Gotlands fladdermöss Ingemar Ahlén text & foto Foto: Jens Rydell Ingemar Ahlén är professor emeritus vid institutionen för ekologi vid Sveriges lantbruksuniversitet, SLU. Han är zoolog med forskningsprojekt om samband mellan markanvändning och faunans sammansättning och diversitet samt om arters biogeografi och populationsdynamik och har arbetat med däggdjur, fåglar, groddjur och insekter. Här redovisar han kunskapsläget för de gotländska fladdermössen. F öre 1980 fanns publicerade uppgifter om fladdermöss på Gotland som talade om förekomsten av 4 arter, nämligen mustasch fladdermus, fransfladdermus, stor fladdermus och långörad fladder mus (19, 20, 21, 22). De äldre fynden av dvärgfladdermus i litteraturen har ifrågasatts, något som bekräftats av senare undersökningar (se artöversikten nedan). Användningen av ultraljudsteknik för artbestämning av flygande fladdermöss kom igång 1978, vilket innebar en revolution för studiet av fladdermöss i naturen. I Sverige klarlades skillnader mellan arternas ljud mycket snabbt och en beskrivning av sonarläten hos Skandinaviens arter publicerades tre år senare. Tidigare var man begränsad till att fånga fladdermössen eller leta på vindar och i källare. Nu blev det möjligt att artbestämma och studera dem när de flyger omkring och jagar insekter, något som med en gång bättre förklarade arternas krav och fördelning i landskapet. På den tiden var många ekologer intresserade av öbiogeografiska teorier då man analyserade artantal mot biotopernas storlek och isolering. En undersökning av fladdermusfaunan på mer eller mindre isolerade öar av olika storlek i Skandinavien blev därför en naturlig forskningsuppgift. Det var i det sammanhanget som Gotlands fladdermöss för första gången 18 undersöktes med ultraljudsdetektorer 1980-1981. Resultaten publicerades tillsammans med data från åtskilliga andra öar (1). De metoder som användes var artkartering och linjetaxering med bil. Syftet var då snarast att finna de arter som levde på Gotland. Lilla Karlsö och Gotska Sandön ingick också i studien som särskilda öar. Artkarteringen innebär att man med detektor söker igenom ett antal områden för att fastställa vilka arter som förekommer. Linjetaxeringen med bil betyder att man kör långa sträckor på vägnätet och registrerar alla fladdermöss som hörs i detektorer placerade i takluckan eller öppet fönster. Fångst med nät görs också för att kontrollera svårbestämda arter. På Gotland har inventeringar med modern teknik hittills gjorts vid fyra tillfällen, 1980-81, 1993, 1996 och 2005 (1, 2, 4, 6). Inte mindre än 14 arter har nu påvisats på ön. Gotska Sandön undersöktes två gånger under perioden, 1981 och 1997, varvid 2 arter påträffades. De var de första spontant uppträdande, landlevande däggdjur som artbestämts i denna nationalpark från 1963 (1, 4, 23). På Lilla Karlsö som undersöktes 1980 påvisades 3 arter (1). Inventeringarna har upprepats på ett sådant sätt att förändringar och stabilitet i arternas status kunnat bedömas. De utgör nu den första reella övervakningen av fladdermöss i Sverige som säkert påvisat förändringar.
Tabell 1. Antal fladdermusobservationer, antal lokaler och linjetaxerade sträckor vid de hittills 4 inventeringarna. År Fladdermusobservationer Artkartering Linjetaxering (Artkartering + Linjetaxering) (Antal lokaler) (Körsträcka km) 1980-1981 1354 (257 + 1097) 30 629 1993 1027 (357 + 670) 34 415 1997 1524 (798 + 726) 91 595 2005 1860 (975 + 885) 139 788 Figur 1. Artkarterade lokaler 2005 Figur 2. Linjetaxeringar 2005 med observationer Artantal och artöversikt Hittills har 14 av Sveriges 18 fladdermusarter påvisats på Gotland. På Lilla Karlsö hittades 3 arter och på Gotska Sandön har 2 arter observerats. Några, troligen 4 arter, är inte stadigt hemmahörande på Gotland utan förekommer som tillfälliga