Populationsgenetik med bevarandebiologi 10p. Fördjupningsarbere 2p. Arvsgång och uttryck av gener som kodar för pälsfärger hos tamhund

Populationsgenetik med bevarandebiologi 10p. Fördjupningsarbere 2p. Arvsgång och uttryck av gener som kodar för pälsfärger hos tamhund Text och foto av: Anna Laufersweiler, vt 2003

Arvsgång och uttryck av gener som kodar för pälsfärger hos tamhund Abstract There are two variables that decide the various coat colors and patterns we see in our domestic dogs. One controls the distribution of pigmented cells leaving a white area where they are absent. The other controls, which color the pigmented cells, will finally have. Mainly, ten different genes are responsible for the colors and patterns we see. Their individual effect can be summarized as follows; The A-gene controls the distribution of black and red pigment in each hair and in the dog as a whole. The B-gene controls if the black pigment should be turned into brown or stays black. The C-gene restricts the amount of red pigment in different grades. The E-gene restricts the black pigment into different patterns or total absence. The G-gene controls early graying. The M-gene produces irregular blotches of dark pigment on a lighter background and usually increases somewhat the amount of white spotting on the coat. The P-gene controls the reduction of black pigment. The S-gene decides the amount of white areas and finally the T-gene decides if the white areas will be covered with small spots or if they will stay white. Apart from these ten genes there are modifying factors that allows the extent of pigmented areas and the color to fluctuate around a given mean which the main gene attempts to produce. Still, far from everything regarding the genetics behind the coatcolor of our dogs is yet understood, and even if we understand a lot there is still some interesting research to be done.

Inledning Hundar har 39 kromosompar med tusentals gener på varje kromosom. Varje individ har ett par av varje kromosom och således två kopior av varje gen. I varje locus finns två eller fler former av varje gen, så kallade alleler. De två kopiorna av en gen som en individ bär på kan alltså skilja sig något från varandra och det innebär att individen bär på två olika alleler (Sundgren 1990). Hos hundar känner man till tio gener som kodar för pälsfärg. Eftersom färgerna som de olika generna kodar för ärvs oberoende av varandra kan man dra slutsatsen att de olika generna sitter på olika kromosomer (Little 1979). Då en individ bär på två identiska alleler i en gen är den homozygot för det anlaget. Om den däremot bär på två olika alleler kallas det istället heterozygot (Sundgren 1990). I vissa av dessa loci finns alleler som är dominanta respektive recessiva vilket innebär att den dominanta allelen överskuggar den recessiva, dvs den heterozygota fenotypen är identisk med fenotypen då den dominanta allelen uppträder i homozygot form. I andra loci finns alleler som ärvs codominant, dvs där den heterozygota formen ger en fenotyp som skiljer sig från fenotyperna då dessa alleler uppträder i homozygot form (Lawrence 1997). Det finns två aspekter av arv; fenotyp och genotyp. Med fenotyp menas vilken karaktär som kommer till uttryck och med genotyp vilka gener som individen bär på och ger orsak till fenotypen, även de alleler som individen bär på men som inte syns då de överskuggas av andra (Sundgren 1990). Pälsfärgen hos däggdjur beror på förekomsten av pigmentkorn i huden och pälsen. Pigmentkornen kan bestå av två olika kemiska föreningar. Dels eumelanin som ger upphov till svart, brun och blå färg och phaeomelanin som ger upphov till rött eller gult. De anlag som är kopplade till pälsfärger styr syntetiseringen av dessa två ämnen samt påverkar pigmentkornens storlek och placering i hårstråt (Sundgren 1990). Som jag ser det finns det huvudsakligen två variabler som styr hundens utseende med avseende på färg. Den ena bestämmer de pigmenterade cellernas utbredning, d.v.s. var på kroppen hunden ska ha färg respektive vara vit. Den andra variabeln avgör vilken färg de pigmenterade cellerna får. Syftet med denna litteraturstudie är att göra en sammanställning som kan intressera både den genetiskt kunnige men även t.ex. hunduppfödare och andra människor med ett djupare hundintresse. Nedan följer en genomgång av de tio kända loci som styr hundens pälsfärg och exempel på hur de i kombination med varann kan bilda den uppsjö av olika fenotyper vi ser hos våra tamhundar.

