Vegetationsförändringar på mossar och kärr i Halland

Vegetationsförändringar på mossar och kärr i Halland På bara fem år har myrforskarna Lars-Åke Flodin och Urban Gunnarsson kunnat konstatera stora skillnader i växtligheten på mossar och kärr i Halland. De beskriver här i detalj vad som hänt och vad det kan bero på. LARS-ÅKE FLODIN & URBAN GUNNARSSON F orskning och miljöövervakning i Sverige och övriga delar av norra Europa har visat att vegetationen i olika våtmarker ibland kan förändras snabbt. Kvävenedfall Förändringarna kan bland annat kopplas till det ökade kvävenedfallet (Nordin 2007). Kvävenedfallet i Sverige som avtar i en gradient från sydväst mot norr är en viktig del av de faktorer som styr myrarnas utseende. I södra Sverige har nedfallet nu överskridit en kritisk nivå där till exempel mossarnas vitmossor Sphagnum inte som tidigare är begränsade av kväve (de hämmas nu i själva verket av de höga kvävemängderna), utan tillväxten gynnas i stället av fosfor (Aerts m.fl. 1992, Gunnarsson & Rydin 2000). Längre norrut har kvävenedfallet ännu inte nått denna kritiska nivå. Under de senaste femtio åren har det ökande kvävenedfallet (i kombination med annan mänsklig påverkan) lett till minskad mängd vitmossor på mossarna samtidigt som mängden ris och andra kärlväxter har ökat (Malmer & Wallén 1999, Gunnarsson m.fl. 2002). Att sådana förändringarna kan ske har även styrkts med experiment. I ett långtidsförsök (8 år) i Västerbotten med en årlig kvävegiva på 30 kg per hektar reagerade vegetationen på samma sätt med en drastisk minskning av vitmossorna och en ökning av kärlväxterna (Wiedermann m.fl. 2007). Även i Danmark och sydöstra SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 102:3 4 (2008) Norge har liknande förändringar konstaterats (Risager 1998, Nordbakken 2001). Det ökade kvävenedfallet har lett till att arter som normalt återfinns i kärr (t.ex. pors Myrica gale och ängsull Eriophorum angustifolium) under senare tid också koloniserat öppna mossar (figur 1; Gunnarsson m.fl. 2002, Gunnarsson & Flodin 2007). Men även kärren påverkas av den ökade tillgången på kväve. Till exempel kan en ökning av blåtåtel Molinia caerulea bero på en ökad kvävetillgång (Aerts & Berendse 1988). Figur 1. På Skameltamossen i södra Halland (figur 4, nr 7) växer rikligt med pors. Porsen är vanlig på sydvästsvenska mossar medan den i övriga delar av landet enbart finns i kärr. Den rödmarkerade tallen utgör ändpunkten av en transekt längs vilken vegetationen inventerats med fem års mellanrum. Foto: Lars-Åke Flodin. Myrica gale is common on many ombrotrophic bogs in Halland in SW Sweden. This species is in Sweden otherwise restricted to fens. 177

FLODIN & GUNNARSSON Mosse eller kärr? Det hänger på vattnet! Öppna myrmarker är betydelsefulla för mångfalden. De har en unik vegetation, flora och fauna, men viktigast är kanske deras rikedom på speciella strukturer och former. Mossar är myrar som har ansamlat stora mänger torv och har en egen lokal grundvattenkupol som är skild från den omgivande fastmarkens grundvatten. Mossarna får därför all näring via nederbörden och anses som extremt näringsbegränsade ekosystem där man bara finner ett fåtal arter som klarar av denna karga och blöta miljö (figur 1) med lågt ph (oftast under 4). Till skillnad från mossarna har kärren ett inflöde av vatten från omgivande marker. De är därför rikare på mineralnäringsämnen och har också en rikare flora. Man skiljer på soligena och topogena kärr (figur 2). Soligena kärr är sluttande medan de topogena är planare, ligger i sänkor och ofta utgörs av igenvuxna sjöar. Det finns förutsättningar för en artrikare flora i de soligena kärren eftersom de oftast nås av vatten från djupare liggande mineraljords lager. Detta kan ge en större tillgänglighet på näringsämnen jämfört med i de topogena kärren. Kärren är för det mesta mer påverkade av mänskliga aktiviteter än mossarna, dels direkt genom slåtter, bete och dikningar, men även indirekt genom aktiviteter i kärrens direkta omgivning som skogsavverkningar och vägbyggen. Allt detta inverkar på markvattnets flöde och kemiska sammansättning. De undersökta soligena och topogena kärren i Halland är ganska lika. De är som regel relativt fattiga på kärlväxter och rika på vitmossor, samt har ett ph-värde som sällan överstiger 6. Slåtter och dikning Även markanvändningen har stor inverkan på våtmarkernas utseende och växtlighet. Under första hälften av 1900-talet hade myrslåtter fortfarande stor inverkan på myrmarkernas vegetation. Myrslåtter var ett mycket vanligt sätt att öka mängden vinterfoder. Även de omfattande dikningsföretagen hade stor påverkan, vilket ledde till att växter som gynnas av torrare förhållanden bredde ut sig i myrmarkerna. 178 Figur 2. Risömossen på den övre bilden (figur 4, S9) är ett svagt sluttande soligent kärr med ett stort inslag av trådstarr Carex lasiocarpa. På den nedre bilden ser vi en vy över det stora topogena kärret Lunna mossen (figur 4, T16). Observera att i folkmun kallas ofta även kärr för mossar! Foto: Urban Gunnarsson & Lars-Åke Flodin. Examples of a soligenous (top) and a topo genous fen (bottom picture) in Halland, SW Sweden. Försurning Också försurningen kan påverka vegetationen i myrar (Hedenäs & Kooijman 1996, Gunnarsson m.fl. 2000, 2002), främst i medelrika kärr och rikkärr. Flera mer krävande rikkärrsmossor har försvunnit eller minskat i utbredning (Hedenäs & Kooijman 1996, Gunnarsson m.fl. 2000, Hylander & Lönnell 2001). Försurningen verkar dock inte ha påverkat mossarnas vegetation nämnvärt, men har ibland haft en effekt på fattig kärren (Gunnarsson m.fl. 2002). SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 102:3 4 (2008)

