Gaddsteklar på Öland. riktad inventering av gaddsteklar i sex naturområden

Gaddsteklar på Öland riktad inventering av gaddsteklar i sex naturområden

Gaddsteklar på Öland - riktad inventering av gaddsteklar i sex naturområden Meddelandeserien nr 2012:06 ISSN-nummer 0348-8748 Utgiven av Länsstyrelsen Kalmar län Ansvarig avd/enhet Miljö- och naturavdelningen, Naturvårdsenheten Författare Magnus Stenmark Omslagsbild Kollage av gaddstekelarterna praktbyxbi Dasypoda hirtipes (övre vänster), slåttersandbi Andrena humilis (övre höger), guldsandbi Andrena marginata (nedre vänster) och en rovstekel (nedre höger). Fotograf omslagsbild Magnus Stenmark Upplaga 100 exemplar

Gaddsteklar på Öland 3 Förord Länsstyrelsens reservatsförvaltning ansvarar för förvaltningen av Kalmar läns skyddade natur. Naturreservatens biologiska mångfald ska behållas och förstärkas. Som en del av förvaltningens verksamhet sker inventeringar för att öka kunskapsläget om olika naturtyper och vilka skötselbehov som finns inom enskilda skyddade områden. Föreliggande rapport är en del i det arbetet. Sandiga miljöer härbärgerar en rik fauna av gaddsteklar som också till stor del har visat sig bestå av arter som är hotade i odlingslandskapet. Förklaringen till detta ligger i att blottad sand i solig miljö attraherar en fauna som är knuten till odlingslandskapets solexponerade torrängar, en naturtyp som har gått tillbaka mycket starkt i Sverige. Syftet med inventeringen var att öka kännedomen om gaddstekelfaunan på några lokaler på Öland; vilka hotade gaddsteklar som finns i dessa miljöer och vilka miljöer som hyser flest hotade arter. I inventeringsuppdraget ingick också att lokalerna skulle bedömas utifrån restaureringsbehov med avseende på funnen fauna eller fauna som lokalen skulle kunna hysa. Presenterade skötselråd kommer att ligga till grund för kommande skötselåtgärder på dessa lokaler. Inventerade lokaler påträffas inom skyddad natur i naturreservat eller N2000-områden. Inventeringen har utförts av Faunistica AB på Länsstyrelsens uppdrag, och författaren Magnus Stenmark svarar själv för resultat och bedömningar. Kalmar 2012-03-01 Charlotta Larsson Reservatsförvaltningen

4 gaddsteklar på öland Sammanfattning Under säsongen 2011 genomfördes en inventering av gaddstekelfaunan på sex platser på Öland. Syftet med inventeringen var att ta fram kunskap om varje områdes gaddstekelfauna, analysera dess behov och föreslå skräddarsydda skötselåtgärder. De undersökta områdena var naturreservaten Borga hage (112 ha), Skeppersäng (79 ha), Degerrörsbacken (12 ha), Åby sandbackar (34 ha), N2000-området vid Gårdby sandhed (47 ha) och ett område vid Triberga (8 ha). Inventeringen förlades i huvudsak till de skyddade områdena men inventeringen gjordes även på intilliggande värdefulla marker. Alla områden inventerades löpande under säsongen med 5-6 fältbesök och genom att besöka alla för gaddsteklar värdefulla biotoper. Observationer noterades och belägg samlades in med håv för konfirmering eller senare artbestämning. Områdena Borga hage, Skeppersäng, Degerrörsbacken och Triberga inventerades dessutom med färgskålar i vitt, gult och blått. Alla områden har under tidigare år besökts av entomologer, men för Skeppersäng, Degerrörsbacken och Triberga fanns endast enstaka triviala observationer. Borga hage besöktes flitigt redan under tidigt 1900-tal av bland andra J.A.Z. Brundin, Edgar Wieslander och Daniel Gaunitz. Från Borga hage med omnejd finns rikligt med information från tidigt 1900-tal och löpande fram till i dag. Gårdby sandhed är däremot en plats som uppmärksammats för sin artrikedom långt senare, under 1970-talet, och i dag är denna sandhed ett omtyckt besöksmål för insektsintresserade. Åby sandbackar är i dag också ett populärt besöksmål biologer, men de entomologiska värdena på denna stäpplokal uppmärksammades först under början av 2000-talet. Under inventeringen 2011 påträffades 221 arter, varav 23 rödlistade. I synnerhet låg inventeringens fokus på att hitta arter som berörs av Naturvårdsverkets särskilda åtgärdsprogram för hotade arter och följande arter påträffades: stortapetserarbiet, guldsandbiet, klocksolbiet och storbandbiet. För gaddsteklar har det på Öland påträffats totalt 22 åtgärdsprogramarter, fördelade på sju olika program, och många har påträffats i ett eller flera av de undersökta områdena. Flera av åtgärdsprogramarterna verkar numera vara försvunna från Öland. Tack vare intresset från tidigare generationers entomologer vet vi att Borga hage med omnejd har varit ett habitat för en rad åtgärdsprogramarter: humlepälsbiet, stortapetserarbiet, svartpälsbiet, märgelsandbiet och pärlbiet, men ingen av dessa arter kunde återbeläggas under inventeringen 2011. Troligen har de numera extensivt skötta leriga åkrarna i naturreservatet, uteblivet bete av brynmiljöer och radikalt minskat betestryck på det närliggande slottsalvaret förändrat miljön så att dessa naturvårdens symbolarter har försvunnit. För de övriga fem områdena finns inte ett lika starkt historiskt facit. För varje område presenteras en detaljerad beskrivning av vilka arter som påträffats. Skötselperspektivet diskuteras både i generella termer för varje område i sin helhet, och i specifika termer där konkreta skötselförslag knyts till så kallade åtgärdsytor. Ett antal öländska ansvarsarter har tagits fram och föreslås, jämte åtgärdsprogramarterna, bli viktiga i det regionala naturvårdsarbetet. Slutligen diskuteras den öländska gaddstekelfaunan och jämförs med data från andra regioner och platser i Sverige.

Gaddsteklar på Öland 5 Summary in English During the 2011 season the aculeate wasp fauna was surveyed at six sites on the island of Öland in southeast Sweden. The purpose was to provide a strategy for specific management actions on each site. The surveyed areas were the nature reserves Borga hage (112 ha), Skeppersäng (79 ha), Degerrörsbacken (12 ha), Åby sandbacke (34 ha), the N2000-habitat at Gårdby sandhed (47 ha) and an area near Triberga (8 ha). All six sites were surveyed regularly during 5-6 field visits. During the surveys, all observations were noted and some insect individuals were collected with a net for later determination to species. The sites Borga hage, Skeppersäng, Degerrörsbacken and Triberga were additionally surveyed by pan-traps in white, yellow and blue colours. All sites have been visited by entomologists in previous years, but for Skeppersäng, Degerrörsbacken and Triberga there were only a few trivial observations. The Borga hage site was visited frequently during the early 1900s by, among others JAZ Brundin, Edgar Wieslander and Daniel Gaunitz and there is plenty of data from all decades up to present day. The site Gårdby sandhed was recognized for its wasp diversity much later, during the 1970s, and today this heath is a popular destination for European entomologists. The site Åby sandbackar, not far from Gårdby, is presently also a popular destination for entomologists and other biologists, but was broudly recognized only in early 2000s. The survey in 2011 provided 221 species, including 23 red-listed species. In particular, the survey focused on finding species included in specific action programs for endangered species and the following species were found: Megachile lagopoda, Andrena marginata, Dufourea inermis and Halictus quadricinctus. On this island a total of 22 action species among aculeate wasps have been reported, included in seven different action programs, and most of these have been reported from one or more of the surveyed sites. The majority of these action program species seems, unfortunately, to have disappeared from the island during the last few decades. Thanks to the ambitious work of earlier entomologists, we know that the vicinity of Borga hage have been a habitat for a number of action program species: Anthophora plagiata, Anthophora retusa, Megachile lagopoda, Andrena labialis and Biastes truncatus, but none of these species were detected on this site during the 2011 survey. Probably, the nowadays extensively managed muddy fields in the nature reserve, the lack of forest edge grazing and the dramatically reduced grazing intensity on the nearby alvar area, did change the environment so much that these species did disappear. For the other five sites we do not have the same historical record. For each site a detailed description of the aculeate wasp fauna is presented. The management strategy is discussed both in general terms for each site, and in specific terms where management suggestions are linked to certain action areas. A set of species of regional responsibility is proposed. These regionally important species will, together with the action program species, be important in the local nature conservation work. Finally, the report discusses the islands aculeate wasp fauna and compares it with data from other regions and sites in Sweden.

