Arlig kolonisation och succession av skalbaggar pi igenviixande

Arlig kolonisation och succession av skalbaggar pi igenviixande iiversvimningsmark vid Vivelstain i Uppland TOR.ERK LELER Leiler, T..: Arlig kolonisation och succession av skalbaggar pe igenvaxande dversvamningsmark vid Vivelstaan i Uppland. [Annual colonization and succession of Coleoptera on seasonay flooded bare soil with expanding vegeiation by the Vivelstaan river, cenral Sweden.] Ent. Tidskr. 0;77. Umed, Sweden 1. SSN 001x. Beetles uere captured with rwo traps during four springs, 101, in a flat, seasonay flooded area nearby the Vivelstain river, central Sweden. Each trap consisted of two bowls sunk into the ground and connected with a 0, m long barrier. Totay,7 adult beetles, representing l species, mainly of Carabidae and Staphylinidae, were coected. lnitiay the study area was chiefly bare muddy soil, but at the end the vegetalion cover was almost complele. An increase in annual numbers of borh individuals and species was observed during this succession. Bembidion bruxeense wesm., from sta, and Pterostichus drgens Sturm, from 1, were the iwo most abundant species. Among the staphylinids, Lathrobium fulvipenne Gr. dominated, with L. filiforme Gr. and Stenus carbonarius Gy. more abundant in the late successional phase. ln most species, the females dominated in the traps, The time for the onset of the annual recolonization of previously flooded areas differed between species, as judged from the earliest catches irl the traps. Especiay B. bruxeense was active in cold weather, already in early April. TE. Leiler, Sorgdrden 15, S1 l Vaentuno, Sweden. ntroduktion Skalbaggar som lever pi flack mark niira vattendrag utsatts regelbundet f'r civersvlimningar i samband med sn0smiiltning och virflod. Merparten av de marklevande arterna aterkoloniserar irligen sidana marker dlr reproduktionen sedan sker. Detaljerna i detta forlopp iir diligt kiinda (Andersen l!x). Jag har under fyra virar studerat skalbaggarnas fdrekomst inom ett mindre omride vid VivelstaAn i Uppland. Di ytan under perioden genomgatt en utveckling frin bar jord ti sammanhiingande vegetationsticke ger det insamlade materialet ilven en bild av successionen inom skalbaggssamh?iet. Fdrutom artsammansettning och individrikedom har jag iiven studerat djurens konsfrdelning. Undersiikningsomride Omridet ligger i en flack milslang Akerzon l.ngs Vivelstain i Vaentuna i Uppland, sydost om v[ gen ti Husbyon. Dess langd efter en iir ca 150 m, bredden 0 m och hdjden Over havet ca 7 m. Liings den mitt emot in lite hdgre liggande langsidan viixer dungar av smibjrkar och lite gres framfdr ett driineringsdike mot odlad iker. En stor del av marken narmast in sviimmas <iver varje ar nar den lga dlvaen bryts igenom (Fig. l). Nigon miirkbar vattenavrinning fdrekommer inte nar vattnet drar sig tibaka ti An. Ar 17 skrapades matjorden bort for att saljas. Den kvarvarande ytan ar platt och jiimn med bara nigon decimeters niviskinad pi bredden. Fdr att h<ija phvdrdet har marken senare kalkats en ging. Genom denna atgard och genom vattnets och den okande vaxtlighetens inverkan har phvlrdet hojts fran ilt,. Jorden bestir av blottlagd ivja eer g,'ttjelera som binder mycket vatten. Den brunsvarta ytan dr genom vattnets och frostens inverkan mer eer mindre pors med sprickor och smi upphcijningar. Under de itta ir underskningen pagatt har det

