Uppsala 2009-10-08 Martin Schroeder Inst Ekologi, SLU Box 7044 750 07 Uppsala Granbarkborrens förökningsframgång under 2009 1
Bakgrund Granbarkborrens förökningsframgång under 2009 är en viktig information när man försöker bedöma risken för skador under 2010. Denna information kombinerad med en skattning av mängden angripna träd under 2009 och dödligheten under vintern kan utnyttjas för en uppskattning av hur stor populationen av granbarkborrar kommer att vara våren 2010. Förändringen i förökningsframgången (dvs. antalet producerade döttrar per hona) mellan år indikerar dessutom om populationen ökar eller minskar. Dessutom noteras andelen granbarkborrar som övervintrar under bark (resten övervintrar i förnan) och andelen av dessa som är döda hösten 2009. Dessa uppgifter är nödvändiga om man vill uppskatta hur många av granbarkborrarna som dör under vintern 2009/2010 (genom en eventuell undersökning våren 2010). Metoder Undersökningen är utförd i skyddade områden (naturreservat, blivande reservat, biotopskyddsområden) i Kronobergs och Jönköpings län. Att skyddade områden valts beror på att där får dödade träd stå kvar och är därmed är tillgängliga för inspektion. Undersökningen är utförd under september - oktober månad 2009. För samtliga stående träd dödade av granbarkborre under 2009 i mina skyddade områden har mängden kvarvarande bark noterats. Förlorad bark är ett resultat av hackspettars födosök. Barkprover har tagits från stående dödade träd i åtta skyddade områden (förra året var det nio men i ett av dessa områden dödades inga träd under 2009). Proverna från stående träd är tagna på ca 7 meters höjd av en arborist. Barkproverna är av storleken 45 x 15 cm. För varje barkprov räknades på lab: (1) Antalet modergångar av granbarkborre vilka sedan räknas upp till angreppstäthet per m 2 bark. Varje modergång motsvarar en barkborrehona. (2) Antalet levande granbarkborrar och antalet kläckhål. Summan av dessa motsvara produktionen av nya granbarkborrar. Eftersom könskvoten är 1:1 fås antalet producerade barkborredöttrar genom att det totala antalet producerade barkborrar divideras med två. Om antalet producerade barkborredöttrar divideras med antalet modergångar (dvs. antalet barkborremödrar) fås förökningsframgången uttryckt som antalet döttrar per hona. Förökningsframgången är ett mått på hur antalet barkborrar förändras från en generation till nästa (dock ingår förstås inte dödlighet under den kommande vintern och under svärmningen 2010). I jämförelsen mellan år har jag antagit att andelen föräldrardjur som förökat sig en andra gång (syskonkull) varit av samma storleksordning. (3) Andelen granbarkborrar som övervintrar under barken beräknas genom att dividera antalet levande barkborrar i barken på hösten med summan av levande barkborrar och kläckhål (det antogs att en barkborre kläckts per kläckhål). Under 2008 och 2009 inkluderades bara barkprov med minst 5 producerade individer (kläckhål + levande barkborrar). Resultat 99 stående träd från de åtta skyddade områdena ingår i undersökningen 2009. Angreppstäthet 2
Angreppstätheten under 2009 var i medeltal 533 modergångar per m 2 bark vilket är en minskning jämfört med motsvarande värde för 2008 (632 modergångar per m 2 bark) (figur 1). Denna skillnad är statistiskt signifikant (T-test, P < 0,004, N = 184). Förökningsframgång Förökningsframgången under 2009 uppgick i medeltal till 0,75 producerade döttrar per barkborrehona vilket är en ökning jämfört med motsvarande värde för 2008 som var 0,52 (figur 2). Skillnaden är statistiskt signifikant (T-test, P < 0,02). Vid jämförbar angreppstäthet var förökningsframgången betydligt lägre i stående träd både under 2008 och 2009 än under 2007 (figur 3). Antal producerade barkborrar per m 2 bark Under 2009 producerades i medeltal 665 nya barkborrar per m 2 bark (N = 98) vilket är lite högre än motsvarande värde för 2008 som var 513 nya barkborrar per m 2 bark (N = 98). Men skillnaden var inte statistiskt signifikant (T-test, P = 0,07). Andel barkborrar som övervintrar under barken Andelen barkborrar som satt kvar under barken under september månad var ungefär den samma under 2008 och 2009. Under 2009 