gäster eller passerande migranter som brukar flyga över Östersjön. Resterande 10 arter kan anses höra till de etablerade arterna som reproducerar sig på ön, även om 2 av dem inte säkert gör det varje år. Alla fynd är belagda med noga granskade inspelningar. Här följer en kortfattad redovisning av de 14 arterna och deras status på Gotland. Brandts fladdermus Myotis brandtii Är av allt att döma en vanlig art framför allt i skogsområdena. Fångades i nät vid Lummelunda och Hoburgen. Arten är vid snabba detektorobservationer, som i vanligt inventeringsarbete, svår att skilja från mustaschfladdermus. Därför måste observationerna bokföras som endera av de två arterna (Mb/m). Observationer av jaktbeteenden på flera ställen tyder dock på att de flesta observationerna utgörs av Brandts fladdermus. Medan mustaschfladdermusen verkar vara mest knuten till något mera produktiva biotoper (se nedan) är Brandts fladdermus normalt en skogslevande art som lever ute i större skogsområden, även i mager barrskog, alltså på Gotland troligen i stor utsträckning på de forna utmarkerna. Dammfladdermus Myotis dasycneme Arten har under flera olika år observerats på Gotland, vid Näsuddens sydstrand, Bogeviken, Sju strömmar och vid Vallevikens hamn. Det rör sig troligen bara om tillfälliga besökare, som under flyttning över Östersjön stannat till för att jaga längs Gotlands kuster. Vattenfladdermus Myotis daubentonii En mycket vanlig art på Gotland, som förekommer runt kusterna, vid insjöarna och vid större dammar. Genom nätfångst har vi påvisat att arten även förekommer flera km från öppna vattenytor i inlandet och då jagar i skog, ett förhållande som också upptäckts på Öland och Sveriges fastland. Vid inventeringarna hittades ett stort antal på Lilla Karlsö men inte någon på Gotska Sandön. Mustaschfladdermus Myotis mystacinus Svår att skilja från Brandts fladdermus vid snabba detektorobservationer, dvs. vid vanligt inventeringsarbete. Därför måste observationerna bokföras som endera av de två arterna (Mb/m). Genom nätfångst har vi påvisat arten på några platser, t.ex. Lummelunds bruk och Hoburgen. Observationer av jaktbeteenden tyder på att mustaschfladdermusen mest håller till i lövskog, ängen, parker och på stränder. 19
Fransfladdermus Myotis nattereri Är relativt vanlig på Gotland. Under inventeringen hittades den på 16 lokaler med sammanlagt 56 individer. Vanligaste biotopen var hävdade ängen och lövskog. Fångades med nät vid Hoburgsklippan. Trollfladdermus Pipistrellus nathusii Arten har troligen sedan länge passerat Gotland under flyttning över Östersjön. På 1980-talet började den bli bofast sommartid och har sedan ökat för att nu kunna räknas till de vanliga arterna som 2005 hittades med sammanlagt 74 exemplar vid 24 artkarterade områden och på 15 platser vid linjetaxeringarna med bil. En närmare beskrivning av denna remarkabla förändring i faunan ges nedan. Pipistrell Pipistrellus pipistrellus. De som tidigare kallats dvärgfladdermus har visat sig bestå av två olika arter (10). Den som nu kallas dvärgfladdermus är den i Sverige vanliga arten, medan pipistrell först påvisades 2000 och är mycket sällsynt. Den första pipistrellen på Gotland spelades in med en autobox vid Borum i Sproge den 24/8 2003 och vid Fide prästäng uppehöll sig ett exemplar 26-31/7 2005. Det rör sig säkert om tillfälliga gäster. I Sverige är bara en koloni känd vid Smålandskusten (13). Några få exemplar passerar varje år Ottenby på Öland. Dvärgfladdermus Pipistrellus pygmaeus Dvärgfladdermusen som är mycket vanlig i Sydsverige saknas på Gotland, Bornholm och Laesö. Ett exemplar av dvärgfladdermus observerades vid Fide prästäng 31/7 2005. Tidigare publicerade fynd av dvärgfladdermus kan ifrågasättas och torde inte grundas på tillförlitliga artbestämningar (1, 15, 16, 17, 18, 