A-locus Denna gen bestämmer enligt Little (1979) fördelningen och placering av svarta respektive röda hår på kroppen men kan även påverka fördelningen av svart respektive rött pigment i ett och samma hårstrå. Allelerna som förekommer i detta locus är följande (rangordnade efter fallande dominans); A s Enfärgad. Kallas ibland för solid eller self color. Tillåter utbredning av svart (mörkt) pigment över hela kroppen, som hos t.ex. svart labrador retriver och pudel. Se bild 1. Bild 1. Svart pudel med genotypen A s - B- D- E- mm SS. a y - Y står för yellow. Denna gen ger en färg som kan variera från gul till djupt röd färg. Kallas ofta för sobel. Exempel på hundar med denna färg är malinois, dvärgpinscher, tax och sobelfärgad collie (Little 1979). Se bild 2. Bild 2. Röd dvärgpinscher med genotypen a y - B- C- D- E- gg mm SS. a w W står för wild-colored och denna färg kallas även agouti, varggrå eller viltfärgad. Det finns inga bevis för att denna allel tillhör A-serien eller att den finns överhuvudtaget men det tros med största sannolikhet vara fallet. Denna allel ger olikfärgade band tvärs över hårstråt och en ljusare undersida (ansikte, ben, buk samt undersidan av svansen) Exempel på raser med denna färg är siberian husky, alaskan malamut och grå schäfer (Little 1979). Se bild 3. Bild 3. Viltfärgad alaskan malamut med genotypen a w - B- c ch - D- E- gg mm.

a t - Tan-tecknad. Denna allel ger en teckning som är typisk för bl.a. rottweiler och dobermann men förekommer även hos många andra raser. Kroppen är svart, brun eller blå (eller ev. creme) med ljusare (röda, gula eller silverfärgade) områden i form av prickar ovanför ögonen, fält på sidan av nosen, kinderna, strupen, bröstet, magen, ben, tassar samt under svansen. Genetiken bakom tan-tecknens utbredning är relativt okänd. Sundgren (1990) menar att färgen hos en sadeltecknad schäfer skulle bero på ytterligare en allel i detta locus medan Little (1979) hävdar att dessa hundar är tan-tecknade där tecknen fått en större omfattning. Han poängterar att dessa hundar vid födseln är tan-tecknade. Tan-tecknens intensitet verkar styras av gener i C-serien (se senare). Little (1979) hävdar att tan-genen är den mest recessiva i A-serien. Se bild 4. Bild 4. Tan-tecknad långhårstax med genotypen a t a t B- C- D- E- gg mm SS. a b B står för black och skulle kunna kallas för recessiv svart. Det antas finnas en recessiv allel för svart färg hos t.ex. shetland sheepdog och schäfer Denna gen ger samma fenotyp som A s men ärvs alltså recessivt (Högberg 1990). Enligt Högberg (1990) framläggs det bevis i publikationen Coat Color Genetics of German Shepherd dog (1984) av dr. Eugene A. Carver för att den svarta färgen hos schäfer nedärvs recessivt och Högberg (1990) ifrågasätter om inte denna nedärvning även kan förekomma i andra raser. Little (1979) ordnar allelerna (nämner ej a b ) efter ovan avgivna dominansskala men menar att allelerna inte ärvs med fullständig dominans utan att allelerna i A-serien bildar en mängd blandformer i heterozygot form. Detta kan t.ex. ses på sobelfärgade hundar (t.ex. shetland sheepdog) som bär på a y allelen och även någon av a t eller a b allelerna. Little (1979) nämner inte a b utan bara a t medan Högberg (1990) nämner båda. a y a t - och a y a b - hundar har ofta en gul grundfärg med större inblandning av svarta hårtoppar, s.k. skuggad sobel jämfört med hundar som är homozygota för a y. Ovanstående genotyper är svåra att fastställa endast genom att studera fenotypen eftersom mängden svart varierar väldigt mycket. Det finns homozygoter som har mycket svart inblandning i pälsen och heterozygoter