6 gaddsteklar på öland

Gaddsteklar på Öland 7 Innehåll Förord 3 Sammanfattning 4 Summary in English 5 Inledning 9 Biologisk mångfald och ruderatmarker 9 Vad är gaddsteklar? 10 Hur lever gaddsteklar? 10 Var lever gaddsteklar? 10 Ekosystemtjänster 13 Syfte med inventeringen 13 Metod 14 Riktade eftersök och insektsfällor 14 Artbestämning 14 Systematik 14 Resultat 15 Rödlistade arter 15 Ekologisk presentation av familjer 15 Ekologiska nischer 24 Artantal 25 Artpresentation 26 Ölands ansvarsarter 34 Ölands gaddstekelfauna 35 Beskrivning av områdena 36 Generella åtgärder 43 Motormanuell röjning 43 Maskinell röjning 43 Bränning 43 Bete och slåtter 43 Djurslag och betestryck 44 Bibäddar och vildstekelholkar 44 Ytstörning, grävning och schaktning 45 Specifika åtgärder 46 Borgehage 46 Degerrörsbacken 48 Gårdby sandhed 48 Skeppersäng 50 Triberga 51 Slutsatser 53 Skillnader 53 Skötselperspektiv 54 Öländska faunan knuten till sandmarker 57 Referenser 59

8 gaddsteklar på öland Viktiga begrepp i rapporten Ansvarsart betyder att en betydande andel av artens svenska population förekommer inom ett visst område. Ansvarsarterna bör uppmärksammas regionalt för att naturvården effektivt ska nå mål om att bevara och utveckla regional biologisk mångfald. Biologisk mångfald är den samlade diversiteten av arter inom en given geografi. Inom den biologiska mångfalden talar man om värdet av antalet arter, värdet av olika naturtyper och värdet av hållbara ekologiska funktioner. Biotop är ett område med särskilda biologiska förutsättningar. Organismerna bildar ett tydligt växt- och djursamhälle som kännetecknar biotopen. Ekosystem är ett avgränsat område som man valt att se på som ett system dit både biotiska (organismerna) och abiotiska (miljön) faktorer hör. Ett ekosystem befinner sig i ständig förändring (succesion) och kan ha hög biologisk mångfald eller vara ett utarmat fattigt ekosystem som har låg mångfald av arter och ekologiska funktioner. Ekosystemtjänster är ett begrepp som vanligen används för att beskriva tjänster som levereras av naturen och är till nytta för människan. Pollination, minskad jorderosion och vattenrening är exempel på ekosystemtjänster. Habitat är synonymt med livsmiljö och benämner den miljö som en viss organism lever i. Ett habitat har en geografisk avgränsning. Ett partiellt habitat är en särskild yta som används för ett visst ändamål, till exempel parning, födosök eller nattvila. Indikatorer är enskilda arter eller element (till exempel en sydvänd sandexponerad slänt) som med stor sannolikhet påvisar närvaro av en rad andra arter och därmed hög biologisk mångfald. Oligolekti är en specialisering hos vildbin. Oligolektiska arter samlar pollen från en snäv närbesläktad grupp av kärlväxter. Karaktärsart är en organism som har en stabil population och som passar väl in ett givet habitat. Även sällsynta arter kan lokalt vara karaktärsarter. Polylekti betecknar att pollensamlande vildbin är generalister som kan samla pollen från en rad olika kärlväxter. Ruderatmark har en tidig succession av flora och fauna och har en hög grad av störning. Ofta är störningen beroende av människans aktivitet. Störningen är sådan att ett täckande växtlager inte hinner etablera sig och därför får konkurrenssvaga arter med kort livscykel fotfäste. Exempel på ruderatmark är eroderande strandzoner, gårdsplaner och kantzoner i odlingslandskapet. Även rivningstomter, utfyllnadsområden, grusplaner, industrimark, parkeringsplatser och järnvägsstationer är ruderatmarker. Rödlistan är en nationell förteckning av växter, svampar och djur som minskar i utbredning, individantal eller på annat sätt hotas. I bedömningen år 2010 var 4 127 av Sveriges över 50 000 arter med på rödlistan.

Gaddsteklar på Öland 9 Inledning För majoriteten av organismgrupperna utgör Kalmar tillsammans med Skåne de två mest artrika länen i landet. Gaddstekelfaunan är särskilt artrik på flera håll i södra och nordöstra Skåne, på Gotland, på Öland och i en handfull sandiga områden i Småland. Bara på Öland har hittills 473 arter av gaddsteklar registrerats. I länet är siffran en god bit över 500 arter, ca 65 % av Sveriges gaddstekelfauna. I Kalmar län finns en rad biotoper som har en rik och ofta unik fauna av gaddsteklar. Till dessa marker hör betade havsstrandängar, sandfält, sanddyner, sandigt odlingslandskap, torra betesmarker, skogslandskapets varma lövskogsdalar, skogslandskapets brynmiljöer till odlingsmark, tallhedar, skogsbilvägar och sandiga hyggen. Kalmar län tillsammans med Gotland och Skåne län är ensamma i landet att hysa den hotade biotopen sandstäpp som är ett viktigt element för gaddsteklar. Därtill kommer en solfjäder av sandiga ruderatmarker som påträffas i alla delar av Kalmar län. Rikedomen av biotoper i Kalmar län, och i synnerhet på Öland, gör området till ett av det mest artrika i norra Europa. Därför bär Kalmar län ett särskilt ansvar att gynna, bevara och utveckla länets gaddstekelfauna. I Kalmar län finns flera så kallade hot spots för gaddsteklar. Figur 1. I åkerkanter i sandiga odlingslandskap bildas sandiga kantfåror som är utmärkta bosubstrat för sandälskande gaddsteklar och andra organismer. Här har plogen skurit genom en dyn på vid Åby sandbackar. Följande hot spots för gaddsteklar är tydliga: Strandskogen, Gårdby-Åby-Sandby (Mörbylånga kommun), Lindby tall (Borgholms kommun), Vassmolösa-Igersdela, Skäggenäs-Furudal-Böle (Kalmar kommun), Emådalen med omnejd uppströms Högsby (Högsby och Hultsfred kommun), Trekanten-Vimmerby-Södra Vi (Vimmerby kommun) samt området runt Vindommen (Västerviks kommun). Biologisk mångfald och ruderatmarker Ruderatmarker hyser en rik mångfald av arter, i synnerhet kärlväxter, steklar, skalbaggar och fjärilar (Saure 1996, Frycklund 2003, Hansson 2006, Lönell & Ljungberg 2006, Sörensson 2006, Lönell & Cederberg 2007). Naturvärdet i ruderatmarker är knutet till tidig succession och försvinner då biotopen förändras. Förändringen av ruderatmarker sker vanligen genom att mer högvuxna örter tar vid. Den kraftiga vegetationssvålen förhindrar örter med små frön att gro och på sikt förbuskas och förskogas området. Vissa ruderatmarker utsätts för upprepade störningar och kan därmed upprätthålla ett första successionstadium under en lång tid. Sådan ruderatmark finns ofta i stadsnära miljöer i industriområden, motorbanor och finns också naturligt förekommande vid älvstränder som årligen översvämmas, rasbranter, rörliga inlandsdyner, stränder och platser som regelbundet och i stor omfattning störs av större djur. Sand- och grustäkter är ett exempel på en ruderatmark som utsätts för upprepad störning och därför behåller en så kallad förstasuccessionsvegetation. Denna speciella miljö, till vilken den xerotermofila (torr- och värmeälskande) floran och faunan är knuten, har utvecklats under årmiljoner i naturens egna ruderatmarker men har särskilt hittat sin nisch i de många störda miljöer som finns i människans traditionella odlingslandskap. De kraftiga förändringar som skett de senaste 80 åren i samband med den agrara revolutionen (Lennartsson et al. 1996) har på ett tydligt sätt ändrat förutsättningarna