22). Under senare år har ökande antal migrerande dvärgfladdermöss observerats vid utsträcksplatser och till havs i Östersjön (11, 12). Leislers fladdermus Nyctalus leisleri Leislers fladdermus är tillfällig gäst på Gotland och har påvisats två gånger, troligen som genomflyttare från öst, vid Petes 31/8 2000, då en individ passerade och kvällen 25/5 2002 vid Holmen-Alsvik då en individ stannade till för insektjakt vid vindkraftsverken. Arten är mycket sällsynt, men observeras regelbundet i Skåne, Blekinge och Småland, enstaka exemplar är funna upp till Västergötland och Östergötland. Ännu har ingen koloni hittats. Arten är en utpräglad flyttare och har ofta observerats till havs utanför Sydsveriges kuster. Gråskimlig fladdermus Vespertilio murinus Förekommer sällsynt på Gotland. Under 2005 års inventering påträffades den på 5 lokaler, varav en med indikationer på en koloni vid Bottarve på södra Gotland. Arten är flyttare och har observerats sträcka ut vid flera kustlokaler och även påträffats ute till havs i Östersjön. På höstarna brukar de dyka upp i städer vid stora byggnader och parker. Hanarna flyger omkring med revirläten som är väl hörbara för personer med god hörsel. På Gotland skulle man kunna vänta sig att få höra revirspel i Visby eller någonstans längs de höga klintarna, men hittills har jag inte hört talas om några observationer. Barbastell Barbastella barbastellus Det dröjde ända till 1996 innan barbastellen upptäcktes på Gotland, då vid Fide prästäng. Åren därefter gjordes ytterligare observationer på södra delen, bl. a. vid Hoburgen. 2005 påträffades arten i ängena nära Glästäde på norra Gotland. Dessa observationer tyder på att det finns en liten population på ön och att det kan vara värt att söka efter den mera så att habitatdirektivets krav att bilda särskilda skyddsområden kan genomföras (se avsnitt om skydd nedan). Långörad fladdermus Plecotus auritus Arten är vanlig på Gotland. Vid inventeringen 2005 observerades den på 36 lokaler. Den jagar i skog, betesmarker, ängen, parker och kyrkogårdar och bor i hus, bl. a kyrkor, och i hålträd. En plats där man utan att störa lätt kan se dem jaga innan det blir helt mörkt är på kyrkogården i Öja. Artrika platser Vid Hoburgen har inte mindre än 10 arter observerats genom åren. Det beror på att ett flertal arter kommer dit efter sommarens kolonitid för att söka föda och för några arter att de håller till där innan de sträcker ut över havet för att övervintra någon annanstans. En annan lokal med stor artrikedom är Fide prästäng med inte mindre än 9 observerade arter. Det betyder inte att så många arter finns där samtidigt, utan att man under flera år sammantaget kunnat registrera så många. Då ingår några på Gotland tillfälliga besökare som fångats upp av en bra födosöksbiotop när de dragit omkring. Några andra artrika områden är Lummelunds bruk, Glästäde, Viges, Pankar och Hammarsänget. Fig. 3-4 visar lokaliseringen av lokaler med olika artantal och individantal vid 2005 års inventering. Stor fladdermus Nyctalus noctula Arten är sparsamt, men regelbundet före kommande på Gotland. Under 2005 observerades den på 6 platser. Någon koloni har aldrig påträffats, men 1993 fanns vissa indikationer på ett fast tillhåll på Sudret. På Gotska Sandön 6/6 1997 sågs hur ett exemplar lämnade ett träd i Kapellänget, jagade där en stund och drog vidare över skogen. Nordisk fladdermus Eptesicus nilssonii Nordisk fladdermus är den vanligaste arten i Sverige. På Gotland finns den i stort sett överallt och registrerades på 73 % av de artkarterade lokalerna. På Lilla Karlsö och Gotska Sandön har arten också observerats. Ca 70 % av alla observationer gäller denna art. Linjetaxeringarna tyder på att populationstätheten är betydligt högre på Gotland än på fastlandet. Fide prästäng omgiven av stora lövskogsområden drar till sig många fladdermusarter, stationära, kringströvande samt tillfälliga besökare som hamnat på Gotland. Inte mindre än nio arter har genom åren observerats här. 20