som är mindre svarta än väntat (Little 1979). Se bild 5. Bild 5. Sobelfärgade shetland shepdogs med olika mycket inslag av svarta hårtoppar och med genotypen a y a y, a y a t - eller a y a b. A s allelen anses oftast dominant över de andra allelerna i A-serien men korsningsförsök har i vissa fall visat att heterozygoter (A s a y och A s a t ) inte blivit helt svarta utan fått en rödbrun nyans i det svarta på de ställen där annars rött pigment skulle ha funnits, dvs på hela kroppen för A s a y och endast på de ställen där tan-tecken förekommer hos A s a t (Little 1979). Enligt Högberg (1990) så är inte heller a t fullständigt dominant över a b utan den heterozygota formen av dessa två ska ge upphov till den oönskade sotiga an-teckningen där antecknena inte blir klarröda utan får inblandning av svarta hår. Detta fenomen verkar förekomma endast hos raser där både svarta och tan-tecknade individer förekommer som t.ex. chihuahua, shetland sheepdog och tibetansk spaniel (Högberg 1990). Se bild 6. Bild 6. Sotigat tan-tecken chihuahua med genotypen a t a b B- c ch D- E- mm. B-locus I denna gen finns två alleler där den recessiva formen b, ofta kallad brown dilute, i homozygot form bleker eumelaninet från svart till brunt. Se bild 7. Den påverkar dock inte de röda färgerna. Se bild 8. Färgen kallas i vardagligt tal förutom för brun men även för choklad- respektive leverfärgad. Allelen bleker även huden och nostryffeln som blir köttfärgad samt ögonen som blir gula eller bärnstensfärgade. Färgen förekommer hos bl.a. flat coated och labrador retriver, engelsk springer spaniel, dobermann, dansk-svensk gårdshund, australian shepard m.fl. På hundar som inte har någon svart päls känns bb-hundar igen på nostryffelns färg som t.ex. ungersk viszla (Little 1979). Se bild 9. B - Normal b - Brun Bild 7. Brun pudel med genotypen A s - bb C- D- E- mm SS.

fläckar på grå botten och brunt i bruna fläckar på beige botten. Den påverkar inte det röda pigmentet. Se bild 19 och 20. På sobelfärgade hundar (a y a y ) är det således ofta omöjligt att skilja på mm och Mm individer annat är vid födseln då pälsen ofta är mörk på valparna (Little 1979). Bild 19. Australian shepherd med färgen som hos denna ras kallas red merle vilket är något missvisande eftersom hunden inte är röd utan brun med tan-tecken. Dess genotyp är a t a t bb C- D- E- Mm s i s i. Bild 20. Shetland sheepdog med genotypen a b a b B- D- E- Mm s i s i. I homozygot form ger M-allelen hundar med dominerande vit päls eventuellt med enstaka gråsvarta fläckar, döva och/eller blinda och ofta sterila individer ibland med onormalt små och tillbakabildade ögon. En del dör i fosterstadiet. Man undviker av denna anledning att para Mm individer med varandra. Även parningar mellan Mm individer och sobelfärgade individer undviks eftersom Mm individerna är omöjliga att utskilja om de även är sobelfärgade och kan i nästkommande generation ge MM individer (Little 1979). Exempel på raser som bär på M-allelen är Tigertax, bluemerle collie, australian shephard, shetland sheepdog, dunkerstövare och harlekin grand danois. Vad det är som skiljer grand danoisens harlekin, se bild 21, från den klassiska merleteckningen finns inga säkerställda uppgifter om (Little 1979). Bild 21. Harlekintecknad grand danois med genotypen A s - B- D- E- Mm.

Även den heterozygota formen av merleanlaget kan ge vissa defekter som reducerad syn (Sundgren 1990). Det kan diskuteras huruvida det är riktigt att avla på defektgener bara för att få fram önskade färger. P-locus Denna gen har två alleler. P Normal p reducerar svart och brunt pigment men inte rött. Allelen p tros endast förekomma hos pekingeser och ger en blek pälsfärg och rosaaktiga ögon (Little 1979). S-locus I detta locus finns fyra kända alleler och de styr utbredningen och mängden vitt på kroppen. Varje allel ger olika mycket vitt. Förutom allelerna i detta locus misstänker man andra gener som kallas för plus- respektive minusmodifierare som påverkar fenotypen av varje allel i S-locus att fluktuera kring ett medel av mängden vita tecken. + modifierare ger mer färgade områden vilket resulterar i mindre vitt medan modifierare ger mindre färgade områden och således mer vitt. Detta gör att det kan vara svårt att bestämma vilka alleler en individ bär på ur S-serien bara genom att titta på den eftersom de olika formerna överlappar varandra på grund av dessa modifieringsgener. Mer om detta nedan. Följande fyra alleler är kända; (Little 1979). S Self color. Denna gen ger hundar utan vita tecken. Individer med mycket modifierare kan dock ha små vita fläckar på tår, bröst och mage fast att de är genetiskt otecknade (SS). Hos många raser som normalt är utan vita tecken som t.ex. labrador och schäfer anses det som fel med vita tecken vilket lett till att man systematiskt selekterat bort dessa. Detta skulle kunna indikera på att olika raser skiljer sig i proportionen + och modifierare de bär på (Little 1979). s i Irish spotting. Färgvarianten består av en pigmenterad hund med vita fläckar på någon av följande områden; nos, panna, bröst, mage, tassar eller svansspets. Kan också ge en vit krage. De vita tecknena tycks vara mer symmetriska hos hundar med irish spotting jämfört med de som är piebald (se nedan). Exempel på ras som bär på denna allel är basenji. Proportionen vitt och färgat beror även här av + respektive - modifierare (Little 1979). Se bild 22.

