Potentiella predatorer på culicidlarver och alternativa byten i Färnebofjärdens översvämningsområden

Uppsala Universitet 2007-01-31 Potentiella predatorer på culicidlarver och alternativa byten i Färnebofjärdens översvämningsområden Thomas Z. Persson Vinnersten 1, Anna Hagelin 1, Martina Schäfer 1, Erik Petersson 2 och Jan O. Lundström 1 1 Avdelningen för populationsbiologi, institutionen för ekologi och evolution, evolutionsbiologiskt centrum Uppsala universitet, Norbyvägen 18D, 75236 Uppsala. 2 Avdelningen för zooekologi, institutionen för ekologi och evolution, evolutionsbiologiskt centrum Uppsala universitet, Norbyvägen 18D, 75236 Uppsala. 1

Sammanfattning Översvämningsvåtmarker vid Färnebofjärden innefattar områden som återkommande men oregelbundet översvämmas. Detta skapar lämpliga miljöer för en mängd akvatiska insekter, däribland stickmyggor. Efter översvämningar i området produceras stora mängder stickmygg i de temporära våtmarkerna och de utgör en stor potentiell näringskälla för akvatiska predatorinsekter. Vi fann att det är fler predatorer och fler arter av predatorer under vår/försommar än under resten av växtsäsongen på samtliga insamlingsområden. Dytiscidae förekom i stora mängder och dominerar både vad gäller antal individer och arter. Därefter följer Heteroptera och Odonata som förekommer i betydligt lägre antal. Bytesdjuren visade inte samma starka tendens att vara fler på våren förutom på Laggarbo där en stor mängd Siphlonuridae (Ephemeroptera) fångades tidigt på våren. Bland bytesdjuren är det Ephemeroptera som dominerar i fångstmaterialet följt av Culicidae. 2

Inledning Oregelbundet återkommande översvämningar i flacka låglänta områden vid Färnebofjärden under växtsäsongen skapar stora arealer temporära våtmarker. De kraftiga vattenfluktuationerna fungerar som ett biologiskt filter och har avgörande betydelse för våtmarkernas speciella fauna av insekter anpassade till att utnyttja kortvariga akvatiska miljöer. Bland insekterna återfinns både bytesdjur och predator men kunskapen om deras inbördes interaktioner är begränsad. Speciellt framgångsrika djur är översvämningsmyggor som under förhållanden, med torrperioder mellan återkommande översvämningar, kan produceras i mycket stora mängder. Översvämningsmyggornas larver förekommer i mycket stora mängder, de är predatorer på bakterier och protozoer, men riskerar också att bli byten för Copepoder under första larvstadiet samt för rovlevande akvatiska insekter under övriga larvstadier. Dock finns mycket begränsad kunskap om vilka grupper och arter av predatorer som förekommer samtidigt med culicidlarver under översvämningar på våren respektive under sommaren, vilka av dessa som verkligen nyttjar culicidlarver som föda och om culicidlarver verkligen utgör en betydelsefull del av bytesdjuren för dessa predatorer. På motsvarande sätt saknas information om vilka andra potentiella bytesdjur som dessa predatorer nyttjar och i vilken omfattning de konsumeras. Bekämpning av culicidlarver med VectoBac G (aktiv beståndsdel proteinkristaller producerade av Bacillus thuringiensis israelensis (BTI)) som sprids över grunda vattenytor i Färnebofjärdens översvämningsområden vid definierat behov ger en mycket kraftig reduktion av mängden culicidlarver (approximativt 100 %) inom 24 timmar efter bekämpning. Storskalig bekämpning av culicidlarver kan eventuellt påverka faunan av rovlevande akvatiska insekter indirekt om de i hög grad nyttjar culicidlarver som föda. Därför behövs dels inventering av den samtidigt med culicidlarver förekommande faunan av potentiella predatorer och deras alternativa bytesdjur i översvämningsområden, dels utveckling av metoder för att kunna påvisa och identifiera DNA från bytesdjur i magtarmkanalen hos predatorer. Sammantaget kommer denna detaljerade information att ge möjlighet att kartlägga predator-bytes interaktioner och hur de kan påverkas av bekämpningen. Denna studie syftar 1) att undersöka vilka arter och grupper av organismer som förekommer samtidigt med culicidlarver i kortvariga översvämningsmiljöer vid Färnebofjärden, 2) att klassificera deras roll och relation till culicidlarver i dessa temporära akvatiska miljöer samt 3) att undersöka om och hur faunan av bytes och predator i temporära vattensamlingar varierar beroende på när översvämning inträffar under växtsäsongen. Material och metoder Studieområden och fångstperioder Samtliga studieområden ligger i anslutning till den översvämningsbenägna Färnebofjärden vid nedre delen av Dalälven (Figur 1). Områdena Laggarbo, Nordmyra, Fågle och Lusmyren ingår i den experimentella studien av bekämpningens eventuella negativa effekter på våtmarkernas insektfauna. Områdena Gysinge, Ista, Norrån, Stavnäs, Laggarbobron och Nystrand har inventerats för att öka antalet lokaler och därmed fånga upp en större del av den naturliga variation som förekommer mellan områden. Samtliga 10 studieområden är flacka och har en relativt homogen flora av gräs, örter och enstaka buskar. Dominerande växter är vasstarr (Carex acuta), bunkestarr (Carex elata) och kråkklöver (Potentilla palustris), samt på de lite torrare partierna trådstarr (Carex lasiocarpa) och grenrör (Calamagrostis canescens). Främst viden (Salix spp.) förekommer i buskskiktet. Studien genomfördes under åren 2002 till och med 2006. Generellt har samtliga inventeringar utförs under perioden maj till och med augusti med speciell inriktning på tillfällen med 3