Figur 3. Artantal i artkarterade lokaler 2005. Figur 4. Individantal i artkarterade lokaler 2005. Förändringar i faunan Under de tre decennier som Gotlands fladdermöss studerats har faunan varit ganska stabil. Några resultat som skulle kunna tolkas som förändringar kan förklaras av att vi under perioden blivit effektivare och därför gjort flera fynd av några arter. Effektivare på grund av successivt ökade kunskaper om arternas läten och sökbilder för att hitta de olika arterna, vidareutveckling av ultraljudstekniken med bättre och känsligare detektorer och automatisk registrering. Tar man hänsyn till dessa faktorer kvarstår ändå fakta om förändringar som inte kan bortförklaras. Trollfladdermusens etablering och expansion Den mest spektakulära förändringen är trollfladdermusens etablering på Gotland. När jag gjorde den första inventeringen 1980 hittade jag några individer av arten endast på en plats, nämligen i parken vid Lummelunds bruk. 1981 då jag fortsatte inventeringen på Gotland var trollfladdermössen borta från Lummelunda och hittades inte heller någon annanstans. Jag kände säkert igen dem men då var det ingen som visste till vilken art lätena hörde. Något år i efterhand kunde jag göra en säker artbestämning med hjälp av inspelningarna. Detta var sedan Rune Gerell hittat en trollfladdermus i en holk i Skåne som vi tillsammans kunde spela in sonarlätena när den flög ut för jakt. från uddar för övervintring på kontinenten. Att de sträcker över Östersjön klarlades då och att en del passerar och kanske stannar till på Gotland föreföll naturligt. Mer om migration nedan. Vid inventeringen 1996 hittades arten på 7 lokaler med sammanlagt 24 exemplar. Det var både på öns norra och södra del. Den förefaller nu vara väl etablerad på ön var min slutsats i rapporten. Vid inventeringen 2005 observerades arten på 24 lokaler och vid linjetaxeringarna på 15 platser, sammanlagt med 74 individer. Denna inventering tyder på att etableringen blivit så framgångsrik att lämpliga miljöer över hela Gotland nu håller på att bli koloniserade kunde jag konstatera i rapporten. Trollfladdermusen upptäcktes på allt fler ställen vid inventeringar som gjordes i Götaland, Svealand och sydligaste Norrland. Eftersom de flesta inventeringarna innebar att många platser undersöktes för första gången kunde man dock inte säkert veta om arten funnits där tidigare. Vid inventeringen 1993 hittade jag trollfladdermöss i Fide prästäng och vid Bogeviken, samman lagt 4 exemplar. Då kunde jag försiktigt dra slutsatsen att arten påbörjat en etablering på ön. Under tiden hade undersökningar längs Sydsveriges kuster visat att trollfladdermusen var en av de vanligaste migranterna som på eftersommaren och tidiga hösten sträckte ut Årsunge av trollfladdermus som tillfälligt vilar på husknut vid Borum, Sproge. 21
Kunskaperna på Gotland är därför unika genom att förloppet kunnat följas genom upprepade inventeringar under tre decennier. Nu finns även säkra hårddata från delar av Skåne som också visar att arten ökat i numerär och expanderat till områden som tidigare var tomma (9). Orsakerna till artens ökning är ännu inte känd. Förklaringen finns knappast hos biotopförändringar i Sverige. Till en början dök de upp i högvuxen och gles lövskog, oftast vid sjöar, men så småningom koloniserade de andra biotoper, ofta i utkanten av skogsområden, i beteshagar och många gånger i relativt vanliga biotoper. En spekulation kan vara att det är en del av artens expansion från öst till väst i Europa som genereras av ändringar i klimat och biotoper utanför Sveriges gränser. Övriga förändringar Den vanligaste