Bild 22. Shetland sheepdog med teckningen som kallas irish spotted och med genotypen a y - B- C- D- E- mm s i -. s p Piebald. Mängden fläckar som denna allel producerar kan variera kraftigt. Allt från bara några enstaka fläckar till en hund med endast vitt på tassar och bröst. De överlappar således i sina ytterligheter med både S- och s w -hundar. Den normala varianten utan varken + eller modifierare är en vit hund med pigmenterat huvud och en pigmenterad mantel över ryggen. T.ex. beagel, strävhårig foxterrier, cocker och springer spaniel (Little 1979).Se bils 23. Bild 23. Piebald-tecknad (som hos denna ras kallas blenheim) cavaljer king charles spanjel med genotypen A s - B- C- D- ee s p -. s w Extreme white piebald eller pinto. Färgen kan variera allt ifrån helt vit till vit med mindre fläckar på och runt öron, runt ögon och vid svansroten beroende på modifieringsgenerna. Vanligt hos t.ex. bullterrier, greyhound, pyrenéerhund och sealyhamterrier (Little 1979). Se bild 24. Bild 24. Extreme white piebald-tecknad boxer med genotypen a y - B- C- D- E m - mm s w s w. Förutom det faktum att utbredningen av det vita pigmentet styrs av modifieringsgenerna finns det bevisat att allelerna inte följer en strikt dominans utan uttrycks codominant vilket leder till ytterligare förvirring. För att belysa detta kan man ta rasen boxer som exempel. Rasen förekommer i tre färgvarianter med avseende på mängd vitt; 1.utan vitt eller med endast lite vitt

på bröstet och tårna, 2. tecknad med vitt på nos, panna, bröst, hals, mage, tassar och/eller svansspets samt 3. vita med eller utan små pigmenterade fläckar vid öron, ögon och svansrot. Man skulle kunna tro att dessa tre typer skulle vara S, s i och s w men försök har visat att de tecknade individerna oftast är ett resultat av ofullständig dominans av S över s w och inte s i och kallas därför för pseudo-irish. Vid parning av två tecknade hundar klyvs således 25% otecknade (SS) respektive 25% vita (s w s w ) individer ut. Fördelningen avkommor i ett stort försök visar dock att andelen tecknade hundar är större än väntat vilket gjort all man föreslagit att även s i förekommer i rasen (Little 1979). Se bild 25. Bild 25. Boxer med teckning som kallas pseudo irish. Här med genotypen a y - B- C- D- E m e br mm Ss w. T-locus I detta locus förekommer två alleler. T Tickninig. Ger små prickar på vit bakgrund t Normal. Vita fält förblir helt vita. Valpar som bär på T-allelen föds ofta med helvita fält och prickarna kommer först efter ett par veckors tid. Se bild 26. Korsningsförsök mellan dalmatiner och raser utan tickning visade i F2 generationen att dalmatinerns prickar beror på denna allel i kombination med s w s w. Se bild 27. Andra raser som bär på allelen för tickning är pointer, flertalet spanjelraser och settrar (Little 1979). Bild 26. Grosser mynsterländer med anlag för tickning. Dess genotyp är A s - B- D- E- mm s p - T-. Bild 27. Dalmatiner med typisk teckning för rasen. Genotypen är A s - bb D- E- mm s w s w T-.