översvämningar, både under vår/försommar och senare under växtsäsongen. Med avseende på översvämningsdynamiken vid Färnebofjärden har vegetationssäsongen delats in i tre perioder; vår/försommar (vecka 19 till vecka 24). Sommar (vecka 25 till vecka 29) och sensommar/höst (vecka 30 till vecka 35). Denna indelning utgår från vattennivåer registrerade av en fast installerad pegel (Ista, www.vattenreglering.se) i Färnebofjärden (Figur 2). Figur 1. Karta över de 10 studieområden vid Färnebofjärden där predator och bytesdjursfaunan inventerats under 2002 till och med 2006. Insamlingsplatser markerade med svart. 4

56,5 56,0 Vattenstånd (RH 00) 55,5 2002 2003 2004 2005 2006 55,0 vår/förs. sommar sensomm sensommar/höst 54,5 01-apr 15-apr 29-apr 13-maj 27-maj 10-jun 24-jun 08-jul 22-jul 05-aug 19-aug 02-sep 16-sep 30-sep Datum Figur 2. Vattenfluktuationen i Färnebofjärden baserat på pegelvärden från pegeln i Ista. Indelningen av växtsäsongen i vår/försommar (vecka 19 till vecka 24, början av maj till mitten av juni), sommar (vecka 25 till vecka 29, mitten av juni till mitten av juli) och sensommar/höst (vecka 30 till vecka 35, mitten av juli till slutet av augusti). Fångstmetoder Att inventera de akvatiska insekterna i temporära våtmarker kräver att flera metoder används. Insamlingen av insekter har utförts med dykarfällor (Lundkvist et al. 2001) och vattenhåvning (Turner et al. 1997) samt genom vattenprov med mosquitodipper. Insamlingar har skett endast om det funnits tillräckligt med vatten på lokalen, vilket medför att insatserna varierat mellan år och tidsperioder inom år. Dykarfällan består av en plastcylinder med en plasttratt som leder insekterna in i fällan. Den placeras i vattnet och fångar insekter som simmar eller kryper, vilket innebär att det främst är akvatiska skalbaggar som fångas men även andra aktiva insekter. Dykarfällorna kan bara användas om vattendjupet är ca fem centimeter eller djupare, vilket medför fler fälldygn vid översvämning och färre vid torrperioder. Placering av fällorna anpassas efter tillgången på översvämmad mark, dock alltid inom samma lokal. Vid optimala förhållanden apteras en fälla dag ett och töms dag tre och dag fem, vilket ger fyra fälldygn per fälla. Vi har försökt använda fyra fällor per lokal och fångstperiod vilket innebär maximalt 16 fälldygn. Vattentemperatur och vattendjup vid fällan mäts vid utplacering och när den vittjas. Det varierande antalet fälldygn per lokal och tidsperiod hanteras genom beräkning av medelvärden för fångst per fälldygn och lokal. Vattenhåvning sker med en kraftig håv som samlar in både insekter, växtdelar och sediment. Håven är av D-frame modell med en maskstorlek på 0.2 mm. Vid varje håvtillfälle och håvposition drogs håven längs botten med stötande rörelser för att få upp även de insekter som finns i bottensedimenten. Varje håvning utfördes längs en tre meter lång sträcka under 5