7 TorErik Leiler Thb. l. Arr och kdnsfdrdelning av skalbaggar fangade i de bdda skilfiiorna vid vivelstaen 101. Fangstperioder anges i texten. Disrriburion of species and sex of individuals of Coleoptera coected in ihe two traps by the Vivelstadn river in prov. Uppland. The periods during which the traps operated are civen in the text. Antal ind./no. of ind. 10 1 oq 15 1 C' Summa Art./Species C' cr+? Corqbus canceolus l, C. problemoticus gaicus Geh. Notiophilus aquaticus L. N. biguttotus F. Loriceru pilicornis F. Clivino lossor L. Djschitius luedersi Wag. D. globosus Hbst Trechus rubens F. Bembidion lsmpros Hbst B. guttula F. B. bruxeense Wesm. B. obliquum Sturm B. quadrim1culolum L. B. gl1vrpes Sturm Pterosrichus cupreus L. P versicolor Sturm P. vernalis Panz. P. oblongopunctatus F, P. nigrito Payk. P strenuus Panz. P diligens Sfirm Agonunt Juliginosum Panz. A. sexpunctolum L. Amara communis Panz. A aenea DeG. A. Jqmelico Zimm. A n isodoct.ylus bino o t us F. Ttichocel lus co gna us Cy T placidus Cy. Acupolpus nteridionus L. Holiplus lineolatus Mnh H. immoculatus C,erh. Hydroporus polustrb L. Groptodes granuloris L. He lop ho rus brev ipo lp is Bed. Silpha obscuro L Neobbnius v /ojrlrs Steph. Gabrius trossulus Notdm. Ocypus Juscatus Gr Quedius luliginosus Ct. Q. curlipennis Bernh, Lalhrobium punctatum Zelt. L. tetminatum Gt, L. geminum Kt. L. Julvipenne Cr. L. lovulum Steph. L. fildome Cr. L longulum Gr. Pycnoglypra lurido Gy. Omolium caesum Cr. Olophrum piceum Cy. Aryedium quodrum Ct. 15 1 1 1 5 10 t '1 5 1 1 t0 7 7 10 1l 1 t7 1 tl tt 5 5 17 7 1 't r lt l7 lo '7 5 t5 17 t 5 55 5 15 5 t 5 5 l 57 tl 17 t l 'l 5 '7 5 5 l0 1l 1 1 0 t '7 '1 s1 ) lt 1 5 0 tl 5 1 57 t t't t0 t 15 l 1 0 5 l1 't t 1 1 't5 7 t0 1,, 0 5 5 l l5

Skolbaggar vid nvebtodn 75 Euc necosu nl b roc h yp t erum Gr. Anotylus rugosus F. Mycetoporus longulus Mnh Tochinus signatus At. T. corticinus Gr. Aleochqra brevipennis Cr. Oxypoda procerula Mnh schnopodo strq Gt. Aloconola grcgaria Et, Geostibo cirrcotis Gr. Atheta Jungi Gr. A. eremito Rye Euoesthetus bipuncnt us Lj. Slenus argus Cr. S. carbonorius Cy. S canaliculatus Gy. S paipes Gr. Clombus qrmadio DeA. Canthatis ligurstq Mnh Agriotes linealus L, Simplocsriq semislriula F, Cytilus sericeus Forst. Curimopsis nigr ita Palm Corticario seuata Payk. A thicus anthetinus L. Apion hqemqtodes Kbt Notqris acridulus L. H!lostes opacus Er Antal ind.,/no. of ind. t 1 ArrlSpecies o? cr C' (,+Q t0 l t r 1 tt 5 l 1 15 r1 l7 1 t l5 tl 5 t lt t l 1 1 15 l 5 JJ 1 7 frin bdrjan vegetationsfria fiiltet vuxit igen ti 0 (Fig. ). Det ar de vaxtarter vilka frin bdrjan fanns vid den hdgst belagna sidan bjork, grenror (Colamagroslis canescens), veketeg (Juncus ef /usus), rddven (Agrostis capiaris) och torvmossan (Dicranea cerviculato) som successivt i riktning mot ivaen invaderat hela faltet. Malerial och metod Skalbaggar fangades med hjelp av tva faor. Varje faa bestod av tva cm vida plastskilar, vilka placerats i varsin ande av ett 0 cm lingt och 5 cm brett plastband ti halva bredden nerskuret i marken. Skilarna var ti halften fyda med vatten, tisatt med lite salt och diskmedel, och tackta med barkbitar som skydd mot regn och insyn. Fiiorna vittjades dagligen kl 15.017.0 under de perioder di deras funktion ej stordes av nederbrd och civersvamning. Faorna var i funktion fljande tidsperioder: 10: 117, 0,.