fanns 82 % av barkborrarna kvar under barken medan motsvarande siffra för 2008 var 89 %. Andel bark som sitter kvar på stående träd Som ett resultat av hackspettars födosök försvinner en del bark från stående träd dödade av granbarkborre. I medeltal fanns 95 % av barken kvar på dödade träd hösten 2009 (data från 25 områden och 840 träd) vilket är mer än motsvarande siffror för 2008 (85 %, data från 33 områden och 5714 träd) och 2007 (73 %, data från 21 områden och 2050 träd). Fiender och konkurrenter I figur 4 redovisas tätheterna av de två mest frekvent påträffade grupperna av fiender till granbarkborre. Tätheten av styltflugelarver har nästan fördubblats från 2008 till 2009 och ökningen var statistiskt signifikant (T-test, P < 0.001). Däremot för parasitsteklarna var det ingen signifikant ökning från 2008 till 2009 (T-test, P = 0.08). Täckningsgraden av sextandad barkborre var ungefär densamma under 2008 och 2009 (Figur 5). Diskussion Angreppstäthet Angreppstätheten (dvs. antalet modergångar per m 2 bark) sjönk något från 2008 till 2009 men ligger fortfarande kvar på en relativt hög nivå. Man kan inte säkert uttala sig om varför angreppstätheten var lägre i år. En förklaring skulle kunna vara att flygaktiviteten verkar ha varit betydligt lägre i år än under 2008 då väldigt många barkborrar fångades i övervakningsfällorna. En hög flygaktivitet innebär att många barkborrar hinner lockas till ett träd under angrepp innan avgivningen av feromoner minskar. En annan förklaring skulle kunna vara att trädens försvarskraft sjunkit och därmed färre barkborrar krävts för att döda ett träd. Detta verkar dock mindre troligt med tanke på sommarens väder som inte bör ha stressat den levande granskogen. Förökningsframgång Förökningsframgången ökade något från 2008 till 2009. Den troligaste förklaringen till detta är den något lägre angreppstätheten vilken medför en minskad konkurrens mellan 3
granbarkborrarna om födan. Precis som under 2008 är förökningsframgången under 2009 betydligt lägre än under 2007 vid en jämförbar angreppstäthet (figur 3). Om man i diagrammen väljer att titta på förökningsframgången för intervallet 300 600 modergångar per m 2 bark (där det finns gott om observationerna för alla de tre åren) kan man konstatera att för 2008 och 2009 så låg förökningsframgången för de flesta träden på under två producerade döttrar per hona medan förökningsframgången för 2007 oftast låg betydligt högre. En ökad konkurrens mellan granbarkborrar kan alltså inte förklara hela nedgången i förökningsframgång från 2007. Från analyserna av barkproverna kan vi se att dödligheten inträffat när de varit larver (vi har inte hittat en massa döda fullbildade granbarkborrar och det finns gott om larvgångar som utgår från modergångarna). Det innebär att det för dessa träd inte varit trädens omedelbara försvar (i form av kåda och utvecklandet av terpenrik zon kring modergångarna) som fällt avgörandet (om så varit fallet skulle vi ha hittat misslyckade modergångar utan larvgångar där äggen eller de helt nykläckta larverna dött). Sådana träd med misslyckade modergångar finns förstås också men är svåra att upptäcka då träden inte dör och inga hackspettar utnyttjar dem. Sådana träd ingår därför inte i denna undersökning. Vi vet fortfarande inte vad som orsakat den extra dödligheten under 2008 och 2009. Att det skulle bero på en ökad inverkan av fiender verkar inte särskilt troligt. Tätheten av parasitsteklar har varit ungefär densamma under de tre åren (figur 4). Tätheten av styltflugelarver har visserligen ökat, och då särskilt från 2008 till 2009 men tvärtemot detta ökade förökningsframgången för granbarkborrarna. När det gäller konkurrerande arter är det bara sextandad barkborre som förkommer mer frekvent. Medeltäckningsgraden för denna art har fördubblats från 2007 till 2008 och 2009. Men i absoluta tal är ökningen liten (ca 7 % av barkprovernas yta) och i många av barkproverna med låg förökningsframgång saknas sextandad barkborre helt vilket innebär att ökad konkurrens från denna art inte kan förklara nedgången. En ytterligare omständighet som talar mot att en ökande inverkan av fiender och konkurrenter skulle