trettio sekunder. Provtagning med håven kräver ett minimum vattendjup på ca tio centimeter och precis som för dykarfällorna måste håvningen anpassas till de ytor som för tillfället är översvämmade. Insekterna extraheras genom att materialet sållas (maskstorlek 3, 1 och 0,5 mm) med hjälp av spolande vatten, vartefter insekterna sorteras ut manuellt. Vid varje håvtillfälle mäts även vattentemperatur och vattendjup vid håvningsplats. Det varierande antalet håvningstillfällen hanterades genom beräkning av medelvärden för fångst per håvningstillfälle och lokal. Den metod som används för att mäta mängden mygglarver och protozoer är en standardiserad metod för att mäta mygglarvstäthet i vattensamlingar. Metoden går ut på att man med en så kallad mosquito dipper (rund vit plastskopa på ett drygt meterlångt skaft) tar upp ca 200 ml vatten. För varje lokal och tidpunkt togs 20 dipp. Larverna i den vita skopan klassas efter storlek, räknas och för varje dipp noterades antalet mygglarver, deras stadium, mängden hinn och hoppkräftor samt om något övrig insekt fångats. Vid varje dipposition mäts även vattentemperatur och vattendjup. Metoden användes 2006 under vår/försommar vid fyra tillfällen i Fågle, Laggarbo, Lusmyren och Nordmyra, samt vid tre tillfällen i Laggarbobro, Gysinge, Ista, Norrån och Stavnäs. Identifiering av insamlat material Allt insamlat material från håv och dykarfällor bevaras i 70 % etanol. Artbestämning och övrig identifiering har gjorts enligt, Dytiscidae (Nilsson et al. 1995), Odonata & Zygoptera (Nilsson 1997), Corixidae (Nilsson 1996). Taxonomin för Coleoptera följer i stort sett (Lundberg 1995) Catalogus Coleopterorum Sueciae men då vissa arter ändrat taxonomisk tillhörighet efter bokens tryckning har vi följt den reviderade (2006-12-15) versionen som finns att tillgå från Naturhistoriska Riksmuseets hemsida (www.nrm.se). Taxonomin för övriga insektsordningar följer Nilsson (1996, 1997). Resultat Materialets omfattning och relation till fångstmetod Dykarfällor användes under alla fem år och fångade totalt 7262 insekter under sammanlagt 1633 fälldygn (Tabell 1), vilket motsvara 4,45 insekter per fälldygn. Det insamlade materialet bestod nästan enbart av vuxna Dytiscidae (92 %), men innehöll också insekter från ytterligare 21 familjer (8 %). Håvning utfördes under fyra av fem år och gav totalt 1665 insekter från sammanlagt 182 håvtillfällen (Tabell 2), vilket motsvarar 9,15 insekter per håvtillfälle. Det insamlade materialet innehöll främst vuxna Dytiscidae (55 %), men även Corixidae (14 %), Culicidae (5.3 %), Heptagenidae (3.4 %) och Baetidae (3.2 %) förekom i substantiella mängder, medan återstående 28 familjer utgjorde de resterande 20 % av fångsten. Fångst med hjälp av dipper utfördes under 2006 och gav totalt 3 404 insekter och kräftdjur från sammanlagt 620 dipp (Tabell 3), vilket motsvarar 5,49 per dipp. Det insamlade materialet innehöll en relativt jämn fördelning av Culicidae (52 %) och Cladocera (46 %), samt en mindre andel Copepoda (2 %). Dykarfällor fångade nästan enbart Dytiscidae medan håvning gav en hög andel Dystiscidae men också en betydande mängd av andra insekter. Håvningen ger en bättre upplösning på materialet med fler familjer representerade, totalt 33 familjer i håvmaterialet jämfört med 22 för materialet från dykarfällorna. Dipper gav främst Culicidlarver och Cladocera. 6