arten på ön är den nordiska fladdermusen som 2005 stod för 70 % av alla observationer och som förekom på mer än 70 % av lokalerna. Vid linjetaxeringarna har den nordiska fladdermusen alla år förekommit med mer än 1 individ per km, vilket är betydligt mer än den täthet som påvisats på fastlandet. Några förändringar mellan åren på Gotland kan möjligen tyda på en svag minskning. Det är dock ännu osäkert hur mycket resultaten kan ha påverkats av väderförhållandena. Mustaschfladdermusen har artbestämts när den fångats med nät. Därtill har observationer av jagande fladdermöss flera gånger nära nog säkert kunna bestämmas genom det artspecifika jaktbeteende som skiljer den från Brandts fladdermus. Dessa observationer tillsammans med att vi under senare år inte lyckats fånga arten där vi tidigare gjort det tyder på att arten är på tillbakagång liksom i andra delar av Sydsverige. På Gotland är troligen de bästa biotoperna i lövskog, hävdade ängen, beteshagar och parker. Ett par arter som stor fladdermus och gråskimlig fladdermus finns på Gotland men knappast med stabila populationer. Båda arterna flyger över Östersjön under flyttningen men även för att söka föda över havet och därför kan tillfälligheter ligga baka enstaka etableringar. Någon trend över tiden kan man knappast tala om. Några arter är påvisade som tillfälliga gäster på Gotland. De har inga reproducerande populationer men ändå hamnat på ön. Det gäller Leislers fladdermus som påvisats 2 gånger, dvärgfladdermus med 1 fynd och pipistrell med 2 fynd. Migration och lokala rörelser Av Sveriges 18 kända fladdermusarter har det visat sig att inte mindre än 8 har populationer som helt eller delvis lämnar landet för övervintring på kontinenten. Detta har visats genom studier av utsträckare vid Sydsveriges kuster (7) och genom undersökning av fladdermöss ute till havs i Östersjön, Öresund och Kattegatt (11, 12). Gotland berörs av passerande arter som trollfladdermus, stor fladdermus, Leislers fladdermus, gråskimlig fladdermus, dvärgfladdermus och pipistrell. Övriga arter som är kända på Gotland flyttar sannolikt inte, åtminstone inte regelbundet. De kan däremot företa lokala förflyttningar när de i slutet av sommaren kan lämna koloniernas närområden och uppsöka de begränsade biotoper som en bra bit in på hösten hyser gott om insekter. På Gotland kan det handla om strandängar med laguner, syd- eller västvända klintar och framför allt Hoburgsklippan. Flera arter som på sommaren aldrig brukar lämna skogen eller trädbärande naturmarker, framför allt Myotis-arterna, långörad fladdermus och barbastell, kan då ha tillhåll i helt öppet landskap och på nätterna jaga längs branter, över strandängar och i stilla väder till och med ut över havet. På Gotland är Hoburgsklippan det bästa exemplet på detta fenomen. Vid Hoburgen har vi genom nätfångst, lyssning och automatisk inspelning konstaterat att i stort sett alla gotländska fladdermusarter håller till och jagar där och vilar i grottorna. Vi vet nu att kring Sydsveriges kuster är det inte bara migranter som ger sig ut över havet och födosöker utan också flera av de stationära arterna gör det och återvänder till land (11, 12). Där den lodräta Hoburgsklippan går rakt ner i vattnet är det nattetid ett mycket rikt liv av smådjur som kommer fram från sprickor. Flera fladdermusarter som man hittills bara känt till att de tar flygande insekter i luften upptäcktes slå ner på vertikala ytor och där krypa omkring på jakt efter insekter, spindlar, tusenfotingar, gråsuggor, thysanurer m.m. Efter den upptäckten blev det lättare att förstå varför fladdermöss till havs verkar försöka sätta sig på vindturbinernas torn och rotorblad som vid lämplig väderlek attraherar stora mängder insekter. Biotopkrav Fladdermöss finns i de flesta miljöer på Gotland. Dock