10 gaddsteklar på öland och i dag är den förr så vanliga ruderatmarken borta från vardagslandskapet. Borta är de vältrampade stigarna, de blomrika åkerrenarna, slåtterängarna, körvägarna, de frekventa husbehovstäkterna. Med handelsgödsel, diesel och asfalt försvann de magra åkrarna och de frekventa sandblottorna som gav plats åt de växter och djur som förr var vanliga. I dag finns få refuger kvar i odlingslandskapet och istället har den xerotermofila floran och faunan etablerats på andra platser som järnvägs- och vägmiljöer, sand- och grustäkter och kraftledningsgator, flygplatser och stadsmiljöer. Vad är gaddsteklar? I Sverige finns förmodligen minst 60 000 flercelliga organismer fördelade över faunan, floran och fungan (Sjöström 2007). Gaddsteklarna, som i stamträdet håller kategorin infraordning, utgör 1,2 % av den svenska artstocken av flercelliga organismer. Av Sveriges ca 800 arter av gaddsteklar är 183 upptagna på den nationella rödlistan år 2010 (Gärdenfors 2010). Hur lever gaddsteklar? Gaddsteklar lever som rovdjur, pollenätare eller parasiter. Rovdjuren är ofta specialiserade predatorer och samlar vårtbitarnymfer, flugor, stritar, bladlöss och fjärilslarver till sina larver. Vägsteklarna paralyserar och släpar spindlar till sitt bo. Rovdjuren använder ofta sin gadd för att paralysera sitt byte. De parasitiska arterna lever i larvstadiet som snyltare på framför allt andra gaddstekelarter. I vissa fall parasiteras skalbaggar. Vildbina är en samling familjer som gått över från animalisk till vegetabilisk diet och numera livnär sig dessa arter på pollen och nektar från kärlväxter. De vuxna djuren av rovdjuren och parasiterna livnär sig själva som regel på nektar och pollen precis som vildbina. En knapp majoritet av gaddstekelarterna behöver sand eller lätta jordar för bobyggnad. Den andra stora delen av faunan av vildbin, rovsteklar och solitärgetingar och flera arter från de andra grupperna, anlägger sina bon i ved, i grenklykor eller under stenar på marken och är därför inte kopplade till sand för sin bobyggnad. Mer udda sätt att bo är i snäckskal som snäckmurarbiet Osmia bicolor eller i vassrör som vasscitronbi Hylaeus pectoralis och rörcitronbi Hylaeus pfankuchi (Westrich 1990). Nedan följer en kort beskrivning över de huvudsakliga biotoperna för gaddsteklar. Ängs- och betesmarker Ängs- och betesmarker ger tack vare den pollenproducerande floran ofta mycket goda förutsättningar för gaddsteklar. I Kalmar län finns de största arealerna av miljöstödd slåtteräng i Borgholm och Mörbylånga kommun (219 respektive 206 ha). I hela länet finns ca 600 ha slåtteräng. Borgholms kommun har också den största arealen i länet av betesmarker som har subventionsformen särskilda värden i landsbygdsprogrammet (ca 13 000 ha), följd av Mörbylånga, Västervik och Kalmar kommun. Totalt i länet finns ca 35 000 ha betesmarker med särskilda värden. Var lever gaddsteklar? Gaddsteklar är typiska för ruderatmarker men finns också i miljöer som fuktängar, skog, skogsbryn och i fjällen (Linkowski et al. 2004). Figur 2. Varma sydslänter med god tillgång på nektar, pollen och insektslarver är omtyckta miljöer för gaddsteklar.

Gaddsteklar på Öland 11 Strandängar och dyner Betade strandängar på sandiga marker är en viktig biotop för gaddsteklar och hyser specialiserade arter som havstapetserarbiet Megachile leachella. Sanddyner med stora ytor öppen sand, strandråg strandvial och andra ärtväxter är värdefulla för en rad specialiserade rovsteklar, vägsteklar och vildbin. Rullstensåsar Sand- och grusmassor finns ofta i landskapet såsom avlagringar av typen rullstensåsar. Kalmar län är rikt på rullstensåsar och även om de flesta av åsarna i dag är planterade med tall så har flera av dem öppna sandområden i form av täkter, vägskärningar, sandiga åkrar, stigar, obelagda körvägar och sandiga hyggen. Alla typer av öppna sandmarker är biotoper för gaddsteklar. Industriområden På industriområden skapas vattensamlingar, diken, sandhögar, körskador, varierat markslitage, slyuppslag, sandblottor och andra för ruderatmarksorganismer gynnsamma förutsättningar. Därför kan industrimarker på sandiga underlag vara bra biotoper för gaddsteklar. Sand- och grustäkter Täkter för sand och grusuttag längs rullstensåsar är den viktigaste biotopen för majoriteten av gaddsteklar i de skogsnära och skogsbeklädda kommunerna (Emmaboda, Nybro, Högsby, Vimmerby, Mönsterås, Oskarshamn och Västervik) där biotoper kopplade till sandiga strandängar och sandigt odlingslandskap i stort saknas. Miljömålet En God Bebyggd Miljö har som målsättning att fasa ut naturgruset till förmån för bergkross och därmed på sikt avveckla sand- och grustäkter. Detta miljömål kan få ödesdigra konsekvenser för de sandmarkslevande organismerna i berörda områden. Sandfält I Kalmar län finns ett antal sandfältsområden och de mest uppmärksammade finns på Öland. Dessa är Ölands västra sandfält (kring Aledal), Hornsjön (området öster och norr om sjön Horn på norra Öland), sandstäppsområdet vid Möckleby-Dörby-Gårdby-Sandby på mellersta Öland, sandfältet Byrum på norra Öland och Böda på norra Öland. Hymenopterologerna Anton Jansson och Gottfrid Adlerz besökte regelbundet Öland under 1900-talets första fält och de beskrev och varnade för de konsekvenser som de stora tallplanteringarna kunde medföra (Adlerz 1912, Jansson 1922, 1959). Tyvärr besannades Anton och Gottfrids värsta farhågor då naturvårdsperspektivet fortfarande i dag, 100 år senare, inte på ett tydligt sätt etablerat sig i planeringen och skötseln av de unika sandfältsområdena i Kalmar län. De öländska sandfälten karakteriseras av lång kontinuitet av hävd och en diversitet och abundans av värmeälskande torrmarksarter. Det har visat sig att flera gaddstekelarter har sin enda skandinaviska, nordiska eller nordeuropeiska förekomst på Ölands sandmarker. Sandfälten omfattas av flera åtgärdsprogram: skärrande gräshoppa, vildbin och småfjärilar på torräng, steklar i sandtallskogstortapetserarbi, svartpälsbi, hotade bin på Salix, trumgräshoppa, stäppfingersvamp, sandstäpp, vildbin på ängsmark och hotade åkerogräs.