Totalt antal predatorer 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% Notonectidae Gerridae Corixidae Dytiscidae 0% Aktivitetsfällor Metod Håvning Figur 3. Procentuell fördelning för predatorer insamlade i våtmarker vid Färnebofjärden 2002-2006, fördelat på fyra familjer och fångstmetod. Ytterliggare sex familjer av predatorer förekom i materialet från dykarfällorna (utgör 0.1 % av total antalet) samt nio familjer för håvmaterialet (utgör tillsammans 2.5 % av total antalet). Totalt fångades 6791 predatorer med dykarfällor och 1260 med håvning. Potentiella predatorer på Culicidlarver Såväl dykarfällor som håvning visar att Dytiscidae är vanligt förekommande samtidigt med culicidlarver i temporärt översvämmade områden vid Färnebofjärden, men håvning ger information om fler taxa (Figur 3). För Dytiscidae är förhållandet omvänt och det finns 28 arter i materialet från dykarfällor som inte förekommer i håvmaterialet (Tabell 4). Totalt förekommer 14 familjer och 33 släkten av rovlevande akvatiska eller semiakvatiska insekter i materialet och vi har med hjälp av publicerad litteratur gjort en preliminär bedömning av deras respektive potential som predatorer på culicidlarver (Tabell 5). Den samlade bedömningen är att främst vuxna Dytiscidae därefter Anisoptera, Zygoptera och Heteroptera är potentiellt viktiga predatorer på dessa culicidlarver. Flertalet arter inom dessa grupper av predatorer är generalister och tar därför även andra byten. Mängden predatorer per fälldygn i dykarfällor varierade främst mellan tidsperioder med 0,8 till 6,7 per fälldygn under perioden vår/försommar och 0,2 till 0,7 per fälldygn under perioderna sommar och sensommar/höst (Figur 4). Mängden predatorer varierade rätt betydande även mellan områden, främst under perioden vår/försommar. Liknande tidsmässiga fördelning av predatorer syns i våra insamlingar med dykarfällor i Norrån och Stavnäs under perioderna vår/försommar och sommar antalet predatorer per fälldygn är högst under den första perioden. Även fördelningen av predatorer fångade under perioden vår/försommar respektive sensommar/höst i studieområdena Ista och Laggarbobro visar ett högre antal predatorer per fälldygn under den första perioden. 7

7 Antal predatorskalbaggar per fällnatt och lokal 6 5 4 3 2 1 0 Vår/försommar Sommar Sensommar/höst Fågle Laggarbo Lusmyren Nordmyra Period Figur 4. Antal predatorer fångade per fälldygn i aktivitetsfälla för områdena Fågle, Laggarbo, Lusmyren och Nordmyra vid Färnebofjärden under 2002-2006. Indelningen i vår/sommar (v 19-24), sommar (v 25-29) och sensommar/höst (v 31-35) bygger på när vårflod och andra översvämningar inträffar under växtsäsongen. Potentiella alternativa byten utöver culicidlarver Såväl håvning som dykarfällor visar att ett flertal familjer av bytesdjur förekommer samtidigt med culicidlarver i temporärt översvämmade områden vid Färnebofjärden, men håvning ger information om fler taxa (Figur 5). Totalt förekommer potentiella bytesdjur av 12 familjer utöver Culicidae i materialet från håvprover (Tabell 6). Då samtliga familjer förekom i håvprover så drar vi slutsatsen att denna metod är lämpar sig bäst av de två för inventering av potentiella bytesdjur. Mängden bytesdjur per håvning varierade främst mellan tidsperioder med 0,5 till 3,7 per håvning under perioden vår/försommar och 0,1 till 0,4 per håvning under perioderna sommar och sensommar/höst (Figur 5). Störst variation inom område har Laggarbo där det sker en betydande minskning i antalet bytesdjur per håvning mellan perioden vår/försommar och perioden sommar (medelvärde 3,7 respektive 0,4). Skillnaden beror på det stora antal Ephemeroptera som fångades under våren i Laggarbo och vid samma tid på ingen av de övriga lokalerna. Medelvärdena per håvning varierade även mellan områdena och samtliga områden hade lägre medelvärden under perioden sommar än under perioden vår/försommar. Mellan sommar och sensommar/höst är antalet bytesdjur per håvning oförändrat på Fågle och Laggarbo medan det ökar för Nordmyra och Lusmyren. 8

Totalt antal bytesdjur 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% Leptophlebiidae Limnephilidae Heptageniidae Helophoridae Culicidae Haliplidae Siphlonuridae Hydrophilidae Baetidae 0% Aktivitetsfällor Metod Håvning Figur 5. Procentuell fördelning för bytesdjur insamlade i våtmarker vid Färnebofjärden 2002-2006, fördelat på nio familjer och fångstmetod. Ytterliggare fyra familjer bytesdjur förekom i materialet från dykarfällorna (utgör 1 % av total antalet) samt fyra familjer för håvmaterialet (utgör tillsammans 3 % av total antalet). Totalt fångades 464 bytesdjur med dykarfällor och 356 med håvning. Diskussion Vi fann att det är flest arter och högst antal predatorer under perioden vår/försommar och att dessa till största delen utgörs av Dytiscidae, Heteroptera och Odonata. Även om tendensen inte är lika stark hos bytesdjuren som hos predatorerna så sticker Laggarbo ut med betydligt fler bytesdjur under perioden vår/försommar än under resten av växtsäsongen. För Laggarbo beror det på att vi fångade ett stort antal Siphlonuridae (Ephemeroptera) under våren 2002. Förklaringen till att vi hittar flest akvatiska insekter under vår/försommar kan vara att många insekter är anpassade till att snabbt utnyttja det vatten som en förväntad vårflod för med sig. Många predatorer, bl. a Dytiscidae och Heteroptera, har god flygförmåga och kommer inflygande från terrestra övervintringsplatser tidigt på våren. Generellt är bytesdjuren först på plats när vattnet kommer, exempelvis övervintrar flera arter Culicidae och Siphlonuridae som ägg i jorden och kläcker kort efter de täckts av vatten. Det finns alltså redan tidigt på våren en stor variation av akvatiska insekter i de temporära våtmarkerna. 9