MOSSAR OCH KÄRR I HALLAND Successioner Det är inte bara yttre faktorer som påverkar myrarna. Även självgående (autogena) processer (successioner) förändrar myrarna. I södra och mellersta Sverige har en ökning av mängden träd, främst tall Pinus sylvestris, registrerats på myrarna (Gunnarsson & Rydin 1998, Gunnarsson m.fl. 2002, Vartia 2006). Myrarna kan genom tallarnas vattenbehov bli torrare vilket skapar gynnsamma förhållanden för ytterligare träd att etablera sig. Omvänt kan en ökning av vitmossorna ytterligare gynna en fortsatt vitmossetablering. Övervakningsprogram I det miljöövervakningsprogram som redovisas här undersöker vi hur vegetationen på 25 mossar, 19 soligena och 20 topogena kärr i Hallands län har förändrats under en femårsperiod. Målsättningen är att upptäcka trender i vegetationens sammansättning och att studera om alla myrar förändras i samma riktning eller om det finns skillnader mellan myrtyperna. Mycket regn och kväve i Halland Halland ligger i en region med för landet höga nederbördsmängder (runt 1000 mm per år) och med nederbörden följer ett stort nedfall av kväve och svavel (våtdepositionen av kväve överskrider årligen 9 kg per hektar och av svavel 5 kg; [www.ivl.se]). Just på grund av det höga nedfallet kan vi förvänta oss stora förändringar i vegetationen, speciellt på de extremt näringsfattiga mossarna (Malmer & Wallén 1999, Gunnarsson 2002). De halländska mossarnas vegetation avviker något från den i resten av landet och det finns flera arter som i övrigt är bundna till kärr, men som i Halland växer även på öppna mosseplan. Exempel på sådana arter är sotvitmossa Sphagnum papillosum, pors, klockljung Erica tetralix, myrlilja Narthecium ossifragum och ängsull (figur 1; Malmer 1962, Rydin m.fl. 1999). Detta förklaras av den höga nederbördsmängden som ökar mängden tillgängliga mineralnäringsämnen något, så att dessa arters behov tillfredsställs. T19 24, T18 25 0 15 30 kilometer T20 21, T15, S18 20 15, S17 18, S15 16 T13 11 10, S16 T12 17 19 8, S13 7, S11 T9, S10 6, T7, S8 T8 S6 S7 S5 S4 5, T6, S7 4, T5 S3 3, T4, S1 T3 S2 2 Inventeringen Urval av mossar och kärr De inventerade mossarna och kärren har slumpmässigt valts ut bland klass 1-objekt i Hallands läns våtmarksinventering (Forslund & Rundlöf 1984). Totalt valdes 25 mossar, 19 soligena kärr och 20 topogena kärr ut (figur 3). Av mossarna är 18 platåformigt välvda, tre svagt välvda och fyra är koncentriska (kupolformade). Inventeringsarbetet På varje mosse eller kärr placerades en 50 meter lång transekt ut. Längs denna lade vi ut 30 permanenta provrutor vid slumpmässigt utvalda positioner. Transekten markerades tydligt, med plaströr var tionde meter, järnrör i ändpunkterna och färgmarkering på intilliggande träd (figur 1 & 5). Dessutom ritade vi en översiktskarta T1 12 13, T14 9 T11, S14 T10 1 23, T17 14, S19 T2 S12 Figur 3. Inventerade mossar (svart symbol) och soligena (S, blå) och topogena (T, röd) kärr i Hallands län. Flera myrar kan finnas på samma lokal. In the county of Halland, SW Sweden, 25 bogs (black symbol), 19 soligenous fens (S, blue) and 20 topogenous fens (T, red) were studied. 22 T16 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 102:3 4 (2008) 179

FLODIN & GUNNARSSON 120 80 Skog Tuva Fastmatta Floristiska förändringar i mossarna Sammanlagt fann vi 63 arter i mossarna (tabell 1; Flodin 2000). Av dessa hittades tre endast vid inventeringen 1999 och kan anses vara mer eller mindre tillfälliga. Av de återstående arterna ökade tio arter medan fem arter minskade sta- Mjukmatta Förändring (%) 40 0-40 -80 Barbilophozia attenuata Betula pubescens Calypogeia neesiana Dicranum scoparium Lophozia v. var. silvicola Picea abies Pleurozium schreberi Vaccinium myrtillus Vaccinium uliginosum Vaccinium vitis-idaea Aulacomnium palustre Calluna vulgaris Calypogeia sphagnicola Cephalozia connivens Cladina spp. Cladonia spp. Dicranum undulatum Empetrum nigrum Hypnum jutlandicum Leucobryum glaucum Mylia anomala Pinus sylvestris Polytrichum strictum Racomitrium lanuginosum Sphagnum austinii Sphagnum fuscum Sphagnum rubellum Erica tetralix Eriophorum angustifolium Myrica gale Odontoschisma sphagni Trichophorum cespitosum Sphagnum balticum Sphagnum fallax Sphagnum magellanicum Sphagnum papillosum Cladopodiella fluitans Gymnocolea inflata Kurzia pauciflora Rhynchospora alba Sphagnum