. minor och ask Fraxinus excelsior har drabbats hårt av de invasiva svampsjukdomarna almsjuka och askskottssjuka. Nedan följer en genomgång av de olika artgrupperna. Vilka är de viktigaste förändringarna i rödlistan, vilka är de viktigaste hoten och vad kan göras för att förbättra arternas situation? Kärlväxter Fö rä ndri ng ar s edan 2010 De flesta förändringar är resultat av förbättrad kunskap, där fynd i Artportalen, floraväkteriet, inventeringar av arterna i habitatdirektivet och i åtgärdsprogrammen för hotade arter, samt senare års forskning alla har bidragit med ny information. Totalt är 416 kärlväxtarter rödlistade varav 270 klassas som hotade (tabell 1), vilket innebär en ökning med 13 respektive 4 arter sedan Tjugoen arter är nya på rödlistan medan fyra tidigare rödlistade arter nu bedöms som livskraftiga (LC). Sundberg m.fl.: Nytt i rödlistan 189

64 A-kriteriet B-kriteriet C-kriteriet D-kriteriet Kärlväxter Mossor Alger Lavar Storsvampar figur 2. Andelen arter av växter och svampar som rödlistats inom kategorierna CR, EN, VU och NT 2015 (1557 arter). Från vänster: Mer eller mindre vanliga arter som har populationer som minskar kraftigt (klassade på rödlistekriterium A; 423 arter); arter som har en liten och kraftigt fragmenterad utbredning samt en population som minskar (kriterium B; 375 arter); arter med liten population som minskar (kriterium C; 389 arter); mycket sällsynta arter (kriterium D; 623 arter). Cirklarnas yta är proportionell mot antalet arter som rödlistas enligt varje kriterium. Summan av arter i de olika kriterierna är högre än det totala antalet röd listade arter eftersom en art kan rödlistas enligt flera kriterier. Number of red-listed species (CR, EN, VU and NT) of vascular plants (yellow), bryophytes (green), algae (blue), lichens (grey) and macrofungi (brown), according to the IUCN red-list criteria A D. Trettioen arter bedöms vara mindre hotade och nio som mer hotade, däribland skogsalm Ulmus glabra (CR), lundalm U. minor (CR) och ask Fraxinus excelsior (EN) vars snabba minskningstakt förklarar uppklassningarna. Bland underarter och varieteter (totalt 54 rödlistade taxa) har 19 nya tillkommit och tre tidigare rödlistade har bedömts som livskraftiga. Av de nya arterna och underarterna i rödlistan är 13 sådana som har hittats eller uppmärksammats i landet som bofasta under senare år, medan 17 andra hör till odlingslandskapets naturliga fodermarker eller odlad mark, exempelvis slåtterfibbla Hypochaeris maculata (VU), de båda underarterna ljus solvända Helianthemum nummularium subsp. nummularium (NT) och mörk solvända subsp. obscurum (VU), hedblomster Helichrysum arenarium (VU), backtimjan Thymus serpyllum (NT; figur 3) och åkerrödtoppa Odontites vernus (NT). Fem serpentinvarieteter av olika nejlikväxter och ängssyra är nya i rödlistan till figur 3. Backtimjan Thymus serpyllum (NT) är en av de nya arterna i rödlistan. Den rödlistas till följd av en dokumenterat kraftig, långsiktig tillbaka gång till följd av upphörd hävd och påföljande igenväxning av både torra naturbetesmarker och halvöppna skogar på fastlandet. Backtimjan är fortfarande mycket vanlig på Öland och Gotland varför den hamnar i en lägre kategori än om man enbart skulle ha tagit hänsyn till utvecklingen på fastlandet. fo to: Sebastian Sundberg. Thymus serpyllum (NT) is new on the Swedish red list, because of a large, documented long-term decline on the Swedish mainland. It is still fairly common and relatively stable on the Baltic islands of Öland and Gotland. 190 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

65 Antal rödlistade arter Storsvampar Lavar Alger Mossor Kärlväxter Skog Jordbrukslandskap Våtmark Fjäll Sötvatten Havsstrand Urbant Marint Brackvatten figur 4. Antal rödlistade arter av kärlväxter, mossor, alger, lavar och storsvampar i olika landskapstyper. Number of red-listed species of macrofungi (brown), lichens (grey), algae (black), bryophytes (green) and vascular plants (yellow), in different landscape settings (a wider habitat classification). The settings are, from left to right: forest, agricultural landscape, wetland, mountain, limnic, seashore, urban, marine and brackish habitats. följd av det ökade hotet från prospekterare och gruvindustri, vilka riktar särskilt intresse mot de malmrika serpentinbergarterna. Tre tidigare rödlistade underarter anses idag vara arter (fjälltrift Armeria scabra, klippfingerört Potentilla chamissonis och västkustros Rosa inodora), medan två arter har förts till eller delats upp på underarter (majnycklar Dactylorhiza majalis subsp. majalis respektive fjällvallmo Papaver radicatum, som har delats upp på lappvallmo subsp. radicatum och laestadiusvallmo subsp. laestadianum). Bland de sju kärlväxter som försvinner från rödlistan ingår tre alvarväxter och två strandväxter från Bottenviken vilka nu bedöms ha stabila populationer. Samtliga är listade i EU:s art- och habitatdirektivs bilaga II och IV (Sundberg & Aronsson 2014). Ny kunskap om långdistansspridning av sporer har gjort att sju kärlkryptogamer inte längre bedöms motsvara kraven för B-kriteriets Kraftig fragmentering och därför nu har hamnat i en lägre kategori, exempelvis rutlåsbräken Botrychium matricariifolium (EN VU), mellanlummer Lycopodium zeilleri (EN VU) och kalkbräken Gymnocarpium robertianum (VU NT). Några arter har bedömts som mindre hotade eller livskraftiga till följd av en ny bedömning av B-kriteriets Extrema fluktuationer, då arter som har en långlivad fröbank inte kan anses fluktuera kraftigt mellan åren även om antalet vuxna plantor gör det. Detta gäller exempelvis kalkkrassing Erucastrum supinum. En nyhet är att bland de apomiktiska småarterna har fyra sektioner av hökfibblor Hieracium nu bedömts, vilket innebär ett tillskott med 327 rödlistade småarter (jfr. Tyler m.fl. 2010, som omfattade tre av sektionerna men inte klippfibblorna). De fyra sektionerna är skogsfibblor sect. Hieracium (129 rödlistade arter), hagfibblor sect. Vulgata (98), krattfibblor sect. Bifida (83) och klippfibblor sect. Oreadea (17). Bland övriga tre småartsgrupper (daggkåpor Alchemilla, björnbär Rubus subgen. Rubus och maskrosor Taraxacum med nu 7, 39 Sundberg m.fl.: Nytt i rödlistan 191

66 Det hot som påverkar flest arter är igenväxning, främst till följd av minskande hävd av naturliga fodermarker när antalet betsdjur och slåtter minskat (figur 5). Betesmarkerna minskade med drygt halva arealen från 1920-talet till 1980-talet (Ländell & Reinsson 2008) och så sent som mellan 2003 och 2013 minskade de med ytterligare 18 procent (Nordberg 2013). Slåttermarkerna (främst på fuktiga marker) utgör idag minfigur 5. Myrstarr Carex heleonastes (EN) är en lågvuxen rikkärrsart som har minskat kraftigt och försvunnit från nästan samtliga lokaler i Svealand sedan 1800-talet (fynd i Artportalen: röda ringar, före 1995; blå prickar, efter 1995). Den är hävdgynnad och hör till de många våtmarksarter som skulle gynnas av omfattande, återupptagen slåtter, som här i Mellanmyran, Gideåbergsmyrarna i Ångermanland. En storskalig satsning på effektiva, bandgående maskiner, med avsättning av höet som foder eller biobränsle, vore en viktig naturvårdåtgärd när betesdjuren blir färre. fo to: Sebastian Sundberg. Carex heleonastes (EN) is a boreal, low-growing, rich-fen sedge that has vanished from most of its sites in central Sweden since the 1800s. This is likely the result of ceased mowing of the fens, possibly in combination with drainage and a warming climate. This species, along with many other wetland species, would benefit from large-scale resumption of mowing. respektive 48 rödlistade arter) har 29 arter tillkomit på rödlistan och 14 tidigare rödlistade arter har bedömts som livskraftiga. T ills t å nd och ho t En majoritet av de rödlistade kärlväxterna är knutna till odlingslandskapet, följt av skog och våtmarker. Påfallande många arter kan också förekomma i urbana miljöer (täkter, vägkanter, städer; figur 4). 192 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

67 Antal rödlistade arter Storsvampar Lavar Alger Mossor Kärlväxter Avverkning 2. Igenväxning 3. Ökad näringsbelastning 4. Dikning/torrläggning 5. Igenplantering 6. Exploatering 7. Minskning av alm och ask 8. Intensifierat jordbruk 9. Bekämpningsmedel 10. Vattenreglering 11. Försurning 12. Klimatförändringar 13. Insamling figur 6. Faktorer som är viktiga orsaker till att växt- och svamparter är rödlistade. Igenväxning avser både öppna marker och skog (förtätning). Exploatering innefattar bebyggelse, vägbyggen, gruvor och täkter. The number of red-listed species of macrofungi (brown), lichens (grey), algae (blue), bryophytes (green) and vascular plants (yellow), and factors that are important causes for the species being red-listed. The factors are, from left to right: 1. Forestry/logging, 2. Overgrowth, 3. Increased nutrient load, 4. Drainage, 5. Planting of trees or crops on former open ground, 6. Exploitation/construction, 7. Decrease of host trees (Ulmus glabra, U. minor and Fraxinus excelsior), 8. Intensified agricultural practices, 9. Pesticides, 10. Water level regulation of rivers and lakes, 11. Acidification, 12. Climate change, 13. Collection. dre än en procent av vad de var vid mitten av 1800-talet (Blom 2009). Bland de 120 rödlistade arter för vilka skoglandskapet är viktigt missgynnas 55 procent av igenväxning, en lika hög andel som missgynnas av kalavverkning. Detta är främst en följd av upphört skogsbete och minskande skogsbränder under det senaste seklet. Exempel på arter som missgynnas av tätare skogar är ryl Chimaphila umbellata (EN) och mosippa Pulsatilla vernalis (EN). Även bland de 129 rödlistade skogsfibblorna är tätare skogar det främsta hotet. Många arter missgynnas också av hög näringsstatus till följd av både gödsling och kvävenedfall. Dikning och reglering av sjöar och vattendrag missgynnar fortfarande många arter, liksom exploatering och användandet av bekämpningsmedel (figur 6). Å t gär der so m skull e gy nna r ödlis t ade kärl växt er Storskalig, rationell slåtterhävd som ersättning för det minskande antalet betesdjur. Detta gäller särskilt på fuktiga och mer produktiva marker men bör anpassas tidsmässigt och i intensitet till de arter man vill gynna. Det krävs en rejäl satsning på bioenergi baserad på gräs, biogas och pellets från naturliga gräs marker för att kompensera för det minskande antalet betesdjur. En återgång till mer bete i skogen och alternativa skogsbruksformer som tillåter att träd av olika ålder och trädslag står kvar efter en avverkning skulle gynna flera arter. Många skogsväxter missgynnas av såväl hyggesbruk med markberedning som av allt tätare skogar. Sundberg m.fl.: Nytt i rödlistan 193

68 figur 7. Grov rävsvansmossa Thamnobryum subserratum (EN) är en nygammal mossa som först hittades på 1800-talet men som en italiensk forskare återupptäckte i ett finländskt herbarium! Den är en stor omisskännlig art med endast några få lokaler på grönsten i skuggiga skuror i Eksjötrakten, Småland. fo to: Tomas Hallingbäck. Thamnobryum subserratum (EN) was recently discovered as a resident Swedish species thanks to a herbarium collection from the 1800s. Återställning av ursprunglig hydrologi genom igenläggning av skogsdiken, samt mer naturlig vattenståndsvariation i reglerade sjöar och vattendrag, skulle gynna många störningsgynnade kärlväxter. Då många rödlistade kärlväxter förekommer i urbana miljöer (täkter, vägkanter, städer) gäller det att utveckla anläggningar och skötseln av dessa. Det handlar om gräsmarker och vägkanter, fortsatt skötsel efter avslutad grustäkt, samt att tillåta ruderatmarker vid städernas bangårdar. Mossor Fö rä ndri ng ar s edan mossor är rödlistade Tio arter har tillkommit och fyra tidigare rödlistade arter har avförts. Förändringarna kan framför allt hänföras till ökad kunskap och den bekymmersamma situationen i jordbrukslandskapet, där fem arter har tillkommit. Det stora landskapsfloraprojektet för mossor som Lunds Botaniska Förening startade 2007 i Skåne är den största enskilda satsningen för mossor någonsin i landet, under vilket bland annat liten hättemossa Orthotrichum tenellum (CR) återfanns i landet efter nästan sextio år (Tyler m.fl. 2014). Riktade inventeringar av arterna listade i bilaga 2 i EU:s art-och habitatdirektiv har bidragit till ökad kunskap. Dessutom uppmärksammades ytterligare en art på denna lista, klippklotmossa Mannia triandra (CR), 194 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