4 3,5 Antal bytesdjur per håvning 3 2,5 2 1,5 1 0,5 Fågle Laggarbo Lusmyren Nordmyra 0 Vår/försommar Sommar Sensommar/höst Period Figur 6. Medelvärde för antal bytesdjur fångade per håvning för områdena Fågle, Laggarbo, Lusmyren och Nordmyra vid Färnebofjärden under 2002-2006. Indelningen i vår/sommar (v 19-24), sommar (v 25-29) och sensommar/höst (v 31-35) bygger på när vårflod och andra översvämningar inträffar under växtsäsongen. Att vi inte har fångat lika mycket bytesdjur under perioden vår/försommar kan bero på insamlingsmetoden. Håvning har genomgående fångat färre individer än dykarfällorna men gett ett material med högre diversitet. Både dykarfällor och håvning är vanligt förekommande metoder vid insamling av akvatiska organismer (Murkin et al. 1983; Elmberg et al. 1992; Chael et al. 1993; Turner and Trexler 1997; Hyvönen et al. 2000). Den stora skillnaden mellan metoderna är att för dykarfällorna behöver insekterna själva vara aktiva för att fångas i fällan medan vid håvning fångas insekterna genom en aktiv handling av insamlaren. Aktivt beteende, simma i vattnet eller krypa runt i vegetationen, finns inte inom alla akvatiska insektsfamiljer. För materialet från dykarfällorna bör det påverka diversiteten negativt, vilket vi också fann för flertalet insektsfamiljer utom akvatiska Coleoptera. Att vi har större diversitet i håvmaterialet beror på att håven rör sig genom fler mikrohabitat då både botten, vattenvegetation och vattnet genomsöks. Möjligen får man färre mycket aktiva insekter vid håvning då de snabbt kan reagera och simma iväg (Murkin et al 1983). Min slutsats är att de båda metoderna kompletterar varandra väl, då man får större mångfald bland bytesdjuren med håvning men fler individer och arter Dytiscidae med dykarfällor. I det insamlade materialet över insekter från Färnebofjärden har vi inte funnit någon art som är upptagen på den nationella rödlistan. Däremot har vi fångat fyra exemplar Graphoderus bilineatus som är en Natura 2000-art och därför fridlyst i Sverige. G. bilineatus förekommer främst i djupare (> 1 m) dammar och sjöar med tät vegetation och är predatorer på akvatiska insekter (Nilsson & Holmen 1995). De exemplar vi fann kommer från tre insamlingstillfällen fördelat på två lokaler och tre år. På Nordmyra fångade vi sammanlagt tre exemplar (två stycken 2003 och ett exemplar 2005), vid båda tillfällen låg fällorna på relativt djupt vatten i vasskanten ut mot Nordmyrasjön. Det fjärde exemplaret G. bilineatus fångades i en tillfälligt översvämmad våtmarksdel i Gysinge. 10

Referenser Chael, F., J. A. Davies, J. E. Growns, J. S. Bradley and F. H. Whittles (1993). "The influence of sampling method on the classification of wetland macroinvertebrate communities." Hydrobiologia(257): 47-56. Elmberg, J., P. Nummi, H. Pöysä and K. Sjöberg (1992). "Do intruding predators and trap position affect the reliability of catches in activity traps." Hydrobiologia 239(187-193): 187. Hyvönen, T. and P. Nummi (2000). "Activity traps and the corer: complemantary methods for sampling aquatic invertebrates." Hydrobiologia 432: 121-125. Lundberg, S. (1995). Catalogus Coleopterum Sueciae. Stockholm, Naturhistoriska riksmuséet. Lundkvist, E., J. Landin and P. Milberg (2001). "Diving beetle (Dytiscidae) assemblages along environmental gradients in an agricultural landscape in southeastern Sweden." WETLANDS 21(1): 48 58. Murkin, H. R., P. G. Abbott and J. A. Kadlec (1983). "A comparision of activity traps and sweep nets for sampling nektonic invertebrates in wetlands." Freshwater Invertebrate Biology 2(2): 99-106. Nilsson, A. (1996). Aquatic Insects of North Europe - A Taxonomic Handbook Vol 1. Stenstrup, Apollo Books Aps. Nilsson, A. (1997). Aquatic Insects of North Europe - A Taxonomic Handbook Vol 2. Stenstrup, Apollo Books Aps. Nilsson, A. N. and M. Holmen (1995). The aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fennoscandia and Danmark. II. Dytiscidae. Leiden, Netherlands, E. J. Brill. Turner, A. M. and J. C. Trexler (1997). "Sampling aquatic invertebrates from marshes: evaluating the options." J. N. Am. Benthol. Soc. 16(3): 694-709. 11