12 gaddsteklar på öland Figur 3. Blomrika torrmarker är viktiga för gaddsteklar. Sandfälten är i behov av restaurering och lämpliga åtgärder kan omfatta avverkning av den planterade tallskogen, upprätthållande och återskapande av ljunghed, brand, hårdbetade fållor, vandringsleder, ridstigar, blomstrande trädesåkrar, ökad mänsklig närvaro genom ekologisk turism och ekologiskt boende. Vägkanter Vägkanter är i dag Sveriges i särklass största slåtteräng och skapar med sin florahävd utmärkta habitat för insekter. Dessutom finns längs vägkanter ofta utmärkta slänter, hak och blottor som ger möjlighet för bobyggnad av gaddsteklar. I Kalmar län finns ca 25 000 mil vägar (broar och tunnlar borträknat) om man i beräkningen inkluderar både motorvägar, landsvägar, mindre vägar på landet och hela det kommunala vägnätet. En schablonmässig ytberäkning som omfattar 1,8 m från varje vägkant ger 8 852 ha av biotopen vägkanter. Järnvägsstationer Slåtter, röjning och besprutning med RoundUp är hävdformer som förekommer på järnvägsstationer och längs järnvägslinjer. Järnvägsstationer och linjer på sandigt underlag är särskilt värdefulla eftersom det här upprätthålls öppen sand och därmed ett bra underlag för en rik och varierad örtflora. Trädgårdar Trädgårdar är en viktig biotop för gaddsteklar. I trädgårdar finns en rik och varierad tillgång på pollen och nektar tack vare planterade örter, växter och träd. Ibland finns också torra blottade ytor som används för bobyggnad av många sandlevande steklar. Torra grenar, klykor eller ihåliga stammar är populära boplatser i trädgårdar för de vedlevande steklarna. I dag finns ett brett medvetande om fjärilars och gaddsteklars behov av inhemska växtarter och därför anläggs ibland särskilda fjärils- eller birabatter. Vildstekelholkar finns i dag i handeln och sätts med fördel upp i en varm solexponerad del av trädgården. Fornvårdsområden Vid fornvårdsområden bildas ofta en särskild örtflora som särskilt är rik på arter som kräver lång och kontinuerlig hävd. Backtimjan Thymus serpyllum är vanlig på torra fornbårdsområden och är en bra nektarväxt för många gaddsteklar och även värdväxt för den svartfläckiga blåvingen Maculinea arion. Arter som har en koppling till just fornvårdsområden är ett tydligt exempel på biologiskt kulturarv. Bland gaddsteklarna är följande arter knutna till fornvårdsområden i Kalmar län: Stortapetserarbiet Megachile lagopoda, alvarsandbiet Andrena alfkenella, vialsandbiet Andrena lathyri, vialgökbiet Nomada villosa, blodsandbiet Andrena labiata och droppgökbiet Nomada guttulata.

Gaddsteklar på Öland 13 Figur 4. Sandavlagringar i Kalmar län. De så kallade hot spots för gaddsteklar sammanfaller med särskilt tydliga sandavlagringar. Ekosystemtjänster Gaddsteklar är den viktigaste insektsgruppen för pollination av såväl vilda som odlade örter, buskar och träd. Tyvärr drabbas gaddsteklar hårt vid landskapsförändringar och följaktligen påverkas de blomväxter som är beroende av steklarnas pollination. Följden kan bli utarmade artfattiga landskap med låg fruktsättning (Allen- Wardell et al. 1998) och stora ekonomiska problem för lantbruksföretag som specialiserat sig på att odla insektspollinerade örter och buskar (Losey & Vaughan 2006). Figur 5. Översiktskarta med de sex undersökta områdena. Syfte med inventeringen Studiens syfte har varit att inventera faunan av gaddsteklar i sex områden på Öland som är eller planeras att ingå i områdesskydd. Utöver inventeringen har uppdraget inneburit att föreslå och diskutera konkreta naturvårdsåtgärder som kan förbättra förutsättningarna för en rik och divers gaddstekelfauna i dessa områden. Tabell 1. Inventerade områden under 2011. Lokal Kommun Area (ha) Insektsfällor Riktade eftersök Borgehage Borgholm 112 Ja Ja Skeppersäng Borgholm 78 Ja Ja Degerrörsbacken Mörbylånga 12 Ja Ja Gårdby sandhed Mörbylånga 47 Nej Ja Triberga Mörbylånga 8 Ja Ja Åby sandbackar Mörbylånga 34 Nej Ja

14 gaddsteklar på öland Figur 7. I fyra av områdena (Borgehage, Degerrörsbacken, Skeppersäng och Triberga) användes insektsfällor under inventeringen. och humlepälsbiet Anthophora plagiata. Dessa två arter har påträffats i närheten av Borgehage, men inte rapporterats sedan år 1941. Figur 6. Observationer av gaddsteklar från artportalen. Inventeringsinsatsen i Kalmar län är skevt fördelad mellan länets 12 kommuner. Mörbylånga och Borgholms kommuner har länge lockat entomologer och har därför flest rapporterade observationer. Metod Riktade eftersök och insektsfällor Under inventeringen har riktade eftersök utförts på alla lokaler. Detta sök, som upprepades flera gånger under säsongen, gick till så att 1-4 h spenderades i området och värdväxter, boområden och parningsplatser söktes av. I synnerhet låg fokus på att återbelägga arter som tidigare påträffats i närheten av de inventerade områdena. Till exempel lades särskild kraft på att leta efter arter som märgelsandbiet Andrena labialis Artbestämning Artbestämningen av observerade och insamlade gaddsteklar utfördes av Magnus Stenmark och Sofia Larsson. Sven Hellqvist och L. Anders Nilsson konsulterades i samband med artbestämning av vissa individer. Mellaneuropeisk och skandinavisk litteratur användes (Schmid-Egger 1994, Løken 1973, Lomholdt 1976, Løken 1984, Kunz 1994, Schwarz et al. 1996, Linsenmaier 1997, Schmid-Egger & Scheuchl 1997, Amiet et al. 1999, 2001, Scheuchl 2000, Scheuchl 2006, Jacobs 2007). Systematik Den taxonomiska tillhörigheten för alla artnamn följer Dynamisk taxa (www.artdata.slu.se/ svenskaartprojektet/dyntaxa.asp). Tabell 2. Antal individer av gaddsteklar som observerades eller frihåvades under fältarbetet 2011. Lokal 10-apr 16-apr 21-maj 10-jun 11-jun 12-jun 04-jul 05-jul 25-jul 06-aug 07-aug Summa Borgehage 2 5 3 12 2 33 61 118 Degerrör 5 11 2 18 Gårdby sandhed 10 3 73 17 13 116 Skeppersäng 8 2 12 4 26 Triberga 17 9 26 Åby sandbackar 2 1 5 20 4 19 26 2 79 Summa 12 10 9 3 97 37 19 92 98 4 2 383