69 på tre lokaler i Västmanland och Jämtland under en revidering av herbariematerial. Den har sedan återfunnits på en av dessa lokaler av Henrik Weibull. Ytterligare arter som har uppmärksammats som nya för landet är trubbig rävsvansmossa Thamnobryum neckeroides (DD) och grov rävsvansmossa T. subserratum (EN; figur 7; Hagström & Hallingbäck 2013, Hallingbäck m.fl. 2013). Polarspärrmossa Campylium longicuspis (DD) som tidigare närmast var noterad från Svalbard hittades av Conny Jacobson på Pältsan i Torne lappmark. Många ideella insatser som Mossornas Vänners inventering av Ölands alvar och Kjell Georgsons inventering i Halland har också bidragit med värdefull kunskap. T ills t å nd och ho t Jordbrukslandskapet Arter som växer på kortlivade substrat som exempelvis bar lera kan vara svåra att följa upp då man sällan hittar arten på samma fläck som föregående år och således måste leta efter nya lokaler för att hålla koll på numerär och trender. Vi ser tyvärr idag att den odlade delen av åkern oftast går direkt över i högt gräs eller i granplanteringar. De områden som är mindre gödslade och brukade men ändå inte har helt sluten vegetation är försvinnande små. Dessutom visar återinventeringar av betesmarker att hävdstatusen har försämrats under ett decennium så att en sjättedel inte längre uppfyller kriterierna för att klassas som värdefulla betesmarker (Nordberg 2013). Även många småbiotoper, till exempel åkerholmar, öppna diken, fritt liggande block och stenmurar, har gradvis minskat och försvunnit och riskerar att minska ytterligare. Fem arter av de nytillkomna arterna på listan tillhör jordbrukslandskapet. Dessa är pygmémossa Acaulon muticum (NT; figur 8), briljantmossa Entodon concinnus (NT), kortbladig sylmossa Pleuridium acuminatum (NT), figur 8. Pygmémossa Acaulon muticum (NT) är en akrokarp bladmossa som växer på blottad lera i jordbrukslandskapet. Den hittas ofta i åkerkanter men också i betesmarker. Den kan likna den vanligare knopptuss Tortula acaulon som också har kort kapselskaft och växer på lera men som saknar de grova tänderna nära bladspetsen som pygmémossa har. fo to: Niklas Lönnell. Acaulon muticum (NT) is an acrocarpous moss that grows on exposed clay in arable fields or in pastures. It resembles the more common Tortula acaulon (LC), but the leaf margin is not toothed towards the apex in this species as is the case in A. muticum. stjärtmossa Pterygoneurum ovatum (NT) och citronkrusmossa Weissia longifolia (NT). Skogslandskapet Den skog som idag avverkas i Norrland är nästan uteslutande kontinuitetsskog (skog som aldrig kalavverkats tidigare). I sådan skog finns flera arter som karaktäriseras av sin begränsade spridnings- eller etableringsförmåga. Dessa arter behöver kontinuerlig närhet till träd av olika åldrar och ved i olika nedbrytningsstadier. Den nya skogen som växer upp efter slutavverkning är mer homogen och har mindre död ved än den tidigare kontinuitetsskogen. Sundberg m.fl.: Nytt i rödlistan 195

70 Detta leder till bedömningen att inom år kommer all skogsmark som används till produktion, cirka 95 procent, att ha varit slutavverkad minst en gång (Larsson 2011). Vi bedömer därför att många arter som uteslutande eller nästan enbart förekommer i kontinuitetsskogar kommer att minska ytterligare eller försvinna. Tillgången på grov död ved minskar långsammare idag än förr, men mängden ligger ändå långt under vad många arter kräver för att ha livskraftiga populationer. Det är positivt att mängden klenare död ved ökar något i det brukade skogslandskapet, detta även som ett resultat av nya reservat och nyckel biotoper. Ingen vedlevande mossa har kunnat avföras från rödlistan. Trots att fler lokaler har hittats för vedtrådmossa Cephalozia macounii (CR) verkar arten bara förekomma på grova tallågor, ett substrat som blir allt sällsyntare. I södra Sverige fortsätter alm- och askskottssjukan att döda ett stort antal träd. Båda trädslagen är mycket viktiga för en rad epifytiska mossor, både i skog och i mer öppna miljöer. En fortgående minskning för arter som aspfjädermossa Neckera pennata (VU), almskruvmossa Syntrichia laevipila (EN) och hättemossor Orthotrichum förutses. Flera hättemossor har alm och ask som sina favoritträd. Minskande mängder svavel i luft och nederbörd har gjort att många epifyter i sydvästligaste Sverige har fått bättre förutsättningar för nykolonisering och därför ökar. Rödskaftad hättemossa Orthotrichum pulchellum som man kan hitta på fläder och som avfördes från rödlistan redan 2010 har fortsatt att öka. Våtmarker Rikkärr och mindre sumpskogsfragment är två oftast mycket artrika miljöer som försvinner eller förändras negativt vid dikning och genom kvävenedfall. Även skogsbruksåtgärder i grannskapet leder ofta till en förändrad hydrologi och att habitaten förstörs. I södra Sverige är kvävenedfallet fortsatt så omfattande att miljöerna långsamt eutrofieras med följden att rikkärr ersätts av högörtsängar. Flera arter som håller på att försvinna i söder är dock vanligare norrut och blir därför inte rödlistade. Långskaftad svanmossa Meesia longiseta (NT) är en art som verkar minska rejält i låglandet. Den har eftersökts de senaste åren men har endast hittats på någon enstaka lokal. Dock har den hittats på nya platser i fjällen och fjällnära områden. Åt gär der I jordbrukslandskapet skulle många arter som växer på bar lera gynnas av att man lämnar kantzoner som inte gödslas eller besprutas, att trädesbruk tillämpas i större skala, och att öppna diken liksom åkerholmar och andra småbiotoper tillåts vara kvar. I skogslandskapet behöver de kvarvarande kontinuitetsskogarna och nyckelbiotoperna bevaras. Hävd av rikkärr och framför allt sötvattensstränder kan också bidra till att gynna flera arter. Vidare bör effekten av klimatförändringar på mossor studeras. Fuktiga sluttningar, alpina rikkärr och snölegor är exempel på miljöer som behöver övervakas för att se hur arter knutna till dessa biotoper påverkas av ett ändrat klimat. Alger Det större antalet alger i rödlistan 2015 beror främst på att ytterligare några grupper grönalger och cyanobakterier nu bedömts och att en viss översyn av de marina röd- och brunalgerna gjorts för att åstadkomma mer likvärdiga bedömningar mellan alla alggrupper. I stort sett samtliga brunalger, rödalger och kransalger har nu bedömts. Av cyanobakterierna har släktena Nostoc och Rivularia samt ordningen Stigonematales bedömts och bland grönalgerna ord- 196 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

71 ningarna Bryopsidales, Prasiolales, Cladophorales, Trentepohliales, Ulotrichales och Ulvales. Det totala antalet bedömda arter är nu 450, det vill säga 39 procent av antalet bedömbara arter (tabell 1). Det är bland cyanobakterierna och grönalgerna som majoriteten av icke bedömda arter ännu återfinns. Framförallt i den senare gruppen är moderna fynduppgifter näst intill obefintliga. Här finns sannolikt också en hel del att göra vad gäller taxonomin, och så många ytterligare grupper kommer troligen inte vara möjliga att bedöma innan genetiska studier inom flera stora, trådformiga grönalgssläkten har genomförts. Många av de rödlistade, marina röd- och brunalgsarterna lever i Sverige på gränsen av sina utbredningsområden. De påträffas här nästan uteslutande i norra Bohuslän, men några av dem förekommer även på isolerade utposter på Hallands utsjögrund, vanligen på lite större djup där salthalten normalt är högre. Lokalerna för dessa arter är ofta svårtillgängliga och för att kunna inventera dem krävs apparatdykning vilket gör att uppgifter om deras förekomster är sporadiska. Flertalet arter har därför förts till kategorin kunskapsbrist (DD). Det gäller även för ett antal mycket små arter, framför allt röd- och brunalger, som oftast växer epifytiskt på större alger. Flera av de här arterna har påträffats i Öresundsområdet och några även i Östersjön och de lever sannolikt inte på gränsen av sina utbredningsområden. Ytterst få personer klarar idag av att art bestämma dessa arter, något som också gäller för de marina grönalgerna som dock ofta växer mer lättåtkomligt. Övergödning och klimatförändring är de huvudsakliga hoten mot de marina arterna. En stigande vattentemperatur kan leda till att nordliga arter trängs tillbaka från den svenska kusten och havsförsurning hotar kalkinkrusterande arter. Samtidigt skulle figur 9. Gröntonig pärlbandsalg Batrachospermum vogesiacum (VU) är en av få sötvattenslevande rödalger för vilken riktade eftersök på äldre lokaler utförts under senare år. Värmland, Norra Finnskoga s:n, Husbäcken. fo to: Roland Bengtsson. Batrachospermum vogesiacum (VU) is one of the few red algae in freshwater that have been actively searched for at old sites during recent years. ökande temperatur kunna gynna sydliga, konkurrerande arter. För de sötvattenslevande arterna är hoten mer påtagliga. Fortsatt avvattning av jordbrukslandskapet, övergödning, igenväxning och i vissa fall försurning i framförallt mindre rinnande vatten har stor betydelse. För den strömlevande rödalgen gröntonig pärlbandsalg Batrachospermum vogesiacum (VU; figur 9) skulle dock kalkning för att motverka försurning kunna vara en bidragande orsak till att arten försvunnit från lokaler i Härjedalen och Dalarna. Även på sötvattenssidan är artkunskapen tyvärr samlad till bara en handfull personer och möjligheten till större inventeringsinsatser är därmed begränsad. De sötvattens levande rödalgerna skulle annars kunna lämpa sig som relativt lättinventerade indikatorarter i rinnande vatten. Sundberg m.fl.: Nytt i rödlistan 197

72 figur 10. Gulvit blekspik Sclerophora pallida (VU) är fortfarande den vanligaste arten i sitt släkte men växer på alm och ask och drabbas därför hårt av almsjuka och askskottssjuka. Arten är ny på rödlistan för lavar. fo to Ulf Arup Sclerophora pallida (VU) is new to the Red List. It will very likely be severely affected by the ongoing elm and ash diseases. Kransalger är den alggrupp som är bäst känd och där alla arter har kunnat bedömas. Flera kurser har anordnats, bland annat inom ramen för ett åtgärdsprogram, och ett nätverk för artbestämning och vidimering har vuxit fram. Kransalgerna bestäms numera till art vid inventeringar inom miljöövervakningen och länsstyrelserna har beställt riktade eftersök för flera av de rödlistade arterna. Även amatörbotanister har bidragit till den ökade kunskapen. Flera av de rödlistade arterna har nu visat sig vara vanligare än vad som tidigare antagits. Axsträfse Lamprothamnium papulosum (EN), den enda marina kransalgen i landet, har dock inte kunnat återfinnas på sina gamla lokaler i Halland och är nu endast känd från en handfull lokaler i Bohuslän. L avar Sedan den förra rödlistan har ideellt arbetande biologer och personal på olika myndigheter samlat in mängder av värdefull information om vår lavflora vilket medfört en hel del förändringar i rödlistan. De flesta förändringarna hos lavarna mellan 2010 och 2015 är en följd av ökad kunskap. Totalt är 36 arter nya på rödlistan medan 13 nu lämnar listan och klassas som livskraftiga (LC). Resultatet är att den nya rödlistan nu innehåller 303 lavar (tabell 1). T r ender Två trender är tydliga sedan En negativ trend är att almsjukan och askskottssjukan fortsatt sprider sig, medan en positiv trend är att ett antal suboceaniska arter i familjen Parmeliaceae har ökat i sydligaste och sydvästra Sverige. Ädellövträd är nyckelarter för ett stort antal lavar. Enligt en sammanställning har åtta lavar i Sverige minst 80 procent av sina populationer på ask, två arter på alm och ytterligare elva arter på ask och alm tillsammans (G. Thor, opublicerad). Två av dessa var inte rödlistade 2010 men har nu blivit det: Belonia nidarosiensis (EN), som är nyupptäckt i Sverige sedan förra rödlistan (Arup m.fl. 2013), och gulvit blekspik Sclerophora pallida (VU; figur 10). Gulvit blekspik är fortfarande lokalt tämligen allmän men kan förväntas att minska drastiskt. Gotland var den sista utposten i Nordeuropa som var fri från almsjuka, men 2005 upp täcktes den även här och bekämpas nu inom ramen för ett EU-projekt. Med tanke på att varje alm i ett gotländskt änge i genomsnitt hyser en rödlistad lavart (Thor m.fl. 2010) så har detta en stor negativ effekt på många rödlistade lavars populationer i Sverige. Gotland är kanske det område som just nu är hårdast drabbat av askskottssjukan och en ask i gotländska ängen hyser i genomsnitt 198 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

73 figur 11. Getlav Flavoparmelia caperata, Hypotrachyna afrorevoluta och punktsköldlav Punctelia subrudecta på en lönn i centrala Mölnlycke. Dessa arter har alla ökat kraftigt och hör till de lavar som försvunnit från rödlistan. På bilden syns även Parmotrema perlatum. fo to: Svante Hultengren. Several suboceanic species, e.g. Flavoparmelia caperata, Hypotrachyna afrorevoluta and Punctelia subrudecta have increased in recent years and have now been removed from the Red List. knappt en (0,7) rödlistad lavart. Skulle asken minska i lika hög grad som almarna skulle det vara förödande. Ett framtida hot mot ask är skalbaggen smaragdgrön asksmalpraktbagge Agrilus planipellis som är på spridning västerut från Moskva, dit denna asiatiska art sannolikt kom via plantering av träd från Asien. Att ett antal suboceaniska arter i familjen Parmeliaceae snabbt har ökat i sydligaste och sydvästra Sverige beror sannolikt på en kombination av klimatförändringar, lägre halter av luftföroreningar men kanske också på importerade träd som planterats i parker och på parkeringsplatser (figur 11). Att avgöra hur stor andel av ökningen som beror på införsel och sekundär spridning från dessa populationer är svårt att avgöra. Möjligen skulle detta kunna klargöras genom genetiska studier. Som ett resultat av detta avförs sju arter från rödlistan: getlav Flavoparmelia caperata, mörk örlav Hypotrachyna afrorevoluta, örlav H. revoluta, västlig silverlav Parmelina pastillifera, praktsköldlav Parmotrema chinense, daggig punktsköldlav Punctelia jeckeri och punktsköldlav P. subrudecta. Ytterligare en art som sannolikt gynnats av lägre luftföroreningar och nu betraktas som livskraftig är grå skärelav Dendrographa decolorans. Det finns också andra glädjeämnen. Ytterligare fem arter klassade som nationellt utdöda (RE) i förra rödlistan har återfunnits i Sverige. Dessa är dvärgpraktlav Calogaya lobulata (CR), småfruktigt blågryn Gregorella humida (VU), västlig kolvlav Pilophorus strumaticus (EN), falsk klotterlav Poeltinula interjecta (CR) och dvärgskägglav Usnea glabrata (CR). Nu finns bara 13 lavar kvar klassificerade som RE, men att hitta någon av dessa kommer att bli en utmaning. Effekten av klimatförändringar på lavar bör studeras närmare. Exempelvis är snölegor en miljö som behöver övervakas för att kontrollera hur arter knutna till denna biotop påverkas av ett ändrat klimat. Namnf örä ndri ng ar Fortfarande finns stora kunskapsluckor när det gäller släktskapen hos lavar. Flera arbeten som publicerats under den senaste femårsperioden har dock lett till bättre kunskap, vilket har fått bieffekten att många lavar på rödlistan nu bytt vetenskapliga namn. Så har till exempel de stora släktena Caloplaca och Collema delats upp. Som ett resultat förs de arter som i rödlistan 2010 fördes till Caloplaca nu till sju olika släkten: Blastenia, Calogaya, Caloplaca, Cerothallia, Leproplaca, Parvoplaca och Rufoplaca. Sundberg m.fl.: Nytt i rödlistan 199