Tabell 1. Insekter insamlade med dykarfällor i våtmarker vid Färnebofjärden 2002-2006, fördelat på familj och år. Familj 2002 2003 2004 2005 2006 Totalt Dytiscidae 783 178 4806 586 299 6652 Hydrophilidae 4 31 18 22 71 Helophoridae 8 8 8 Haliplidae 9 15 5 12 32 Curculionidae 1 3 3 Chrysomelidae 1 Noteridae 1 16 16 2 34 Gyrinidae 2 2 Hydraenidae 1 1 Kateretidae 2 2 Coleoptera Totalt 807 178 4879 628 337 6805 Corixidae 63 63 Gerridae 4 4 Notonectidae 25 25 Mesoveliidae 2 2 Hydrometridae 2 2 Nepidae 4 4 Heteroptera Totalt 100 100 Heptageniidae 3 3 Baetidae 247 247 Siphlonuridae 76 76 Caenidae 1 1 Ephemeroptera Totalt 327 327 Coenagrionidae 2 2 Zygoptera Totalt 2 2 Nemouridae 2 2 Plecoptera Totalt 2 2 Libellulidae 2 2 Anisoptera Totalt 2 2 Totalt antal insekter 1240 178 4879 628 337 7262 Totalt antal fälldygn 640 184 399 198 212 1633 12

Tabell 2. Insekter insamlade med håvning i våtmarker vid Färnebofjärden 2002-2006, fördelat på familj och år. Familj 2002 2004 2005 2006 Totalt Dytiscidae 449 354 84 69 956 Hydrophilidae 12 10 3 5 30 Staphylinidae 21 1 22 Helophoridae 18 18 Haliplidae 9 2 11 Curculionidae 10 10 Chrysomelidae 5 5 Noteridae 1 3 4 Scirtidae 1 1 2 Spercheidae 2 2 Carabidae 1 1 Coleoptera Totalt 529 371 85 74 1059 Corixidae 235 6 241 Gerridae 15 8 23 Notonectidae 11 2 13 Mesoveliidae 5 5 Hydrometridae 2 2 4 Veliidae 2 2 Nepidae 1 1 Heteroptera Totalt 269 20 289 Heptageniidae 3 56 59 Baetidae 54 1 55 Siphlonuridae 34 1 35 Leptophlebiidae 1 13 14 Caenidae 2 2 Ephemeroptera Totalt 94 121 215 Culicidae 92 92 Diptera Totalt 102 102 Limnephilidae 21 21 Phryganeidae 1 1 Trichoptera Totalt 22 22 Cicadellidae 15 15 Delphacidae 2 2 Homoptera Totalt 17 17 Coenagrionidae 8 8 Lestidae 1 1 Zygoptera Totalt 9 4 13 Nemouridae 3 3 6 Plecoptera Totalt 3 3 6 Aeshnidae 3 3 Libellulidae 1 1 Anisoptera Totalt 4 4 Totalt antal insekter 925 465 87 74 1665 Totalt antal håvningar 105 21 29 27 182 13

Tabell 4. Culicidae samt Cladocera och Copepoda insamlade med dipper i översvämningsvåtmarker vid Färnebofjärden under vår/försommar 2006. Culicidae Fågle Laggarbo Lusmyren Nordmyra Ista Gysinge Laggarbo/bro Norrån Stavnäs Totalt små (I-II stadie) 55 0 2 3 38 49 1 0 25 173 stora (III-IV stadie) 129 33 2 55 216 28 4 51 610 1128 puppor 71 32 0 2 18 4 0 7 340 474 Cladocera 10 0 3 1525 25 3 0 0 0 1566 Copepoda 50 2 1 4 6 0 0 0 0 63 Antal dipptillfällen* 4 4 4 4 3 3 3 3 3 31 * Vid varje dipptillfälle togs 20 dipp 14