Sammanfattning av ovan nämnda loci Allelerna är rangordnade efter fallande dominans. GEN ALLEL Vanligt använda namn Beskrivning Agouti A s Self color, solid. Enfärgad svart, blå eller brun. a y Sobel, röd, gul, fawn. Enfärgad gul som ofta föds med svarta hårtoppar som bleknar med a w Viltfärgad, agouti. tiden. Varje hårstrå har band av ljus resp. mörk färg med ljusare mage, ben och ansikte. a t Tan-tecknad. Enfärgad mörk med ljusare tantecken. a b Recessiv svart Enfärgad svart, blå eller brun. Black B Svart Svart päls och nos. b Lever, brun, Brun päls, köttfärgad nos och läppar. choklad. Concentration C Normal Denna gen påverkar endast det röda pigmentet. c ch Chinchilla, red Bleker rött till creme eller vitt. dillution, creme. c e Vit Vit med svarta ögon och nos. c a Albino Vit päls, rosa hud och röda ögon. Dilution D Normal color Svart eller brun. d Blå, grå Svart => grå, brun => lavendel Extention E m Mask Mask som sträcker sig över nos, runt ögon och till viss del på öronen. E Full extention Self color sträcker sig över hela kroppen. e br Brindle, tigrerad. Self color i strimmor som täcker e Self color restricted, creme. hela kroppen. Inga svarta, bruna eller blå hår. Har ibland dåligt pigmenterad nos.

Early Greying G Grå, Kerry Föds svarta men blir med tiden mer blue. och mer grå. g Normal Pigment med normal intensitet. Merle M Blue/red merle, dapple. m Normal Bleker svart eller brunt fläckvis. Påverkar inte det röda pigmentet. P p Normal (har inget namn) Reducerar svart men inte rött pigment. Spotting S Solid, enfärgad, otecknad. s i s p s w Irish spotting, tecknad Piebald / pinto, skäck. Extreme white piebald Inga opigmenterade fläckar förutom möjligtvis små fläckar på tår och bröst. Vita tecken som sträcker sig över tassar, ben, bröst, hals och som bläs. Ojämna stora fläckar av self color på vit bakgrund. Helt el. nästan helt vit. Kan ha mindre fläckar som begränsas kring öron, ögon och svansrot. Ticking T Roan Små prickar av self color på vita ytor. t Normal Vita ytor utan prickar. Diskussion Det finns många frågetecken kring färgnedärvningen. Det skulle vara väldigt intressant att med hjälp av korsningsförsök få klarhet kring och ta reda på mer om hur nedärvningen verkligen sker. Ett exempel är förvirringen som råder kring E-locus och som diskuteras under rubriken med samma namn. En artikel med titeln MC1R studies in dogs with melanistic masc or brindle patterns av Schmutz, S. M., T. G. Berryere, N. M. Ellinwood, J. A. Kerns, G. S. Barsh. Journal of Heredety, October 9:th, 2002 kanske kan klargöra en del kring detta. Fler intressanta svar skulle kunna fås med hjälp av korsningsförsök. Bl.a. finns det bevis för att det existerar en recessiv allel för svart färg men det är inte ännu

bevisat om det är den som i heterozygot form tillsammans med a t ger den oönskade sotiga tan-teckningen. Vidare skulle det vara intressant att ta reda på vilken/vilka gener som styr mängden svärta i pälsen på de belgiska vallhundarna sk. scharbonage. På raser som t.ex. collie har Little (1979) och Högberg (1990) föreslagit att en gul hund med svarta hårtoppar skulle orsakas av heterozygotism (t.ex. a y a t ) Men hos t.ex. malinois finns bara a y hundar (inga a t eller a b ) så svärtan måste ju bero på något annat. Skulle det kanske kunna bero på en stor utsträckning av masken som påverkats av modifieringsgener? Listan kan göras lång på vad man skulle kunna ta reda på men ytterligare en sak som jag skulle tycka vara intressant att ta reda på är hur de tänkbara fenotyperna kan se ut för de individer som är heterozygota i A- respektive S-locus. Vissa av generna som kodar för en viss färg eller teckning kan samtidigt koda för defekter. En av dessa gener är merle-genen som nämnts tidigare. I dubbel uppsättning ger den nästa alltid helt vita individer som är bl.a. döva, blinda och ofta dör redan i fosterstadiet. Man undviker därför parningar som kan resultera i MM-individer. Men även i enkel uppsättning, då man får den önskade merlefärgen, kan den leda till vissa defekter som nedsatt syn och hörsel. Även s w allelen antas kunna ge vissa defekter i örat som leder till dövhet. Även om jag inte hittat några belägg för detta så är mig veterligen dövhet vanligare hos raser som bär på denna allel som t.ex. dalmatiner, bullterrier och vita boxrar. Frågan man då ställer sig är om det är rimligt att avla på gener som för med sig defekter. Vi avlar inte bara på färggener som för med sig defekter utan även andra egenskaper som extremt korta ben, långa öron och pälsar och korta nosryggar som ger allvarligare defekter och mer lidande för hunden. Enligt obekräftad information är det vanligare att vita boxrar är döva i USA än i Sverige och jag har hört teorier om att det skulle bero på att de amerikanska tecknade hundarna ofta är mer vita än de svenska vilket skulle betyda att den Amerikanska populationen bär på en högre frekvens modifieralleler. Det gör således även de vita vilket skulle göra att de lilla pigment de får p.g.a. s w s w blir ännu mindre p.g.a. modifierare vilket i sin tur skulle påverka örats funktion. Detta är ytterligare ett ämne som vore mycket intressant att forska vidare i och skulle eventuellt kunna gagna rasen. Little (1979) menar att individer som är s i s i är mer symmetriskt tecknade än s w s w. Jag har inte hittat någon information med avseende på symmetri hos de individer som är så kallade pseudo-irish (Ss w ) men det är inte otänkbart att dessa individer är mer asymmetriskt tecknade än de som är s i s i. Hos rasen boxer är vita valpar vanligt och man försöker ofta se till att den ena föräldern till en valpkull är otecknad för att slippa vita valpar. Detta resulterar i en stor andel otecknade hundar. Även om de otecknade nu börjar accepteras så favoriseras de tecknade individerna ofta. Det bör även nämnas att symmetrin i teckningen varierar