74 Den välkända arten blylav (tidigare Degelia plumbea), där släktet uppkallades efter den svenska lichenologen Gunnar Degelius, byter av samma skäl namn till Pectenia plumbea (EN). Trenden med namnbyten kommer att fortsätta allt eftersom fler lavar studeras med molekylära metoder. Jor dbru ksl andskapet De tre viktigaste åtgärderna som gynnar rödlistade lavar är öppethållande av kalkrika betesmarker, bevarande av öppna trädbevuxna miljöer som hagmarker, alléer, parker och kyrkogårdar, liksom bevarande och nyskapande av solexponerad, gammal, hård ved som inte är målad eller tryckimpregnerad. Ett program för att skapa ny ved i jordbrukslandskapet vore angeläget. Betesmark på mark som är kalkrik eller har inslag av grönsten hyser en lång rad lavar på sten och jord som delvis fortfarande har oklar status och taxonomi. Vid skötsel av dessa marker är det viktigt att betestrycket varken är för svagt eller för hårt. Två arter i denna miljö är nya på rödlistan: Anema nummularium (EN) och Lempholemma botryosum (DD), vilka ännu saknar svenska namn. Skog en Många av de rödlistade skogsarterna är knutna till ädellövskog och gamla ädellövträd varför de ovan nämnda trädsjukdomarna är stora hot. I den boreala skogen förekommer i stort sett alla rödlistade lavar i äldre skog med lång trädkontinuitet. Många arter är knutna till gammal sälg, rönn och asp. Föryngringen av dessa trädslag är begränsad beroende på älgbete, färre bränder och att skogen blir tätare. Detta gäller även i skyddade områden. Det är angeläget att öka andelen av dessa trädslag, till exempel genom att de sparas vid röjning och gallring. Ny kunskap visar att flera lavarter har en hög andel av sina populationer på törved (kådrik ved) av tall som oftast har brandspår. Torrakor, högstubbar, lågstubbar och lågor av törved bildas oftast genom upprepade bränder. Även om Sverige hade en mycket stor skogsbrand 2014 är mönstret att antalet skogsbränder, och i synnerhet arealen skog som brinner, är en bråkdel av vad det har varit historiskt. Törved kan sannolikt bli åtskilliga hundratals år gammal, men vid skogsskötselåtgärder skadas lätt kvarvarande torrakor, högstubbar, lågstubbar och lågor. En ny art på rödlistan i denna miljö är vedskivlav Hertelidea botryosa (NT). Sedan tidigare är Carbonicola anthracophila och C. myrmecina (tidigare Hypocenomyce anthracophila respektive H. castaneocinerea) rödlistade (båda NT). Vår kunskap om taxonomin hos vedlevande arter är delvis dålig. En nyligen publicerad revision över Xylographa (Spribille m.fl. 2015) visar att det finns avsevärt fler arter än vad som tidigare var känt i detta släkte. Alla arterna är knutna till törved och annan hård och gammal (> 100 år) barrträdsved, och kan komma att rödlistas när vår kunskap om deras utbredning och ekologi blir bättre. Bidra gärna till att öka kunskapen om detta släkte! Ett bevarande av törved och annan gammal hård ved är angeläget. Två skogsarter som varit borta från rödlistan några år men som nu återkommit är brunpudrad nållav Chaenotheca gracillima och kortskaftad ärgspik Microcalicium ahlneri (båda NT). Nya data tyder på att deras populationer minskar varför de på nytt rödlistas. Svampar Fö rä ndri ng ar s edan 2010 Inför rödlistan 2015 har 4100 av Sveriges cirka 5000 storsvampsarter bedömts. Var femte blev rödlistad och antalet rödlistade arter ökade till 786. Femtioen arter är nya 200 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

75 figur 12. Lutvaxskivling Hygrocybe nitrata (NT) til vänster lever i näringsfattiga ogödslade naturbetes- och slåttermarker men förekommer ibland även i skogsbryn och på rikare mulljord i ädellövskog. Musseronvaxskivling Hygrocybe fornicata (NT) till höger hittas i samma miljö som lutvaxskivling och har minskat främst på grund av upphörande hävd med åtföljande vegetationsförändringar och förhöjda näringsnivåer i marken. fo to: Michael Krikorev. New to the Red List are Hygrocybe nitrata (NT) (left) and H. fornicata (NT) (right). They occur in seminatural grasslands, a species-rich habitat whose area is declining. och elva har lämnat rödlistan. Trettiofem arter ändrade namn eller bytte taxonomisk rang. Förändringarna är främst en följd av bättre kunskaper om arternas taxonomi, ekologi, förekomst och populationstrender i landet och beror sällan på reella förändringar av tillståndet för arterna. I flera fall har detta också medfört justeringar i rödlistningskategori. Nya på listan är bland annat ett antal naturbetesmarksarter som bedöms ha minskat, till exempel lutvaxskivling Hygrocybe nitrata (figur 12), musseron vaxskivling H. fornicata (figur 12), doftrödhätting Entoloma ameides, hag nopping E. turci och hagjordtunga Geo glossum starbaeckii, alla klassade som Nära hotade (NT). Nytillkomna är också ängssvamparna Clavaria greletii (VU), slåtter rödhätting Entoloma pratulense (DD) och kromvaxskivling H. vitellina (EN). Flera sydliga spindelskivlingar i ädellövskog och mosaikartad ek hasselskog på kalkrik mark är nya på rödlistan, bland annat knölfotad bananspindling Cortinarius bulbopodius (VU), C. ionodactylus (VU; figur 13) och C. vesterholtii (EN). figur 13. Cortinarius ionodactylus (VU) bildar mykorrhiza med hassel i mosaikartade, varma ädellövskogar på kalkrika, grunda jordar. Arten har ännu inget svenskt namn och är i världen endast känd från ett fåtal lokaler på Öland, Gotland och Västergötland. Öland, Långlöt s:n, Himmelsberga, okt fo to: Tommy Knutsson. Cortinarius ionodactylus (VU) forms mycorrhiza with Corylus avellana in calcareous deciduous forests. It is only known from a few sites on Öland, Gotland and in Västergötland. Sundberg m.fl.: Nytt i rödlistan 201

76 figur 14. Den art som 2010 rödlistades under namnet odörspindling Cortinarus mussivus är nu uppdelad på två arter. Till vänster ser vi Cortinarius russeoides (NT) som är en karaktärsart för kalkbarrskogar i bland annat Uppland och på Gotland. Till höger Cortinarius mussivus s.str. (VU) som är betydligt ovanligare och än så länge endast är känd från ett fåtal lokaler, från Västergötland och Närke upp till Dalarna, Medelpad och Jämtland. fo to: Michael Krikorev (vänster), Mattias Andersson (höger). Our increased knowledge has led to the split of Cortinarus mussivus into C. russeoides (NT) (left) and C. mussivus s.str. (VU) (right). Taxonomiska uppdelningar har medfört tillskott av några arter till rödlistan. Den typiska kalkbarrskogsarten odörspindling Cortinarius mussivus är nu uppdelad på två arter, C. russeoides (NT) och C. mussivus s.str. (VU), där den senare är mer ovanlig (figur 14). Vidare är kalkbarrskogsvampen blåfotad taggsvamp nu rödlistad som två separata arter; spricktaggsvamp Sarcodon glaucopus s.str. (VU) som är knuten till gran, och ruttaggsvamp S. pseudoglaucopus (VU) som främst växer med tall. Även sträv jordstjärna Geastrum berkeleyi har nyligen delats upp i två arter där sensu stricto-arten huvudsakligen växer i skogsmiljöer, medan förekomster i öppna biotoper tillhör arten G. pseudostriatum. Åtta arter i 2010 års rödlista bedöms i den nya rödlistan som livskraftiga (LC), bland annat gulporing Junghuhnia luteoalba och luddticka Onnia tomentosa. Båda har konstaterats ha en bredare ekologi än vad som tidigare varit känt. Gulporing har också visat sig finnas i granstubbar i hela Sverige. Luddticka är en bra signalart för äldre, ofta örtrika, granskogar med höga naturvärden men den etableras och finns också i unga skogsbestånd. Några arter har lämnat listan på grund av oklar taxonomi och osäker heter kring arttillhörighet och förekomst i landet, exempelvis broskfingersvamp Clavulinopsis microspora (tidigare NT) som därför nu är klassad som Ej tillämplig (NA). T ills t å nd, ho t Den främsta anledningen till att svampar rödlistas är skogsbruk (figur 6). Många är knutna till träd och närmare 90 procent av de rödlistade arterna finns också i skogsmiljöer (figur 4). Ungefär hälften vardera av dessa finns i barrskog och i ädellövskog. Gran har flest rödlistade arter, följd av ek, bok och tall (figur 15). Drygt var tionde rödlistad svamp finns i jordbrukslandskapet, främst i naturbetesmarker. Generellt för de rödlistade svamparna gäller att en tredjedel av dem är ganska vanliga och spridda men växer i miljöer vars arealer minskar starkt, drygt en tredjedel är mer eller mindre ovanliga arter som växer i miljöer som krymper (figur 2). Slutligen är 202 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

77 Antal svamparter 300 Vedlevande Parasit Mykorrhiza Barrträd Gran Tall Triviallövträd Alar Asp Björkar Sälg Ädellövträd Almar Ask Avenbok Bok Ekar Barrträd Triviallövträd Ädellövträd Hassel Lindar figur 15. Antal vedlevande, parasitiska och mykorrhizabildande rödlistade svampar som är associerade till olika inhemska barr-, triviallöv- och ädellövträd. Staplarna baseras på vilken trädart varje svamp främst är knuten till. The number of wood-inhabiting, parasitic and mycorrhizal red-listed macrofungi associated with the different indigenous Swedish conifers and broad-leaved trees. Only primary associations are considered. The columns are, from left: conifers, Picea abies, Pinus sylvestris, boreal deciduous trees, Alnus (2 species), Populus tremula, Betula (2), Salix caprea, temperate deciduous trees, Ulmus (3), Fraxinus excelsior, Carpinus betulus, Fagus sylvatica, Quercus (2), Corylus avellana, and Tilia (2). en tredjedel av svamparna rödlistade enbart på grund av att de är mycket ovanliga. En stor finess med rödlistan är att uppgifterna om arterna och deras trender inte behöver stanna vid ett konstaterande utan att de kan omsättas i åtgärder för att förbättra deras situation. För svampar är det då en stor hjälp att känna till deras levnadssätt. Till exempel är mycelets livslängd kortare och behovet därför av att spridas och etableras större för vedlevande svampar än för mykorrhizasvampar (figur 16). Möjligh et er Tillgång till lämplig död ved inom spridningsbara avstånd är en livsnödvändighet för vedlevande svampar eftersom de lever av att bryta ner sin livsmiljö. De flesta rödlistade arterna har dessutom specifika krav på veden. Till exempel saknas gränsticka Phellinus nigrolimitatus (NT) i stubbar, som Mykorrhiza Vedlevande Marklevande nedbrytare Parasit Okänt figur 16. Drygt en tredjedel av rödlistans 786 svampar är mykorrhizasvampar och nästan lika höga andelar har grupperna vedlevande och marklevande nedbrytarsvampar. För fem procent av arterna, bland annat många ängssvampar, vet vi fortfarande inte vilken livsform de har, om de lever i någon form av symbios, är nedbrytare eller parasitiska. The life-forms of the 786 Swedish red-listed macrofungi: green: mycorrhiza, brown: wood-inhabiting, orange: ground-living decomposers, blue: parasites, grey: unknown. Sundberg m.fl.: Nytt i rödlistan 203

78 figur 17. Saffransticka Hapalopilus croceus (CR) lever i gamla grova ekar och är ovanlig och minskande över hela Europa. fo to: Michael Krikorev. Hapalopilus croceus (CR) prefers old oaks and is decreasing in Sweden and Europe. It will suffer from the lack of oaks of intermediate age. utgör merparten av all grov död ved i brukad skog. Detta trots att den är en karaktärsart i lågor av gran i kontinuitetsskogar. Där finns gränstickan ofta med flera mycelindivid i en och samma låga under många decennier tills den är helt nedbruten. Naturvård för vedlevande svampar bygger därför på att säkerställa att det skapas en kontinuerlig tillgång på lämplig ved där svamparna finns. Detta är ett stort problem för saffransticka Hapalopilus croceus (CR; figur 17). Den är ovanlig och minskande över hela Europa eftersom den är knuten till riktigt gamla och grova ekar och det saknas mellan generationsekar som kan ta över när de gamla ekarna faller ifrån. Tallticka Phellinus pini (NT) har en annan problematik. Den etableras sent och tickorna börjar uppträda först när det är dags att avverka tallarna. Talltickans mycel kan annars leva vidare i hundratals år i trädet. Omloppstiden för träd i modernt skogsbruk är för kort för att talltickan skall kunna fullborda sin livscykel. Därför är evighetsträd på skogsbrukad mark, skyddade skogar och även tallar som tillåts bli gamla på impedimentmark och kring bebyggelse idag en förutsättning för talltickans fortlevnad. Marklevande svampars mycel kan i princip bli hur gamla som helst om den lokala miljön inte förändras för mycket. Att marksvamparnas mycel är stationära avslöjas av att fruktkroppar ofta uppträder på samma plats i många år, även om de inte kommer upp varje år. Grundprincipen för att värna ovanliga marklevande svampar är därför att skydda de lokala miljöerna där arterna finns. För ovanliga mykorrhizasvampar är det avgörande att behålla en lokal trädkontinuitet. Utanför skyddade områden kan hyggesfri skogsskötsel eller förstärkt naturhänsyn förbättra situationen för flera arter. På liknande sätt kan ängssvampar fortleva på naturbetesmark om den hävdas, helst med djur men även med manuell eller maskinell slåtter där den slagna vegetationen tas bort och ingen gödsling sker. Kvävenedfall som påverkar och utarmar vegetation och svamp, kan motverkas genom att man regelbundet slår och transporterar bort växtligheten för att behålla markens magra näringsstatus. Vad kan vi göra? Genom att identifiera och åtgärda orsakerna till att arter är rödlistade kan man förbättra deras situation. Det som främst påverkar den biologiska mångfalden är hur vi använder och sköter våra marker och vattenmiljöer. Här finns det stora möjligheter att utveckla skötselåtgärder som tillgodoser olika arters behov, och i kombination med områdesskydd därigenom förbättra de rödlistade arternas framtid. Generella åtgärder bör följas av artinriktade åtgärder som kan genomföras inom åtgärdsprogrammen för hotade arter. Klimatförändringarna kommer på längre sikt att påverka den biologiska mångfalden, men har än så länge liten påverkan på bedömningarna för rödlistan. Tecknen på att fuktiga miljöer på högre nivåer i fjällen riskerar att torka upp är dock oroande (se 204 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