kan det vara sparsamt i helt öppna, trädlösa områden som det helt uppodlade landskapet. Inne i bebyggelse kan det också vara dåligt, såvida det inte finns parker eller trädgårdar med uppvuxna träd. Bra biotoperna hittar man i ängen, beteshagar, lövskogar, vid sjöarna och träsken, vissa flacka stränder längs kusten och på en del ställen också längs klintarna. Ängen som ligger i kanten av eller inne i större skogspartier hyser oftast fler arter än de som omges av öppen åkermark. Det är inte någon tillfällighet att 9 arter observerats vid Fide prästäng. Ängen som inte är särskilt stor ligger inbäddad i Gotlands största lövskogsområde och när även sällsynta arter drar förbi fångas de upp av den i trakten kanske bästa jaktbiotopen under sommaren. Andra bra ängen är Pankar (Grötlingbo prästäng), Glästäde och Hammarsäng som alla ligger i eller invid stora skogspartier. Andra ängen som kan ha likartat utseende men ligger mer i öppet jordbukslandskap är ofta artfattiga eller helt tomma på fladdermöss. Skog och trädbevuxen alvarmark är oftast ganska fattig på fladdermöss. Erfarenheterna pekar dock på att de områden som ännu har skogsbete är betydligt intressantare än skog med bara skogsproduktion. Några partier med betande kor och får har hyst ett flertal fladdermusarter, varav några säkert är direkt gynnade av djuren med sina ansamlingar av insekter men också av de vegetationsstrukturer och den artsammansättning av värdväxter som djuren vidmakthåller. Större parker med gamla träd och dammar kan trots att de är konstlade ändå ha naturliga biotopegenskaper vilket bevisas av fladdermössen. På Gotland finns inte så mycket av sådana biotoper, åtminstone inte av tillräckligt stor areal. Bästa exemplet är troligen parken vid Lummelunds bruk. Hoburgsklippan där fladdermössen samlas på eftersommaren på jakt efter småkryp på de lodräta hällarna. De flyttande arterna passerar här lågt över vattnet och sätter av över havet med sydvästlig kurs. Inte mindre än 10 olika fladdermusarter har observerats här. 22
Nordisk fladdermus som slagit ner på lodrät häll för jakt efter nattaktiva småkryp. Hoburgs klippan 27/8 2002. Skydd och hotfaktorer Alla arter av fladdermöss är fridlysta i Sverige. Habitatdirektivets bilaga 2 tar upp fyra av de svenska arterna, varav två är påvisade på Gotland, nämligen barbastell och dammfladdermus. Det innebär att vi är skyldiga att upprätta särskilda skyddsområden för dem. Artskyddsförordningen innebär också att man får inte göra något som medför att man stör eller skadar fladdermössen, dvs. om man är medveten om risken. Observationerna av dammfladdermus ger inga indikationer på någon fast förekomst på Gotland, varför man knappast kan göra så mycket. Barbastellen har däremot några små förekomster åtminstone på Sudret och i ett område sydväst om Lärbro. Det betyder särskild hänsyn i skogsbruket och att man bör vidmakthålla och helst utöka betesgång och skötsel av ängar. Det är också viktigt att spara äldre lövträd och överhuvudtaget hålträd och grova träd med lös bark. Även i parker och trädgårdar kan det vara viktigt att låta träd med lös bark stå kvar om de inte utgör fara för folk eller egendom. Barbastellen är tillsammans med nordisk fladdermus specialist på att använda utrymmen bakom lös bark, bakom öppna fönsterluckor samt gavelspetsar som ligger utanpå övrig väggpanel. Barbastellen är särskilt inriktad på att fånga småfjärilar. Därför är de gynnade av artrikedom bland värdväxter, inte minst träd och buskar. För hänsyn till barbastellen bör man känna till att de från sina kolonier kan söka föda inom en radie av åtskilliga, ibland ca 10 kilometer. Skyddet bör planeras av länsstyrelsen med hjälp av expertis. Det finns anledning att överhuvudtaget ta större hänsyn till fladdermössen i all slags markanvändning, skogsbruk, jordbruk, skötsel