cuspidatum Sphagnum tenellum Figur 4. Procentuell förändring i mossearternas förekomst under perioden 1999 2004. Arterna är sorterade efter sitt typiska habitat från arter i skogsklädda mossar, via tuvarter till höljearter (fast- och mjukmattor). Svarta staplar representerar arter med en statistiskt signifikant förändring enligt tabell 1. Modifierad efter Gunnarsson & Flodin (2007). Changes in the presence of bog species between 1999 and 2004 in 25 ombrotrophic bogs in Halland, SW Sweden. Species are sorted according to their typical habitat from species of forested bogs ( skog ), via hummock ( tuva ) and lawn ( fastmatta ) to carpet ( mjukmatta ) species. Black bars indicate significant changes according to Table 1. så att transekten lätt kunde återfinnas. Provrutor längs transekter är lättare att återfinna än slumpmässigt utlagda rutor. Provrutornas storlek (50 cm 50 cm) anses vara lämplig i ekosystem med småskalig mosaik som till exempel myrmark (Liljelund & Zetterberg 1986, Gunnarsson 2004). Varje provruta delades i sin tur in i fyra smårutor (25 cm 25 cm) och inom varje småruta noterades förekomsten av alla arter som var rotade i rutan (förutom tranbär Vaccinium oxycoccos som ansågs förekomma om den sågs i rutan). Totalt inventerades 120 smårutor utmed varje transekt och för alla 25 mossar och 39 kärr blev det sammanlagt 7 680 smårutor per omdrev. Fältarbetet utfördes i augusti september under 1999 och 2004 för mossarna, 2000 och 2005 för de soligena kärren och 2001 och 2006 för de topogena kärren. För varje transekt räknades även antalet träd högre än 20 cm i tre cirkelytor om vardera 100 kvadratmeter. Trädplantor lägre än 20 cm registrerades tillsammans med övriga arter om de fanns i smårutorna. Inventerade arter Alla kärlväxter, blad- och vitmossor identifierades direkt i fält (undantagsvis under mikroskop). Även storvuxna levermossor kunde relativt enkelt identifieras i fält, men för små arter i släktena trådmossor Cephalozia, mikromossor Cephaloziella och stolonmossor Cladipodiella är osäkerheten större och de kan vara svåra att se eftersom de växer insnärjda i vitmossorna. Micromossorna utelämnades helt. Bland trådmossorna skiljdes franstrådmossa Cephalozia connivens och myrtrådmossa C. macrostachya ut, medan korsflikig trådmossa C. loitlesbergeri och måntrådmossa C. lunulifolia behandlades som en grupp. Bland lavarna har arter i släktet bägarlavar/renlavar Cladonia noterats. 180 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 102:3 4 (2008)

MOSSAR OCH KÄRR I HALLAND Tabell 1. Arternas förekomst mätt som antal smårutor i halländska mossar (3000 smårutor), topogena kärr (2400 smårutor) och soligena kärr (2280 smårutor) och förändringen efter fem år. Statistiskt säkerställda förändringar anges med fet stil. Number of plots with species found in bogs ( mossar ) and in soligenous and topogenous fens ( kärr ) in Halland at two times and the difference ( förändring ). Significant changes are indicated in bold (Wilcoxon s signed rank test for paired observations; P < 0.05). Mossar Soligena kärr Topogena kärr 1999 2004 Förändring 2000 2005 Förändring 2001 2006 Förändring Buskar och ris Rosling Andromeda polifolia 1102 992 110 80 83 3 339 299 40 Ljung Calluna vulgaris 2039 2138 99 199 223 24 297 356 59 Kråkbär Empetrum nigrum 1040 918 122 28 11 19 52 39 13 Klockljung Erica tetralix 2115 2197 82 280 267 13 410 480 70 Pors Myrica gale 415 460 45 343 327 16 439 535 96 Krypvide Salix repens 10 24 14 Blåbär Vaccinium myrtillus 22 26 4 2 2 0 Tranbär V. oxycoccos 2099 2156 57 827 765 62 1228 1265 37 Odon V. uliginosum 11 12 1 2 6 4 13 25 12 Lingon V. vitis-idaea 27 32 5. 25 15 10 10 14 4 Örtartade växter Missne Calla palustris 12 39 27 98 107 9 Kråkklöver Comarum palustre 105 100 5 284 265 19 Rundsileshår Drosera rotundifolia 246 432 186 209 253 44 319 409 90 Strandlysing Lysimachia vulgaris 25 28 3 Vattenklöver Menyanthes trifoliata 387 327 60 257 215 42 Myrlilja Narthecium ossifragum 368 389 21 610 560 50 Kärrsilja Peucedanum palustre 62 80 18 87 87 0 Blodrot Potentilla erecta 37 11 26 8 4 4 Hjortron Rubus chamaemorus 781 627 154 41 50 9 41 8 33 Skogsstjärna Trientalis europaea 19 23 4 19 14 5 Bläddror Utricularia spp. 18 16 2 57 48 9 Kärrviol Viola palustris 140 116 24 152 135 17 Små trädplantor Glasbjörk Betula pubescens 58 44 14 49 41 8 35 28 7 Dvärgbjörk B. nana 94 104 10 Gran Picea abies 36 54 18 18 8 10 16 12 4 Tall Pinus sylvestris 210 94 116 73 58 15 30 34 4 Gräs Brunven Agrostis canina 74 123 49 143 249 106 Brunrör Calamagrostis canescens 12 16 4 Blåtåtel Molinia caerulea 1261 1369 108 937 1050 113 Halvgräs & tågväxter Stjärnstarr Carex echinata 58 51 7 14 14 0 Trådstarr C. lasiocarpa 138 146 8 286 348 62 Dystarr C. limosa 136 121 5 90 21 69 Hundstarr C. nigra 124 104 20 151 142 9 Hirsstarr C. panicea 5 4 1 30 42 12 Flaskstarr C. rostrata 884 951 67 931 990 59 Ängsull Eriophorum angustifolium 13 20 7 967 754 213 1448 1350 98 Tuvull E. vaginatum 2597 2650 53 327 357 30 482 540 58 Vägtåg Juncus bufonius 12 5 7 12 2 10 Veketåg J. effusus 37 28 9 3 5 2 Trådtåg J. filiformis 38 30 8 28 27 1 Vitag Rhynchospora alba 65 102 37 38 46 8 81 92 9 Kallgräs Scheuchzeria palustris 27 42 15 Tuvsäv Trichophorum cespitosum 152 180 28 12 19 7 8 10 2 Övriga kärlväxter Sjöfräken Equisetum fluviatile 231 220 11 40 47 7 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 102:3 4 (2008) 181