[y., 01. V.,.V. 1: l5.1v. 15: 0.V. 1:, l51.1v., 1.ly.g.y. Min avsikt vid starten var att gora kontinuerliga undersokningar, men fdrverens vlxlande vlder mdjliggjorde endast dessa tider. Tatheten av Bembidion bruxeense Wesm. uppskattades 1.V.10 genom riikning av samtliga individer i tre med plastband avgriinsade ),tor om vardera 0,5 m. Provytorna lades ut der det seg ut att finnas flest individer. Angivna temperaturer har tagits i samband med vittjningen av fiiorna i skugga pa mark),tan, dock inte direkt mot jorden. Namnen pa skalbaggarna fciljer Lundberg (1). Resultat Viider och vattenstdnd 10 var vintern sndfattig och ka med temperaturer under 10'C i slutet av januari och februari. Snorester fanns lilnge kvar i skuggliigen (Fie. l) och nr skilarna sattes ut l.v. lig tjtilen kvar pi

Vintern 1 var solfattig med nattfrost utan snci. Det sndade 7.l. med kvarliggande snci nigra dagar, och ls.v. hade snrin smalt men tjalen var kvar under graset. Vattnet stod nu l0 m in frin ivaen och endast cm under ytan vid skdlarna. Vattnet i in hade 5.1V. sjunkit 0 cm. Mntern 15 var ka och sndrik med temperaturer nii.ra 0o C.1 och.. Fre.lV. hade ingen dag dver 5' C, och 0.1\'. var det storm och snoslask. Ntir skalarna sattes ut.v. var l/ av fiiltets,ta oversvammat, Fyra dagar senare hade vattnet sjunkit 0 cm men sno lag kvar i skuggliigen. Vintern 1 var utan kyla under 10' C, med kvarliggande sno forsr l.lt.0.11. Niir skilarna sattes ut 7.V. fanns varken sno eer vatten pa omridet och temperaturen lig kring 1" C. Under tiden 1 och 1.1V. leg temperaturen under o C, ofta med snci och regn. Fdngst och obseryalioner av skalbaggar Fig. l. Unders0kningsomradet vid Vivelstaen i Uppland. l. 1.lV 10, vid undersdkningens b0rjan med hrigt vatten i an...v.1, efter etta ers igenvaxning. hto: T.E. Leiler. The study area by the Mvelstain river near Vaentuna in prov. Uppland.. 1.M0atthesta of theinvestigation during the spring flood...v 1 after eight years of expanding vegetation. 7 cm djup. Fdrsket meste avbrltas l.v. p g a regn och snti. Nytt forsok i slutet av april avbrdts av regn och oversviimning. Efter en period med daligt viider sattes skalarna ut 0.V., men redan.v1. driinktes de delvis av regn och.v. hade tvi av dem tmts pa okynne. Thb. visas det totala antaler skalbaggar som l?ngades 101 samt deras k<insfrirdelning. Bland jordlciparna dominerar Bembidion bruxeense med 00 foljd av Pterostichus diligens med lo/0. B. bruxeense togs redan i de tidigast utsatta skilarna.v. i kyligr vader. Under tiden l.v. 10 togs cr17, fasriin remperaruren pendlade mean frost och 1" C med flera dagars regn och sno. Flera kopulerande par sigs och tatheter upp ti 0 ind/m: observerades. B. bruxeense och B. lampros var bada i livlig rcirelse kl 17.0 1.V.10 i nestan klaft viider vid ' C. Redan fdrsta dagen som feorna vittjades antraffades crl? av Amora Jamelica, vilken