kraftigt. En del hundar har näst intill helt symmetriska tecken medan andra kan ha väldigt asymmetriska tecken med sned bläs, vitt endast på ena sidan av nosen, krage bara på ena sidan, olika långa strumpor mm. Eftersom Little (1979) har föreslagit att både S, s i och s w förekommer i rasen skulle det inte vara omöjligt att de som är mer symmetriskt tecknade bär på s i -allelen. Om si-hundar (och SS-hundar) skulle favoriseras i aveln skulle sw allelen minska på sikt och man skulle då kunna para två tecknade individer utan att förvänta sig vita valpar. Ett problem skulle dock vara identifiera s i s i -hundar och veta hur heterozygota s i s w -hundar skulle se ut. Skulle de vara mer asymmetriska än s i s i och skulle det vara rimligt att anta att de är mer vita än s i s i -individer. Om hundar som registreras hos SKK skulle ha en konsekvent färgbeteckning skulle deras material kunna användas till efterforskningar. Men detta medför en hel del problematik. Men det är svårt för uppfödare att avgöra en hunds färg eftersom många fenotyper överlappar varann. Dessutom kan hundens färg hos vissa raser vara omöjlig att fastställa vid registreringstillfället d.v.s. innan åtta veckors ålder. Personligen tycker jag att det är väldigt fascinerande med alla de färger och mönster som våra tamhundar uppvisar men man borde verkligen se mer till funktionsduglighet i aveln oavsett vilken funktion den nu ska fylla. Rasstandarden är ofta snäv med avseende på färger vilket leder till en minskad avelsbas och därmed inavel och förlust av genetisk variation. Generellt vad gäller tolkning av standard har utställningsdomarna enligt min mening på tok för stor makt över hundrasernas utveckling p.g.a. människans vilja att alltid ha det finaste och bästa och vara vinstrika. Istället borde man se till sundhet, såväl mentalt som fysiskt. Men debatten i bl.a. hundtidningar har på senare tid styrts in på dessa tankebanor och kommer förhoppningsvis att få uppfödare att få sig en tankeställare på vad de gör med sina raser innan de är helt fördärvade. Referenser Carver, E. A. 1984. Coat Color Genetics of German Shepherd dog. Journal of Heredity 75:247-252. Högberg, Irene 1990. Den Förargliga Genen, Hundsport nr 7-8 1990. Lawrence, Eleanor 1997. Henderson s Dictionary of Biological Terms, 11 th edition. Addison Wesley Longman Limited, Harlow, England. Little, Clarence C. 1979. The Inheritance of Coat Color in Dogs. Howell Book House, New York, USA. Schmutz, S. M., T. G. Berryere, N. M. Ellingwood, J. A. Kerns, G. S. Barsh. MC1R studies in dogs with melanistic mask or brindle patterns. Advances in

Canine and Feline Genomics, St. Louis, MO. Accepted by Jousnal of Heredety on October 9:th, 2002. Sundgren, Per-Erik 1990. Avel med sällskapsdjur. ICA bokförlag Västerås. http://www.batw.com/borzois.com/coat.color/coat.color.html 2002.10.16. http://sask.usask.ca/schmutz/dogpatterns.html 2002.10.21 Foto: I huvudsak av Anna Laufersweiler