FLODIN & GUNNARSSON Vitmossor Mellanvitmossa Sphagnum affine 652 654 2 763 655 108 Hornvitmossa S. auriculatum 22 6 16 97 101 4 Snärjvitmossa S. austinii 78 102 24 Flaggvitmossa S. balticum 26 31 5 Tallvitmossa S. capillifolium 9 11 2 Flytvitmossa S. cuspidatum 94 99 5 6 4 2 15 21 6 Uddvitmossa S. fallax 41 73 32 678 656 22 795 854 59 Fransvitmossa S. fimbriatum 92 87 5 20 20 0 Rostvitmossa S. fuscum 68 80 12 0 1 1 Grodvitmossa S. inundatum 82 76 6 6 3 3 Praktvitmossa S. magellanicum 1350 1550 200 258 220 38 241 338 97 Sotvitmossa S. papillosum 57 55 2 102 71 31 178 246 68 Drågvitmossa S. pulchrum 6 37 31 35 56 21 Rubinvitmossa S. rubellum 1088 1322 234 78 84 6 106 103 3 Ullvitmossa S. tenellum 303 299 4 8 4 4 1 0 1 Bladmossor Räffelmossa Aulacomnium palustre 54 60 6 20 16 4 15 12 3 Kvastmossa Dicranum scoparium 91 97 6 1 5 4 Myrkvastmossa D. undulatum 27 17 10 Plattfläta Hypnum jutlandicum 540 539 1 19 9 10 6 10 4 Blåmossa Leucobryum glaucum 135 142 7. 1 0 1 7 5 2 Väggmossa Pleurozium schreberi 397 427 30 15 24 9 7 27 20 Stor björnmossa Polytrichum commune 287 296 9 143 151 8 Myrbjörnmossa P. strictum 80 76 4 65 74 9 61 61 0 Grå raggmossa Racomitrium lanuginosum 17 19 2 1 1 0 Blek skedmossa Straminergon stramineum 130 131 1 68 31 37 Levermossor Pigglummermossa Barbilophozia attenuata 18 6 12 0 1 1 Torvsäckmossa Calypogeia neesiana 48 70 22 3 6 3 11 9 2 Myrsäckmossa C. sphagnicola 128 139 11 3 2 1 5 1 4 Franstrådmossa Cephalozia connivens 175 159 16 5 1 4 3 2 1 Trådmossor Cephalozia spp. 301 405 104 16 15 1 16 50 34 Torvstolonmossa Cladopodiella fluitans 63 122 59 12 8 4 19 11 8 Päronsvepemossa Gymnocolea inflata 16 21 5 5 9 4 7 8 1 Fingerfliksmossa Kurzia pauciflora 30 48 18 0 2 2 Skogsflikmossa Lophozia ventricosa var. silvicola 84 44 40 Myrmylia Mylia anomala 48 42 6 Myrknutmossa Odontoschisma sphagni 1738 1951 213 13 12 1 38 48 10 Kärrskapania Scapania paludicola 0 1 1 9 13 4 Lavar Bägarlavar Cladonia spp. 332 368 36 Renlavar Cladina spp. 566 571 5 Följande arter har hittats i mossar (M), soligena (S) eller topogena kärr (T) men inte förekommit i mer än 10 smårutor under något av åren: hönsbär Cornus suecica (S), nate Potamogeton spp. (S & T), småsileshår Drosera intermedia (M & T), vattenmåra Galium palustre (S), topplösa Lysimachia thyrsiflora (S & T), frossört Scutellaria galericulata (T), ängsvädd Succisa pratensis (T), klibbal Alnus glutinosa (T), brakved Frangula alnus (S), vide Salix spp. (T), gråstarr Carex canescens (S & T), majbräken Athyrium filix-femina (S), brokvitmossa Sphagnum russowii (S & T), krokvitmossa S. subsecundum (S & T), spärrvitmossa S. squarrosum (T), knoppvitmossa S. teres (S & T), stor gräsmossa Brachythecium rutabulum (S & T), hårnervmossa Campylopus introflexus (M), brännmossa Ceratodon purpureus (M, S & T), myrsmaragdmossa Dicranella cerviculata (M), smaragdmossa D. heteromalla (S), vågig kvastmossa Dicranum polysetum (M), cypressfläta Hypnum cupressiforme (S), spärrsprötmossa Kindbergia praelonga (S), klosidenmossa Plagiothecium curvifolium (T), skogssidenmossa P. denticulatum (S), nickmossa Pohlia nutans (M, S & T), skogsbjörnmossa Polytrichastrum formosum (M), västlig hakmossa Rhytidiadelphus loreus (S), gräshakmossa R. squarrosus (S), komossa Splachnum ampullaceum (M & S), vattenkrokmossa Warnstorfia fluitans (T), stor revmossa Bazzania trilobata (M), skogssäckmossa Calypogeia integristipula (M), skogsblekmossa Chiloscyphus pallescens (S), bäckblekmossa C. polyanthos (S), stor fransmossa Ptilidium ciliare (M), klippskapania Scapania nemorea (S), kornknutmossa Odontoschisma denudatum (M & S), myrtrådmossa Cephalozia macrostachya (M). 182 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 102:3 4 (2008)

MOSSAR OCH KÄRR I HALLAND Figur 5. Ett blåtåteldominerat topogent kärr, Skrivsmossen (figur 4, T11), med inslag av glasbjörk och pors. Detta är en kärrtyp som har blivit allt vanligare i Halland. På den nedre bilden ses ett område med många döda träd på Tjärnemossen (fig. 4, S18). Lokalt kan stora mängder träd slås ut under långvariga perioder med högt grundvatten. Foto: Lars-Åke Flodin. Above a topogenous fen dominated by Molinia caerulea with Betula pubescens and Myrica gale, a fen type that has become more common in Halland. On the soligenous fen in the bottom photograph many trees have died in recent years, probably due to extended periods with high ground water. tistiskt signifikant. Samtliga vitmossor utom sotvitmossa och ullvitmossa Sphagnum tenellum ökade i förekomst (tabell 1, figur 4). Bladmossorna visar en tendens till minskning medan motsatsen gäller för levermossorna. För de små träden minskade tall