Gaddsteklar på Öland 15 Tabell 3. Antal individer och antalet arter av gaddsteklar som artbestämdes från fällmaterialet, frihåvningen och observationerna under 2011. För antalet arter har data från tidigare inventeringar lagts till i kolumnen Alla år. Antalet rödlistade arter anges inom parantes. Lokal Period 1 Period 2 Period 3 Period 4 Period 5 Summa Alla år Endast 2011 Borgehage 148 51 66 52 0 317 125 (27) 94 (9) Degerrör 236 77 271 99 26 709 118 (8) 117 (8) Gårdby sandhed endast frihåvning och observation 129 (31) 28 (9) Skeppersäng 371 84 73 98 71 697 103 (5) 100 (5) Triberga 24 13 38 144 59 278 84 (9) 79 (7) Åby sandbackar endast frihåvning och observation 80 (12) 79 (7) Summa 779 225 448 393 156 2001 280 (48) 221 (23) Resultat Gaddstekelinventeringen visade på stora skillnader i artsammansättningen mellan de sex undersökta områdena. Områdena Borgehage och Gårdby sandhed har besökts flitigt av entomologer sedan 1910-talet respektive 1970-talet och därför presenteras resultaten, i de fall det är relevant, tillsammans med de äldre fynden. Åby sandbackar har under 2000-talet också besökts ett stort antal gånger av en rad entomologer. Skeppersäng, Degerörsbacken och Triberga har också besökts av gaddstekelintresserade entomologer tidigare men inga betydande observationer hade rapporterats från dessa platser. Rödlistade arter Under fältinventeringen påträffades 23 rödlistade arter av gaddsteklar. De flesta av dessa påträffades vid enstaka tillfällen, men följande rödlistade arter var under 2011 spridda på tre eller fler av de sex undersökta områdena: praktbyxbiet Dasypoda hirtipes NT, fibblesandbiet Andrena fulvago NT, alvarsandbiet Andrena alfkenella NT, alvarsmalbiet Lasioglossum lativentre NT, klinttapetserarbiet Megachile pyrenaea VU, lusernbiet Melitta leporina NT och alvargetingen Stenodynerus bluethgeni VU. Dessa sju arter är hör till de rödlistade arter som är spridda på Öland och lokalt kan förekomma i stora populationer. Praktbyxbiet och alvarsmalbiet hör till varma torrmarker med fibblor medan alvarsandbiet finns i torr ängsmark med korsblommiga växter. Klinttapetserarbiet och lusernbiet påträffas ofta tillsammans och behöver varma platser med rik tillgång på korgblommiga tistlar och väddklint och lusern. Alvargetingen bor sannolikt i ved eller växtstänglar och verkar trivas i varma bryn i odlingslandskapet spritt över hela Öland. Andra spridda öländska rödlistade gaddstekelarter är mosshumlan Bombus muscorum VU som finns på sandstäpp och andra torrmarker. Klocksolbiet Dufourea inermis EN är också en spridd ölandsart som dock har höga krav på varma platser med sand och rik tillgång på liten blåklocka. Guldsmalbiet Lasioglossum aeratum NT är också spridd på Öland och verkar snabbt kolonisera nya marker med mycket öppen fin sand och verkar inte ha några specifika behov av nektar- och pollenväxter. Ljuslergetingen Odynerus melanocephalus NT är spridd på Öland och är kopplad till plan lerhaltig mark för bobyggande och fjärilslarver som larvföda. Ljuslergetingen har hittills påträffats i områden med betesmarker, varma bryn och ler- eller sandhaltig mark. De övriga rödlistade arterna som påträffades är sällsynta på Öland och har som regel mycket specifika biotop krav. Ekologisk presentation av familjer Här följer en introduktion till de 22 svenska familjerna av gaddsteklar.

16 gaddsteklar på öland Tabell 4. Samtliga kända observationer av de rödlistade gaddstekelarter (N=100) som påträffats på Öland. Tabellen omfattar samtliga data från artportalen (registreringar t.o.m. 2011-10-04) och artdatabankens observationsdatabas. Korrigeringar av arter och fyndår har gjorts i konsultation med berörda entomologer. Första år Senaste år Borgehage Degerrör Gårdby sandhed Fam.- och artnamn Svenskt namn Rödlista Skeppersäng Triberga Åby sandbackar Andrenidae grävbin Andrena alfkenella alvarsandbi NT 1932 2011 2011 2011 2011 2011 Andrena apicata spetssandbi NT 1951 2006 Andrena argentata silversandbi NT 1920 2001 Andrena bimaculata rapssandbi VU 1931 2011 1999 Andrena bluethgeni dådresandbi EN 1931 1931 Andrena fulvago fibblesandbi NT 1700-tal 2011 1981 2011 2011 2011 Andrena gelriae väpplingsandbi EN 1940 1940 Andrena hattorfiana väddsandbi NT ca 1900 2011 1956 2000 2011 Andrena humilis slåttersandbi EN 1950 2009 Andrena labialis märgelsandbi VU 1941 1952 1941 Andrena marginata guldsandbi VU 1932 2011 2009 2011 Andrena nigrospina sotsandbi NT 1931 2004 Andrena similis ginstsandbi EN 1938 2000 1941 Panurgus banksianus storfibblebi VU 1700-tal 2011 2006 Panurgus calcaratus småfibblebi NT 1940 2005 2006 Apidae långtungebin Anthophora plagiata humlepälsbi CR 1940 1981 1941 Anthophora retusa svartpälsbi VU ca 1900 2009 1941 2002 Biastes truncatus pärlbi VU 1980 2005 1980 Bombus cullumanus stäpphumla RE 1930 1976 Bombus distinguendus klöverhumla NT 1930 1930 Bombus muscorum mosshumla VU 1999 2011 2006 2011 2011 Epeolus marginatus rödfiltbi NT 2003 2004 Melecta luctuosa praktsorgbi RE okänt 1946 okänt Nomada argentata silvergökbi CR 1971 1973 Nomada armata väddgökbi EN 1949 2008 Nomada facilis fibblegökbi EN 1938 2002 Nomada fuscicornis mörkgökbi EN 1957 2003 Nomada guttulata droppgökbi NT 1973 2006 2003 2000 Nomada similis ölandsgökbi EN 1977 2007 Nomada villosa vialgökbi NT 1951 1951 Chrysididae guldsteklar Chrysis fasciata inget namn VU 1971 1971 Hedychridium chloropygum kronguldstekel VU 2000 2008 Hedychridium coriaceum bronsguldstekel NT 2001 2005 Philoctetes truncatus blå glansguldstekel DD 1800-tal 1800-tal Pseudospinolia neglecta sidenguldstekel EN 1941 2011 2011 Spinolia unicolor azurguldstekel CR 1920 1920 Colletidae korttungebin Colletes fodiens hedsidenbi NT 1931 2004 1939 1983 Colletes marginatus klöversidenbi NT 1932 2011 Hylaeus difformis franscitronbi NT ca 1870 1957 Hylaeus pictipes väggcitronbi VU ca 1900 1978 1948 Crabronidae rovsteklar Astata minor inget namn VU 1938 2008 1941 Bembix rostrata läppstekel NT 1700-tal 2011 2011 Diodontus tristis saknar ännu namn NT 1977 2008 Dryudella stigma saknar ännu namn NT 1976 2008 1998 Gorytes quinquecinctus saknar ännu namn VU 1930 2008 Mellinus crabroneus saknar ännu namn EN 1934 1934 Mimesa bicolor saknar ännu namn NT 1968 2011 Nysson interruptus saknar ännu namn VU 1932 1976 1941 Oxybelus argentatus saknar ännu namn NT 1976 2011 2011 Pemphredon beaumonti saknar ännu namn NT 2009 2009