sedermera togs da och di under hela undersctkningsperioden. )\ven Pterostichus diligens frirekom tidigt, och 15.1V.1 fanns o10 i skilarna efter en vecka med sn, dagsmeja, regn, frost och dagstemperaturer mean l5" C, dock o C sista dagen. Bland kortvingarna dominerade Lathrobiunt fulvipenne med ca 0q0, tatt fsljd, av L. fildorme (Tab. 1). Av L. fulvipenne fingades 1.V.15 nastan dagligen en hona, medan hanarna kom forst 10.V., mot slutet med ex dagligen. Tidigast giorda fynd av nagra andra arter var: Loricera pilicornis.v.1, Clivina fossor.v. 1, Dyschirius globosus l5.v. 1,,rodocty lus binot ot us.v. 1. Flera arter tycks ha dkat i antal eer tikommit i samband med att markytan vuxit igen och miljdn

Skolbaggar vid nvelstodn 77 Tab.. Dygnsvis fdrekomst av skalbaggsarter och kon (o,/) ide tva faorna vid vivelstaen under motsvarande period i april 10 resp 1. Aven dagsremperarur anges. Dcr regnade 117 och sndade 1.V.1. Daily presence of Coleoptera species and sexes (c//) in the two traps by the Vivelstain river during rhe corresponding days in April 10 and 1 respectively. Also given is the temperature near the ground; rain fe on 117 and snorv on 1.1V.1. Datum/Daie Arl/Species N. biguttotus D. globosus B, lampros B. gutlulo B. bruxeense B. gilvipes P diligens T. placidus L. fulvipenne L. filiforme P. lutido A. quqdrum E. brochlpterum S. cqrbonarius Temp. ("C) April 10 April 1 1 15 t t1 t5 l t7 t/o t/ t/ o/t o/1 o/l t/ t T 1l l o/l o/t o/t o/t o/t 1/t o/t t o/l Tab.. Dygnsvis konsfordelning (crlq) hos negra skalbaggsarter i de tva fdorna under liden 7.1V. ti.v.1. Aven dagstemperatur anges, och regn fd 5 och.v. Daily sex distribution (cr./?) of selected species of Coleoptera coected in the two traps during the period 7.1V. to.v,1. Also given is the temperature near the ground; rain occurred on 5 and.v. ArtlSpecies L. pilicornis C. ossor D. globosus B. lampros B. bruxeense P. versicolor P. diligens A. sexpunctqtum A. Jamelica T. placidus L. Julvipenne L. lilijorne A. quadrum E. brochypterun A. brevipennis C. nigrito Summa Datum/Date april '1 0 t/ l/t / 5/t0 5/7 t/ /10 5/t5 5/ 0/ l/o t/o /E t/o 0/ 0/ t/5 l/ 0/ / 0/ t/o / t/1 to/r"l maj t/o /t /1 0/ 7/to t/ /t / 1/O /l t/ t/ /0 t/ /1 t/o t/1 t/1 t0/ o/t t/o o/l / t/ / / o/t 1/to / /t t/o 0/ t/'t /t o/t 0/ r/o o/ o/l /0 t/o t/l t/1 t/ t/5 o/5 /'l /o l/o t/ 1/ 0/ 0/ 0/ 5/ l t0/ /t t/o /7 / 0/ 5/ / 0/ t5/7 5/ /"t 5/5 / 0/ 5/ / t/5 / 0/ 5/ /0 0/ 5/ 5/ /7 0/L /t /'7 t/o / tt / t/ t/t1 /5155/5 /'l Temp. ('C) t l l5 l t t5 l5 t t 15 l l5

7 ThrErik Leiler f," ;.lh/ : i i5 0 5 april isa mai 105 Fig.. Antal hanar och honor av Bembidion bruxeense per dag i de beda faorna vid Vivelstain under perioderna 15.1Y1E och 1.v15. Den rivrc streckade linjen anger lufttemperatur vid markytan. No. of male and female specimens of Bembidion bruxel /erse in daily catches from the two traps used at vivelstaer during the periods l5.1v. 1 and t.v.15. The upper broken graph shows temperature near ground. diirvid blivit at mindre extrem (jfr Lindroth 1:557). Detta gier bl a: Bembidion lampros, B. gilvipes, B. guttula, Pterostichus dilisens, Lathrobium JiliJorme, Stenus carbonarius och den tyrphobionta Curimopsis nigrita. Aven det totala arranralet