79 Kullman 2010). Således är fuktiga sluttningar, alpina rikkärr och snölegor exempel på miljöer som behöver övervakas för att kontrollera hur arter knutna hit påverkas av ett ändrat klimat. Skog en Det är en stor utmaning för skogsbruket att parallellt med sina produktionskrav utveckla en skötsel som tar hänsyn till kontinuitet av träd och död ved, som en stor del av de rödlistade arterna är knutna till (Nordén m.fl. 2014). De senaste tjugofem årens satsningar på hänsyn och skydd har varit betydelsefulla och har minskat försämringstakten. Men det finns fortsatt stora behov av att utveckla hänsyn och skydd, och även restaurering, för att kunna nå upp till Sveriges miljömål för den biologiska mångfalden i skog. Det är också angeläget att tillämpa ett landskapsperspektiv så att det bildas ett sammanhängande nätverk av lämpliga områden, en grön infrastruktur, som arterna kan använda. Många arter missgynnas av att skogarna under 1900-talet blivit allt tätare. Detta beror bland annat på att man satsat på gran efter avverkning, att man ofta gynnat gran vid röjning och gallring, att skogsbränderna har minskat, ett ökat kvävenedfall och att skogsbete i princip har upphört. Mer skogsbete och ett skogsbruk som gynnar mer ljusöppna skogar men inte bryter trädkontinuiteten skulle vara positivt. Ett dilemma är vad vi kan göra åt att alm och ask oundvikligt kommer att minska samtidigt som det inte finns några inhemska träd som kan ersätta dem. Det finns sannolikt vissa möjligheter att få fram resistenta individer av ask, eller att introducera främmande, resistenta arter eller hybrider med rätt barkstruktur och ved som ersättning. Alm- och askskottssjukans framfart pekar på problemet med invasiva arter, som bedöms öka i framtiden. För den inhemska biologiska mångfalden är det viktigt att vi med alla medel motverkar att få in fler aggressiva, främmande trädskadegörare flera står redan i farstun till EU och Sverige för att ge sig på tall, ekar och björkar (Jordbruksverket 2015a). Jor dbru ksl andskapet I jordbrukslandskapet handlar utmaningarna om att skapa förutsättningar och incitament för att hålla landskapet hävdat, trots att antalet betesdjur minskar, särskilt i skogsbygderna. Antalet nötkreatur i Sverige hade 2014 halverats jämfört med 1937 (Jordbruksverket 2015b), och då betar dessutom en betydligt lägre andel av djuren på naturbetesmarker idag. Åtgärd nummer ett är att ha ett effektivt men flexibelt miljöstödssystem för att kunna behålla så många lantbrukare och betesdjur som möjligt. En satsning på storskalig och rationell slåtter av exempelvis strandängar och rikkärr men även av torrare gräsmarker skulle motverka den pågående igenväxningen. Höet kan komma till användning som biobränsle eller biogas (Borgegård 2008). Utvärderingar av olika åtgärder är viktiga för att förbättra de fortsatta insatserna. Tyvärr sker detta ännu alltför sällan (men se t.ex. Svensson m.fl. 2009, Delin 2013, Milberg & Bergman 2014, Sandström m.fl. 2014). Förslaget att förändra det generella biotopskyddet (Carlsson m.fl. 2013) riskerar att leda till att fler småbiotoper (stenmurar, odlingsrösen, åkerholmar, öppna diken) förstörs och bara tveksamma positiva effekter uppnås vad gäller möjligheten att fortsätta bruka markerna i skogsbygderna. Åtgärder för att gynna rödlistade arter handlar främst om att förvalta befintliga värden, och i andra hand att åter- eller nyskapa lämpliga miljöer som åkerholmar, öppna diken och andra småbiotoper. En satsning på besprutnings- och gödslingsfria zoner i kanten av vissa åkermarker skulle kunna gynna rödlistade åkerogräs och kortlivade mossor. Sundberg m.fl.: Nytt i rödlistan 205

80 Vatt en, våt mar ker, ur bana mil jöer För rödlistade vatten- och våtmarks levande arter gäller det att återställa den naturliga vattenståndsdynamiken i våtmarker, sjöar och vattendrag (Bjelke & Sundberg 2014), till exempel genom att lägga igen diken som inte fyller någon ekonomisk funktion, eller att inte dikesrensa. Det är fortsatt mycket angeläget att begränsa kväve- och fosforutsläpp. I urbana miljöer finns det stora möjligheter att anpassa skötseln, exempelvis genom att tillåta öppna ruderatmiljöer i städerna, ha en väl anpassad vägkantsslätter och hålla sandiga miljöer öppna (Bjelke & Ljungberg 2012). Gamla träd i parker är mycket viktiga miljöer för många arter. Sl ut or d Underlaget för att göra bedömningar till rödlistan förbättras kontinuerligt. Mellan 2010 och 2015 mer än fördubblades antalet fynd av växter och svampar i Artportalen. I februari 2015 fanns 5,4 miljoner fynd av kärlväxter, mossor, alger, lavar och 1,3 miljoner svampar. Förhoppningsvis kommer utvecklandet av nya appar att leda till ytterligare rapporter framöver. Fynd med precisa lokalangivelser är till mycket stor hjälp vid all samhälls planering, men är fynden inte inrapporterade kommer de heller inte att beaktas. Framtidens art- och taxonomiska kunskapsläge ser tyvärr dystert ut på grund av att flera universitet har lagt ned sina artinriktade kurser under de senaste åren. Dessutom är det oroväckande att det finns dåligt med finansiering för att anställa taxonomer vid museernas herbarier, vilket leder till färre personer med taxonomisk kunskap och mindre taxonomisk forskning. Å andra sidan har det Svenska art projektet, genom storskaliga inventer ingar, forskning, forskarutbildning och bestäm nings kurser och -workshops, inneburit ett värdefullt uppsving för taxonomin och artkännedomen i landet sedan 2002 (Sundin 2014). Gå gärna in på ArtDatabankens hemsida och testa det nya artfaktaverktyget ( artfakta.artdatabanken.se), sök information om rödlistade arter och undersök på egen hand vad som påverkar olika art-, biotop-, substrat- och påverkanskonstellationer. Alla i expertkommittéerna tackas varmt för sina bidrag med kunskaper och insatser som lett fram till den nya rödlistan! Ett stort tack till alla som bidragit med observationer genom Artportalen, medverkat i floraväkteri och andra undersökningar eller på andra sätt bistått med underlagsmaterial till rödlistan. Era uppgifter är ytterst värdefulla för våra bedömningar och gör att rödlistan blir ett allt mer precist verktyg! Citerad litteratur ArtDatabanken 2015: Rödlistade arter i Sverige Art Databanken, SLU, Uppsala. Arup, U. m.fl. 2013: Belonia nidarosiensis funnen i Sverige. Lavbulletinen 2013(2): Bjelke, U. & Ljungberg, H. (red.) 2012: Rödlistade arter och naturvård i sand- och grustäkter. ArtDatabanken rapporterar 10. ArtDatabanken, SLU, Uppsala. Bjelke, U. & Sundberg, S. (red.) 2014: Sötvattensstränder som livsmiljö rödlistade arter, biologisk mångfald och naturvård. ArtDatabanken Rapporterar 15. ArtDatabanken, SLU, Uppsala. Blom, S. 2009: Utveckling av ängs- och betesmarker igår, idag och imorgon. Jordbruksverket, Rapport 2009: 10. Borgegård, S.-O. 2008: Kan våtmarker bidra till ökad produktion av bioenergi? Biodiverse 13(1): Carlsson, C. m.fl. (red.) 2013: Översyn av det generella biotopskyddet. Jordbruksverket, Rapport 2013:10. Delin, A. 2013: Ryl gynnad eller missgynnad av brand? Svensk Bot. Tidskr. 108: Hagström, M. & Hallingbäck, T. 2013: Thamnobryum neckeroides funnen i Sverige. Myrinia 23: Hallingbäck, T. m.fl Thamnobryum subserratum återfunnen! Myrinia 23: Jordbruksverket. 2015a. jordbruksverket.se/amnesomraden/ odling/vaxtskydd/regleradevaxtskadegorare/tradochbuskar. Hämtat Jordbruksverket. 2015b. sjv.se/pxweb/pxweb/sv/jordbruks- 206 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

81 verkets%20statistikdatabas. Hämtat Kullman, L. 2010: Alpine flora dynamics a critical review of responses to climate change in the Swedish Scandes since the early 1950s. Nord. J. Bot. 28: Larsson, A. (red.) 2011: Tillståndet i skogen rödlistade arter i ett nordiskt perspektiv. ArtDatabanken Rapporterar 9. ArtDatabanken SLU, Uppsala. Ländell, G. & Reinsson, L. 2008: Ängsoch betesmarker en genomgång av tillgänglig statistik. Jordbruksverket, Rapport 2008: 30. Milberg, M. & Bergman, K.-O. 2014: Vårbränning är inte ett långsiktigt skötselalternativ till bete eller slåtter av värdefulla artrika gräsmarker. Svensk Bot. Tidskr. 108: Nordberg, A. 2013: Utvärdering av ängsoch betesmarksinventeringen och databasen TUVA. Hur används TUVA och hur stort är behovet av ominventering? Jordbruksverket Rapport 2013:32. Nordén, B. m.fl. 2014: Effects of ecological continuity on species richness and composition in forests and woodlands a review. Écoscience 21: Pihlgren, A. m.fl. 2010: Var femte växt och svamp är med på nya rödlistan. Svensk Bot. Tidskr. 104: Sandström, A. m.fl. 2014: Har åtgärderna för att hjälpa mosippan varit effektiva? Ett steg mot evidensbaserad naturvård i Sverige. Svensk Bot. Tidskr. 108: Spribille, T. m.fl. 2015: Molecular systematics of the wood-inhabiting lichen-forming genus Xylographa (Baeomycetales, Ostropomycetidae) with eight new species. Acta Univ. Ups. Symb. Bot. Ups. 37(1): Sundberg, S. 2015: Vad är rödlistan och hur går bedömningarna av växter och svampar till? Svensk Bot. Tidskr. 109: Sundberg, S. & Aronsson, M. 2014: Hur går det för de svenska kärlväxterna i EU:s art- och habitatdirektiv? Svensk Bot. Tidskr. 108: Sundin, R. 2014: Svenska artprojektet tolv år av spännande upptäckter. Fauna och Flora 109(3): Svensson, R. m.fl. 2009: Gräsröjaren bättre än sitt rykte! Svensk Bot. Tidskr. 103: Thor, G. m.fl. 2010: Lichen diversity and red-listed lichen species relationships with tree species and diameter in wooded meadows. Biodivers. Conserv. 19: Tyler, T. m.fl. 2010: Hotade hökfibblor i södra Sverige en preliminär rödlista. Svensk Bot. Tidskr. 104: Tyler, T. m.fl Projekt Skånes Mossor en deltidsrapport. Bot. Not. 147: Sundberg, S., Aronsson, M., Dahlberg, A., Hallingbäck, T., Johansson, G., Knutsson, T., Krikorev, M., Lönnell, N. & Thor, G. 2015: Nytt i nya rödlistan. [What s new in the Swedish Red List 2015?] Svensk Bot. Tidskr. 109: The new Swedish Red List of vascular plants, bryophytes, algae, lichens and macrofungi is briefly presented. These groups now comprise more than 1800 red-listed species, corresponding to 21% of the assessed species. A net increase of 170 redlisted species since 2010 is mainly the result of more data to base the assessments on. For the first time, four sections in the plant genus Hieracium have been assessed, resulting in an addition of 327 apomictic plant species to the Red List. Logging of old-growth forest and overgrowth of former open and semi-open habitats (mainly because of ceased management of semi-natural habitats) are the stressors that harm most species, while eutrophication, drainage, water level regulation and exploitation are also important. The dieback of the elm species Ulmus glabra, U. minor, and ash Fraxinus excelsior, because of invasive pathogens, negatively affects many species of lichens, fungi and bryophytes being dependent on these host trees. In the forest landscape, the main challenge is to allow forestry without clear-cutting large areas and to maintain mixed stands regarding tree species and age distribution. In the agricultural landscape the challenge is to maintain and improve management by grazing and mowing in semi-natural grasslands, but also wooded areas, despite a continuous decline in the number of domestic cattle. In valuable wetlands and lakes, the negative impact of old ditches and water level regulation should be reduced. Species conservation in urban areas, like cities (lawns, parks and gardens), road verges and former sandpits, poses a promising challenge where much more could be done to improve the situation for red-listed species. Sebastian Sundberg är kärlväxtansvarig vid ArtDatabanken. Adress: ArtDatabanken, SLU, Box 7007, Uppsala E-post: sebastian.sundberg@ slu.se Samtliga författare har varit verksamma vid ArtDatabanken i samband med rödlistningen. Sundberg m.fl.: Nytt i rödlistan 207