Gaddsteklar på Öland 17 Första år Senaste år Borgehage Degerrör Gårdby sandhed Fam.- och artnamn Svenskt namn Rödlista Skeppersäng Triberga Åby sandbackar Pemphredon mortifer saknar ännu namn NT 2004 2008 Tachysphex fulvitarsis saknar ännu namn VU 2007 2009 Formicidae myror Camponotus vagus sothästmyra RE okänt okänt Myrmica specioides dynrödmyra NT 1986 1986 Polyergus rufescens amazonmyra CR 1800-tal 2011 1990 Solenopsis fugax tjuvmyra EN okänt okänt Strongylognathus testaceus sabelmyra EN 1941 1941 Halictidae vägbin Dufourea dentiventris ängssolbi NT 1940 1940 Dufourea halictula monkesolbi VU 1928 2006 Dufourea inermis klocksolbi EN 1932 2011 2011 1999 2006 Halictus confusus kustbandbi NT 1928 2008 Halictus eurygnathus klintbandbi NT ca 1900 2011 1981 1949 Halictus leucaheneus stäppbandbi EN ca 1900 2007 2000 Halictus quadricinctus storbandbi CR 2011 2011 2011 Lasioglossum aeratum guldsmalbi NT ca 1900 2011 2011 1999 2011 Lasioglossum brevicorne stäppsmalbi VU 1983 2011 2011 Lasioglossum lativentre alvarsmalbi NT 1700-tal 2011 2011 2003 2011 2011 Lasioglossum nitidiusculum släntsmalbi VU 1934 1971 Lasioglossum sexmaculatum kantsmalbi NT 1700-tal 2011 2011 Sphecodes cristatus kölblodbi CR 1940 1991 Sphecodes miniatus pannblodbi VU ca 1900 1976 1932 1976 Sphecodes puncticeps punktblodbi NT 1932 1945 Sphecodes reticulatus nätblodbi NT 1938 2011 2011 2011 Megachilidae buksamlarbin Aglaoapis tridentata kilbi VU ca 1900 2011 2011 2011 Coelioxys conoidea storkägelbi CR 1930 2009 1939 2006 Hoplitis mitis klockgnagbi NT 1920 2011 2011 2007 Megachile dorsalis havstapetserarbi NT 1700-tal 2011 Megachile lagopoda stortapetserarbi VU 1912 2011 1939 2011 2011 Megachile pyrenaea klinttapetserarbi VU 1700-tal 2011 2011 2011 2011 2011 2011 Stelis phaeoptera stampansarbi NT 1971 2011 2011 Melittidae sommarbin Dasypoda hirtipes praktbyxbi NT 1912 2011 2011 2011 2011 Dasypoda suripes guldbyxbi RE ca 1870 1974 Melitta leporina lusernbi NT 1920 2011 2011 2011 2011 2011 Melitta tricincta rödtoppebi VU 1932 1976 Mutillidae spindelsteklar Mutilla europaea stor spindelstekel NT 1944 1958 1944 Pompilidae vägsteklar Arachnospila alvarabnormis alvarvägstekel EN 1940 2004 2004 Arachnospila opinata virvelvägstekel NT 2008 2008 Arachnospila wesmaeli flygsandvägstekel NT 1932 2008 Arachnospila westerlundi tallmovägstekel NT 2007 2009 Evagetes subglaber koppargökstekel EN 1977 1977 Priocnemis agilis ängsvägstekel VU 1932 2000 Priocnemis minuta dvärgvägstekel VU 2008 2008 Sphecidae sandsteklar Ammophila campestris saknar ännu namn NT 1939 1939 Tiphiidae myrsteklar Methocha articulata sandjägarstekel EN 1910 2001 Tiphia minuta saknar ännu namn NT 1700-tal 2005 äldre Vespidae getingar Odynerus melanocephalus ljuslergeting NT 1940 2011 2011 2011 Odynerus reniformis tagglergeting NT 1973 2008 Pterocheilus phaleratus palpgeting EN 1920 2009 äldre 1997 Stenodynerus bluethgeni alvargeting VU 2006 2011 2011 2011 2011 Symmorphus murarius större vedgeting VU 1920 1970

18 gaddsteklar på öland Korttungebin (Colletidae) Korttungebin anses påminna om de allra första bina som dök upp evolutionen eftersom mundelarna morfologiskt liknar mundelarna på rovsteklar. Ungefär 40 % av arterna är specialiserade på att samla pollen från vissa kärlväxter. Eftersom korttungebin har en enkel munapparat med kort tunga måste arterna nöja sig med att besöka grunda blommor. Renfana, harklöver och sälgoch viden hör till favoritväxterna. Korttungebisläktena sidenbin Colletes (figur 66) och citronbin Hylaeus skiljer sig mycket. Medan sidenbin är kraftiga arter som är rikligt behårade i gråbrunt så är citronbin små (3-8 mm), sparsamt behårade, helt svarta och som regel med gula streck lite här och var. Citronbin doftar gott med citron om du håller ett framför näsan. Sommarbin (Melittidae) Sommarbin har också en morfologi som påminner om hur vi tror de allra första bina såg ut. Bland sommarbin finns byxbina Dasypoda, oljebin Macropis (figur 11) och blomsterbin Melitta. I Sverige är alla arter pollensamlande och alla är specialiserade på kärlväxtpollen från väddväxter, blåklockor, lusern, fibblor och fackelblomster. Sommarbin är markbyggare i torr gärna sandig mark. Sommarbin är bin med rundade kanter, tydliga kontraster och ofta med randad bakkropp. Figur 8. Ett tapetserarbipar i parning på väddklint. Grävbin (Andrenidae) Denna familj omfattar släktena sandbin Andrena (figur 9), fibblebin Panurgus (figur 20) och bergsbin Panurginus och lejonparten av arterna är knutna till torrmarker och gynnas av öppen sand. Alla arter är markbyggare. Alla arter samlar pollen och är ofta specialiserade till särskilda kärlväxter. Av de öländska arterna är 65 % pollenspecialiserade. Grävbin är slanka bin med påfallande stort huvud och samlar pollen på bakbenen men ofta också i särskilda fickor på höftlederna. Honorna hos sandbina har också två streck i ansiktet (fovea) som gör att man med säkerhet vet att det är ett sandbi. Till favortinäringsväxterna hör ärtväxter, sälg- och viden, korsblommiga växter och korsblommiga växter. Vägbin (Halictidae) Vägbin omfattar på Öland smalbin Lasioglossum, bandbin Halictus, solbin Dufourea och det parasitiska släktet blodbin Sphecodes. Av de pollensamlande arterna är de flesta generalister, bara 10 % är specialiserade till särskilda kärlväxter. Vägbin samlar pollen på bakbenen precis som grävbin, men skiljs lättast i fält på den hos honan rundare ofta glansiga bakkroppen som alltid har ett tvärsnitt på den sista bakkroppsplattan. Buksamlarbin (Megachilidae) Buksamlarbin är långtungade bin och de har en typisk satt kroppsform med en bullig bakkropp som ofta är rikligt och spretigt behårad. Buksamlarbin samlar sitt pollen under bakkroppen som därför kan lysa vit eller gul. Av de öländska arterna är 27 % parasitiska och finns bland släktena pansarbin Stelis, kilbin Aglaoapis och kägelbin Coelioxys. De övriga arterna samlar pollen och 34 % av dessa är pollenspecialiserade. De stora släktena är tapetserarbin Megachile (figur 8), murarbin Osmia och blomsovarbin Chelostoma. Bland favoritväxterna finns väddklint, luktvicker, käringtand, blåklockor och smörblommor. Buksamlarbin är som regel hålbyggare och kan förutom i död ved, murar och växtstjälkar även bo i tomma snäckskal.