starkt medan granen Picea abies ökade. Ser man istället på de etablerade träden i trädytorna minskade granen, medan de andra trädslagen var oförändrade (figur 6). Nästan alla arter som är typiska för blötare miljöer ökade i förekomst på mossarna medan tuvarter och skogsarter inte uppvisade något tydligt mönster (figur 4). Detta kan tolkas som att mossarna blivit blötare i sina lägre delar (fast- och mjukmattor). Men det kan också bero på att den första inventeringen utfördes efter tre år (1995 1997) med torka och lägre grundvattennivåer än normalt. Därefter återhämtade sig vegetationen sakta till en troligen mer normal nivå vid inventeringen 2004 (Gunnarsson & Flodin 2007). SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 102:3 4 (2008) Floristiska förändringar i kärren I de soligena kärren hittade vi 88 arter 2000 och 85 arter 2005, 9 arter var nya och 12 arter återfanns inte (tabell 1). De flesta nya och försvunna arterna observerades bara vid ett fåtal tillfällen. Endast fyra arter visade statistiskt säkerställda förändringar: brunven Agrostis canina ökade i förekomst medan ängsull, tranbär och praktvitmossa Sphagnum magellanicum minskade. För träden registrerades ingen säker förändring (figur 6). I de topogena kärren noterades 79 arter både 2001 och 2006 (tabell 1), alltså något färre arter än i de soligena kärren. Fyra arter var nya och fyra arter försvann. Endast blåtåtel hade en säkerställd ökning. Även i de topogena kärren minskade träden något men inte heller här var det några statistiskt säkerställda förändringar (figur 6). Ris, gräs och de flesta levermossor ökade i förekomst, medan de flesta örter minskade. 183

Antal träd per hektar 4000 3000 2000 1000 0 3000 2000 1000 800 600 400 200 0 0 1999 2004 Glasbjörk 2000 2005 Glasbjörk 2001 2006 Glasbjörk 2000 2005 Gran Mossar * 1999 2004 Gran Soligena kärr 2001 2006 Gran 2000 2005 Tall Topogena kärr 2001 2006 Tall 1999 2004 Tall 2000 2005 Viden 2001 2006 Viden Figur 6. Trädtäthet på de olika myrtyperna. Strecket genom den gröna rutan visar medianvärdet, rutan representerar intervallet inom vilket hälften av värdena återfinns och det tunna strecket visar spridningen av datat. Enbart minskningen av gran i mossarna var statistiskt säkerställd. Tree density (ha -1 ) changes on bogs (top), soligenous (middle) and topogenous (bottom graph) fens in Halland. Species are Betula pubescens ( glasbjörk ), Picea abies ( gran ), Pinus sylvestris ( tall ) and Salix spp. ( viden ). The asterisk indicates a significant decrease for P. abies in bogs (Wilcoxon s signed rank test for paired observations; P < 0.05). FLODIN & GUNNARSSON Om de två kärrtyperna slås samman i en gemensam analys får vi i stort sett samma resultat. Kråkbär Empetrum nigrum, ängsull och torvstolonmossa Cladipodiella fluitans minskade signifikant samtidigt som brunven, blåtåtel och drågvitmossa Sphagnum pulchrum ökade. De få statistiskt säkerställda skillnaderna i kärren beror troligen på de stora skillnaderna mellan kärrens vegetation och i vilket successionsstadium de befinner sig. Därför blir eventuella förändringar inte heller likriktade. Högvuxna arter (hög maxhöjd i Lid & Lid 1994) har ökat i båda kärrtyperna (figur 7). Diskussion Vegetationsförändringarna uppvisar vissa generella drag, men även en del olikheter mellan de olika myrtyperna. En del kan förklaras av skillnader i väderlek och populationsprocesser mellan olika år, som till exempel förändringar hos arter som kan variera mycket mellan åren (som rundsileshår Drosera rotundifolia) och variationer i fröproduktion och etablering av till exempel småträd. De flesta myrväxter är långlivade och reagerar därför ganska trögt på miljöförändringar. Även om en del kan bero på naturliga fluktuationer, så visar en stor del av förändringarna istället på en riktad utveckling. De olika myrtyperna har dessutom väldigt olika närings- och fuktighetsförhållanden, vilket gör att arterna kan reagera helt olika i de olika typerna. Vid återinventeringen av mossarna fann vi signifikant färre granar än fem år tidigare, medan antalet övriga träd i både kärr och mossar var oförändrat. Träd etablerar sig på mossar under torra år, och utvecklar ett djupgående rotsystem som under blöta år hamnar under grundvattennivån. Rötterna får då problem med syreförsörjningen och trädet dör. Sådana perioder med hög träddödlighet förekommer regelbundet på mossar i Syd- och Mellansverige (Gunnarsson & Rydin 1998). Granens minskning kan därför ses som en följd av en förhöjd grundvattennivå vid den andra inventeringens jämfört med den första. På Åkhultmyren i Småland, där växtligheten återinventerats efter 43 år (1954 97; Malmer 184 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 102:3 4 (2008)