har kat, frin 10 ti 50 1. Det totala individantalet visar samma tendens. Dessa skinader framgir iiven av en jiimf0relse av fingsten fran samma tidsperiod 10 resp 1 (Tab.). Hos de flesta arterna ar honorna totalt fler an hanarna (bb. l), ofta dubbelt si minga. Detta gaer aven betraktat per dygn (Thb. ), och under tiden 7.V.V.1 fangades 155 hanar mot 5 honor av de arter som iir medtagna i Thb.. Av den individrikaste arten, B. bruxeense rogs totalt 7 hanar mot 57 honor. Fengstens dagliga frdelning pi de bida konen visas i Fig. for perioderna 15.V. 1 resp 1.V. 15. Sambandet mean temperatur och antal fangade individer per dag av Pterostichus diligens resp Bembidion bruxeense visas i Fig. 5 for perioden 1.V.15. Fdr perioden som helhet er sambandet ej signifikant. FOr bdda arterna finns dock ett o 10 0 Temperalur (oc) Fig. 5. Sambandet mean lufttemperatur vid markylan och artal fingade individer i feorna f<ir perioden 1.V.15 hos (A) Ptercstichus diligens och (B\ Bembidion bruxeense. Siffra vid varje punkt anger datum. Regressionslinjen gaer ia tiden 1(y =,1 s,*, t =O,), och B 11 (y = 1, + 5,0x, r=0,01). Relation between daily temperature near ground and no. o[ individuals in traps for the period 1.v.15. (A) Pterostichus diligens, ar,d (Bl Benbidion bruxeense. Each point is denoted with date. The regression line is in A for day 1, and in B for. signifikant positivt samband (p<0,05) for de ftirsta resp dagarna av perioden. Detta sammanfal er med uppgingen iarternas resp aktivitetstopp. Diskussion Di fingsten paborjats vid sndsmaltningens slut bor merparten av djuren ha dvervintrat som imagines. Minga av arterna flyger ogarna, speciet vid liga temperaturer, eer saknar flygfdrmiga (Lindroth 15). Man kan har tala om en riktad vandring ti det tidigare oversvammade omradet. Vissa gr?ivande arter som Clivina /ossor och Dyschirius globosus kan venta ut oversviimningar nere i marken (Andersen 1). Sedan snritacket smalt bort och marken bdrjat torrliiggas ar temperatur och solinstralning avg rande fdr vandringen och dess start. initialskedet ir emeertid en enstaka solig eer varm dag inte tilkackligt fr att fi igang en vandring. Den bdrjar fdrst sedan markens ytskikt inklusive djur ef

Skalbaggar vid Wvelstadn 7 ter negra dagars instralning uppnert en viss varmetroskel och med den magasinerad varme. Trdskelvardet skiftar for olika arter. Honorna tycks ofta pebdrja sin akrivitet tidigare ain hanarna. Ceneret fingades mycket fler honor iin hanar. Di fingstmetoden avspeglar bide djurens abundans saval som deras horisontea rorelseaktivitet, kan detta tolkas pa flera satr. Art honorna verkligen fcirekom i h0gre antal in hanarna stt ds dock av mina direkta riikningar av individer inom avgransade ytor (Leiler, opublicerat). Kanske s0ker honorna dra nytta av direkt solbestralning sa tidigt som mojligr f'r art harigenom paskynda aggmognaden i ovarierna. Mdjligen kan aven honornas dominans i fangsten hiinfciras ti deras h<iga aktiviret i samband med agglaggning. Under hela undersdkningen har Bembidion bruxeense varit den dominerande arten trors biotopens fdrandring (jfr Renkonen 1:1). Arren iir kiind fdr sitr breda habitarval (Lindroth 15:75, Andersen 170), och parning och iigg 5ggning