vara den huvudsakliga förklaringen till den låga förökningsframgången är att det inte finns något negativt samband mellan någon av dem och granbarkborrens förökningsframgång i enskilda barkprov (däremot så finns det som väntat ett signifikant negativt samband angreppstätheten och förökningsframgången). Andra faktorer som skulle ha kunnat tänkas spela in är födokvaliteten och sjukdomar. När det gäller förökningsframgången har vi ingen möjlighet att veta hur stor andel av föräldrardjuren som varje år lyckats anlägga en syskonkull vilket kan innebära att vi underskattar förökningsframgången. Vi vet inte heller hur många av granbarkborrarna som under förstasvärmningen misslyckas med att anlägga gångsystem (dör under spridningen eller som ett resultat av misslyckade angrepp) vilket kan innebära en överskattning. Det är troligt att andelen som lyckas anlägga en syskonkull är lägre och andelen som helt misslyckas högre nu än under de första åren av utbrottet när trädens motståndskraft verkar ha varit lägre. Detta innebär i så fall att förökningsframgången sjunkit ännu mer än vad undersökningen visar. Andel bark som sitter kvar på stående träd Andelen bark som sitter kvar på de stående dödade träden har stadigt sjunkit från 2007 till 2009 och är nu uppe i 95 % (dvs. bara 5 % av barken borthackad av hackspettar). Eftersom antalet dödade träd i de inventerade områdena sjunkit kraftigt under samma tidsperiod kunde man tvärtom förväntat sig att mängden borthackad bark skulle ha ökat med tiden (om man antar att hackspettarna varit ungefär lika många under de bägge åren). Tänkbara förklaringar till att så inte blev fallet kan vara att barken nu sitter hårdare fast på träden (eftersom innerbarken inte är så sönderäten på grund av lägre täthet av nya granbarkborrar) och att därmed mindre bitar lossnar när hackspettarna hackar i den och/eller att granbarkborrarna inte 4
längre är lika intressanta som föda för hackspettarna på grund av att de är färre per ytenhet bark. Slutsatser inför 2010 Den låga förökningsframgången i år innebär förstås att man kan förvänta sig att mängden dödade träd kommer att fortsätta att minska under 2010 som ett resultat av lägre populationstätheter av barkborrar våren 2010. Om det skulle inträffa nya stora stormfällningar, med mycket vindfällen kvar i skogen under sommaren 2010, i kombination med en mycket varm och torr sommar så ändras naturligtvis förutsättningarna och skadorna skulle då kunna blomma upp igen under de kommande åren. Stort tack till Simon Kärvemo, Dragos Cocos, Helena Johansson och Hernan Guzman som utförde fältinspektioner och gick igenom barkprover på lab. 5
Figur 1. Medelantal modergångar av granbarkborrar i stående dödade träd under 2006, 2007, 2008 och 2009. Under 2005 dödades inga stående träd varför data saknas för detta år. Felstaplarna representerar medelfelet vilket är ett mått på variationen kring medelvärdet. Värdena inom parentes anger antalet studerade träd. Figur 2. Förökningsframgång (medelantal producerade döttrar per hona) för granbarkborrar i stående dödade träd under 2006, 2007, 2008 och 2009. Under 2005 dödades inga stående träd varför data saknas för detta år. Felstaplarna representerar medelfelet vilket är ett mått på variationen kring medelvärdet. Värdena inom parentes anger antalet studerade träd. 6
Figur 3. Förökningsframgången (medelantal producerade döttrar per hona (modergång)) i relation till angreppstätheten i stående dödade träd under 2007, 2008 och 2009 i barkprover tagna från dödade träd i de nio skyddade områdena (åtta under 2009). Varje punkt motsvarar ett barkprov från ett stående träd dödat av granbarkborre. 2007 20 Antal döttrar per hona 15 10 5 0 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 Antal modergångar per m2 bark 2008 Skyddade områden Antal döttrar per hona 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 Antal modergångar per m2 bark 7
8
Figur 4. Medeltäthet av larver av styltflugor och parasitsteklar per m 2 bark i stående träd under 2007, 2008 och 2009. 9
Figur 5. Medelprocent av barkprovernas yta från stående dödade träd som var täckt av angrepp av sextandad barkborre under 2007, 2008 och 2009. 10