Tabell 4. Potentiellt födoval för predatorer funna i temporära våtmarker vid Färnebofjärden 2002-2006, samt deras relation till Culicidae. Familj Släkte Stadium Huvudsaklig övrig föda 1 Culicidae 2 Potentiell predation på Dytiscidae Dytiscus larv/adult? II-IV stadielarver Colymbetes larv/adult Ephemeroptera, chironomidae II-IV stadielarver Hydaticus larv/adult okänt animaliskt II-IV stadielarver Graphoderus larv/adult? II-IV stadielarver Ilybius larv/adult Copepoda, chironomidae II-IV stadielarver Rhantus larv/adult Ephemeroptera, chironomidae II-IV stadielarver Agabus larv/adult Copepoda, chironomidae II-IV stadielarver Acilius larv/adult Chironomidae larver II-IV stadielarver Hydroporus larv/adult Copepoda, crustacea, chironomidae I-II stadielarver Hygrotus larv/adult Copepoda, crustacea, chironomidae I-II stadielarver Porhydrus larv/adult Cladocera, chironomidae I-II stadielarver Suphrodytes larv/adult? I-II stadielarver Coelambus larv/adult Cladocera, copepoda I-II stadielarver Hyphydrus larv/adult Cladocera, ephemer., chrionomidae I-II stadielarver Laccophilus larv/adult Copedpoda, ephemer., chironomidae I-II stadielarver Noteridae Noterus adult Cladocera, ephemer., chrionomidae? Gyrinidae Gyrinus larv Chironomidae, oligochaeta? adult? ev. vid kläckning Aeshnidae Aeshna larv generalist predator II-IV stadielarver, puppor Libellulidae Libellula larv generalist predator II-IV stadielarver Coenagrionidae Coenagrion larv generalist predator II-IV stadielarver Lestidae Lestes larv generalist predator II-IV stadielarver Corixidae Callicorixa larv/adult omnivor ev. I-II stadielarver Corixa larv/adult omnivor ev. I-II stadielarver Hesperocorixa larv/adult omnivor ev. I-II stadielarver Sigara larv/adult omnivor ev. I-II stadielarver Cymatia larv/adult omnivor ev. I-II stadielarver Nepidae Nepa larv/adult Chironomidae larver? Notonectidae Notonecta larv/adult generalist predator pred. II-IV stadielarver, puppor Hydrometridae Hydrometra larv/adult terrestra byten ev. adult vid kläckning Mesoveliidae Mesovelia larv/adult terrestra byten ev. adult vid kläckning Veliidae Microvelia larv/adult terrestra byten ev. adult vid kläckning Gerridae Gerris larv/adult terrestra byten ev. adult vid kläckning Limnoporus larv/adult terrestra byten ev. adult vid kläckning 1 Enligt uppgifter från Popham, Bryant et al. 1984; Deding 1988; Erlandsson and Giller 1992; Nilsson 1996; Nilsson 1997. 2 Enligt uppgifter från Deding 1988, samt enligt bedömning baserat på predatorernas kroppsstorlek i relation till kroppsstorlek hos culicidlarver i olika stadier. 15

Tabell 5. Predatorernas potentiella alternativa byten på nivån familj i materialet insamlat med håv i översvämningsvåtmarker vid Färnebofjärden 2002-2006. Antal insekter per familj Familj Hydrophilidae 28 Helophoridae 18 Haliplidae 11 Spercheidae 2 Coleoptera totalt 59 Heptageniidae 59 Baetidae 55 Siphlonuridae 35 Leptophlebiidae 14 Caenidae 2 Ephemeroptera totalt 165 Culicidae 92 Diptera totalt 92 Limnephilidae 21 Phryganeidae 1 Trichoptera totalt 22 Nemouridae 6 Plecoptera totalt 6 Totalt 344 16