MOSSAR OCH KÄRR I HALLAND 1962, Gunnarsson m.fl. 2002) ökade träden, mest tall men också glasbjörk Betula pubescens. En ökning av träd på myrar har också observerats i stora delar av Sydsverige och har lett till att de öppna mosseplanen har minskat i omfång (Linderholm & Leine 2004, Vartia 2006). På danska mossar har man också sett en förändring mot mer tuvvegetation, alltså en ökning av ris och träd och en minskning av vitmossor (Risager 1998). Något mindre har förändringarna varit på mellansvenska mossar. Exempelvis var vegetationsförändringarna små på Skattlösbergs Stormosse i Dalarna, men även här ökade tallarna i storlek och mängd (Gunnarsson m.fl. 2000). Vår undersökning visade överraskande att växter som gynnas av våtare förhållanden åter har brett ut sig på mossarna. Förändringarna kan orsakas av variationer i nederbörden, så att vegetation som gynnas av torrare miljöer omväxlande brer ut eller drar sig tillbaka (Gunnarsson & Flodin 2007). En treårig torrperiod ägde rum 1995 97 och resulterade i en mycket låg grundvattennivå och att vitmossornas utbredning minskade. Vitmossarterna återgick sedan med ökad nederbörd till ett mer normalt tillstånd (Gunnarsson & Flodin 2007). Denna torrperiod skulle också ha kunna orsakat den minskning av vitmossor på mossar som rapporterats i andra inventeringar som gjordes under denna torrperiod (t.ex. Malmer & Wallén 1999, Nordbakken 2001). De våtare förhållandena kan också förstärkts av att de många diken som ofta omger myrarna inte längre underhålls (Gunnarsson & Flodin 2007). Om höljornas vitmossor verkar kunna återhämta sig tämligen snabbt från en sådan uttorkningsperiod, så tycks vitmossorna på tuvorna inte komma tillbaka lika fort. På flera halländska mossar har man observerat att tuvorna inte längre domineras av vitmossor, deras täckningsgrad är idag endast runt 5 procent (Gunnarsson 2004, Boresjö Bronge m.fl. 2007). Bottenskiktet i tuvorna under det ymniga riset domineras istället av förna, bar torv och skogsmossor. Det finns tydliga tecken på att mossarnas yta nästan helt var täckta av vitmossor vid sekelskiftet 1900 Förändring 6 4 2 0-2 -4-6 0 20 40 60 80 100 120 Maxhöjd (cm) Figur 7. Förändringar i kärlväxternas frekvens i kärren (soligena och topogena kärr sammanslagna) i relation till deras maximala höjd (Lid & Lid 1994). Förändringen är mätt som ändring i genomsnittligt antal smårutor per transekt. Sambandet mellan maxhöjd och medelförändringen är statistiskt säkerställt. Mean frequency changes of vascular plants in fens in Halland in relation to their maximum height. The correlation is significant (r Spearman = 0,54; P < 0.001). (Malmer & Wallén 1999). Vitmosstäcket har sedan dess reducerats på grund av långsamma klimatförändringar vilka kanske förstärkts av naturlig succession (Belyea & Malmer 2004, Malmer & Wallén 2004). De senaste 15 åren har trots torrperioden varit nederbördsrika, vilket kan ha påverkat vegetationens sammansättning. Nederbörden har ökat med 11 procent under perioden 1990 2002 jämfört med 1901 1990. Framför allt är det vintrarna som har blivit mildare och blötare (Lindström & Alexandersson 2004). En förändring mot ett blötare och varmare klimat förutspås fortsätta de kommande hundra åren (SWECLIM 1999). Nederbördsökningen är kanske positiv för de sydvästsvenska mossarna SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 102:3 4 (2008) 185

FLODIN & GUNNARSSON i och med att en naturligt blöt vegetation kan bibehållas, men med nederbörden följer troligen en ökning av kvävenedfallet och vi kommer att se en fortsatt övergödning (Hole & Engardt 2008). En annan viktig observation på mossarna är att flera arter som är mer näringskrävande (som vanligen växer i kärr) ökade i förekomst (t.ex. pors, uddvitmossa Sphagnum fallax och klockljung) även under denna korta studieperiod. Detta är troligen ett resultat av en långvarig och hög deposition av kväve i regionen, men kan också ha orsakats av en ökad mineralisering (nedbrytning) av döda växtdelar. En ökad mineralisering kan öka tillgängligheten av kväve, fosfor och andra växtnäringsämnen, men minskar inlagringen av torv i myrarna (Franzén 2006, Gunnarsson m.fl. 2008). En ökning av uddvitmossa på mossar har man även sett i stora delar av Väst- och Centraleuropa (Limpens m.fl. 2003). Även på Åkhultmyren ökade flera kvävegynnade arter både i kärr- och i mosse-partier liksom arter typiska för en torrare och skuggigare miljö (Gunnarsson m.fl. 2002). Traditionellt har man ansett att mossornas vegetation är relativt stabil medan kärren svarar snabbare på förändringar i miljön (Backéus 1972, Gunnarsson m.fl. 2000). Vår studie visar motsatsen, förändringarna på mossarna var mer omfattande än i kärren. I kärren kunde vi inte upptäcka någon skillnad i förekomst av träd, och bland kärlväxterna var det endast tre arter som signifikant ökat eller minskat i förekomst. Intressant är att i första hand högvuxna arter ökar i förekomst i kärren. Denna trend visar att arternas ovanjordiska konkurrensförmåga blir allt viktigare för deras långsiktiga överlevnad. Småväxta arter med unika anpassningar till en miljö med låg näringstillgång kommer att få svårt att överleva på sikt. Samma trend mot en ökad vegetationshöjd har också noterats på Åkhultmyren i Småland (Gunnarsson m.fl. 2002), så detta mönster är troligen