82 Rödlistan är ett viktigt redskap inom natur vården för att kunna prioritera åtgärder och bedöma exploaterings- minskningstakt CR ärenden. Men vad är rödlistan egentligen och vad krävs för att kärlväxter, alger, lavar, mossor eller svampar ska bli rödlistade? Svaren finns här! RE rumslig skala generationslängd NE LC DD IUCN VU B-kriteriet tidsfönster fragmentering NA utdöenderisk NT år Vad är rödlistan och hur bedöms växter och svampar? SEBASTIAN SUNDBERG Den 28 april 2015 publicerade Art- Databanken en ny svensk rödlista (ArtDatabanken 2015) enligt Internationella naturvårdsunionens kategorier och kriterier (IUCN 2012). ArtDatabanken har publicerat en ny, samlad rödlista vart femte år sedan år Innan dess publicerades rödlistor för olika artgrupper med ojämna tidsintervall. Embryot till den första för ryggradsdjur kom för fyrtio år sedan, och gavs ut officiellt två år senare (Ahlén 1975, 1977). Den första listan över växter och svampar kom 1984 i form av boken Floravård i skogsbruket (Ingelög m.fl. 1984). Strax därefter publicerades preliminära listor över alla naturtyper för kärlväxter, lavar och mossor (Floravårdskommittéer 1985, 1987, 1988). Den första officiella rödlistan för växter och svampar kom 1991 (Databanken för hotade arter och Naturvårdsverket 1991). Rödlistor kan tas fram på olika rumsliga skalor, den rödlista som ArtDatabanken tar fram gäller nationellt för Sverige. Rödlistan ska inte blandas ihop med Världsnaturfondens rött ljus för olika fiskarter, som är en rådgivande konsumentupplysning över om man bör köpa fisk fångad i ett visst område eller inte. En bedömning av utdöenderisker Rödlistan är en bedömning över arters risk att dö ut och kan ses som en barometer på arternas tillstånd i Sverige. På rödlistan finns arter som har en osäker framtid, antingen för att deras populationer minskar eller för att de är mycket små. Rödlistan är ett viktigt hjälpmedel för att kunna göra naturvårdsprioriteringar men den har, med något undantag, ingen juridisk status. Endast arter som har invandrat spontant, utan människans hjälp, eller sådana som har införts aktivt eller passivt med människans hjälp och blivit bofasta före år 1800, kommer ifråga för bedömning för rödlistan. Fokus vid bedömningarna ligger på artnivå. Där det är naturvårdsmässigt motiverat kan även underarter och varieteter bedömas. Detta görs enbart för kärlväxterna, där en bedömning också har genomförts för småarter bland daggkåpor, maskrosor och björnbär. Nytt för 2015 är att även fyra sektioner av hökfibblor Hieracium har bedömts. Tolkningen av vad som är en art respektive en underart eller varietet förändras ständigt i takt med att ny taxonomisk kunskap växer fram. Som exempel kan nämnas att tre av de underarter som rödlistades 2010 (Gärdenfors 2010) idag anses vara separata arter. 208 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

83 En del uppfattar rödlistan som en lista över sällsynta arter vilka av olika skäl är hotade. Detta stämmer bara delvis. Många av arterna är ännu relativt vanliga, men blir rödlistade på grund av att de har minskat, håller på att minska eller bedöms komma att minska kraftigt i framtiden. Rödlistan är inte en lista över naturvårdsprioriteringar men den kan användas för detta ändamål om man tar hänsyn till dess begränsningar och vad den egentligen handlar om att bedöma utdöenderisker. Sex huvudnivåer i rödlistan IUCN har definierat sex kategorier för arter som benämns rödlistade (figur 1; IUCN 2012, Gärdenfors 2014). Tre kategorier omfattar det som kallas hotade arter: Akut hotad (CR), Starkt hotad (EN) och Sårbar (VU). Därtill finns kategorierna Nationellt utdöd (RE) och Nära hotad (NT). Den sjätte kategorin, Kunskapsbrist (DD), används för arter som vi har så bristfälliga kunskaper om att den sanna kategorin skulle kunna vara allt från Livskraftig till Akut hotad. Många marina everte brater Kunskapsbrist DD Nationellt utdöd RE Akut hotad CR Starkt hotad EN Sårbar VU Nära hotad NT Livskraftig LC Hotade Rödlistade figur 1. Den svenska rödlistans kategorier, enligt IUCN, med de internationella förkortningarna (RE: Regionally Extinct, CR: Critically Endangered, EN: Endangered, VU: Vulnerable, NT: Near Threatened, LC: Least Concern, DD: Data Deficient). The Swedish red-list categories according to IUCN. men även en del kryptogamer kategoriseras som DD. Antalet kärlväxter i denna kategori är få. Arter som har livskraftiga populationer hamnar i kategorin Livskraftig (LC) och därmed utanför rödlistan. De arter som inte har bedömts, ofta till följd av för lite kunskap, hamnar i en kategori som benämns Ej bedömd (NE). Arter med oklar taxonomi, låg taxonomisk rang (t.ex. varietet och form), sådana som har etablerats i Sverige med människans hjälp efter år 1800, eller spontant invandrade arter efter år 1800 som inte har varit bofasta i tillräckligt många år eller generationer, hamnar i kategorin Ej tillämplig (NA). F em huvudkriterier En art kan bedömas enligt fem likvärdiga kriterier, A E (figur 2, tabell 1). Det eller de kriterier som leder till den högsta rödlistekategorin är utslags givande. Syftet med dessa fem kriterier är att möjliggöra bedömningar av artgrupper och arter med helt olika livsform, ekologi och livslängd. Kriterierna A, B och C är tillämpbara på arter som minskar och kriterierna B, C och D på arter som är mer eller mindre sällsynta (figur 2, tabell 1). E-kriteriet möjliggör en modellering av utdöenderisken om det finns bra dataunderlag. Ingen växt eller svamp har ännu rödlistats enligt E-kriteriet i Sverige. Arter med en dokumenterad eller bedömd minskning om minst 15 % inom artens bedömningsfönster (tre generationer eller tio år, vilket som är längst, dock maximalt hundra år) blir rödlistade enligt A-kriteriet. A-kriteriet kan därför omfatta fortfarande vanliga arter, exempelvis ask Fraxinus excelsior, backtimjan Thymus serpyllum och garnlav Alectoria sarmentosa. Arter som är mycket sällsynta (har mycket litet utbredningsområde, liten förekomstarea eller mycket få individer) och därmed hotas av enskilda eller slumpartade händelser blir rödlistade enligt D-kriteriet. Sundberg: Vad är rödlistan? 209

84 Minskande Liten population A Populationen minskar kraftigt B Populationen har en begränsad utbredning och minskar, är fragmenterad och/eller fluktuerar extremt C Populationen är liten och minskar D Populationen är mycket liten Vanliga mindre vanliga arter Mycket sällsynta arter figur 2. Rödlistan är en sammanställning av arter som har en osäker framtid. Det kan bero på att de har minskande populationer och/eller är mycket ovanliga. The Red List is a compilation of species with an uncertain future, because of decreasing or small populations. Så här görs bedömningarna Bedömningarna görs med hjälp av all tillgänglig kunskap om en arts populationsstorlek, utbredning, ekologi och populationsstatus (om en art är stabil, minskar eller ökar och i så fall med hur mycket). Hos de allra flesta arter av alger, lavar, mossor och svampar används dock indirekta mått, som utvecklingen av den lämpliga miljön för olika arter, exempelvis mängden av en viss typ av död ved eller hur arealen naturbetesmark förändras. Dessa bedömningar sker med hjälp av bland annat fynduppgifter i Artportalen, forskningsrapporter, miljöstatistik som går att koppla till arternas habitat, fälterfarenheter, floraväkteri och åtgärdsprogram. Vi har ibland bättre kunskap om status och trender för riktigt sällsynta växter, som sedan 1970-talet övervakas genom Floraväktarna, än för vanligare arter. ArtDatabankens artansvariga har för bedömningarna till sin hjälp ett hundratal experter (amatörer, forskare, musei- och myndighetspersonal, konsulter) samlade i 14 expertkommittéer. För växterna i traditionell mening finns en expertkommitté för kärlväxter, en för alger, en för lavar, en för mossor och en för svampar. Dessa har under ungefär två år innan rödlistan publiceras arbetat med att samla in information och göra bedömningar. Vid sammanställning och bedömning används ett konsekvent arbetssätt som även kan hantera komplexa situationer. Bedömningarna kan följas i kriteriedokumentationen för varje rödlistad art på ArtDatabankens hemsida ( artdatabanken.se). Viktiga begrepp vid rödlistning Ett centralt begrepp vid rödlistning är antalet reproduktiva individer (sexuella och asexuella). Det är antalet reproduktiva individer som utgör populationens storlek vid bedömningen. Andra begrepp som är viktiga är utbredningsområdets och förekomstareans storlek (se fotnot i tabell 1). Gene r atio nslä ng d Generationslängden är inte åldern när en art börjar reproducera sig, dess medellivslängd eller hur gammal den kan bli, utan medelåldern för föräldrarna till avkomman (figur 3), vilken ska spegla omsättningshastigheten hos en population. Generationslängden är avgörande för vilket tidsfönster (hur många år) som en eventuell minskning beräknas över vid bedömning enligt A- och C-kriterierna. Den främsta anledningen till att generationslängden måste bedömas är att faktorer som leder till att populationsstorleken minskar med en viss årlig andel (exempelvis till följd av jakt eller skogsbruk) drabbar långlivade organismer hårdare eftersom varje invid utsätts för risken att dö under längre tid (Gärdenfors 2014). Även faktorer som slår mot reproduktionen men inte mot överlevnaden hos de 210 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

85 tabell 1. Förenklad översikt över de olika rödlistningskriterierna som gäller för att en art ska rödlistas, och i vilken rödlistningskategori. Om en art uppfyller minst ett av kriterierna A E blir den rödlistad. Simplified overview of IUCN s red-list criteria and categories. Rödlistekategori Kriterium CR EN VU NT A. Populationsminskning under 10 år eller tre generationer 1 (det som är längst) 80 % 50 % 30 % 15 % B. Utbredningsområde 2 eller förekomstarea 3, samt minst 2 av följande underkriterier (a c) a. Kraftig fragmentering eller mycket få lokalområden 4 b. Fortgående minskning c. Extrema fluktuationer C. Populationsstorlek (antal reproduktiva individer), samt fortgående minskning <100 km 2 <10 km 2 <5 000 km 2 <500 km 2 < km 2 <2 000 km 2 < km 2 <4 000 km 2 =1 <5 <10 <20 <250 <5 000 < < D. Populationsstorlek (antal reproduktiva individer) eller mycket begränsad förekomstarea <50 <250 <1000 <20 km 2 <2000 <40 km 2 E. Kvantitativ analys av utdöenderisk 50 % på 10 år eller 3 generationer 20 % på 20 år eller 5 generationer 10 % på 100 år 5 % på 100 år 1. Generation: genomsnittsåldern hos föräldrarna till avkomman/nästa generation (se figur 3). 2. Utbredningsområde: beräknas genom att kortast möjliga linje dras runt samtliga förekomster och den inneslutna arean mäts. 3. Förekomstarea: summan i km 2 av antal 2 2 km-rutor där arten förekommer. 4. Lokalområde: ett avgränsat område inom vilket en enskild händelse snabbt skulle påverka samtliga individer. För fullständiga kriterier och definitioner se Gärdenfors (2014). vuxna individerna innebär att en bedömning över längre tid är motiverad eftersom populationsminskningen blir fördröjd (motsvarande en utdöendeskuld) och uppmärksammas kanske inte förrän efter flera år. Detta är särskilt tydligt hos arter med så kallade restpopulationer som kan stå kvar under många år utan att reproducera sig, exempelvis hos långlivade, klonbildande växter och svampar (Eriksson 1996, Johansson m.fl. 2011). Tidsfönstret för bedömningen enligt rödlistans A-kriterium är tio år eller tre generationer (det som är längst) men maximalt hundra år. Tidfönstret kan tillämpas på 1) närmast förfluten tid innan bedömningen (för till exempel en art som bedöms i ett trettioårsfönster så har perioden använts), 2) förfluten tid och framtid (i samma exempel skulle perioden kunna användas) eller 3) endast framtid ( ). Bedömningarna görs vanligen enligt alternativ 1, ibland enligt 2 (om hotet har gällt och förutspås fortsätta) men mer sällan enligt 3, då det lätt blir spekulativt. I A-kriteriet får generationslängden ett stort genomslag: en art med kort generationstid (bedöms i ett tioårsfönster) klassas som Livskraftig om den minskar med 1,6 % per år (blir <15 % på tio år med en exponentiell minskning), medan en art med lång generationstid och hundra års tidsfönster skulle klassas som Akut hotad (80 % på hundra år). Sundberg: Vad är rödlistan? 211

86 Antal Antal individer Antal avkommor Ålder figur 3. Fiktivt exempel för att illustrera skillnaden mellan medellivslängd (blå pil) och generationslängd (röd pil), för en art där dödligheten är hög hos unga individer samtidigt som reproduktionen inleds först efter några år. Pilarna visar medelvärdet för respektive variabel. Generationslängden (röd pil) är den som används inom rödlistningen för att avgöra bedömningsfönstrets längd, som ska vara minst tio och högst hundra år. An imaginary example to illustrate the difference between average life expectancy (blue arrow) and generation time (red), where the latter is key for estimating population decline. Generationslängden är mer välkänd och betydligt lättare att definiera hos ryggradsdjur än hos växter och svampar, som ofta är klonbildande. Hos dessa bedöms generationslängden ofta schablonmässigt utifrån den samlade erfarenheten och forskningen om artgruppen i allmänhet, med undantag för ett- och tvååriga växter samt mycket långlivade träd (se t.ex. Wheeler m.fl. 1998, Ehrlén & Lehtilä 2002, Hallingbäck 2007, Dahlberg & Mueller 2011). Minsknings t akt För många ryggradsdjur, särskilt fåglar, finns en väl fungerande årlig uppföljning och presentation som ger ett starkt statistiskt underlag för att bedöma trender på både kort och lång sikt (Green & Lindström 2014). Hos andra artgrupper använder vi andra underlag för att kunna göra bedömningar. Hos alger, lavar, mossor och svampar används i regel en kombination av kännedom om arternas ekologi och förekomst i olika habitat tillsammans med utvecklingen av dessa habitat över tid. För kärlväxternas del finns dessutom floraväkteriet som kan ge visst underlag för sällsynta arter. Det viktigaste underlaget för kvantitativa bedömningar av trender för kärlväxternas del har annars varit de upprepade och jämförbara landskapsflorainventeringar som har genomförts i tre landskap i södra Sverige: Skåne, Uppland och Bohuslän (se Tyler & Olsson 1997, Maad m.fl. 2009, Blomgren m.fl. 2011). Dessa data, i kombination med erfarenheter från andra landskapsflorainventeringar, ger oss direkt en skattning av hur arters utbredning och frekvens har förändrats under en period av år. Skattningarna kräver dock en del bearbetningar för att bli användbara i rödlistningssammanhang, då en minskning av antalet rutor under ett visst tidsintervall inte motsvarar en direkt överförbar minskning av antalet lokaler eller populationsstorlek under ett givet bedömningsfönster (se box 1 samt figurerna 4 och 5.) Dessutom kan man behöva korrigera för olika inventeringsinsatser vid äldre och nyare inventeringar (se box 2 och figur 6), samt uppskatta populationsförändringarna med mer realistiska modeller (se figur 7). Po pul atio nsst orl ek och ut br edningso mrå de Populationsstorleken vid rödlistningsbedömningar ska skattas som antalet reproduktiva individer, alltså blommande eller med sporkapslar eller fruktkroppar. Hos klonbildande arter är detta svårt och i realiteten ogörligt. Principen är dock enkel. Den genetiska individen (genotyp eller genet) hos såväl väx- 212 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