Tabell 6. Arter av Coleoptera fångade med dykarfälllor och håv i temporära våtmarker vid Färnebofjärden 2002-2006. Familj Släkte Art DYK HÅV Totalt Dytiscidae Acilius canaliculatus (Nicolai, 1822) 52 52 Agabus affinis (Paykull, 1798) 8 1 9 affinis (Paykull, 1798)/biguttulus (Thomson, 1867) 4 4 biguttulus (Thomson, 1867) 2 2 congener (Thunberg, 1794) 102 3 105 congener (Thunberg, 1794)/lapponicus (Thomson, 1869) 13 13 fuscipennis (Paykull, 1798) 5 5 guttatus (Paykull, 1798) 2 2 lapponicus (Thomson, 1869) 6 6 paludosus (Fabricius, 1801) 1 1 sp./spp. 2 2 sturmii (Gyllenhal, 1808) 1 1 subtilis (Erichson, 1837) 19 19 uliginosus (Linnè, 1761) 2 1 3 unguicularis (Thomson, 1867) 9 9 Coelambus impressopunctatus (Schaller, 1783) 6 6 Colymbetes paykulli Erichson, 1837 4 4 striatus (Linné, 1758) 9 9 Dytiscus circumcinctus Ahrens, 1811 45 45 marginalis Linné, 1758 9 9 Graphoderus bilineatus (De Geer, 1774)* 4 4 cinereus (Linné, 1758) 6 6 Hydaticus aruspex Clark,1864 127 4 131 seminiger (De Geer, 1774) 102 4 106 transversalis (Pontoppidan, 1763). 3 3 Hydroporus angustatus Sturm, 1835 167 7 174 erythrocephalus (Linné, 1758) 37 4 41 glabriusculus Aubé, 1838 97 2 99 gyllenhalii Schiödte, 1841 2 2 incognitus Sharp, 1869 24 6 30 memnonius Nicolai, 1822 1 1 neglectus Schaum, 1845 9 5 14 obscurus Sturm, 1835 2 1 3 palustris (Linné, 1761) 172 46 218 rufifrons (Müller, 1776) 516 38 554 scalesianus Stephens, 1828 2 2 sp./spp. 1 1 striola (Gyllenhal, 1826) 3183 501 3684 tristis (Paykull, 1798) 60 64 124 umbrosus (Gyllenhal, 1808) 604 64 668 unguicularis (Thomson, 1867) 5 5 Hygrotus decoratus (Gyllenhal, 1810) 213 9 222 inaequalis (Fabricius, 1777) 184 15 199 versicolor (Schaller, 1783) 103 22 125 Hyphydrus ovatus (Linné, 1761) 2 1 3 Ilybius aenescens Thomson, 1870 2 2 ater (De Geer, 1774) 155 7 162 fenestratus (Fabricius, 1781) 1 1 fuliginosus (Fabricius, 1792) 7 7 guttiger (Gyllenhal, 1808) 132 19 151 quadriguttatus (Lacordaire, 1835) 44 2 46 17

subaeneus Erichson, 1837 1 1 subtilis (Erichson, 1837) 2 2 Ilybius ater (De Geer, 1774) 2 2 Porhydrus lineatus (Fabricius, 1775) 145 48 193 Rhantus exsoletus (Forster, 1771) 159 8 167 frontalis (Marsham, 1802) 5 5 grapii (Gyllenhal, 1808) 34 1 35 suturalis (MacLeay, 1825) 1 1 suturellus (Harris, 1828) 22 2 24 Suphrodytes dorsalis (Fabricius, 1787) 19 3 22 Noteridae Noterus crassicornis (Müller, 1776) 34 3 37 Chrysomelidae Galerucella lineola (Fabricius 1781) 4 4 nymphae (Linné 1758) 1 1 Curculionidae Brachysomus echinatus (Bonsdorff, 1785) 2 2 Limnobaris pilistriata (Stephens, 1831) 8 8 Nanophyes marmoratus (Goeze, 1777) 1 1 Trachyphloeus bifoveolatus (Beck, 1817) 1 1 Gyrinidae Gyrinus natator (Linné, 1758) 2 2 Haliplidae Haliplus fruficollis (De Geer, 1774) 1 1 fulvus (Fabricius, 1801) 8 8 heydeni Wehncke, 1875 4 4 ruficollis (De Geer, 1774) 19 19 sp./spp. 2 2 Hydraenidae Limnebius parvulus (Herbst, 1797) 1 1 Hydrophilidae Anacaena limbata (Fabricius, 1792) 2 2 lutescens (Stephens, 1829) 9 6 15 Enochrus affinis (Paykull, 1798) 2 2 Helophorus brevipalpis Bedel, 1881 3 3 granularis (Linné, 1761) 1 1 sp./spp. 7 7 strigifrons Thomson, 1868 4 2 6 Hydrobius fuscipes (Linné, 1758) 2 3 5 Hydrochara caraboides (Linné, 1758) 44 44 Hydrochus brevis (Herbst, 1793) 12 12 Laccobius bipunctatus (Fabricius, 1775) 1 1 Laccophilus minutus (Linné, 1758) 1 1 Oident. sp./spp. 7 7 Kateretidae Kateretes pusillus (Thunberg, 1794) 2 2 Scirtidae Microcara testacea (Linné, 1767) 1 1 Spercheidae Spercheus emarginatus (Schaller, 1783) 2 2 Staphylinidae Paederus riparius (Linné 1758) 2 2 Stenus sp./spp. 20 20 6805 965 7770 * Graphoderus bilineatus är en Natura 2000 art och är därför fridlyst i Sverige. 18