en generell process hos sydsvenska kärr. Att vi kunde observera dessa förändringar efter bara fem år i de halländska kärren visar att det är en snabb och i högsta grad aktiv process, som vi hittills kanske bara sett början av. Troligen kan också en upphörd hävd leda till en högväxtare växtlighet. Men eftersom hävden upphörde för minst sjuttio år sedan borde detta för länge sen resulterat i igenväxning. Vad som är huvudorsaken i detta fall är omöjligt att urskilja. Vid en jämförelse mellan de halländska myrarna och Åkhultmyren i Småland (Gunnarsson m.fl. 2002) finner man både likheter och skillnader. Till exempel minskade brunven på Åkhultmyren men ökade i kärren i Halland. Ängsull ökade på mosseplanet på Åkhultmyren och även på Hallands mossar. I de halländska kärren minskade den däremot, kanske som en effekt av att den inte klarar konkurrensen från blåtåtel och buskar i kärren, medan den är en stark konkurrent på mossarna. Om man sammanfattar de generella trender som observerats på myrar i Sydvästsverige under de senaste femtio åren och som nämndes i inledningen kan man i vår studie urskilja att kvävegynnade arter ökar i förekomst på mossarna samtidigt som deras vegetation tvärtemot den generella trenden verkar ha blivit våtare under den studerade femårsperioden. Också i kärren gynnades kvävekrävande arter, och vi kunde även notera en ökning av vegetationens höjd där. Fortsätter Hallands myrar att förändras i samma snabba hastighet och riktning som vi ser idag, kommer de troligtvis att utvecklas till helt andra ekosystem med andra egenskaper, till exempel är det osäkert om mossarna längre fungerar som kolsänkor (Franzén 2006, Gunnarsson m.fl. 2008). Det är också högst troligt att nya arter som vi inte tidigare sett på mossar och i kärr, kommer att etablera sig. Det är uppenbart att vi måste minska kvävedepositionen på mossarna om vi vill ha kvar dessa unika ekosystem. För kärren kan vi kanske sätta in skötselåtgärder (t.ex. slåtter eller bete) under en tid om vi vill bevara deras mångfald, men hur långsiktiga dessa metoder är återstår att undersöka. Bristen på kunskap om skötsel och restaurering av mossar är uppenbar. Vilka effekter skulle exempelvis avverkning av 186 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 102:3 4 (2008)

MOSSAR OCH KÄRR I HALLAND träd på mossar få och hur påverkas mossarnas vegetation av att man aktivt sätter igen diken? Detta är kunskap som kommer att efterfrågas när det blir aktuellt att vidta skötselåtgärder i våra Natura 2000-områden. Denna undersökning har finansierats av länsstyrelsen i Halland, Naturvårdsverket och Formas. Vi tackar Nils Malmer för synpunkter på manuskriptet. Citerad litteratur Aerts, R. & Berendse, F. 1988. The effects of increased nutrient availability on vegetation dynamics in wet heathlands. Vegetatio 76: 63 69. Aerts, R., Wallén, B. & Malmer, N. 1992. Growthlimiting nutrients in Sphagnum-dominated bogs subject to low and high atmospheric nitrogen supply. J. Ecol. 80: 131 140. Backéus, I. 1972. Bog vegetation re-mapped after sixty years. Oikos 23: 384 393. Belyea, L. R. & Malmer, N. 2004. Carbon sequestration in peatland: patterns and mechanisms of response to climate change. Global Change Biol. 10: 1043 1052. Boresjö Bronge, L., Flodin, L.-Å. & Gunnarsson, U. 2007. Mycket högupplösande satellitdata för övervakning av öppna myrar. Länsstyrelsen i Hallands län, meddelande 27: 1 98. Flodin, L.-Å. 2000. Mossor på halländska mossar. Myrinia 10: 18 22. Forslund, M. & Rundlöf, S. 1984. Inventering av våtmarker i Hallands län. Länsstyrelsen i Hallands län, meddelande 1985: 1. Franzén, L.G. 2006. Increased decomposition of subsurface peat in Swedish raised bogs: are temperate peatlands still net sinks of carbon? Mires and Peat 1(3): 1 16. Gunnarsson, U. 2002. Mossar och fattigkärr förändras radikalt under hög kvävebelastning! Myrinia 12: 77 82. Gunnarsson, U. 2004. Metodtest för övervakning av Sphagnum-dominerade våtmarker (Natura 2000 naturtyper 7110, 7120 och 7140). Länsstyrelsen i Jönköpings län, meddelande 2004(10): 1 16. 16. Gunnarsson, U. & Flodin, L.-Å. 2007. Vegetation shifts towards wetter site conditions on oceanic ombrotrophic bogs in south-west Sweden. J. Veg. Sci. 18: 595 604. Gunnarsson, U. & Rydin, H. 1998. Demography and recruitment of Scots pine on a raised bog in eastern Sweden and relationships to microhabitat differentiation. Wetlands 18: 133 141. Gunnarsson, U & Rydin, H. 2000. Nitrogen fertilisation reduces Sphagnum production in bog communities. New Phytol. 147: 527 537. Gunnarsson, U., Malmer, N. & Rydin, H. 2002. Dynamics or constancy on Sphagnum dominated mire ecosystems: a 40 year study. Ecography 25: 685 704. Gunnarsson, U., Rydin, H & Sjörs, H. 2000. Diversity and ph changes after 50 years on the boreal mire Skattlösbergs Stormosse, Central Sweden. J. Veg. Sci. 11: 277 286. Gunnarsson, U., Boresjö Bronge, L., Rydin, H. & Ohlson, M. 2008. Near-zero recent carbon accumulation in a bog with high nitrogen deposition in SW Sweden. Global Change Biol. (under tryckning). Hedenäs, L. & Kooijman, A. M. 1996. Förändringar i rikkärrsvegetationen SV om Mellansjön i Västergötland. Svensk Bot. Tidskr. 