Populationsgenetik med bevarandebiologi 10p. Anna Laufersweiler Fördjupningsarbere 2p. vt 2003 Bild 8. Brun dobermann med röda tan-tecken och med genotypen a t a t bb C- D- E- mm SS. Bild 9. Ungersk viszla med genotypen a y - bb C- D- mm SS. C-locus Denna gen har förmodligen fyra alleler som i olika grad bleker både eumelanin och faeomelanin (Sundgren 1990). C Normal c ch Chinchilla. Denna allel bleker röda färger till creme eller reducerar de helt till vitt som en följd av färre och mindre pigmentkorn i hårstråna. Det svarta pigmentet påverkas väldigt lite eller inte alls. Dessa färger kallas olika beroende på vilken ras de förekommer i; buff (amerikansk cocker spaniel), aprikos (pudel), lemon (engelsk setter), grå (norsk älghund) och peppar och salt (schnauser) (Little 1979). Se bild 10. Bild 10. Grå norsk älghund med genotypen a w - B- c ch - D- E m mm SS. c e Kallas extreme dilution. Vit päls med svart nos och mörka ögon. Förekommer hos west highland white terrier och ev. samojed. Se bild 11. Little är osäker på om samojedens vita färg beror på att den i A-locus är a y dvs sobel och att det är c e allelen som bleker den röda färgen till vit eller om den istället är A s i A-serien och en annan gen (e, se senare i texten) som bleker bort den svarta färgen. Detta borde det dock inte vara svårt att undersöka genom korsningsförsök med en a y a y hund. Skulle valparna bli sobel kan man anta att samojeden är a y - c e - och om de skulle bli svarta så kan man anta att den är A s - ee. Det finns inga bevis för att denna allel existerar (Little 1979). 1

Populationsgenetik med bevarandebiologi 10p. Anna Laufersweiler Fördjupningsarbere 2p. vt 2003 Bild 11. Samojed med förmodade genotypen a y - B- c e - D-. c a Albino. Extremt ovanligt hos hundar. Hindrar allt pigment i huden från att bildas. Dessa individer får vit päls, rosa hud och röda ögon. De röda ögonen orsakas av avsaknaden av pigment som gör att blodet i blodkärlen lyser igenom (Little 1979). Enligt Sundgren (1990) är de recessiva vita färgerna i C-serien inte kopplade till några andra kända defekter eller störningar än de röda ögonen. Sundgren (1990) menar att svenska uppfödare förletts att tro att alla alleler i C-serien är förenade med nedsatta funktioner genom en till svenska översatt bok om hundars beteenden. Det finns däremot andra typer av vita färger som ger defekter (Sundgren 1990). D-locus I detta locus finns två alleler där den recessiva formen d i homozygot form bleker det svarta pigmentet till grått och det röda till creme. Denna färg kallas ofta för blå (blue dilute) och förekommer hos bl.a. grand danois. Se bild 12. I kombination med bb ger den en färg som ofta kallas lavendel eller rökblå och förekommer hos t.ex. weimaraner (Little 1979). Se bild 13. D Normal d Det svarta pigmentet bleks till grått. Pälsen blir stålgrå och hud samt nostryffel mörkgrå. 2

Populationsgenetik med bevarandebiologi 10p. Anna Laufersweiler Fördjupningsarbere 2p. vt 2003 Bild 12. Blå weimaraner med genotypen A s - B- C- dd E- mm SS. Bild 13. Rökblå weimaraner med genotypen A s - bb C- dd E- mm SS. E-locus Denna gen kallas för extention. Det verkar vara en hel del förvirring kring allelerna i detta locus. Jag har i litteraturen hittat fyra alleler som kan tänkas höra till detta locus; E m Svart mask. Denna allel ger svart pigment på hundens ansikte och öron. T.ex. mops och grand danois. Det finns tydliga bevis framställda genom korsningsförsök som tyder på att denna allel hör till E-locus och att den är den mest dominanta i serien (Little 1979). Se bild 14. Bild 14. Mops med mask och med genotypen a y a y B- c ch c ch D- E m E m mm SS. E Tillåter fullt uttryck av svart pigment fördelat på det sätt som bestäms i A-locus (Little 1979). e br Brindle eller tigrering. Svarta eller bruna ränder över områden där pälsen är röd. T.ex. boxer, grand danois och greyhound. Utbredningen av de mörkare ränderna varierar kraftigt och styrs av andra gener, hittills ej kartlagda (Little 1979). Se bild 15. Bild 15. Tigrerad boxer med genotypen a y - B- C- D- E m e br mm SS. 3