Gaddsteklar på Öland 19 Långtungebin (Apidae) Långtungebin innehåller stora och håriga vildbiarter som pälsbin Anthophora, långhornsbin Eucera och humlor Bombus. De parasitiska släkten gökbin Nomada och filtbin Epeolus hör även de till långtunebin. Även Sveriges enda tama biart, honungsbiet Apis mellifera, är ett långtungebi. Långtungebin består av både sociala (humlor och honungsbiet) och solitärlevande arter. De pollensamlande långtungebina lever i håligheter i ved, växtstänglar, murar eller liknande. Ett antal arter är markbyggare i jord eller sandslänter. Av alla öländska långtungebin lever 60 % parasitiskt på andra vildbin. Av de 40 % som samlar pollen är bara 9 % pollenspecialiserade. Favoritväxter är som regel växtarter med djupa blommor såsom kransblommiga växter och ärtväxter. Kackerlackesteklar (Ampulicidae) I Sverige en familj som representeras endast av arten Dolichurus corniculus och som specialiserat sig på att fånga larver av skogskackerlacka Ectobius lapponicus. Sandsteklar (Sphecidae) Sandsteklar är stora (12-30 mm) med långa ben och en lång skaftad rödsvart bakkropp. Hannarna har tät ljus behåring i ansiktet. Alla sju svenska arter är rovlevande och majoriteten är specialiserade och föredrar byte av nattflyn (3 arter) eller bladsteklar (1 art). Rovsteklar (Crabronidae) Rovsteklar är den mest artrika gaddstekelfamiljen i Sverige. Arterna inom denna grupp skiljer sig mycket i storlek, utseende och habitat. Inom familjen har 6 % av arterna gått över till ett parasitiskt liv. Bland de rovlevande arterna har ca 20 % utvecklat en födospecialisering. Spottstritar, dvärgstritar, sköldstritar, markgräshoppor och torngräshoppor verkar höra till de mest eftertraktade bytesfamiljerna att specialisera sig på. I Sverige finns ca 35 släkten inom familjen. I den öländska rovstekelfaunan är 73 % markbyggare och är således kopplade till öppna marker med varma partier av blottad sand och jord. Tabell 5. Översikt över familjer av gaddsteklar som finns representerade i Sverige med information om antalet påträffade arter på Öland. Överfamilj Familj Svenska namn Arter i Sverige Arter på Öland Parasitiska arter ÅGP-arter Rödlistade arter Apoidea Colletidae Korttungebin 27 18 6 Apoidea Melittidae Sommarbin 9 6 2 6 Apoidea Andrenidae Grävbin 69 43 10 25 Apoidea Halictidae Vägbin 61 42 15 5 30 Apoidea Megachilidae Buksamlarbin 53 41 12 2 12 Apoidea Apidae Långtungebin 93 57 51 10 24 Apoidea Ampulicidae Kackerlackesteklar 1 1 Apoidea Sphecidae Sandsteklar 7 5 2 3 Apoidea Crabronidae Rovsteklar 158 95 9 1 26 Chrysididoidea Chrysididae Guldsteklar 53 35 53 10 Chrysididoidea Bethylidae Dvärggaddsteklar 24 3 24 Chrysididoidea Dryinidae Stritsäcksteklar 34 34 Chrysididoidea Embolemidae Vedstritsteklar 1 1 Vespoidea Formicidae Myror 88 39 6 1 9 Vespoidea Mutillidae Sammetssteklar 2 2 2 1 Vespoidea Myrmosidae Fuskmyror 1 1 1 Vespoidea Pompilidae Vägsteklar 63 44 11 1 20 Vespoidea Sapygidae Planksteklar 3 2 3 Vespoidea Scoliidae Dolksteklar 1 1 1 Vespoidea Tiphiidae Pansarsteklar 3 2 3 2 Vespoidea Methochidae Jägarsteklar 1 1 1 1 Vespoidea Vespidae Getingar 51 36 3 7 Summa 803 473 230 34 183