90: 113 121. 121. Hole, L. & Engardt, M. 2008. Climatic change impact on atmospheric nitrogen deposition in Northwestern Europe: a model study. Ambio 37: 9 17. Hylander, K. & Lönnell, N. 2001. Mossfloran i olika typer av rikkärr i Stockholms och Södermanlands län. Svensk Bot. Tidskr. 95: 228 241. 241. Lid, J. & Lid, D. T. 1994. Norsk flora. Det Norske samlaget, Oslo. Liljelund, L.-E. & Zetterberg, G. (red.) 1986. Biologiska inventeringsnormer. BIN vegetation. SNV rapport 3278. Limpens, J., Tomassen, H. B. M. & Berendse, F. 2003. Expansion of Sphagnum fallax in bogs: striking the balance between N and P availability. J. Bryol. 25: 83 90. Linderholm, H. W. & Leine, M. 2004. An assessment of twentieth century tree-cover changes on a southern Swedish peatland combining dendrochronology and aerial photograph analysis. Wetlands 24: 357 363. Lindström, G. & Alexandersson, H. 2004. Recent mild and wet years in relation to long observation records and future climate change in Sweden. Ambio 33: 183 186. Malmer, N. 1962. Studies on mire vegetation in the Archaean area of southwestern Götaland. I. Vegetation and habitat conditions on the Åkhult mire. Opera Bot. 7(1): 1 332. Malmer, N. & Wallén, B. 1999. The dynamics of peat accumulation on bogs: mass balance of hummocks and hollows and its variation throughout a millennium. Ecography 22: 736 750. Malmer, N. & Wallén, B. 2004. Input rates, decay losses and accumulation rates of carbon in bogs during the last millennium: internal processes and environmental changes. Holocene 14: 111 117. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 102:3 4 (2008) 187

FLODIN & GUNNARSSON Nordbakken, J.-F. 2001. Fine-scale five-year vegetation change in boreal bog vegetation. J. Veg. Sci. 12: 771 778. Nordin, A. 2007. Nitrogen critical loads for terrestrial ecosystems in low deposition areas. An expert workshop of the Convention on Long-range Transboundary Air Pollution (LRTAP) 29 30 March 2007 in Stockholm, Sweden. Risager, M. 1998. Impact of nitrogen on Sphagnum dominated bogs with emphasis on critical load assessment. Doktorsavhandling, Köpenhamns universitet. Rydin, H., Sjörs, H. & Löfroth, M. 1999. Mires. Acta Phytogeogr. Suec. 84: 91 112. SWECLIM 1999. Klimatet angår oss alla, årsrapport 1999. SWECLIM, SMHI, Norrköping. Vartia, K. 2006. De sydsvenska öppna mossarna växer igen. Rapport från WWF-projekt Levande skogsvatten. WWF, Solna. Wiedermann, M. M., Nordin, A., Gunnarsson, U. m.fl. 2007. Global change shifts vegetation and plant parasite interactions in a boreal mire. Ecology 88: 454 464. ABSTRACT Flodin, L.-Å. & Gunnarsson, U. 2008. Vegetationsförändringar på mossar och kärr i Halland. [Veg- etation changes after five years on bogs and fens in south-west Sweden.] Svensk Bot. Tidskr. 102: 177 188. Uppsala. 0039-646X. This study reports the findings of the first resurvey in a monitoring project of mires in the county of Halland, SW Sweden. Surprisingly large vegetation changes after a five-year period are demonstrated for 25 ombrotrophic bogs, 19 soligenous and 20 topogenous fens. The bogs have become wetter and the frequency of several nutrient-demanding Floran i Karlskoga kommun Floran i Karlskogatrakten är full av överraskningar! De 57 utflyktsmålen som beskrivs i den här boken ger en god bild av bergslagskommunens spännande natur och flora. Här presenteras alla de 1574 blomväxter och ormbunkar som hittats. Du får veta när de först sågs och i vilka miljöer de växer. Det finns utbredningskartor för mer än 400 växter, och exakta fyndställen anges för de ovanliga. I vår tid förändras naturen snabbt; god dokumentation låter oss upptäcka förändringarna och i bästa fall rädda försvinnande växter. fen species have increased significantly. In the fens we observed less drastic changes, but also here nutrient-demanding plants have increased. Lars-Åke Flodin är biolog och arbetar med naturreservat och miljöövervakning av bl.a. myrar och sanddyner vid länsstyrelsen i Halland. Adress: Länsstyrelsen Hallands län, 301 86 Halmstad E-post: lars-ake.flodin@n.lst.se Urban Gunnarsson forskar om vitmossors ekologi och populationsgenetik vid Uppsala universitet. Han studerar också vegetationsförändringar på myrar och hur kvävenedfallet påverkar vitmossorna. Adress: Avd. för växtekologi, Inst. för ekologi och evolution, Uppsala universitet, Villavägen 14, 752 36 Uppsala E-post: urban.gunnarsson@ebc.uu.se Under 25 år har en grupp botanister besökt varje kvadratkilometer av kommunens yta, och även finkammat handskrifter, gamla kartor och herbarier efter äldre uppgifter. Här sammanställer Owe Nilsson resultaten allt som finns att veta om traktens flora. Priset är 220 kr + porto från SBF:s kansli eller direkt från Owe Nilsson (Utterbäcksvägen 10, 691 52 Karlskoga; owe.kga@telia.com). 188 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 102:3 4 (2008)