Populationsgenetik med bevarandebiologi 10p. Anna Laufersweiler Fördjupningsarbere 2p. vt 2003 e Hindrar svart pigment från att bildas i pälsen. T.ex. Irländsk setter och gul labrador retriver. Se bild 16 och 17. Bild 16. Irländsk röd setter med genotypen A s - B- C- D- ee SS. Bild 17. Gul labrador retriver med genotypen A s -B- c ch -D- ee SS. 4

Populationsgenetik med bevarandebiologi 10p. Anna Laufersweiler Fördjupningsarbere 2p. vt 2003 För att belysa hur denna allel påverkar eumelanin respektive phaemlanin kan nämnas att hundar som i A-locus bär a t a t får i kombination med ee en röd nyans med ljusare tan-tecken och råkar den dessutom ha chinchilla i C-serien blir den cremefärgad med nästan vita tan-tecken (Little 1979). Se bild 18. Bild 18. Euraser med genotypen a t a t B- c ch - D- ee. Little hävdar att ovanstående dominansordning är bevisad. Samtidigt menar han att hos rasen boxer är gula individer med största sannolikhet är a y a y EE och tigrerade a y a y Ee br el. a y a y e br e br. Detta resonemang pekar på att tigrerat (e br ) är dominant över gult (E ) trots att han hävdar att dominansskalan är bevisad samt att bokstavsbeteckningen tyder på det motsatta. Att tigrerat är dominant över gult är en självklarhet hos dagens uppfödare. Två gula hundar kan inte lämna tigrerad avkomma medan två tigrerade inte sällan får gula valpar. Tidigare har det misstänkts att den gula färgen hos boxer beror på e-allelen men eftersom den hindrar svart pigment från att bildas borde dessa hundar inte kunna ha svart mask. Ett korsningsförsök mellan en röd hund, fastställd som A s A s ee och en gul boxer resulterade i 7 svarta valpar vilket bevisar att boxerns gula färg beror på a y och inte ee. Dock kvarstår problematiken kring dominansordningen mellan tigrerat och gult. Bonnie Dazzel (http://www.batw.com/borzois.com/coat.color/coat.color.html) menar att det finns mycket data som indikerar att allelen för tigrering ärvs på en annan gen, oberoende av genen för svart mask. Mycket tyder på detta eftersom det inte skulle gå renavla en ras där det fanns tigrerade hundar och att samtidigt samtliga individer hade mask. Vissa individer skulle då få två anlag för tigrering och det skulle vara en omöjlighet att den samtidigt bar allelen för mask eftersom de föreslås att alla dessa alleler skulle förekomma i samma locus. Exempel på detta är boxern, där det finns tigrerade individer men mig veterligen inte några hundar utan mask. Enligt Sheila Schmutz (http://sask.usask.ca/schmutz/dogpatterns.html) har alla boxers mask även om det inte syns p.g.a. att de är vita eller nästan svarta. En DNA-studie gjord på University of Saskatchewan i Canada (http://sask.usask.ca/schmutz/dogpatterns.html) stödjer inte Littles teori om att genen för tigrering hör till E-locus. Ytterligare information kring E-locus kommer möjligen i en artikel av Schmutz et. al. (2002) som inte är publicerad ännu. 5

Populationsgenetik med bevarandebiologi 10p. Anna Laufersweiler Fördjupningsarbere 2p. vt 2003 G-locus Även om det finns sparsamt med bevis för denna gen verkar de flesta eniga om de två allelernas förekomst och verkan (Sundgren 1990, Little 1979). G Den svarta pälsfärgen ändras successivt från svart till grått. Valpar föds svarta och blir med tiden mer och mer grå. Nos och hud förblir dock svart (Little 1979). g Den svarta pälsen förblir svart (Little 1979). Exempel på raser som bär på G-allelen är pudel, kerry blue terrier och bedlingtonterrier (Little 1979). Se bild 18. Bild 18. Kerry blue terrier med genotypen A s - B- D- E- G- mm SS. M-locus M-locus innehåller två alleler; M Merle m normal Merlegenen i heterozygot form bleker svarta respektive bruna områden fläckvis samt ger ett ökat inslag av vitt i pälsen. Svart spricker upp i oregelbundna svarta 6