87 ter som svampar kan ofta ge upphov till flera genetiskt identiska, men fysiskt åtskilda och var för sig reproducerande enheter (rameter). Antalet reproduktiva individer motsvaras därför av antalet rameter hos klonbildande arter. I praktiken bedöms antalet individer ofta som antal stammar, blomställningar eller kvadrat meter. Hos mossor, lavar och svampar är ofta måttenheten antal bebodda träd eller stammar (t.ex. Dahlberg & Mueller 2011) och hos marklevande svampar antal mycel. Tack vare Floraväktarna och de olika landskapsfloraprojekten, i kombination med att mycket data har samlats och gjorts lätt sökbara i Artportalen, har vi idag en relativt god uppfattning om kärlväxternas utbredning och numerär. För alger, mossor, lavar och svampar är situationen inte riktigt lika god eftersom färre intresserar sig för dessa artrika grupper. Kunskapen om arternas ekologi ökar dock stadigt och kan översättas till potentiella habitat. Mör ker t al Oftast har vi inte all den kunskap som behövs. Vi tar då hänsyn till mörkertal av populationsstorlek, förekomstarea, antal lokalområden och utbredningsområdets storlek (tabell 1). Mörkertalet är en bedömning av det som vi inte känner till, för att göra rödlistebedömningen mer realistisk. Det är svårt, men betydligt bättre än att anta att artens förekomst bara utgörs av de kända förekomsterna. Skattningen baseras på hur iögonfallande, väl känd och uppmärksammad en art är tillsammans med vilka miljöer den förekommer i, hur frekvent den är där, hur väl undersökta dessa miljöer är samt hur mycket det finns av dessa miljöer i Sverige. När en art blir rödlistad får den ofta ökad uppmärksamhet vilket leder till förbättrad kunskap och fler fynd, med ett lägre mörker tal som följd. F r ag ment eri ng Kraftig fragmentering är en av de fyra avgörande faktorerna i B-kriteriet (tabell 1). En arts population anses vara fragmenterad om det inte bedöms finnas något genetiskt utbyte mellan delpopulationerna (via pollen, sporer eller frön) under en generation och om arten inte kan återkolonisera förlorad mark eller ersätta förlorade delpopulationer med nya. Många fröväxters populationer (kanske undantaget arter med mycket små frön som orkidéer och pyrolor; Johansson m.fl. 2014), men även en hel del alger, svampar och lavar, bedöms som kraftigt fragmenterade då frön och fragment (och även vissa sporer) huvudsakligen sprids korta sträckor, sällan mer än ett fåtal kilometer, och endast undantagsvis över större avstånd. Den vanligaste anledningen till att arter bedöms vara kraftigt fragmenterade är att de miljöer som är gynnsamma för arten är fragmenterade varför spridning mellan lokalerna sällan sker. Även arter som växer i miljöer som minskar och som i sig blir mer och mer fragmenterade löper därmed större risk att bli isolerade. Sporspridda kryptogamer har ofta förmågan att sprida sig över större avstånd (Edman m.fl. 2004, Sundberg 2013, Lönnell 2014, Gjerde m.fl. 2015). Populationer av dessa arter bedöms därför vanligen vara fragmenterade först om större delpopulationer är åtskilda med några hundratal kilometer (Hallingbäck 2007). R egionala aspekter Den svenska rödlistan är nationell, vilket innebär att arternas status i hela landet beaktas. Det finns dock flera exempel på kärlväxter som minskar kraftigt i södra Sverige men som är talrika och stabila i norr, särskilt bland arter som går upp på fjället, som exempelvis kattfot Antennaria dioica, sumparv Stellaria crassifolia, brudsporre Gymnadenia conopsea och kärrspira Pedicularis palustris. Sundberg: Vad är rödlistan? 213

88 figur 4. Utbredningen av spåtistel Carlina vulgaris i Uppland under början till mitten av 1900-talet (vänster), och hur det skulle kunna se ut om man slumpvis plockade bort 90 % av lokalerna (höger). De minsta kvadraterna på kartorna visar rutor med sidan 5 km. Vid en minskning av antalet lokaler med 90 % blir förändringen av förekomst i andelen rutor med olika sidlängd i detta fall: 1,25 km: 89 %; 2,5 km: 85 %; 5 km: 73 %; 10 km: 48 %; 20 km: 16 %. Ju större rutor, desto mer underskattas alltså artens nedgång. I verkligheten minskade denna gräsmarksart med 41 och 52 % på 5 respektive 2,5 km-skalan mellan Almquists inventering och den moderna Projekt Upplands flora, vilket motsvarar en beräknad minskning med ca 52 % av lokalerna (jämför figur 5). Detta innebär en minskningstakt av 1,12 % per år och 10,7 % på tio år, vilket betyder att denna kortlivade art inte platsar för att rödlistas enligt A-kriteriet (i Uppland åtminstone), trots en tydlig tillbakagång. f oto : Sebastian Sundberg. The problem of using changes in grid cell frequency as a proxy for true population change is illustrated using distribution maps of Carlina vulgaris. In the province of Uppland a survey was done around the middle of the 1900s (left). To the right is the distribution if the number of sites would be randomly reduced by 90%. The larger the grid cell size that is used in an inventory the larger will the true reduction in the number of sites be underestimated. a) 1,0 b) 0,10 0,8 0,08 Andel besatta rutor Andel besatta rutor 0,6 0,4 Andel besatta rutor 0,06 0,04 0,2 0, Antal Antal lokaler lokaler per per ruta ruta 0 0 0,02 0,04 0,06 0,08 0,10 Antal lokaler per ruta figur 5. Förhållandet mellan antalet lokaler per ruta för 464 kärlväxttaxa och andelen rutor som är besatta, baserat på data från Erik Almquists kartor över Uppland, för en rutstorlek på 5 5 km. Blå cirklar, observationer; svart heldragen linje, bästa anpassningen till observerade data enligt en log-logit-funktion; röd streckad linje, om lokalerna vore slumpvis fördelade; gul streckad linje, om lokalerna vore jämnt fördelade. a) Förhållandet för hela spannet av observationer; b) Förhållandet vid låga tätheter av lokaler. Den flackare lutningen för funktionen som anpassats till observerade data är en effekt av att arterna är klumpvis fördelade i landskapet (se t.ex. figur 4). Funktionen kan användas för att räkna ut det troligaste antalet lokaler utifrån andelen besatta rutor. The observed relationship between the number of sites (per grid cell) and the proportion of occupied grid cells (black line) for 464 vascular taxa in the province of Uppland during the mid-1900s, in comparison with a random distribution (hatched red line) and a uniform distribution (long-hatched yellow line) of the sites. These observations show that the species generally have a clumped distribution, with those further below the line more so. This model can be used to calculate a more realistic number of sites from the proportion of occupied grid cells. 214 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

89 Box 1. Korrektion för fel vid uppskattning av populationsförändringar från rutfrekvenser En förändring i antalet rutor (om t.ex. 2,5 2,5 eller 5 5 km) där en art förekommer leder fel om syftet är att uppskatta en populationsförändring sett till antalet lokaler (figur 4). För att minska detta problem har jag använt mig av data från Almquists inventeringar i Uppland. Eftersom dessa gjordes på lokalnivå har jag kunnat testa hur antalet lokaler förhåller sig till andelen rutor med förekomst av de olika arterna (figur 5). Den erhållna funktionen (eller snarare inversen av den) kan sedan användas för att räkna fram det troliga antalet lokaler i den moderna inventeringen, där generellt endast förekomst i rutor noterades (utom för en del sällsynta arter). Funktionens konvexa form visar att ju vanligare en art är desto mer underskattas en förändring av antalet lokaler, men detta fel finns även för sällsynta arter. Ett sådant förhållande är inte förvånande rent statistiskt och har påvisats och använts även för att skatta förändringar hos fjärilar (Thomas & Abery 1995, León-Cortés 1999). För att göra en ännu bättre bedömning kan man även ta hänsyn till hur pass klumpvis utbredning en art har i landskapet genom att beräkna medelavståndet mellan närmaste grannar samt medelavståndet från varje lokal till lokalernas mittkoordinat. En art som har en mer klumpvis utbredning kommer generellt att ligga lägre i förhållande till den svarta linjen i figur 5 än en art som har en jämnare utbredning i landskapet. a) Antal Antal rutor rutor Blomgren m.fl. m.fl. b) Antal Antal lokaler Blomgren m.fl. m.fl Antal 100 rutor Fries Antal rutor Fries Antal lokaler Fries Antal lokaler Fries figur 6. Förhållandet hos a) antalet 5 5 km-rutor och b) antalet lokaler mellan den äldre (Fries 1971) och den moderna (Blomgren m.fl. 2011) inventeringen av Bohusläns flora. I urvalet ingår observationer av 1145 arter som sågs i båda inventeringarna och hade minst sju observationer i en av dem. De stora avvikelserna bland observationerna i både höjd- och sidled beror på att vissa arter har ökat medan andra har minskat mellan inventeringarna. I b) är värdena kvadratrot-transformerade för att ge jämnare och mer normalfördelade avvikelser (residualer) från linjen. Dessa modeller kan användas för att kompensera för olika inventeringsansträngning mellan inventeringstillfällen så att man kan göra mer rättvisande jämförelser av arters frekvensförändringar. The relationship between the number of a) 5-km grid cells, and b) sites (square-root transformed) in the old survey (Fries; x axis) of the province of Bohuslän, south-west Sweden, and the modern, more systematic survey (Blomgren; y axis), for 1145 species. These models assume that the average species is stable in frequency, and show that the average species had more records during the modern survey, especially for common species. The models can be used to calculate a more probable number of sites or grid cells for a given species in the old survey, to enable a more realistic estimate of changes between the surveys. Box 2. Korrektion för olika ansträngning vid olika inventeringsomgångar Inventeringsinsatsen skiljer sig mellan de olika inventeringsomgångarna. De äldre inventeringarna gjordes generellt med färre inblandade och syftet var inte att systematiskt gå igenom alla delar av landskapen lika noggrant. De moderna inventeringarna har gjorts mer systematiskt. Detta leder till att man underskattar de verkliga minskningarna och överskattar ökningar. Genom att jämföra antalet observationer (lokaler eller rutor) mellan de båda inventeringsomgångarna i ett landskap, och anta att genomsnittsarten har varit konstant, så kan man korrigera för den lägre insatsen i en inventeringsomgång. Detta gjordes i analysen av förändringar av Skånes flora (Tyler & Olsson 1997). Ett motsvarande förhållande för Bohusläns flora presenteras i figur 6. I Uppland verkar insatsen ha varit jämförbar mellan de båda inventeringsomgångarna, sett till hela landskapet. I Uppland (liksom i andra landskap) finns dock en rumslig skevhet i inventeringsinsatserna där kusttrakterna varit underrepresenterade medan områdena kring de större städerna varit överrepresenterade i den äldre inventeringen. Detta skulle kunna gå att korrigera men är betydligt mer komplicerat. Sundberg: Vad är rödlistan? 215

90 Antal lokaler per 2,5 km-ruta 0,8 0,6 0,4 0,2 0, År figur 7. Två olika sätt att beräkna populationsförändring utifrån data vid två tidpunkter. Data för den tvååriga kärrspiran Pedicularis palustris i Skåne mellan den äldre (Weimarck & Weimarck 1985) och den moderna (Tyler m.fl. 2007) inventeringen av Skånes flora. Den exponentiellt avtagande modellen (blå linje) är mer realistisk för att beräkna förändringstakter för olika tidsfönster än den linjära modellen (röd linje), enligt vilken kärrspiran skulle ha dött ut i Skåne redan innan år 2000 (vilket den ännu inte har gjort!). Minskningen med 49 % inom bedömningsfönstret på tio år i Skåne (och stora delar av Sydsverige) skulle klart motivera att kärrspiran blir rödlistad, men arten är fortfarande vanlig och verkar vara stabil på intermediära till rika myrar och stränder i norra Sverige. Two simplified ways of calculating population change rate between two points in time, where the exponential year-to-year change (blue) is generally preferred. The example shows the population decline of Pedicularis palustris in the south-swedish province of Skåne during 41 years, from the mid until the late 1900s. According to the linear model (red) the species would have gone extinct in the province 15 years ago. Fortunately, it is still present in Skåne, although being rare. Samma förhållande gäller för några av våra lavar, som exempelvis strutlav Flavocetraria cucullata, snölav F. nivalis och norrlandslav Nephroma arcticum. Detta innebär att de totalt sett inte minskar så mycket i landet att de uppfyller kriterierna för att rödlistas. På motsvarande sätt finns det flera exempel på arter som minskar på fastlandet men som har stora delar av sina populationer på Öland och Gotland där de är relativt stabila, exempelvis spåtistel Carlina vulgaris, grusviva Androsace septentrionalis, sumpgentiana Gentianella uliginosa samt Adam och Eva Dactylorhiza sambucina. Av samma anledning skulle flera idag rödlistade arter ha hamnat i en högre kategori om det inte vore för att den generella minskningen buffrades av en relativ stabilitet på Öland och Gotland eller i norra Sverige. Öland är det enda landskap där arealen naturbetesmarker har hållit sig relativt konstant under de senaste hundra åren idag finns här närmare tjugo procent av Sveriges naturbetesmarksareal trots att ön bara utgör 3,3 promille av Sveriges landyta (Jordbruksverket 2005). Annat som bedömts parallellt Inför rödlistan 2015 har biotoper, substrat och hot klassats på en grov nivå för alla rödlistade arter parallellt med själva rödlistebedömningarna. Detta innebär att alla nu själva lätt kan ta reda på vilka livsmiljöer och hot som är viktiga för arter i olika artgrupper, eller exempelvis sålla fram vilka rödlistade arter som är beroende av en viss värdart. Det är första gången denna klassning gjorts systematiskt för samtliga arter. Ett rödlisteindex har tagits fram för vissa organismgrupper: kärlväxter, mossor, ryggradsdjur och några evertebratgrupper (dagfjärilar, bin, hopprätvingar och en del sländor). Med hjälp av detta index kan vi till exempel ta reda på hur utvecklingen ser ut generellt för artgrupper och naturtyper (om det ser bättre eller sämre ut jämfört med tidigare). För att kunna ta fram ett rödlisteindex för en organismgrupp måste alla icke rödlistade arter ha bedömts (som LC eller NA) och man måste kunna justera tidigare klassningar om nutida kunskap om arterna skulle föranleda detta. Man tar endast hänsyn till förändringar av hotkategori som beror på verklig förändring av hotstatus och inte då det enbart beror på förbättrad kunskap. 216 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