sker pd viren och fcirsommaren. Dess dominans vid Vivelstain ar troligen betingad av att aktiviteten kan starta vid liga temperaturer vilket medftir en tidig start av larvutvecklingen. Sannolikt minskar mangden bytesdjur (smimaskar, insektlarver, hoppstjartar m m) pi marken niir omridet torkar upp pi sommaren. Di larverna Ar mycket aggressiva och strre larver oftast besegrar de mindre (Andersen 1) kan en tidig utveckling ge en f'rh<ijd dverlevnad. F'lera av arterna som rikat i antal under successionen saknar flygfdrmriga, vilket giier bl a: Dyschirius globosus, Pterostichus diligens och Lathrobiwn filiforme. Troligen ger vaxrtacket en Okad stabilitet iit markmiljdn samtidigt som vissna vdxter, fana kiv m m, ger skydd At insekter. Vaixttacket kan even bidra ti atr kvarhaa snd och tjiile under de vikriga fdrsta virdagarna se att djurens aktivitet fdrdrjs. Flera arter uppvisar stora antalsskinader mean ren (Thb. l). Aven om fengstinsatsen varierat mean iren si ar skinaderna ofta sa markanta att andra forklaringar blir nodviindiga. Merklig ar den stora forekomsten av Anisodactus binolalus 10 liksom att samrliga ex av Notark acridulus rogs 15. Hemtagna ex av den ovanliga Amara.famelica (Lindroth 15:1) frscikte flyga. Jag har tidigare funnit denna art tisammans med, Carabus nilens F. pb en torvmosse vid Frodinge i Smiland. Finland har A. famelica tagits i srorr anral pa Oversviimningsstrtinder (Palmn 1:). lbland niir jag virtjar mina skilar pi derra vida fit har mina tiior kiints lojligt sm{ och orirackliga. Fdr att beskriva bestdndsvariationerna mean Aren kriivs ett storre antal fior sa att slumpen och den lokala variationen kan utjamnas. Det vore aven onskvart att kunna anvdnda nigon mer kvantitativ insamlingsmetod, vilken inte iir si beroende av djurens aktivitet. Slutligen ett varmt tack ti red. Anders Nilsson fdr a hjalp med redigering, oversatrning och lirteraturanvisningar. Litteratur Andersen, J. 1. The effect of inundarion and choice of hibernation sites of Coleoptera living on river banks. Norsk ent. Tidsskr. l5:51. 170. Habitar choice and life hisrory of Bembidiini (Col., Carabidae) on river banks in central and northern Norway. Norsk ent. Tidsskr. 17:175. 1E. Resource partitioning and irterspecific interactions among riparian Bembidion species (Coleopte:a: Carabidae). Entomol. Gener. l:70. Lindroth, C.H. 15. Die fennoskandischen Carabidae. l. Spezieer Teil. Gbg K. Vet. Vitterh.Samh. handl. () Ser. B (l): l70. 1. Die fennoskandischen Carabidae. l. Agemeiner lbil. Gbg K. Vet. Vitterh.Samh. handl. () Ser. B (l): 1l. Lundberg, S. 1. Catalogus Coleopterorum Sueciac. Stockholm (Entomologiska fdreningen & Naturhistoriska riksmuseet). Palm n, E. 1. Materialen zur Kenntnis der Keferfauna im westlichen SwirGebiet (SowjetKarelien). Helsinki (Zool. lnst. der Universiter). Renkonen, O. 1. SrarisrischOkologische Unrersuchungen iiber die terrestrische Kaferwelt der finnischen Bruchmoore. Ann. Zool. Soc. Zool. Bot. Fennicae Vanamo (l). Kdpes F0ljande haften av Entomologisk Tdskrift kdpes ti rimligt pris: 10(l), 10(l) & 157 (). Altcrnativt byte mot dubletter av nigon av de mel sveratkomliga irgingarna. Anders Nilsson, Gottlandsdsen 105, 00 Vindeln, rel. 00 77.