20 gaddsteklar på öland Guldsteklar (Chrysididae) Alla svenska arter lever parasitiskt och lägger ägg i bon av rovsteklar, getingar, buksamlarbin, bladsteklar eller andra insekter. De flesta guldsteklar är specialiserade att parasitera på en eller något fåtal arter. De svenska guldsteklarna är metalliskt glänsande och har utvecklat ett tjockt exoskelett för att skydda sig mot sina offer som den parasiterar. En egenhet hos guldsteklar är bakkroppen som är konkav undertill. Detta gör att guldstekeln kan rulla ihop sig till en boll och därmed undgå att bli stungen eller på annat sätt attackerad. Dvärggaddsteklar (Bethylidae) Dvärggaddsteklar är små (2-5 mm) steklar som vanligen är helt svarta, har avlångt huvud och med en långsträckt kroppsform. Honorna saknar vingar hos en del arter. Dvärggaddsteklarna lever på skalbaggslarver och fjärilslarver. De larver som parasiteras är ofta stora och är troligen upp emot 100 gånger volymen av dvärggaddstekelhonans. Dvärggaddsteklar är ett mellanting mellan parasiter och rovlevande djur. Efter att honan i släktet Scleroderma paralyserat en larv kan hon dra den till ett närbeläget gömställe, men bygger inget eget bo. När dvärggaddstekelhonan hittat ett byte kryper hon runt på larven och paralyserar larvens muskler genom att sticka med gadden. Detta arbete kan pågå i fyra dygn. När larven till slut är orörlig biter honan igenom huden och äter av larvsaften, vilket är nödvändigt för att hon ska utveckla ägg. Därefter lägger honan upp till 150 ägg på värdlarven. Dessa ägg kläcks snart till dvärggaddstekellarver och honan ser då till att alla larver är rena genom att slicka på dem. Larverna biter sig snart genom huden och börjar äta av det paralyserade bytet. Efter en månad kläcks nya honor och hanar från kokonger som dvärggaddstekellarverna spunnit. Stritsäcksteklar (Dryinidae) Stritsäckssteklar är inte en väl undersökt grupp i Sverige. Stritsäckssteklar är små (2-6 mm) långsmala steklar som påminner om myror. De parasiterar på dvärgstritar, sköldstritar och på en rad andra närstående familjer av halvvingar. Honor av stritsäckssteklar utmärker sig genom att de har en stor klo på framtarserna. Denna klo använder de sig av för att hålla fast stritlarverna under äggläggningen. Stritsäcksstekelhonan lägger ägg inuti stritlarven genom att penetrera äggläggningsröret genom nymfskalet. Strisäcksstekellarven lever sedan inuti stritlarven för att sedan ta sig till utsidan och bildar på stritens bakkropp en liten säck. Eftersom stritar ibland uppträder som skadegörare på vete och potatis är stritsäckssteklar en metod inom biologisk bekämpning. I Sverige används dock inte denna metod systematiskt. Vedstritsteklar (Embolemidae) Vedstritsteklar är en familj som står nära stritsäckssteklarna. Deras ekologi är i stort okänd. Ungefär 20 arter finns beskrivna, men i Sverige har endast en art påträffats. Hannar har i Sverige påträffats på hösten, vilket kan betyda att parningen sker då och att adulta honor övervintrar. Vedstritstekelarten Ampulicomorpha confusa har identifierats som parasit på värddjuret Epiptera floridae som tillhör familjen vedstitar (Bridwell 1958, Wharton 1989). Det är därför rimligt att anta att Embolemus rudii som är den enda påträffade svenska vedstritstekelarten är associerad med vedstritar, men det finns inga uppgifter om detta vare sig från Sverige eller utomlands ifrån. I Sverige finns två arter vedstritar, ljus vedstrit Cixidia lapponica och mörk vedstrit Cixidia confinis, och de är båda spridda i mellersta och norra Sverige i barrskogsområden. Vedstritar lever på svamp och inte växtsaft som andra stritar. Det är också känt att vedstritsteklar förpuppar sig under barken på träd. Myror (Formicidae) Myror har en speciell kroppsform och skiljs från övriga gaddsteklar genom petiolus, en nod som bildas av den bakre delen av mellankroppen och bakkroppens första och ibland andra segment och blir en tydlig tunn led mellan mel-

Gaddsteklar på Öland 21 Figur 9. Sobersandbiet bor aggregerat i sandig mark och honorna besöker ofta maskros. lankroppen och bakkroppen. Myrornas antenner har en tydlig böj och detta skiljer dem från andra myrlika gaddsteklar. Myror bildar ofta stora samhällen med en vinglös arbetarklass och hanar och drottningar med vingar. Några arter är parasiter och tar över andra arters kolonier, lägger ägg i andra arters bon eller på annat sätt interagerar utan att själv samla mat till sina larver. Sammetssteklar (Mutillidae) Sammetssteklarna ser ut som stora mycket håriga myror men saknar de krokade antennerna och har inte heller myrornas skaftade bakkropp (petiolus). Honorna är vinglösa. Hanarna har vingar och påminner mer om rovsteklar eftersom de är mindre håriga. Sammetssteklar är parasitoider på humlor och solitärbin, men verkar inte vara specialiserade till särskilda arter. Fuskmyror (Myrmosidae) Honorna av fuskmyror påminner mycket myror, men avsaknaden av skaftad petiolus och raka antenner avslöjar dem snabbt. Fuskmyror är inte lika håriga som sammetssteklar. Fuskmyror parasiterar på vildbin, men verkar inte vara ha några specifika värdarter. Vägsteklar (Pompilidae) Vägsteklar är slanka med långa spensliga ben. Vingarna är som regel mörka eller åtminstone med mörka fläckar. Kroppen är ofta svart och kan ha vita, röda eller gula färgmönster. Vägsteklar jagar spindlar och paralyserar sitt byte med ett sting. Vägstekelhonan för sedan sitt byte till sitt bo där hon lägger ett ägg på sitt byte. Hos vissa arter finns inget bo utan vägstekelhonan letar upp spindlar i spindelbon och lägger ägg där efter att hon paralyserat sitt byte. Vägsteklar är ofta knutna till torr, öppna insektsrika marker. Många arter är knutna till torra förhållanden med hög värme och påträffas därför i sandområden. Planksteklar (Sapygidae) Planksteklar är slanka och spröda djur som ofta är svarta och kan ha rött och gult på bakkroppen. Planksteklar kan man se vid ladugårdsväggar eller uppvärmda bryn där det finns gott om bon av buksamlarbin. Planksteklar är parasiter på buksamlarbin, i synnerhet blomsovarbin Chelostoma, väggbin Heriades och murarbin Osmia.

22 gaddsteklar på öland Tabell 6. Ölands gaddstekelfauna (N=473) har 326 arter som har en beskriven värd- eller bytesdjurassociation. Av dessa 326 arter är 215 arter (45 % av den totala öländska gaddstekelfaunan) så specialiserade att deras värdorganismer eller bytesdjur ryms inom samma familjetaxa. Här listas de viktigaste familjerna som används som värdväxter, som värddjur eller bytesdjur. Rike, klass/ordning och familj Svenskt namn Antal kopplade gaddstekelarter Plantae växter Apiales flockblomstriga växter Apiaceae flockblommiga 1 Asterales korgblommiga växter Asteraceae korgblommiga 15 Campanulaceae klockväxter 8 Brassicales korsblommiga växter Brassicaceae korsblommiga 1 Dipsacales väddväxter Dipsacaceae väddväxter 3 Ericales ljungväxter Ericaceae ljungväxter 5 Primulaceae viveväxter 1 Fabales ärtväxter Fabaceae ärtväxter 16 Lamiales kransblommiga växter Lamiaceae kransblommiga 1 Scrophulariaceae lejongapsväxter 1 Ranunculales smörblommeväxter Ranunculaceae ranunkelväxter 2 Rosales rosväxter Rosaceae rosväxter 3 Salicales salixväxter Salicaceae videväxter 7 Metazoa djur Araneae spindlar Araneidae hjulspindlar 2 Clubionoidae säckspindlar 1 Gnaphosidae plattbukspindlar 1 Lycosidae vargspindlar 1 Tetragnathidae käkspindlar 1 Thomisidae krabbspindlar 1 Blattodea kackerlackor Blattellidae småkackerlackor 2 Coleoptera skalbaggar Carabidae jordlöpare 1 Chrysomelidae bladbaggar 4 Curculionidae vivlar 3 Scarabaeidae bladhorningar 1 Tenebrionidae svartbaggar 1 Diptera tvåvingar Dolichopodidae styltflugor 1 Empididae dansflugor 1 Hemiptera halvvingar Cercopidae spottstritar 6 Cicadellidae dvärgstritar 1 Issidae sköldstritar 1 Pentatomidae bärfisar 1 Hymenoptera steklar Andrenidae grävbin 21 Apidae långtungebin 9 Colletidae korttungebin 5 Crabronidae rovsteklar 22 Formicidae myror 4 Halictidae vägbin 13 Megachilidae tapetserarbin 16 Pompilidae vägsteklar 7 Tenthredinidae bladsteklar 3 Vespidae getingar 9 Lepidoptera fjärilar Gelechidae stävmalar 1 Geometridae mätare 2 Noctuidae nattflyn 3 Psychidae säckspinnare 1 Tortricidae vecklare 1 Orthoptera hopprätvingar Acrididae markgräshoppor 3 Tettigonidae vårtbitare 1