91 Några avslutande tankar Rödlistan är en prognos för risken att enskilda arter dör ut i Sverige och man kan se den som en barometer för arternas tillstånd. Med hjälp av den kan vi på bred front identifiera och prioritera naturvård för att få de naturvärden vi önskar. Utdöenderiskerna tenderar (lyckligtvis) att överskattas i rödlistan jämfört med de faktiska utdöendena, när man har facit i hand. Utdöenderiskerna bedöms ju utifrån nuläget och att inget görs, men arter som hamnar i höga hotkategorier får ökad uppmärksamhet vilket (förhoppningsvis) leder till att de prioriteras för åtgärder och skydd vilket minskar risken att de försvinner. Det finns flera exempel på arter som har fått förbättrade framtidsutsikter genom åtgärder och idag bedöms vara mindre hotade eller till och med livskraftiga. Det gäller exempelvis flera groddjur, rovfåglar och, bland växterna, till exempel jättemöja Ranunculus fluitans och sydmaskros Taraxacum austrinum. Dessutom har åtskilliga andra arter undvikit fortsatt populationsminskning och ökad hotstatus tack vare riktade åtgärder. Å andra sidan kan vi inte bortse från utdöendeskulder, alltså att en arts utdöende fördröjs till följd av att den kan stå kvar en lång tid utan att reproducera sig efter att förhållandena har försämrats (Tilman m.fl. 1994) arten har därmed dött ut som reproducerande men vi kanske inte noterar att så är fallet. För de flesta artgrupper är det oerhört svårt att fastställa när en art har dött ut, både regionalt och nationellt. För svampar tillämpas en femtioårig karantänperiod innan en art bedöms som nationellt utdöd. Rödlistan gör att tillståndet för alla artgrupper kan presenteras på ett enkelt och förståeligt sätt för beslutsfattare och andra intresserade. IUCN:s kriterier har fördelen att de tillämpas över stora delar av världen på alla artgrupper. Detta gör att rödlistorna Sundberg: Vad är rödlistan? kan jämföras mellan olika länder, och vi kan förstå vad som menas med att en art klassas som exempelvis VU enligt A-kriteriet. Framöver bör de landsomfattande miljöövervakningsprogrammen Riksskogstaxeringen och Nationell inventering av land skapet i Sverige (NILS), som samlar in data för flera hundra vanligare kärlväxt- och mossarter samt ett fåtal lavar och vedlevande svampar, leverera mer och förbättrade trenddata som är viktiga för rödlistebedömningen. Även regionala, uppföljande projekt är mycket värdefulla, exempelvis det skånska Projekt Millora ( mixterdata.com/). Under har man återinventerat 200 slumpvis utvalda 2,5 2,5 km-rutor från Projekt Skånes Flora ( ). Det har ibland framförts synpunkter på att rödlistan borde infogas i svensk lagstiftning. Det kan dock vara bra att rödlistans bedömning av arters status inte har någon generell juridisk koppling. Då kan ett objektivt underlag för arternas tillstånd och trender tas fram, helt frikopplat från vad det skulle få för konsekvenser och kostnader om bristerna måste åtgärdas. Nu är det istället i nästa steg som rödlistan infogas som ett viktigt underlag när beslutsfattare ska fatta beslut. Rödlistan spelar också en viktig roll vid prioriteringar av områdesskydd och naturvårdsåtgärder, som underlag vid utpekande av fridlysta arter, samt när arter i behov av åtgärdsprogram ska väljas ut. Tack till expertkommittén för kärlväxter för givande diskussioner, Anders Dahlberg, Ulf Gärdenfors, Mora Aronsson, Göran Thor och Håkan Berglund för värdefulla kommentarer på manuskriptet, Phil Harrison för hjälp med icke-linjära regressionsmodeller, Per Stolpe för kartor, hjälp med GIS och dataextraktion, samt Johan Ehrlén, Tomas Hallingbäck och Brita Svensson för litteraturtips. 217

92 Citerad litteratur Ahlén, I. 1975: Hotade ryggradsdjur (exkl. fiskar) i Sverige. Preliminär lista med kategorier delvis baserade på Red Data Book, upprättad i april Sveriges Naturs Årsbok 1975, Ahlén, I. 1977: Faunavård. Om bevarandet av hotade djurarter i Sverige. Skogshögskolan och Naturvårdsverket. ArtDatabanken 2015: Rödlistade arter i Sverige ArtDatabanken SLU. Blomgren, E. m.fl. (red.) 2011: Bohusläns flora. Föreningen Bohusläns Flora. Dahlberg, A. & Mueller, G. 2011: Applying IUCN red-listing criteria for assessing and reporting on the conservation status of fungal species. Fungal Ecol. 4: Databanken för hotade arter och Naturvårdsverket 1991: Hotade växter i Sverige Kärlväxter, mossor, lavar och svampar förteckning och länsvis förekomst. SBT-förlaget. Edman, M. m.fl. 2004: Spore deposition of wood-decaying fungi: importance of landscape composition. Ecography 27: Ehrlén, J. & Lehtilä, K. 2002: How perennial are perennial plants? Oikos 98: Eriksson, O. 1996: Regional dynamics of plants: a review of evidence for remnant, source-sink and metapopulations. Oikos 77: Floravårdskommittén för kärlväxter 1985: Preliminär lista över hotade kärlväxter i Sverige. Svensk Bot. Tidskr. 79: Floravårdskommittén för lavar Preliminär lista över hotade lavar i Sverige. Svensk Bot. Tidskr. 81: Floravårdskommittén för mossor 1988: Preliminär lista över hotade mossor i Sverige. Svensk Bot. Tidskr. 82: Fries, H. 1971: Göteborgs och Bohusläns fanerogamer och ormbunkar, 2:a upplagan. Botaniska Föreningen i Göteborg. Gjerde, I. m.fl. 2015: Lichen colonization patterns show minor effects of dispersal distance at landscape scale. Ecography 38: under tryckning. Green, M. & Lindström, Å. 2014: Övervakning av fåglarnas populationsutveckling. Årsrapport för Biologiska institutionen, Lunds universitet. Gärdenfors, U. (red.) 2010: Rödlistade arter i Sverige ArtDatabanken SLU, Uppsala. Gärdenfors, U. 2014: Manual och riktlinjer för rödlistning i Sverige Version ArtDatabanken, SLU, Uppsala. Hallingbäck, T. 2007: Working with Swedish cryptogam conservation. Biol. Conserv. 135: Ingelög, T. m.fl. (red.) 1984: Floravård i skogsbruket. Del 2 Artdel. Skogsstyrelsen. IUCN 2012: IUCN Red List Categories and Criteria: Version :a uppl. IUCN. Johansson, V. A. m.fl. 2011: Remnant populations and plant functional traits in abandoned semi-natural grasslands. Folia Geobot. 46: Johansson, V. A. m.fl. 2014: Dust seed production and dispersal in Swedish Pyroleae species. Nord. J. Bot. 32: Jordbruksverket 2005: Ängs- och betesmarksinventeringen Rapport 2005:1. Léon-Cortés, J. L. m.fl. 1999: Detecting decline in a formerly widespread species: how common is the common blue butterfly Polyommatus icarus? Oikos 22: Lönnell, N. 2014: Dispersal of bryophytes across landscapes. Doktorsavhandling, Inst. för ekologi, miljö & botanik, Stockholms universitet. Maad, J. m.fl. 2009: Floraförändringar i Uppland under 1900-talet en analys från Projekt Upplands flora. Svensk Bot. Tidskr. 103: Sundberg, S. 2013: Spore rain in relation to regional sources and beyond. Ecography 36: Thomas, C. D. & Abery, J. C. G. 1995: Estimating rates of butterfly decline from distribution maps: the effect of scale. Biol. Conserv. 73: Tilman, D. m.fl. 1994: Habitat destruction and the extinction debt. Nature 371: Tyler, T. & Olsson, K.-A. 1997: Förändringar i Skånes flora under perioden statistisk analys av resultat från två inventeringar. Svensk Bot. Tidskr. 91: Tyler, T. m.fl. (red.) 2007: Floran i Skåne. Arterna och deras utbredning. Lunds Botaniska Förening. Weimarck, H. & Weimarck, G. 1985: Atlas över Skånes flora. Forskningsrådens förlagstjänst. Wheeler, B. D. m.fl. 1998: Liparis loeselii (L.) Rich. in eastern England. Bot. J. Linn. Soc. 126: Sundberg, S. 2015: Vad är rödlistan och hur bedöms växter och svampar? [What is a Red List?] Svensk Bot. Tidskr. 109: In April 2015, the Swedish Species Information Centre launched the fourth Swedish Red List according to the criteria and categories of IUCN, covering plants, fungi, invertebrates and vertebrates. A total of species are now nationally red listed. Here, the criteria and categories are presented, and also how the assessments are done. Emphasis is put on how to calculate more realistic population changes when data is in the form of occupied grid squares (e.g. 5 5 km) in repeated surveys. This includes 1) correction for errors caused by the grid resolution, where errors are most marked for abundant species and those with a clumped distribution, 2) correction for efforts between surveys, and 3) how to calculate the most realistic decline, within ten years or three generations, given a species estimated generation time. Sebastian Sundberg är kärlväxtansvarig vid ArtDatabanken. Adress: ArtDatabanken, SLU, Box 7007, Uppsala E-post: sebastian.sundberg@ slu.se 218 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

93 från forskningsfronten Gåsört som härstammar från områden närmare ekvatorn har mörkare blommor än plantor från högre breddgrader. En känd regel i djurriket har genom en nyligen publicerad studie även visat sig gälla hos växter. Mörkare blommor närmare ekvatorn PER TORÄNG I djurriket finns flera exempel på att populationer har en mörkare färg ju närmare ekvatorn de lever. Fenomenet kallas Glogers regel efter den tyske ornitologen Constantin Lambert Gloger som noterade detta samband hos fåglar (Gloger 1833). Det mest välkända exemplet på denna regel är naturligtvis det starka sambandet mellan breddgrad och människans hudfärg (Jablonski & Chaplin 2010), men sambandet har också konstaterats hos olika apor (Hamada m.fl. 2008, Santana m.fl. 2012), idisslare (Allen m.fl. 2012) och hos hus musen (Lai m.fl. 2008). Det finns flera hypoteser om varför pigmenteringen ökar mot ekvatorn hos vissa djurarter, men en helt tillfredsställande förklaring har ännu inte presenterats. Nu har två amerikanska forskare för första gången upptäckt samma fenomen hos växter. Hos många växtarter finns en fläck i mitten av blomman som absorberar ultraviolett ljus medan kronbladens yttre delar effektivt reflekterar UV-ljuset. Forskarna studerade centrumfläckens storlek på olika bredd grader och fann att blommorna hos vår vanliga gåsört Argentina anserina hade en större fläck ju närmare ekvatorn de växte (figur 1; Koski & Ashman 2015). Toräng: Mörka blommor figur 1. Även om de är lika för det mänskliga ögat (vänster) så har den övre gåsörtsblomman en större mörk fläck som absorberar UV-ljus (höger). Pollenkorn från en blomma med stor fläck grodde bättre än pollen från en blomma med mindre fläck, om båda hade utsatts för starkt UV-ljus. fo to: Matthew Koski. Anledningen till att detta inte uppmärksammats tidigare beror säkerligen på att fläckarna orsakas av pigment som enbart absorberar UV-ljus och därför inte är synliga för oss människor utan tekniska hjälpmedel. Forskarna kunde visa med experiment på konstgjorda blommor att pollen från ståndare som mognade omgivna av en stor UVabsorberande fläck hade högre grobarhet än pollen omgivna av en liten fläck. Detta gällde dock bara om blommorna utsattes för starkt UV-ljus, sambandet mellan fläckens storlek och pollenkornens grobarhet försvann om ljuset var svagare. Resultaten tyder alltså på att de mörka kronbladen skyddar pollenkornen genom att absorbera solens skadliga UV-ljus. Den här studien är alls inte den första som undersökt UV-absorberande fläckar på blommornas kronblad. Tidigare forskning har fokuserat på hur dessa fläckar påverkar 219