av ängen, Vid stilla väder ger sig fladdermössen av ut över blanka vattenytor. Om det ligger åskväder söder om Gotland, även långt ut utom hörhåll, uteblir dock sträcket och all annan aktivitet av fladdermöss. Några av Gotlands vindkraftverk är så placerade att de slår ihjäl fladdermöss och fåglar. Fladdermössen lockas dit av de stora insektansamlingar som varma nätter med svaga vindar kan finnas runt vindkraftsverkens övre delar. Problemet kan avhjälpas genom att placera möllorna på mindre riskabla ställen eller genom att de får stå stilla vid svaga vindstyrkor. parkskötsel, och vård av naturreservat. Etablering av vindkraftverk bör om möjligt begränsas till öppen jordbruksmark (utan ledlinjer) och industriområden. Många lägen längs kusten, vid sjöar, våtmarker och i skog kommer troligen att medföra oacceptabla risker för kollisioner med fåglar och fladdermöss. Branterna med grottorna vid Hoburgen bör fredas från störningar under den årstid då de besöks av fladdermöss i augusti och september. Ökade kunskaper om djurgruppen fladdermöss är nog på sikt den viktigaste grunden för ett effektivt skydd. Referenser 1. Ahlén, I. 1983. The bat fauna of some isolated islands in Scandinavia. Oikos 41:352-358. 2. Ahlén, I. 1994. Gotlands fladdermusfauna 1993. Länsstyrelsen i Gotlands län, Visby. 3. Ahlén, I. 1997. Nytt om fladdermusfaunan på Gotland. Natur på Gotland 1997(1):20. 4. Ahlén, I. 1997. Migratory behaviour of bats at south Swedish coasts. Zeitschrift für Säugetierkunde 62:375-380. 5. Ahlén, I. 1997. Ölands fladdermusfauna. Länsstyrelsen Kalmar län, Meddelanden 1997:7. 6. Ahlén, I. 1998. Gotlands fladdermusfauna 1997. Länsstyrelsen i Gotlands län. Livsmiljöenheten, Rapport 1998 (4):1-11. 7. Ahlén, I. 2002. Fladdermöss och fåglar dödade av vindkraftverk. Fauna och flora 97:3: 14-22. 8. Ahlén, I. 2006. Gotlands fladdermusfauna 2005. Länsstyrelsen Gotlands län, Rapporter om natur och miljö 2006 (2):1-30. 9. Ahlén, I. 2008. Nya fynd i Skånes fladdermusfauna. Fauna och Flora 103(1):28-34. 10. Ahlén, I. och H. J. Baagøe. 2001. Dvärgfladdermusen uppdelad i två arter. Fauna och Flora 96(2) 71-78. 11. Ahlén, I., H. J. Baagøe och L. Bach. 2009. Behavior of Scandinavian bats during migration and foraging at sea. Journal of Mammalogy 90 (6):1318-1223. 12. Ahlén, I., L. Bach, H. J. Baagøe, och J. Pettersson. 2007. Bats and off shore wind turbines studied in southern Scandinavia. Swedish Environmental Protection Agency. Report 5571. Stockholm. 13. Ahlén, I., L. Bach och T. Johansson. 2004. Första kolonin av pipistrell anträffad i Sverige. Fauna och Flora 99(3):16-18. 14. Baagøe, H. J. 2001. Danish bats (Mammalia: Chiroptera): Atlas and analysis of distrib., occurrence, and abundance. Steenstrupia 26:1-117. 15. Durango, S. 1953. Besök på Fårö. Svensk Natur, Stockholm. 16. Engh, L. 1980. Karstområdet vid Lummelunds bruk, Gotland med speciell hänsyn till Lummelundagrottan. Medd. Lunds Univ. Geogr. Inst. Avhandlingar, XC. 17. Gislén, T. och P. Brinck. 1950. Subterranean waters on Gotland with special regard to Lummelunda current. Kungl. Fysiograf. Sällsk. Handl. N.F. Bd 61, Nr. 6. Lund. 18. Landin, B.-O. och G. Brusewitz. 1982. Naturvandringar på Fårö. AWE/Gebers, Stockholm. 19. Noréhn, N. 1946. Gotlands högre ryggradsdjur, en översikt. Ur: Pettersson, B. och Curry-Lindahl, K. Natur på Gotland. Svensk Natur, Stockholm, s. 231-240. 20. Noréhn, N. 1959. Gotlands vertebrater en zoo-geografisk studie. Doktorsavhandling, Zoologiska institutionen, Lunds universitet (manuskript). 21. Noréhn, N. 1961. Fynd av stor fladdermus vid Grötlingbo. Dagens Nyheter 31 augusti 1961. 22. Ryberg, O. 1947. Studies on bats and bat parasites. Svensk Natur, Stockholm. 23. Wöhler, W. 1903. Från Gotska Sandön. Svenska Jägareförbundets Nya Tidskrift 41:223. 23