94 pollinatörers förmåga att upptäcka blommor på avstånd och att komma åt blommans nektar och andra belöningar (Johnson & Andersson 2002, Rae & Vamosi 2013, Koski & Ashman 2014). Många insekter kan nämligen registrera ljus även i UV-spektret och får därmed en annan bild av blommornas utseende än vi människor. Det finns en stor oro för hur samspelet mellan växter och deras pollinatörer kommer att påverkas av klimatförändringar och annan mänsklig aktivitet. Till exempel kan förändringar i växternas blomningstid göra att deras blomning inte längre sammanfaller med pollinatörernas flygtid. Den aktuella studien tyder på att förändringar i instrålningen av UV-ljus på grund av stigande temperaturer och ozonskiktets sammansättning kommer att ha en effekt på blommornas färg. Sådana förändringar skulle också kunna påverka pollinatörernas beteenden och preferenser. Det är mycket troligt att det finns flera orsaker bakom sambandet mellan breddgrad och pigmentering hos olika organismer. Men efter de 180 år av zoologisk forskning som pågått sedan Gloger gjorde sina iakttagelser av färgvariationen hos fåglar, är det ändå lite kul att ett av de starkaste bevisen för att UV-ljus orsakar färgvariation mellan breddgraderna kommer från forskning på växter. Citerad litteratur Allen, W. L. m.fl. 2012: A quantitative test of the predicted relationship between countershading and lighting environment. Am. Nat. 180: Gloger, C. L. 1833: Das Abändern der Vögel durch Einfluss des Klima s. Breslau. Hamada, Y. m.fl. 2008: Morphological and body color variation in Thai Macaca fascicularis north and south of the Isthmus of Kra. Int. J. Primatol. 29: Jablonski, N. G. & Chaplin, G. 2010: Human skin pigmentation as an adaptation to UV radiation. PNAS 107: Johnson, S. D. & Andersson, S. 2002: A simple field method for manipulating ultraviolet reflectance of flowers. Can. J. Bot. 80: Koski, M. H. & Ashman, T.-L. 2014: Dissecting pollinator responses to a ubiquitous ultraviolet floral pattern in the wild. Funct. Ecol. 28: Koski, M. H. & Ashman, T.-L. 2015: Floral pigmentation patterns provide an example of Gloger s rule in plants. Nature Plants 1: Lai, Y.-C. m.fl. 2008: Variation of coat color in house mice throughout Asia. J. Zool. 274: Rae, J. M. & Vamosi, J. C. 2013: Ultraviolet reflectance mediates pollinator visitation in Mimulus guttatus. Plant Species Biol. 28: Santana, S. E. m.fl. 2012: Adaptive evolution of facial colour patterns in Neotropical primates. Proc. R. Soc. Lond. B 279: Per Toräng är forskare vid Uppsala universitet. Han studerar hur växter anpassar sig till olika klimat och miljöer. Adress: Växtekologi och evolution, Uppsala universitet, Norbyvägen 18 D, Uppsala E-post: per.torang@ ebc.uu.se Inventering av Östergötlands flora En ny inventering av Östergötlands flora pågår för fullt. Det är en traditionell landskapsflorainventering i 5 5 km-rutor. Förra östgötafloran som leddes av Erik Genberg hade socknarna som bas och de äldsta uppgifterna därifrån är nu över femtio år gamla. Då landskapet Östergötland består av närmare 600 rutor är vi i stort behov av frivilliga inventerare. Vi är idag drygt tvåhundra inventerare och knappt hälften av rutorna är bokade. Det finns gott om lediga rutor i norra länsdelen samt i Ydre, Söderköping och Valdemarsviks kommuner samt en del lediga även i övrigt. Alla fynduppgifter matas in i Artportalen. Läs mer på vår hemsida ( se). Intresseanmälan kan göras via hemsidan eller per e-post (kjell.antonsson@home.se). Om du inte har möjlighet att vara med själv så kanske du kan tipsa någon annan botanist med anknytning till Östergötland. KJELL ANTONSSON, ordförande 220 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

95 läsvärt Praktverk om sand maskrosor Sandmaskrosorna har många vänner inte minst för att de är vackra och dessutom ofta växer i vackra och skyddsvärda miljöer. Evastina Blomgren har läst den nya boken om dem. EVASTINA BLOMGREN Sandmaskrosor i Sverige och Danmark Göran Wendt & Hans Øllgaard SBF-förlaget, Uppsala. ISBN sidor. Pris: 480 kr + porto från SBF (svenskbotanik.se/butik, ). Så har den då äntligen kommit en utförlig bok om maskrosor. Denna mycket vackra bok behandlar i stor detalj samtliga från Sverige och Danmark kända sand- och dvärgmaskrosor, sektionerna Erythrosperma och Obliqua. Detta är bara två av de från Sverige kända 13 sektionerna av maskrosor Taraxacum. Tillsammans omfattar de i vårt område 52 arter, vilket innebär en knapp tiondel av de från Sverige kända maskrosorna. Detta kan tyckas lite, men det är ett ofantligt steg framåt. Något liknande denna bok har inte funnits tidigare. Hittills har det varit dåligt med samlad litteratur om maskrosor, till och med för så pass välkända arter som dessa. Att lära sig känna igen olika maskrosor är inte lätt, även om man håller sig till en avgränsad sektion, just på grund av att det inte funnits någon tillgänglig litteratur. Man har varit hänvisad till exkursioner där man blivit förevisad arterna av någon som känner dem väl, eller till kortare artiklar i tidskrifter som SBT och Daphne. Sedan har man fått göra egna sammanställningar av karaktärer och så småningom har man blivit bekant med ett antal arter. Men eftersom arterna är många och karaktärerna varken är lätta eller helt entydiga, har det varit ett mödosamt arbete. Att för första gången bläddra i denna bok känns alltså inte så lite högtidligt. Boken är tillkommen i samarbete mellan den kände danske maskrosexperten Hans Øllgaard och den kunnige svenske amatören Göran Wendt. Den senare är också en mycket duktig fotograf, som även tidigare visat sin skicklighet i att behandla bilder av framför allt pressat material. I förordet presenteras författarna och sedan följer en liten historik över maskrosorna i den botaniska litteraturen. Avsnittet om terminologi är mycket givande. Här beskrivs ingående hur de delar av maskrosorna som är viktiga för bestämningen kan se ut, med många klargörande bilder. Även insamling, pressning och förvaring behandlas innan artbeskrivningarna, som utgör huvuddelen av boken, tar vid. Läsvärt 221

96 Sandmaskrosorna behandlas först art för art i bokstavsordning, därefter kommer de två arterna av dvärgmaskrosor. Efter artbeskrivningarna kommer en nyckel till arterna. Mycket bra är att denna nyckel också ligger lös i boken, tryckt på kraftigt, plastat papper, vilket gör att den är lätt att ha med i fält (boken väger nämligen 1,7 kg och är knappast lämpad att bära med sig). I boken finns också en nyckel på engelska och därefter följer en synoptisk nyckel. Det hela avslutas med en redogörelse för ute lämnade arter och för arter under arbete följt av förteckningar över danska och svenska namn. Artbeskrivningarna omfattar med få undantag fyra eller sex sidor per art. Här finner man förutom en givande inledning rubriker som Utseende, Förväxlingsarter, Växtplatser, Utbredning, Namngivning samt en engelsk Summary. Det är ändå de vackra och instruktiva bilderna som dominerar. Oftast får man se hela plantan i fält, flera olika blad, knoppar med ytterholkfjäll, blomkorg, herbariebelägg med uppgift om skala och inte minst frukter med millimeterskala intill. Ibland finns också miljöbild från växtplatsen. Att skalan är angiven på beläggen är en stor fördel, eftersom sandmaskrosor kan variera en hel del i storlek. Det hela är mycket vackert och det är ett rent nöje att bläddra i boken och studera arter som man inte tidigare hört talas om. Vackert är det, omfattande och detaljrikt är det och mycken lärdom finns att hämta men har man som maskrosamatör någon nytta av boken för att göra artbestämningar? Eftersom säsongen knappast börjat gjorde jag ett försök att bestämma pressat material med hjälp av nyckeln. Det är svårt att bedöma färgen på torkade växter, eftersom flera karaktärer kan vara svårare att bedöma än på färskt material. Till detta kommer som alltid problemet med att tolka karaktärerna. Var går exempelvis gränsen mellan rosa, svagt rödaktiga eller purpurfärgade bladskaft eller mellan bred, smal, otydlig eller utan hinnkant på ytterholkfjällen? Det är inte lätt att göra nycklar överhuvudtaget och att klara av det för 52 arter som har så många subtila karaktärer som dessa små maskrosor, gör det inte lättare precis. En art som skaffade mig problem var trådmaskros Taraxacum tenuilobum, där man i nyckeln måste välja alternativet med tydlig hinnkant på ytterholkfjällen för att komma fram till rätt art, som i artbeskrivningen i själva verket uppges ha en mycket obetydlig hinnkant. Ytterligare en art, alvarmaskros T. tenellisquameum, faller ut på samma sätt. Här står inget om hinnkanterna i beskrivningen, men av bilderna tycks det som om hinnkanten är obefintlig eller åtminstone mycket otydlig. I gengäld ska sägas att jag testade ett sextiotal belägg av 23 arter (många av dem kontrollbestämda av Hans Øllgaard) och fann inget annat problem än det ovan nämnda, bortsett från oundvikliga tveksamheter när det gäller bedömningar av färgen på till exempel blad skaften, vilket inte haft någon avgörande betydelse för bestämningen. Är man tveksam till om man kommit rätt i nyckeln, vilket hände mig då och då, är det bara att slå upp arten och läsa för att övertyga sig eller upptäcka sitt misstag. Detta gedigna pionjärarbete har ett stort tomrum att fylla och kommer säkert att hälsas med glädje och tacksamhet av både proffs och amatörer som ägnar sig åt maskrosor. Nu finns det möjligheter att komma framåt på egen hand och nå en helt annan säkerhet i sina bestämningar och framför allt man hittar allt på samma ställe. Stort tack för den här boken! Hans Øllgaards slutord är trösterika för den som inte alltid känner att man hamnat rätt: Jeg anser ingen arter for at være lette man har bare ikke fundet problemerne endnu. 222 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)

97 Slåtterblomman gynnas av slåtter! ULLA-BRITT ANDERSSON Under 2014 inkom 503 rapporter om slåtterblomma från 447 lokaler (närbelägna växtplatser har slagits ihop till en enda lokal). De provinser där inventeringar pågår (Öland, Östergötland, Västmanland, Pite lappmark) har självklart fler rapporter. Fynd finns från större delen av landet, bara Blekinge saknar helt fynd. I Blekinges flora från 2006 uppges endast tre aktuella lokaler i landskapet för slåtterblomma. Antalet lokaler med fynd av slåtterblomma fördelade sig enligt följande: Landskap Antal Skåne 18 Öland 51 Gotland 12 Småland 27 Halland 2 Bohuslän 4 Dalsland 13 Västergötland 17 Östergötland 27 Närke 9 Södermanland 11 Värmland 3 Västmanland 42 Uppland 18 I de fall där biotoper angavs fördelade de sig enligt följande: Växtplats Antal Kärr/mosse 68 Vägkant/vägdike 44 Havs-, sjö-, älvstrand 43 Fuktäng 46 Ängsmark, ospec. 19 Sumpskog/skogsbäck 19 Fjällbjörkskog 7 Övrigt 15 Landskap Antal Dalarna 13 Gästrikland 1 Hälsingland 4 Medelpad 18 Ångermanland 13 Härjedalen 7 Jämtland 22 Västerbotten 10 Norrbotten 14 Åsele lappmark 4 Lycksele lappmark 12 Pite lappmark 42 Lule lappmark 14 Torne lappmark 19 I posten övrigt döljer sig bland annat tre lokaler i kraftledningsgator och två på vändplatser för timmertransporter. Notera det höga antalet lokaler längs stränder. Påfallande Slåtterblomma Parnassia palustris var Årets växt f oto : Thomas Gunnarsson. många lokaler återfinns också längs skogsvägar och i diken. I Götaland och Svealand är majoriteten av lokalerna belägna i fuktängar eller kärr som hävdas genom bete eller slåtter. Hävdstatus anges på 72 lokaler: bete 27, slåtter 18, ingen hävd 27. Notera det relativt höga antalet lokaler som sköts med slåtter. I Norrland växer slåtterblomman främst längs skogsvägar, älv- och sjöstränder och andra miljöer som saknar hävd men hålls öppna på annat sätt. Antal plantor på lokalerna varierar mellan någon enstaka till ! Den sistnämnda siffran härrör från Nohlmarkens naturreservat söder om Skövde i Västergötland. Antal plantor Antal > Blomningstiden är utdragen. Tidigblommande slåtterblomma rapporterades från tre lokaler på Gotland (två ängen och en betesmark). Till detta kan läggas en lokal i Halland där den blommade 18 juni (rikkärr som slås). Gränsen för tidigblommande har satts till att blommorna visar sig före 20 juni. Så sent som 20 september blommade slåtter blomman i en kalkfuktäng på Ölands Stora alvar. Andersson: Slåtterblomma 223

98 fo to: Björn Nordzell Björn Nordzell hittade i början av septem ber ett exem plar av en fylld slåtterblomma (se bild). Växtplatsen ligger i södra Närke och den växte tillsammans med ett hundratal normala plantor. Den fyllda blomman saknade ståndare, märke och staminoider. När Björn besökte platsen några veckor senare var denna blomma oförändrad medan de övriga gått i frukt. Själv har jag aldrig sett detta fenomen hos slåtterblomma. Har någon av er läsare gjort det? Ett stort tack till alla rapportörer av Årets växt 2014! O m slåtterblommans namn MATS RYDÉN Slåtterblomman är i svenskt tryck först nämnd i Uppsalaprofessorn Johannes Franckenius skrift Speculum botanicum (1638 & 1659), ett register med latinska och svenska namn över vilda och odlade växter, svenska och utländska. Slåtterblomman kallas där Brun Lefwergräs och Hwijt Lefwerbloma. Namnen speglar den latinska textens [h]epatica leverört. I texten förekommer också en annan latinsk benämning, gramen Parnassi, som går igen i Grass of Parnassus, det engelska standardnamnet på slåtterblomman. Slåtterblomman omnämns också i vår tidigaste provinsflora, Olaus Bromelius göteborgsflora från I kontinental litteratur är slåtterblomman tidigast känd från andra hälften av talet. I förlinneansk vetenskaplig systematik sammanförs den stundom med Pyrola. Namnet slåtterblomma eller slåtterblomster är först belagt från mitten av 1700-talet, till exempel i Linnés Sverigeflora (1745 & 1755). Som bekant karakteriseras slåtterblomman där (1755) som höstens budbärare. När örten blommar är slåttertiden inne. Ett annat namn på slåtterblomman citerat av Linné är hjärtblad, som syftar på bladens form. Enligt signaturläran har örten enligt Linné använts mot hjärtsmärtor. Namnmotivet återfinns i Sumpf- Herzblatt, det i dag tyska standardnamnet på slåtterblomman. Bland de fem svenska namnen på slåtterblomman från olika landskap hos Linné finns också vitvisil, där visil har betydelsen sippa. Ordet är västsvenskt. Linné anför det från Bohuslän. För svenska namn genom tiderna på slåtter blomman, se August Lyttkens Svenska växtnamn ( ). En tidig avbildning av slåtterblomman finns i Elias Tillandz Icones novæ, tryckt i Åbo 1683 (se bild till höger). Växten är också avbildad i Johannes Palmbergs Swänske Örtekrantz från samma år. Slåtterblommans nuvarande vetenskapliga namn, Parnassia palustris, fastställdes av Linné men förekommer redan i fransmannen Tourneforts Institutiones rei herbariæ (1700). 224 Svensk Botanisk Tidskrift 109: 3 4 (2015)